Koji su uslovi za pojavu membranskog potencijala. Akcioni potencijal membrane

Jedna od najvažnijih funkcija biološka membrana- stvaranje i prijenos biopotencijala. Ovaj fenomen je u osnovi ekscitabilnosti ćelija, regulaciji unutarćelijskih procesa, funkcionisanju nervnog sistema, regulaciji mišićne kontrakcije i recepcije. U medicini se dijagnostičke metode zasnivaju na proučavanju električnih polja koje stvaraju biopotencijali organa i tkiva: elektrokardiografija, elektroencefalografija, elektromiografija i dr. Terapeutski efekat na tkiva i organe praktikuje se i spoljnim električnim impulsima tokom električne stimulacije.

U procesu vitalne aktivnosti u ćelijama i tkivima mogu nastati razlike u električnim potencijalima: Δj

1) redoks potencijali - usled prelaska elektrona sa jednog molekula na drugi;

2) membranski - zbog gradijenta koncentracije jona i prijenosa jona kroz membranu.

Biopotencijali zabilježeni u tijelu su uglavnom membranski potencijali.

Potencijal membrane naziva se razlika potencijala između unutrašnje (citoplazmatske) i vanjske površine membrane:

j m \u003d j out - j int.(1)

Napredak u proučavanju biopotencijala je zbog:

1) razvoj mikroelektrodne metode za intracelularno merenje potencijala;

2) stvaranje specijalnih pojačivača biopotencijala (UPT);

3) izbor uspešnih objekata za proučavanje velikih ćelija i među njima giganta akson lignje. Promjer aksona lignje doseže 0,5 mm, što je 100 - 1000 više od promjera aksona kralježnjaka, uključujući ljude. Džinovske dimenzije aksona su od velike fiziološke važnosti - omogućavaju brz prijenos nervnog impulsa duž nervnog vlakna.

Za biofiziku, džinovski akson lignje služio je kao odličan model objekta za proučavanje biopotencijala. Mikroelektroda se može umetnuti u džinovski akson lignje bez nanošenja značajnog oštećenja aksona.

Staklena mikroelektroda je staklena mikropipeta sa vrlo tankim vrhom koji je izvučen (slika 5.1 ).

Metalna elektroda ove debljine je plastična i ne može probiti staničnu membranu, štoviše, polarizirana je. Da bi se izbjegla polarizacija elektroda, koriste se nepolarizujuće elektrode, kao što je srebrna žica presvučena solju. AgCl u rešenje KS1 ili NaCl(želatinizirana agar-agarom) punjenje mikroelektrode.

Druga elektroda - referentna elektroda - nalazi se u otopini na vanjskoj površini ćelije. Uređaj za snimanje P, koji sadrži DC pojačalo, mjeri membranski potencijal:

Slika 5.1 - Metoda mikroelektroda za mjerenje biopotencijala

a - staklena mikropipeta; b - staklena mikroelektroda;

c - šema registracije potencijala membrane

Metoda mikroelektroda omogućila je mjerenje biopotencijala ne samo na aksonu divovske lignje, već i na stanicama normalne veličine: nervnim vlaknima drugih životinja, ćelijama skeletnih mišića, ćelijama miokarda i dr.

Membranski potencijali se dijele na potencijale mirovanja i akcione potencijale.

potencijal odmora- stacionarna razlika električnog potencijala registrovana između unutrašnje i vanjske površine membrane u nepobuđenom stanju.

Potencijal mirovanja je određen različitim koncentracijama jona prema različite strane membranu i difuziju jona kroz membranu.

Ako je koncentracija bilo kojeg jona unutar ćelije C ext različita od koncentracije ovog jona izvan C ext i membrana je propusna za taj ion, dolazi do protoka nabijenih čestica kroz membranu, zbog čega se električna neutralnost sistem je poremećen, stvara se razlika potencijala unutar i izvan ćelije j m = j nar - j ekst što će spriječiti dalje kretanje jona kroz membranu. Kada se uspostavi ravnoteža, izjednačuju se vrijednosti elektrohemijskih potencijala na suprotnim stranama membrane: m ekst = m ekst .

Jer m = m0 + RTlnC + ZFj, onda

RTlnC ekst + ZFj ekst = RTlnC ekst + ZFj ekst

Odavde je lako doći Nernst formula za ravnotežni membranski potencijal

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ext / C nar)

Ako je membranski potencijal posljedica prijenosa K + jona, za koje [K + ] ext > [K + ] ex i Z = +1, ravnotežni membranski potencijal

Za ione Na +: ekst< нар, Z = +1,

Ako u Nernstovoj formuli prijeđemo od prirodni logaritam na decimalni, zatim za pozitivan jednovalentni ion (Z = +1)

Uzmimo onda temperaturu T=300 K

Uzmimo Nernstovu formulu C ext /S nar ≈100, koja po redu veličine odgovara eksperimentalnim podacima za kalij:

lg i membranski potencijal

0,06∙2V = 0,12V = 120mV,

koji je nešto veći od modula eksperimentalno izmjerenih vrijednosti potencijala mirovanja, te pomoću formula elektrostatike procjenjujemo koliko jona mora proći iz citoplazme u nećelijsku okolinu da bi se stvorio takav potencijal razlika. Poluprečnik ćelije r = 10 µm = 10 -5 m Specifični električni kapacitet membrane (električni kapacitet po jedinici površine) Sa otkucajima =10 -2 F/m 2 . Površina membrane 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m 2 ≈10 -9 m 2. Zatim kapacitivnost membrane

C=C otkucaje ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m 2.

Apsolutna vrijednost naboja svakog znaka na površini membrane, ako o njoj razmišljamo kao o kondenzatoru,

što odgovara

Volumen ćelije

Promjena koncentracije jona u ćeliji uslijed oslobađanja 10 -17 mola jona iz stanice će biti

Mala promjena koncentracije u poređenju sa promjenom koncentracije kalijevih jona unutar ćelije iznosi samo 10 -4% koncentracije kalijuma unutar ćelije. Dakle, da bi se stvorio ravnotežni potencijal Nernstove membrane, zanemarljivo mali broj jona mora proći kroz membranu u odnosu na njihov ukupni broj u ćeliji.

Dakle, potencijal mirovanja je zapravo bliži potencijalu izračunatom Nernstovom formulom za K +. U isto vrijeme, značajno je neslaganje između eksperimentalnih i teoretskih vrijednosti. Razlog odstupanja je što se ne uzima u obzir propusnost membrane za druge jone. Istovremena difuzija kroz membranu K + , Na + i C1 - jona uzima se u obzir Goldmanovom jednačinom.

Goldmannova jednačina se može izvesti iz Nernst-Planckove jednačine.

Hajde da transformišemo ovu jednačinu:

URT=D prema Einstein relaciji. Prihvatamo takozvanu aproksimaciju konstantnog Goldmanovog polja. Razmotrićemo napetost električno polje u membrani je konstantan i jednak prosječnoj vrijednosti gradijenta potencijala:

gdje l je debljina membrane.

Dobijamo za gustinu protoka jona kroz membranu:

Označi Hajde da pišemo

Odvojimo varijable:

Integriramo lijevu stranu diferencijalna jednadžba u rasponu od 0 do 1, a desno od C nar = KS nar do C ext = KS ext (gdje je K koeficijent raspodjele)

Nakon potenciranja

Izrazimo to odavde:

S obzirom na to, dobijamo:

U stacionarnom slučaju, kada razlika potencijala - membranski potencijal - inhibira daljnji prijenos iona kroz membranu, ukupan protok različitih iona postaje jednak nuli:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

Prije j postoji znak minus, uzimajući u obzir negativni naboj jona hlora. Međutim, budući da su različiti ioni uključeni u stvaranje membranskog potencijala, u ovom slučaju ne dolazi do ravnoteže, fluksovi različitih jona pojedinačno nisu jednaki nuli. Uzimajući u obzir samo tokove jK + i j Na+, onda j K+ +j Na+ =0, ili j K = - j Na + i zamjenom dobijamo:

Zbog,

Ako uzmemo u obzir i protok jona C1 -, zatim, ponavljajući prethodna razmišljanja, možemo dobiti jednadžbu za membranski potencijal stvoren strujanjima kroz membranu tri vrste jona, Goldmannova jednačina:

Brojač izraza pod znakom logaritma predstavlja koncentracije [K +] BH, BH, ali [C1 -] HAR, a u nazivniku - [K + ] NAR, H AR, ali [S1 - ] HV jer su hloridni joni negativno nabijeni.

U mirovanju, propusnost membrane za K+ ione je mnogo veća nego za Na+, i veća nego za C1-:

PK >>P Na , PK >P Na .

Za akson lignje, na primjer,

PK:P Na:PCl=1:0,04:0,45.

Prepisujemo Goldmanovu jednačinu kao:

u slučaju kada je propusnost membrane za ione natrija i hlora mnogo manja od propusnosti za kalij:

P Na<< P K , P Cl << P K ,

Dakle, Nernstova jednačina je poseban slučaj Goldmanove jednačine.

Potencijal membrane, izračunato po Goldmanovoj jednačini, pokazalo se da je apsolutna vrijednost manji od membranskog potencijala izračunatog Nernstovom formulom, bliži je svojim eksperimentalnim vrijednostima u velikim ćelijama. I Nernstova formula i Goldmanova jednadžba ne uzimaju u obzir aktivni transport jona kroz membranu, prisustvo u membranama elektrogenih (koje izazivaju razdvajanje naboja i, posljedično, pojavu razlike potencijala) ionskih pumpi, koje igraju važnu ulogu. ulogu u održavanju ionske ravnoteže u malim ćelijama. U citoplazmatskoj membrani rade K + -Na + -ATPaze, pumpajući kalijum u ćeliju, a natrijum van ćelije. Uzimajući u obzir rad elektrogenih jonskih pumpi, za membranski potencijal smo dobili tomas jednadžba:

gdje je m omjer broja jona natrijuma i broja jona kalija pumpanih kroz membranu jonskim pumpama. Najčešće K + -Na + -ATPaza radi u režimu kada je m = 3/2, m je uvijek veći od 1. (Nema pumpanja jonskih pumpi Cl, tako da nema članova P u Thomasovoj jednačini Cl [Cl -].)

Koeficijent m > 1 povećava doprinos gradijenta koncentracije kalija stvaranju membranskog potencijala; stoga je membranski potencijal izračunat prema Thomasu veći u apsolutnoj vrijednosti od membranskog potencijala izračunatog prema Golmanu i slaže se s eksperimentalnim vrijednostima za male ćelije.

Kršenje bioenergetskih procesa u ćeliji i rada K + -Na + -ATPaze dovodi do smanjenja |φ m |, u ovom slučaju membranski potencijal bolje opisuje Goldmanova jednačina.

Šteta stanične membrane dovodi do povećanja permeabilnosti ćelijskih membrana za sve ione: do povećanja i P to, i P Na, i P cl Zbog smanjenja razlike u permeabilnosti, apsolutna vrijednost membranskog potencijala |φ m | smanjuje se.

Za jako oštećene ćelije |φ m | još manje, ali negativni membranski potencijal |φ m | zbog polianiona sadržanih u ćeliji – negativno nabijenih proteina, nukleinskih kiselina i drugih velikih molekula koji ne mogu prodrijeti kroz membranu (Donnan potencijal).

akcioni potencijal

Preko električnih nervnih impulsa (akcionih potencijala) u živom organizmu, informacije se prenose od receptora do neurona mozga i od neurona mozga do mišića. Živi organizam je potpuno naelektrisan sistem. Bez struje nema života.

Akcioni potencijal je otkriven prije potencijala mirovanja. Životinjski elektricitet je poznat od davnina. Električna pražnjenja od jegulje (koja se javljaju na naponu do 600 V, sa strujom od oko 60 A i trajanjem reda milisekunde) koristila se u medicini u starom Rimu za liječenje gihta, glavobolje i epilepsije. Električni nervni impuls otkrio je Luigi Galvani, profesor anatomije u Bolonji. Rezultati njegovih elektrofizioloških eksperimenata izloženi su u knjizi Traktat o silama elektriciteta u mišićnom kretanju (1791.). Galvani je otkrio da mišićne kontrakcije udova secirane žabe mogu biti uzrokovane električnim impulsom i da je sam živi sistem izvor električnog impulsa. Veliko Galvanijevo otkriće odigralo je izuzetnu ulogu u razvoju fizike, elektrotehnike, elektrohemije, fiziologije, biofizike i medicine. Međutim, ogromna popularnost Galvanijevih ideja dovela je do njihove vulgarnosti, čiji su tragovi ostali do našeg vremena (galvanizacija leševa, galvanizam dodirnih pogleda, itd.), što je izazvalo nepovjerenje fizičara u Galvanijeve eksperimente. Galvanijev mlađi savremenik, profesor fizike Alessandro Volta, bio je žestoki protivnik ideje životinjskog elektriciteta (s izuzetkom posebnih slučajeva električnih riba: električna jegulja i električna raža). U svojim eksperimentima isključio je biološki objekt i pokazao da se električna struja može dobiti kontaktom s skupom metala razdvojenih elektrolitom (voltaičnim stupom). Tako je otkriven hemijski izvor struje (nazvan, međutim, kasnije, u čast svog naučnog protivnika, galvanska ćelija).

U 19. veku se uspostavila primitivna ideja o širenju električne struje kroz nerve, kao kroz žice. Međutim, Helmholtz (druga polovina 19. veka) je pokazao da je brzina širenja nervnog impulsa samo 1-100 m/s, što je mnogo manje od brzine širenja električnog impulsa kroz žice do 3 10 8 gospođa. Stoga je do kraja 19. stoljeća većina fiziologa odbacila hipotezu o električnoj prirodi nervnog impulsa. Predloženo je da se hemijska reakcija širi duž nervnih vlakana. Zapravo, kao što je kasnije pokazano, sporo širenje električnog nervnog impulsa povezano je sa sporim punjenjem kondenzatora, koji su ćelijske membrane, kroz velike otpore. Vremenska konstanta punjenja membrane τ= RC je velika, jer su membranski kapacitet (C) i otpor R nervnog vlakna veliki.

Činjenica da je nervni impuls impuls električne struje dokazana je tek sredinom 20. vijeka, uglavnom u radovima engleskog fiziologa A. Hodgkina i njegovih saradnika. Godine 1963. Hodgkin, Huxley i Eckles dobili su Nobelovu nagradu za medicinu "za nervne celije".

Akcioni potencijal (AP) naziva se električnim impulsom zbog promjene ionske permeabilnosti membrane i povezan je sa širenjem talasa pobuđivanja kroz živce i mišiće.

Eksperimenti proučavanja akcionog potencijala izvedeni su (uglavnom od strane Hodgkina i njegovih saradnika) na aksonima divovskih lignji metodom mikroelektroda pomoću visokootpornih voltaža, kao i metodom obeleženih atoma. Na slici je prikazana šema eksperimenata i rezultati istraživanja.

U eksperimentima za proučavanje akcionog potencijala korištene su dvije mikroelektrode umetnute u akson. Na prvu mikroelektrodu iz generatora G pravokutnih impulsa primjenjuje se impuls amplitude V, koji mijenja membranski potencijal. Membranski potencijal se mjeri pomoću druge mikroelektrode s visokootpornim naponom R.

Slika 5.2 - Studija akcionog potencijala:

a - šema eksperimenta (G - generator impulsa, P - registrator napona); b - akcijski potencijal (φ p m - potencijal mirovanja, φ rev m - potencijal reverzije, φ d m - amplituda akcijskog potencijala, φ thor m - potencijal praga)

Ekscitatorni impuls uzrokuje pomak membranskog potencijala samo za kratko vrijeme, koji brzo nestaje i potencijal mirovanja se obnavlja. U slučaju kada se ekscitatorni impuls pomeri još više u negativnu stranu, praćen je hiperpolarizacijom membrane. Takođe, akcioni potencijal se ne formira kada je ekscitatorni impuls pozitivan (depolarizujući), ali je njegova amplituda manja od granične vrednosti V nop . Međutim, ako se pokaže da je amplituda pozitivnog, depolarizujućeg impulsa veća od vrijednosti V nop, φ m postaje veći od φ pore m i u membrani se razvija proces, uslijed kojeg dolazi do naglog povećanja membranski potencijal i membranski potencijal φ m čak mijenja svoj predznak – postaje pozitivan (φ ext >φ nar).

Postigavši određenu pozitivnu vrijednost φ rev - potencijal reverzije, membranski potencijal se vraća na vrijednost potencijala mirovanja φ p m, čineći nešto poput prigušene oscilacije. U nervnim vlaknima i skeletnim mišićima, trajanje akcionog potencijala je oko 1 ms (a u srčanom mišiću oko 300 ms. Nakon uklanjanja ekscitacije, u membrani se uočavaju neke zaostale pojave još 1-3 ms, tokom kojih membrana je refraktorna (neekscitabilna).

Novi potencijal depolarizacije V > V nop može uzrokovati stvaranje novog akcijskog potencijala tek nakon što se membrana potpuno vrati u stanje mirovanja. Štaviše, amplituda akcionog potencijala

ne zavisi od amplitude depolarizacionog potencijala (ako je samo V > V nop). Ako je membrana polarizirana u mirovanju (potencijal citoplazme je negativan u odnosu na vanćelijsku okolinu), tada se nakon ekscitacije membrana depolarizira (potencijal unutar stanice je pozitivan), a nakon što se ekscitacija ukloni, membrana se repolarizira .

Karakteristična svojstva akcionog potencijala:

1) prisustvo granične vrednosti depolarizacionog potencijala;

2) zakon "sve ili ništa", odnosno ako je depolarizacijski potencijal veći od praga, razvija se akcioni potencijal čija amplituda ne zavisi od amplitude ekscitatornog impulsa i nema akcionog potencijala ako je amplituda depolarizacionog potencijala je manja od praga;

3) postoji period refraktornosti, neekscitabilnosti membrane tokom razvoja akcionog potencijala i rezidualnih efekata nakon uklanjanja ekscitacije;

4) u trenutku ekscitacije otpor membrane naglo opada (u aksonu lignje, sa 0,1 Ohm m 2 u mirovanju na 0,0025 Ohm m 2 tokom ekscitacije).

Ako se okrenemo podacima za vrijednosti ravnotežnih Nernstovih potencijala koje stvaraju različiti ioni, prirodno je pretpostaviti da je pozitivni reverzioni potencijal natrijeve prirode, jer upravo difuzija natrija stvara pozitivnu potencijalnu razliku između unutrašnje i vanjske površine membrane.

Možete promijeniti amplitudu impulsa akcionog potencijala promjenom koncentracije natrijuma u vanjskom okruženju. Sa smanjenjem vanjske koncentracije natrijuma, amplituda akcionog potencijala se smanjuje, kako se mijenja potencijal reverzije. Ako se natrijum potpuno ukloni iz okoline oko ćelije, ne nastaje nikakav akcioni potencijal.

Eksperimenti izvedeni sa radioaktivni izotop natrijuma, omogućilo je da se ustanovi da se, nakon ekscitacije, permeabilnost za natrijum naglo povećava. Ako je u mirovanju odnos koeficijenata propusnosti membrane aksona lignje za različiti joni:

PK:PNa:PCl = 1:0,04:0,45

zatim u uzbuđenom stanju:

PK:PNa:PCl = 1:20:0,45

odnosno, u poređenju sa neuzbuđenim stanjem, kada je pobuđen, koeficijent propusnosti za natrijum se povećava za 500 puta.

Proračuni reverzijskog membranskog potencijala prema Goldmanovoj jednadžbi, ako se u njega zamijene vrijednosti propusnosti membrane za pobuđeno stanje, podudaraju se s eksperimentalnim podacima.

Ekscitacija membrane opisana je Hodgkin-Huxleyevim jednačinama. Jedna od Hodgkin-Huxleyevih jednačina ima oblik:

gdje je I m struja kroz membranu, C m je kapacitet membrane, ∑I i je zbir jonskih struja kroz membranu.

Električna struja kroz membranu sastoji se od jonskih struja: jona kalijuma - I k +, natrijuma - I Na + i drugih jona, uključujući Cl, takozvane struje curenja I k, kao i kapacitivnu struju. Kapacitivna struja nastaje zbog ponovnog punjenja kondenzatora, koji je membrana, protokom naelektrisanja s jedne njegove površine na drugu. Njegova vrijednost određena je količinom naboja koja teče s jedne ploče na drugu u jedinici vremena dq / dt, a budući da je naboj kondenzatora q = C m ∆φ = C m φ m, tada je kapacitivna struja C M. Ukupna struja membrane

Prema Hodgkin-Huxleyevoj teoriji, ekscitacija membranskog elementa povezana je s promjenama u provodljivosti membrane za Na+ i K+ jone: g K i g Na.

Provodljivosti membrane su složeno zavisne od membranskog potencijala i vremena.

Utvrđeno je da ako se membranski potencijal podigne (φ m iznad granične vrijednosti), struja prvo teče u ćeliju, a zatim van ćelije.

U eksperimentima koje su izveli Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw, dokazano je da je faza I membranske struje povezana sa protokom jona natrijuma iz okruženje(gdje je koncentracija natrijuma veća) u ćeliju (gdje je manja), a faza II se objašnjava odlivanjem kalijevih jona iz ćelije prema van.

U svojim eksperimentima, Hodgkin i Huxley su promijenili ionski sastav okolnog rastvora. Utvrđeno je da ako se natrijum ukloni izvana, prva faza membranske struje (struja u ćeliju) nestaje. Stoga je, zapravo, prva faza razvoja akcionog potencijala povezana s povećanjem permeabilnosti membrane za jone natrija. Protok pozitivnih čestica u ćeliju dovodi do depolarizacije membrane - njena unutrašnja površina je pozitivno nabijena u odnosu na vanjsku.

U drugoj fazi naglo se povećava propusnost membrane za kalij i pozitivno nabijeni joni kalija izlaze iz ćelije, dok se natrijeva struja smanjuje. Jonski mehanizam razvoja akcionog potencijala konačno je dokazan u odlučujućem eksperimentu Hodgkina, Bakera i Shawa, u kojem je aksoplazma pripremljenog aksona zamijenjena vanjskom otopinom, a ionski sastav vanjske otopine je napravljen istim kao onaj normalne aksoplazme. Ovom zamjenom jonskih sastava, razlika potencijala na membrani promijenila je predznak. Sada, u mirovanju, njegova unutrašnja površina bila je pozitivno nabijena u odnosu na vanjsku. Ispostavilo se da je akcijski potencijal negativan.

Pretpostavlja se da je selektivna (selektivna) promjena ionske permeabilnosti pobuđene membrane: prvo za Na +, a zatim za K + - zbog činjenice da membrana ima posebne jonske kanale. Postoje odvojeni natrijum i kalijum kanali koji se otvaraju i zatvaraju tokom prolaska nervnog impulsa kroz određeni deo membrane. U prvoj fazi se otvaraju natrijumski kanali, u drugoj fazi otvaraju se kalijumovi kanali. Shodno tome, prvo se zatvaraju natrijumski kanali, a zatim kalijumovi. Otvaranje i zatvaranje ionskih kanala uzrokovano je promjenom membranskog potencijala.

Jedan od dokaza za prisustvo jonskih kanala u membrani je postojanje supstanci koje blokiraju protok jona kroz membranu. Dakle, tetrodotoksin sadržan u ribi fugu blokira ulazak natrijuma u ćeliju i na taj način ometa prijenos nervnog impulsa, što može dovesti do smrtni ishod. Dokazano je da tetrodotoksin ne utiče na propusnost ćelije za kalij, što znači da joni natrijuma i kalijuma zapravo prolaze kroz različite kanale. Zbog svoje specifične strukture, čini se da se molekuli tetrodotoksina zaglavljuju u natrijumovim kanalima. Prebrojavanjem broja molekula tetrodotoksina zaglavljenih u membrani, bilo je moguće odrediti broj natrijumskih kanala. U različitim nervnim vlaknima kičmenjaka bilo je različito - od 3 do 75 kanala po jednom kvadratnom mikrometru površine membrane (za poređenje, broj molekula fosfolipida je ≈ 2 10 6 1/μm 2).

Otkriven je i specifičan inhibitor kalijumovih kanala - tetraetilamonijum. Ako se membrana tretira tetrodotoksinom, koji blokira natrijeve kanale, prva faza nestaje u eksperimentima sa fiksiranjem membranskog potencijala, a tetraetilamonijum, koji zaustavlja prijenos kroz kalijevu membranu, uzrokuje nestanak druge faze.

Tako je ustanovljeno da je stvaranje akcionog potencijala uzrokovano protokom jona kroz membranu: prvo joni natrijuma u ćeliju, a zatim ioni kalija iz ćelije u vanjski rastvor, što je povezano sa promjenom u provodljivost membrane za jone kalija i natrija.

A. Karakteristike PD. PD je električni proces koji se izražava u brzoj fluktuaciji membranskog potencijala zbog kretanja jona u ćeliju i tćelije i sposobne su da se šire bez bledenja(bez dekrementa). Osigurava prijenos signala između nervnih ćelija, između nervnih centara i radnih organa, u mišićima - proces elektromehaničkog spajanja (slika 3.3, a).

Vrijednost AP neurona kreće se od 80-110 mV, trajanje pika AP nervnog vlakna je 0,5-1 ms. Amplituda AP ne zavisi od jačine stimulacije, uvek je maksimalna za datu ćeliju pod određenim uslovima: AP poštuje zakon sve ili ništa, ali ne poštuje zakon odnosa sila - zakon sile. AP se ili uopće ne pojavljuje kao odgovor na ćelijsku stimulaciju ako je mali, ili ima maksimalnu vrijednost ako je stimulacija na pragu ili iznad praga. Treba napomenuti da slaba (pod praga) iritacija može uzrokovati lokalni potencijal. On poštuje zakon snage: sa povećanjem jačine stimulusa, njegova veličina se povećava (za više detalja, vidi odeljak 3.6). U sastavu PD razlikuju se tri faze: 1 faza - depolarizacija, tj. nestanak naboja ćelije - smanjenje membranskog potencijala na nulu; 2 faza - inverzija, promjena ćelijskog naboja u obrnuto, kada je unutrašnja strana ćelijske membrane nabijena pozitivno, a vanjska negativno (od lat. tuerzyu - preokretanje); Faza 3 - repolarizacija, obnavljanje početnog naboja ćelije, kada je unutrašnja površina ćelijske membrane ponovo naelektrisana negativno, a vanjska - pozitivno.

B. Mehanizam nastanka PD. Ako djelovanje stimulusa na ćelijsku membranu dovodi do pojave AP, tada sam proces razvoja AP uzrokuje fazne promjene u permeabilnosti ćelijske membrane, čime se osigurava brzo kretanje jona Ka+ u ćeliju, a K+ jon - van ćelije. Vrijednost membranskog potencijala u isto vrijeme se prvo smanjuje, a zatim ponovo vraća na prvobitni nivo. Na ekranu osciloskopa, izražene promjene membranskog potencijala pojavljuju se kao vršni potencijal - PD. Nastaje kao rezultat gradijenata koncentracije jona akumuliranih i održavanih ionskim pumpama unutar i izvan ćelije, tj. zbog potencijalne energije u obliku elektrohemijskih gradijenata različitih jona. Ako je proces stvaranja energije blokiran, tada će se AP pojaviti neko vrijeme, ali nakon nestanka gradijenata koncentracije jona (eliminacija potencijalne energije), ćelija neće stvarati AP. Razmotrite faze PD.

Rice. 3.3. Šema koja odražava proces ekscitacije. a - akcioni potencijal, njegove faze: 1 - depolarizacija, 2 - inverzija (prekoračivanje), 3 - repolarizacija, 4 - hiperpolarizacija u tragovima; b - sodium gate; (b-1 - u ostatku ćelije); c - kalijumova kapija (1 - u stanju mirovanja ćelije). Znaci plus (+) i minus (-) su znakovi naboja unutar i izvan ćelije u različitim AP fazama. (Pogledajte tekst za objašnjenje.) Ima ih mnogo raznih naslova PD faze (nije bilo konsenzusa): 1) lokalna ekscitacija - PD pik - potencijali u tragovima; 2) faza porasta - faza opadanja - potencijali u tragovima; 3) depolarizacija - prekoračenje (preklapanje, eksces, let), a ova faza se, pak, deli na dva dela: uzlaznu (inverzija, OD lat. rnzipiya. Postoje i druga imena.

Uočavamo jednu kontradikciju: pojmovi "repolarizacija" i "reverzija", ali značenje je isto - povratak u prethodno stanje, ali su ta stanja različita: u jednom slučaju naboj nestaje (reverzija), u drugom se se obnavlja (repolarizacija). Najispravniji su nazivi faza PD, u kojima se opšta ideja, na primjer, promjena naboja ćelije. U tom smislu, razumno je koristiti sljedeće nazive AP faza: a) faza depolarizacije - proces nestanka naboja ćelije na nulu; 2) faza inverzije - promjena naboja ćelije u suprotno. tj. čitav period PD, kada je naelektrisanje unutar ćelije pozitivno, a spolja negativno; 3) faza repolarizacije - vraćanje naboja ćelije na prvobitnu vrednost (povratak na potencijal mirovanja).

1. Faza depolarizacije(vidi sliku 3.3, a, jedan). Pod djelovanjem depolarizirajućeg stimulusa na ćeliju (medijator, električna struja) u početku dolazi do smanjenja membranskog potencijala (djelomična depolarizacija) bez promjene permeabilnosti membrane za ione. Kada depolarizacija dostigne približno 50% vrijednosti praga (potencijala praga), propusnost njene membrane za jon Ka+ raste, i to u prvom trenutku relativno sporo. Naravno, brzina ulaska Ka* jona u ćeliju je u ovom slučaju niska. Tokom ovog perioda, kao i tokom čitave faze depolarizacije, pokretačka snaga koji obezbjeđuju ulazak Na + jona u ćeliju, su koncentracija i električni gradijenti. Podsjetimo da je unutarnja stanica negativno nabijena (suprotni naboji se privlače), a koncentracija Na+ jona izvan ćelije je 10-12 puta veća nego unutar ćelije. Kada je neuron pobuđen, propusnost njegove membrane također se povećava za ione Ca +, ali njegova struja u ćeliju je mnogo manja od struje Na + jona. Uslov koji osigurava ulazak iona Na + u ćeliju i naknadni izlazak iona K* iz ćelije je povećanje permeabilnosti ćelijske membrane, što je određeno stanjem mehanizma kapije Na i K jonski kanali. Vrijeme zadržavanja električno kontroliranog kanala u otvoreno stanje je vjerovatnoće po prirodi i ovisi o veličini membranskog potencijala. Ukupna struja jona u svakom trenutku određena je brojem otvorenih kanala ćelijske membrane. Mehanizam kapije ^-kanala nalazi se na vanjskoj strani ćelijske membrane (Na+ se kreće unutar ćelije), Mehanizam kapije K-kanala- iznutra (K + izlazi iz ćelije).

Aktivacija Na- i K-kanala (otvaranje kapije) obezbeđuje se smanjenjem membranskog potencijala.Kada depolarizacija ćelije dostigne kritičnu vrednost (E kp , kritični nivo depolarizacije - CUD), koja je obično -50 mV (moguće su i druge vrijednosti), propusnost membrane za ione Na + se naglo povećava - otvara se veliki broj naponskih kapija Na kanala i ioni Na + jure u ćeliju poput lavine. Kao rezultat intenzivnog protoka Na+ jona u ćeliju, proces depolarizacije se tada odvija vrlo brzo. Depolarizacija ćelijske membrane koja se razvija izaziva dodatno povećanje njene permeabilnosti i, naravno, provodljivosti Na+ iona – otvara se sve više aktivacionih kapija Na kanala, što struji Na* iona u ćeliju daje karakter regenerativni proces. Kao rezultat, PP nestaje i postaje jednak nuli. Faza depolarizacije se ovdje završava.

2. Fazna inverzija. Nakon nestanka PP, ulazak Na+ u ćeliju se nastavlja (m - kapije Na-kanala su i dalje otvorene - h-2), pa je broj pozitivnih jona u ćeliji veći od broja negativnih, naelektrisanje unutar ćelije postaje pozitivno, spolja - negativno. Proces punjenja membrane je 2. faza PD - faza inverzije (vidi sliku 3.3, c, 2). Sada električni gradijent sprečava ulazak Na + u ćeliju (pozitivni naboji se međusobno odbijaju), provodljivost Na* se smanjuje. Ipak, joni Na+ nastavljaju da ulaze u ćeliju u određenom periodu (djelići milisekundi), što je dokazano kontinuiranim povećanjem AP. To znači da je koncentracijski gradijent, koji osigurava kretanje iona Na+ u ćeliju, jači od električnog, što sprječava ulazak Na* jona u ćeliju. Tokom depolarizacije membrane povećava se i njena permeabilnost za jone Ca 2+, oni takođe ulaze u ćeliju, ali je u nervnim ćelijama uloga Ca 2+ jona u razvoju AP mala. Dakle, ceo uzlazni deo AP pika je obezbeđen uglavnom ulaskom Na* jona u ćeliju.

Otprilike 0,5-1 ms nakon početka depolarizacije, povećanje AP prestaje zbog zatvaranja kapija Ka-kanala (L-3) i otvaranja kapija K-kanala (c, 2), tj. povećanje permeabilnosti za K+ ione. Budući da se K+ joni pretežno nalaze unutar ćelije, oni brzo napuštaju ćeliju, prema gradijentu koncentracije, uslijed čega se broj pozitivno nabijenih iona u ćeliji smanjuje. Naboj ćelije počinje da se vraća na prvobitni nivo. U fazi inverzije, oslobađanje K* jona iz ćelije je takođe olakšano električnim gradijentom. Ioni K* se potiskuju iz ćelije pozitivnim nabojem i privlače ih negativnim nabojem izvan ćelije. To se nastavlja do potpunog nestanka pozitivnog naboja unutar ćelije - do kraja faze inverzije (vidi sliku 3.3, a - isprekidana linija), kada počinje sljedeća faza PD - faza repolarizacije. Kalijum napušta ćeliju ne samo kroz kontrolisane kanale, čija su kapija otvorena, već i kroz nekontrolisane kanale za curenje.

Amplituda AP je zbir vrijednosti PP (membranski potencijal ćelije u mirovanju) i vrijednosti faze inverzije - oko 20 mV. Ako je membranski potencijal u stanju mirovanja ćelije mali, tada će amplituda AP ove ćelije biti mala.

3. faza repolarizacije. U ovoj fazi, propusnost stanične membrane za K+ ione je još uvijek visoka, K+ joni nastavljaju brzo napuštati ćeliju prema gradijentu koncentracije. Ćelija opet ima negativan naboj iznutra, a pozitivan naboj izvana (vidi sliku 3.3, a, 3), pa električni gradijent sprečava izlazak K* iz ćelije, što smanjuje njenu provodljivost, iako nastavlja da odlazi. To je zbog činjenice da je djelovanje gradijenta koncentracije značajno izraženo jači od akcije električni gradijent. Dakle, cijeli silazni dio AP pika nastaje zbog oslobađanja K+ jona iz ćelije. Često na kraju AP dolazi do usporavanja repolarizacije, što se objašnjava smanjenjem permeabilnosti stanične membrane za K+ ione i usporavanjem njihovog izlaska iz ćelije zbog zatvaranja K-kanala. kapije. Drugi razlog za usporavanje struje K+ jona je povezan s povećanjem pozitivnog potencijala vanjske površine ćelije i formiranjem suprotno usmjerenog električnog gradijenta.

Glavnu ulogu u nastanku PD igra jon Na*, koji ulazi u ćeliju sa povećanjem permeabilnosti ćelijske membrane i obezbjeđuje cijeli uzlazni dio AP pika. Kada se ion Na + u mediju zamijeni drugim jonom, na primjer, kolinom, ili kada su Na kanali blokirani tetrodotoksinom, AP se ne javlja u nervnoj ćeliji. Međutim, propusnost membrane za K+ jon također igra važnu ulogu. Ako se povećanje permeabilnosti za K+ jon spriječi tetraetilamonijumom, tada se membrana nakon svoje depolarizacije repolarizira mnogo sporije, samo zbog sporih nekontroliranih kanala (kanala propuštanja jona) kroz koje će K+ napustiti ćeliju.

Uloga jona Ca 2+ u pojavi PD u nervnim ćelijama je neznatan, u nekim neuronima je značajan, na primer, u dendritima Purkinjeovih ćelija malog mozga.

B. Tragovi fenomena u procesu ekscitacije ćelije. Ove pojave se izražavaju u hiperpolarizaciji ili parcijalnoj depolarizaciji ćelije nakon povratka membranskog potencijala na prvobitnu vrednost (slika 3.4).

hiperpolarizacija u tragovimaćelijska membrana je obično posljedica još uvijek preostale povećane permeabilnosti ćelijske membrane za K+. Kapije K-kanala još nisu potpuno zatvorene, pa K+ nastavlja napuštati ćeliju prema gradijentu koncentracije, što dovodi do hiperpolarizacije ćelijske membrane. Postepeno, propusnost ćelijske membrane se vraća u prvobitno stanje (natrijum i kalijum se vraćaju u prvobitno stanje), a potencijal membrane postaje isti kao što je bio pre ćelijske ekscitacije. Jonske pumpe nisu direktno odgovorne za faze akcionog potencijala, joni se kreću iz velika brzina prema koncentraciji i djelomično električnim gradijentima.

depolarizacija u tragovima takođe karakterističan za neurone. Njegov mehanizam nije dobro shvaćen. Možda je to zbog kratkotrajnog povećanja permeabilnosti stanične membrane za Ca* i njegovog ulaska u ćeliju prema koncentraciji i električnim gradijentima.

Najčešća metoda za proučavanje funkcija ionskih kanala je metoda naponske stezaljke. Membranski potencijal se mijenja i fiksira na određenom nivou primjenom električnog napona, zatim se ćelijska membrana postepeno depolarizira, što dovodi do otvaranja jonskih kanala i pojave jonske struje koja bi mogla depolarizirati ćeliju. U tom slučaju prolazi električna struja, jednaka po veličini, ali suprotnog predznaka, jonskoj struji, tako da se razlika transmembranskog potencijala ne mijenja. Ovo omogućava proučavanje veličine jonske struje kroz membranu. Upotreba raznih blokatora jonskih kanala daje dodatna prilika dublje proučite svojstva kanala.

Kvantitativni odnos između jonskih struja kroz pojedinačne kanale u ćeliji u mirovanju i tokom PD i njihova kinetika može se odrediti metodom lokalnog stezanja potencijala (patch-clamp). Mikroelektroda se dovodi do membrane - usisne čaše (unutar nje se stvara vakuum) i, ako u ovom području postoji kanal, ispituje se struja jona kroz nju. Ostatak metode je sličan prethodnoj. I u ovom slučaju se koriste specifični blokatori kanala. Konkretno, kada se fiksni depolarizujući potencijal primeni na membranu, ustanovljeno je da K+ ion može proći i kroz Ka kanale, ali je njegova struja 10-12 puta manja, a Ma+ ion može proći kroz K kanala, njegova struja je 100 puta manja od struje K+ jona.

Zalihe jona u ćeliji, koje osiguravaju nastanak ekscitacije (AP), su ogromne. Gradijent koncentracije jona se praktički ne mijenja kao rezultat jednog ciklusa ekscitacije. Ćelija se može uzbuditi do 5*10 5 puta bez ponovnog punjenja, tj. bez rada Ma/K-pumpe. Broj impulsa koje nervno vlakno generiše i provodi zavisi od njegove debljine, što određuje snabdevanje jonima. Što je nervno vlakno deblje, veća je opskrba jonima, to više impulsa može generirati (od nekoliko stotina do milion) bez sudjelovanja Na/K-pumpe. Međutim, u tankim vlaknima, oko 1% gradijenata koncentracije Na+ i K* jona se troši na pojavu jedne TD. Ako blokirate proizvodnju energije, tada će stanica biti više puta uzbuđena. U stvarnosti, Na/K pumpa konstantno transportuje ione Na+ iz ćelije i vraća ione K+ u ćeliju, usled čega se gradijent koncentracije Na+ i K+ održava usled direktne potrošnje energije, čiji je izvor je ATP. Postoje dokazi da je povećanje intracelularne koncentracije Na + praćeno povećanjem intenziteta rada Na / K-pumpe. Razlog tome može biti isključivo činjenica da je prijevoznik postao dostupan velika količina intracelularni Na + joni.

Električni naboj, kao i masa, je osnovno svojstvo materije. Postoje dvije vrste naboja koje se konvencionalno označavaju kao pozitivne i negativne.

Svaka tvar ima električni naboj, koji može biti pozitivan, negativan ili nula. Na primjer, elektroni su negativno nabijeni, dok su protoni pozitivno nabijeni. Pošto svaki atom sadrži jedan ili više elektrona i jednak broj protona, ukupan broj naboja u makroskopskom objektu je izuzetno velika, ali općenito takav objekt nije nabijen ili ima mali naboj.

Naboj elektrona je najmanji u apsolutnoj vrijednosti.

Električno polje. Coulombov zakon

Svaki naelektrisani objekat formira električno polje u okolnom prostoru. Električno polje je vrsta materije kroz koju nabijeni objekti međusobno komuniciraju. Probni naboj uveden u električno polje drugog naboja "osjeća" prisustvo ovog polja. Privući će ga naboj koji stvara električno polje, ili će se odbiti od njega.

Coulombov zakon određuje električnu silu F koja djeluje između dva točkasta naboja q 1 i q2:

k- konstanta određena odabranim uslovima; r- udaljenost između punjenja.

Prema Coulombovom zakonu, sila djeluje u pravcu linije koja spaja dva naboja. Veličina sile koja djeluje na naboje proporcionalna je veličini svakog od naboja i obrnuto proporcionalna kvadratu udaljenosti između njih.

Električno polje se može predstaviti kao linije sile koje pokazuju smjer električnih sila. Ove sile su usmjerene dalje od naboja kada je ono pozitivno i prema naboju kada je negativno. Ako je pozitivno naelektrisanje postavljeno u električno polje, na njega djeluje sila u smjeru polja. Negativni naboj je podvrgnut sili usmjerenoj suprotnom od smjera polja.

Karakteristike električnog polja

1) Jačina električnog polja. Svaki električni naboj stvara električno polje oko sebe. Ako druga naplata q uđe u ovo polje, tada će na njega djelovati sila F, proporcionalan q i jakost električnog polja E:

Jačina električnog polja E (ili jednostavno jačina) u bilo kojoj tački definira se kao električna sila F koja djeluje na pozitivan naboj q postavljeno na ovom mestu:

E je vektorska veličina, odnosno ima i veličinu i smjer. Jedinica za napon je volt po metru [V/m].

Princip superpozicije (superpozicije) ukazuje na to da ako električno polje stvara mnogo naelektrisanja, ukupna jačina se određuje zbrajanjem snaga koje stvara svako naelektrisanje, prema pravilima vektorskog sabiranja.

2) Električni potencijal. Da bi se naboj pomjerio prema električnoj sili koja djeluje na njega, mora se obaviti rad. Ovaj rad ne zavisi od putanje kretanja naelektrisanja u električnom polju, već zavisi od početnog i konačnog položaja naelektrisanja.

Ako se naboj kreće od jedne tačke do druge protiv električne sile, njegova elektrostatička potencijalna energija se povećava. Električni potencijal u bilo kojoj tački jednak je elektrostatičkoj potencijalnoj energiji Wp, koji ima pozitivan naboj q na ovom mjestu: φ = W p /q (4).

Takođe se može reći da je električni potencijal u tački jednako radu, što se mora učiniti protiv električnih sila da bi se pozitivan naboj pomjerio iz date tačke na veliku udaljenost, gdje je potencijal električnog polja nula. Električni potencijal je skalarnu vrijednost a mjeri se u voltima ( AT).

Jačina električnog polja je negativan gradijent električnog potencijala - indikator promjene potencijala s rastojanjem x: E → = - dφ/dx. Uz pomoć instrumenata možete mjeriti potencijalnu razliku, ali ne i jačinu polja. Potonje se može izračunati korištenjem odnosa između E → i Δφ : gdje Δφ = E l je udaljenost između dvije struje električnog polja.

Potencijal membrane mirovanja

Svaka ćelija pretvara dio svoje metaboličke energije u elektrostatičku energiju. Izvor električnog polja ćelije je plazma membrana. Postoji razlika potencijala između unutrašnje i vanjske površine plazma membrana. Ova potencijalna razlika se zove membranski potencijal .

Potencijalna razlika između unutrašnjeg i vanjske sredinećelije se mogu meriti direktno i prilično precizno. Za to se koristi mikroelektroda, koja je staklena mikropipeta s promjerom vrha do 1 mikrona napunjen koncentrovanim rastvorom KCl. Mikroelektroda je povezana sa pojačivačem napona uređaja za snimanje. Možete mjeriti membranski potencijal mišića, nervnih ćelija ili ćelija drugih tkiva. Druga elektroda (referentna) se postavlja na površinu tkiva.

Kada je vrh mikroelektrode izvan ćelije, njen potencijal u odnosu na referentnu elektrodu je nula. Ako je kraj elektrode uronjen u ćeliju, probijajući plazma membranu, razlika potencijala postaje oštro negativna. Na skali mjernog uređaja bilježi se razlika potencijala između unutrašnjeg i vanjskog okruženja ćelije. Ova potencijalna razlika se zove transmembranski ili membranski potencijal.

Ako ćelija miruje, njen membranski potencijal je negativno značenje i stabilnu vrijednost. Obično se zove membranski potencijal mirovanja . Potencijal membrane u mirovanju ćelija različitih tkiva kreće se od - 55 milivolti (mV) prije - 100mV.

U određenim fiziološkim uslovima može doći do promjena u membranskom potencijalu. Promjena u pozitivnom smjeru se zove depolarizacija plazma membrana. Pomak membranskog potencijala u negativnom smjeru naziva se hiperpolarizacija .

Biofizičke osnove potencijala membrane mirovanja

Električne pojave u plazma membrani određene su distribucijom jona između unutrašnjeg i spoljne strane membrane. Od hemijska analiza poznato je da se koncentracija jona u intracelularnoj tečnosti veoma razlikuje od koncentracije jona u ekstracelularnoj tečnosti. Termin "ekstracelularna tečnost" odnosi se na sve tečnosti izvan ćelija (međućelijska supstanca, krv, limfa, itd.). Tabela prikazuje koncentracije glavnih jona u mišićnim ćelijama sisara i ekstracelularnoj tečnosti (milimola po litri).

Postoji značajne razlike između koncentracije bazičnih jona unutar i izvan ćelije. Ekstracelularna tečnost ima visoku koncentraciju jona natrijuma i hlorida. Intracelularna tečnost ima visoku koncentraciju kalijuma i raznih organskih anjona (A-) (nabijene grupe proteina).

Razlika između koncentracija natrijuma i kalija u vanćelijskoj i intracelularnoj tekućini je posljedica aktivnosti natrijum-kalijum pumpe, koja u jednom ciklusu ispumpava 3 natrijeva jona iz ćelije i upumpava 2 jona kalijuma u ćeliju protiv elektrohemijskog dejstva. gradijent ovih jona. Glavna funkcija natrijum-kalijum pumpe je održavanje razlike u koncentracijama natrijuma i kalijumovih jona na obe strane plazma membrane.

U mirovanju, propusnost plazma membrane za jone kalijuma značajno premašuje propusnost membrane za jone natrijuma. U nervnim ćelijama, odnos permeabilnosti odgovarajućih jona je 1:0,04.

Ova činjenica omogućava da se objasni postojanje membranskog potencijala mirovanja.

Kalijumovi joni imaju tendenciju da napuste ćeliju zbog njihove visoke unutrašnje koncentracije. U ovom slučaju, intracelularni anioni se ne kreću kroz membranu zbog svoje velike veličine. Neznatan unos jona natrijuma u ćeliju takođe ne nadoknađuje izlazak jona kalijuma van, jer je propusnost membrane u mirovanju za jone natrija niska.

Posljedično, vanjska strana ćelije dobiva dodatni pozitivan naboj, a višak negativnog naboja ostaje unutra.

Difuzija kalijuma kroz membranu je ograničen proces. Ioni kalija koji prodiru kroz membranu stvaraju električno polje koje odlaže difuziju drugih jona kalija. Kako kalijum napušta ćeliju, električno polje se povećava i, na kraju, napetost dostiže takvu vrijednost kada se protok kalija kroz membranu zaustavi. Stanje u kojem je protok jona duž gradijenta koncentracije uravnotežen membranskim potencijalom naziva se stanje elektrohemijske ravnoteže joni. Vrijednost ovog potencijala ravnoteže membrane određena je pomoću Nernstova jednadžba ( istovremeno se smatra da je membrana propusna samo za jednu vrstu jona ) :

R je univerzalna plinska konstanta, T- termodinamička temperatura, z je električni naboj jona, F- Faradayeva konstanta, i i o - intracelularne i ekstracelularne koncentracije kalijevih jona, respektivno.

Proračuni zasnovani na Nernstovoj jednadžbi pokazuju da unutrašnja i vanjska koncentracija kloridnih jona također odgovara stanju elektrohemijske ravnoteže, ali je koncentracija natrijuma daleko od ravnoteže sa membranskim potencijalom membrane.

Nernstova jednadžba pokazuje da gradijent koncentracije kalijevih jona određuje veličinu potencijala membrane mirovanja samo u prvoj aproksimaciji. Izračunate vrijednosti membranskog potencijala poklapaju se s eksperimentalno dobivenim samo pri visoka koncentracija kalijum izvan ćelije.

Preciznija vrijednost membranskog potencijala mirovanja može se izračunati iz Goldman-Hodgkinove jednadžbe, koja uzima u obzir koncentraciju i permeabilnost membrane za tri glavna iona unutar- i ekstracelularnih tekućina:

Takođe, natrijum-kalijum pumpa je direktno uključena u održavanje membranskog potencijala u mirovanju, ispumpujući tri natrijumova jona iz ćelije i pumpajući samo dva jona kalijuma. Kao rezultat toga, potencijal membrane u mirovanju postaje negativniji nego što bi bio da je stvoren samo pasivnim kretanjem jona kroz membranu.

akcioni potencijal

Ako kratkotrajna električna struja prolazi kroz membranu živčane ili mišićne ćelije, tada membranski potencijal prolazi kroz uzastopne promjene koje su specifične i jedinstvene za ekscitabilne stanice. Ekscitabilna tkiva može se stimulisati i mehaničkim ili hemijskim putem, ali se u eksperimentalnom radu po pravilu koriste električni podražaji.

Rice. jedan. Akcioni potencijal nervne ćelije.

akcioni potencijal - brza fluktuacija veličine membranskog potencijala uzrokovana djelovanjem električnog ili drugog stimulusa na ekscitabilnu ćeliju.

Na sl. 1 prikazuje akcioni potencijal nervne ćelije snimljen mikroelektrodom. Ako se kratki električni stimulans primijeni na ćeliju, membranski potencijal se brzo smanjuje na nulu. Ovo odstupanje se karakteriše kao faza depolarizacije i. Za kratko vrijeme unutrašnje okruženjećelija postaje elektropozitivna u odnosu na vanjsku ( faza preokretanja membranskog potencijala ili prekoračenje ). Tada se membranski potencijal vraća na nivo membranskog potencijala u mirovanju ( stadijum repolarizacije ) (Sl. 2.).

Rice. 2. Faze akcionog potencijala

Trajanje akcionog potencijala je 0,5 do 1 milisekunde u velikim nervnim ćelijama i nekoliko milisekundi u ćelijama skeletnih mišića. Ukupna amplituda - skoro 100 - 120 mV, odstupanje od nulte linije - oko 30-50 mV.

Akcioni potencijal igra vodeću ulogu u obradi informacija u nervnom sistemu. Ima konstantnu amplitudu, što nije veličina vjerovatnoće. Ima veliki značaj u obradi informacija od strane nervnog sistema. Kodiranje intenziteta stimulacije vrši se brojem akcionih potencijala i frekvencijom kojom se akcioni potencijali slijede jedan za drugim.

Biofizičke osnove akcionog potencijala

Akcijski potencijal proizlazi iz specifičnih promjena u ionskoj permeabilnosti u plazma membrani. Engleski fiziolog Hodgkin je pokazao da je glavni mehanizam akcionog potencijala kratkotrajna i vrlo specifična promjena u propusnosti membrane za jone natrija. Istovremeno, joni natrija ulaze u ćeliju sve dok membranski potencijal ne dostigne potencijal elektrohemijske ravnoteže natrijevih jona.

Rice. 3. Promjena permeabilnosti membrane za jone natrijuma i kalija tokom akcionog potencijala

Propustljivost membrane za natrij pod dejstvom električnog stimulusa na ćeliju povećava se približno 500 puta i postaje mnogo veća od propusnosti membrane za jone kalijuma. Koncentracija natrijevih iona naglo raste u ćeliji. Kao rezultat, membranski potencijal preuzima pozitivna vrijednost, a protok jona natrijuma u ćeliju se usporava.

Tokom pojave akcionog potencijala dolazi do depolarizacije plazma membrane. Brza depolarizacija membrane pod djelovanjem električnog stimulusa uzrokuje povećanje njene permeabilnosti za jone natrija. Povećani unos jona natrijuma u ćeliju pojačava depolarizaciju membrane, što zauzvrat uzrokuje daljnje povećanje permeabilnosti membrane za natrij itd.

Ali vrijednost membranskog potencijala tokom depolarizacije ne dostiže nivo potencijala elektrohemijske ravnoteže jona natrijuma. Razlog tome je smanjenje propusnosti membrane za jone natrija zbog inaktivacija transmembranskog transporta natrijuma. Ovaj proces dramatično smanjuje propusnost membrane za jone natrijuma i zaustavlja priliv natrijuma u ćeliju.

U ovom trenutku dolazi do povećanja propusnosti membrane za kalijeve ione, što dovodi do brzi pad veličina membranskog potencijala do nivoa potencijala mirovanja. Propustljivost membrane za jone kalija također se smanjuje na svoju normalnu vrijednost. Dakle, inaktivacija dolazne natrijeve struje i povećanje permeabilnosti membrane za kalijeve jone (izlazna struja) ograničavaju trajanje akcionog potencijala i dovode do repolarizacija membrane.

Tako, tokom akcionog potencijala, neki joni natrijuma ulaze u ćeliju. Ali ovaj broj je prilično mali. Promjena koncentracije jona u velikim nervnim ćelijama je samo oko 1/300 000 početne vrijednosti.

Glavni mehanizam za promjene u propusnosti membrane uzrokovan je događajima u natrijumovim i kalijum kanalima membrane. Stanje njihovih kapija kontroliše se veličinom membranskog potencijala. Natrijumski kanali imaju dve vrste kapija. Jedna od njih, nazvana aktivacijska kapija, zatvorena je u mirovanju i otvara se kada se membrana depolarizira. Ulazak jona natrijuma u ćeliju izaziva otvaranje svega više aktivaciona kapija. Druga vrsta kapija natrijumskih kanala - membrane koje se inaktiviraju sa sve većom depolarizacijom postepeno se zatvaraju, čime se zaustavlja priliv natrijuma u ćeliju. Depolarizacija membrane također uzrokuje otvaranje dodatnog broja kalijevih kanala, što rezultira povećanjem propusnosti membrane za jone kalija i dolazi do repolarizacije membrane.

Rice. četiri. Promjene u stanju natrijevih i kalijevih kanala membrane u zavisnosti od veličine membranskog potencijala

Propagacija akcionog potencijala

Akcijski potencijal se širi duž membrane živčanih i mišićnih stanica bez smanjenja amplitude s udaljenosti. Ovaj proces je zbog svojstva kablova plazma membrane, tj. sposobnost provođenja struje na kratkim udaljenostima. Lokalna električna struja teče u ćeliju u aktivnom području (gdje se javlja akcioni potencijal) i izlazi iz ćelije u susjednoj neaktivnoj regiji. Ove jonske struje uzrokuju neke promjene u membranskom potencijalu u zoni koja se nalazi uz mjesto akcionog potencijala.

Ciklična lokalna struja smanjuje naboj membrane u neaktivnoj zoni i depolarizira je. Ako depolarizacija dosegne granični nivo, tada se povećava propusnost membrane za natrijeve ione i javlja se akcioni potencijal. Dakle, akcioni potencijal se širi duž nervnih i mišićnih vlakana konstantnom brzinom.

Rice. 5. Propagacija akcionog potencijala duž membrane nervnih vlakana

Brzina širenja akcionog potencijala u nervnim vlaknima zavisi od njihovog prečnika. Maksimalna je u najdebljim vlaknima, dostižući oko 100 metara u sekundi.

»: Potencijal mirovanja je važna pojava u životu svih tjelesnih ćelija i važno je znati kako nastaje. Međutim, ovo je složen dinamičan proces, teško razumljiv u cjelini, posebno za studente osnovnih studija (biološke, medicinske i psihološke specijalnosti) i nespremne čitaoce. Međutim, kada se razmatraju točke, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. U radu se uvodi pojam potencijala mirovanja i identifikuju se glavne faze njegovog formiranja pomoću figurativnih metafora koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme formiranja potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrijum-kalijum pumpe - stvaraju preduslove za nastanak potencijala mirovanja. Ovi preduslovi su razlika u koncentraciji jona na unutrašnjim i vanjske strane stanične membrane. Zasebno se očituje razlika u koncentraciji za natrij i razlika u koncentraciji za kalij. Pokušaj kalijevih jona (K+) da izjednače svoju koncentraciju na obje strane membrane dovodi do njegovog istjecanja iz ćelije i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega se ukupni negativni naboj značajno povećava. unutrašnja površinaćelije. Ova negativnost "kalijuma" čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je negativnost "razmjene" uzrokovana elektrogenošću same pumpe za izmjenu jona.

Hajde da razumemo detaljnije.

Zašto moramo znati šta je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li šta je "životinjski elektricitet"? Odakle potiču biostruje u tijelu? Kako živa ćelija, koji se nalazi u vodenoj sredini, može se pretvoriti u "električnu bateriju" i zašto se odmah ne isprazni?

Na ova pitanja možemo odgovoriti samo ako saznamo kako ćelija stvara za sebe razliku u električnim potencijalima (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očigledno da je za razumevanje načina na koji funkcioniše nervni sistem potrebno prvo razumeti kako funkcioniše njegova zasebna nervna ćelija, neuron. Glavna stvar koja je u osnovi rada neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da se neuron priprema za svoje nervni rad, u početku pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prenošenja nervnog uzbuđenja.

Dakle, naš prvi korak u proučavanju rada nervnog sistema jeste da razumemo kako se električni potencijal pojavljuje na membrani nervnih ćelija. To je ono što ćemo učiniti, i nazvat ćemo ovaj proces formiranje potencijala mirovanja.

Definicija koncepta "potencijala mirovanja"

Normalno, kada je nervna ćelija u fiziološkom mirovanju i spremna za rad, ona je već imala preraspodjelu električnih naboja između unutrašnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - membranski potencijal mirovanja.

Dakle, membrana je polarizirana. To znači da ima različit električni potencijal vanjske i unutrašnje površine. Sasvim je moguće registrovati razliku između ovih potencijala.

Ovo se može provjeriti umetanjem mikroelektrode spojene na uređaj za snimanje u ćeliju. Čim elektroda uđe u ćeliju, ona trenutno stječe određeni konstantni elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje ćeliju. Veličina intracelularnog električnog potencijala u nervnim ćelijama i vlaknima, na primjer, džinovska nervnih vlakana lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ova vrijednost se naziva potencijal membrane mirovanja (RMP). Na svim tačkama aksoplazme ovaj potencijal je praktično isti.
Nozdrachev A.D. itd. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela su po pravilu električno neutralna, tj. sadrže jednake količine pozitivnih i negativnih naboja. Tijelo možete nabiti stvaranjem u njemu viška nabijenih čestica jedne vrste, na primjer, trenjem o drugo tijelo, u kojem se u ovom slučaju formira višak naboja suprotnog tipa. Uzimajući u obzir prisustvo elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se predstaviti kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

potencijal odmora- ovo je razlika u električnim potencijalima dostupnim na unutrašnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iznutra ćelije, negativna je i u prosjeku iznosi -70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od -35 mV do -90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u nervnom sistemu električni naboji nisu predstavljeni elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već jonima - hemijskim česticama koje imaju električni naboj. I općenito u vodeni rastvori Ne kreću se elektroni u obliku električne struje, već joni. Zato sve električne struje u ćelijama i njihovom okruženju je jonske struje.

Dakle, unutar ćelije u mirovanju je negativno nabijena, a izvana - pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s izuzetkom, možda, eritrocita, koji su, naprotiv, negativno nabijeni izvana. Tačnije, ispostavilo se da će pozitivni ioni (katjoni Na+ i K+) prevladavati izvan ćelije, a negativni ioni (anioni organskih kiselina koji nisu u stanju da se slobodno kreću kroz membranu, poput Na+ i K+) će prevladati iznutra.

Sada samo treba da objasnimo kako je sve tako ispalo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim eritrocita samo izvana izgledaju pozitivno, ali iznutra su negativne.

Termin "negativnost", koji ćemo koristiti za karakterizaciju električnog potencijala unutar ćelije, biće nam koristan zbog jednostavnosti objašnjavanja promjena u nivou potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno u ovom terminu je da je sljedeće intuitivno jasno: što je veća negativnost unutar ćelije, to je potencijal manji od nule pomjeren na negativnu stranu, a što je negativnost manja, negativni potencijal je bliži nuli. Ovo je mnogo lakše razumeti nego svaki put shvatiti šta tačno znači izraz "potencijalni porast" - povećanje apsolutna vrijednost(ili "modulo") će značiti pomak potencijala mirovanja naniže od nule, ali jednostavno "povećanje" - pomak potencijala na nulu. Termin "negativnost" ne stvara slične probleme dvosmislenosti.

Suština formiranja potencijala mirovanja

Pokušajmo otkriti odakle dolazi električni naboj nervnih ćelija, iako ih niko ne trlja, kao što to rade fizičari u svojim eksperimentima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutrašnja negativnost ćelije ne proizlazi iz pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, obrnuto, zbog gubitak nekih pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, gdje idu pozitivno nabijene čestice iz ćelije? Da vas podsjetim da su to joni natrijuma koji su napustili ćeliju i akumulirali se van - Na + - i joni kalija - K+.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar ćelije

Hajde da odmah otvorimo ovu tajnu i kažemo da ćelija gubi neke od svojih pozitivnih čestica i postaje negativno nabijena zbog dva procesa:

u početku, ona mijenja svoj “sopstveni” natrijum za “strani” kalijum (da, neki pozitivni joni za druge, jednako pozitivni);
onda ovi "imenovani" pozitivni joni kalija istječu iz nje, zajedno s kojima pozitivni naboji istječu iz ćelije.

Ova dva procesa moramo objasniti.

Prva faza stvaranja unutrašnje negativnosti: zamjena Na+ za K+

Proteinski proteini neprestano rade u membrani nervnih ćelija. izmenjivačke pumpe(adenozin trifosfataza, ili Na + /K + -ATPaza), ugrađena u membranu. Oni mijenjaju "sopstveni" natrijum ćelije u spoljašnji "strani" kalijum.

Ali na kraju krajeva, kada se jedan pozitivan naboj (Na+) zamijeni drugim istog pozitivnog naboja (K+), pozitivnih naboja u ćeliji ne može nedostajati! Ispravno. Ali, ipak, zbog ove razmjene, vrlo malo jona natrijuma ostaje u ćeliji, jer su skoro svi izašli van. A u isto vrijeme, ćelija je prepuna jona kalija, koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kada bismo mogli okusiti citoplazmu ćelije, primijetili bismo da se kao rezultat rada pumpi za izmjenu pretvorila iz slanog u gorko-slano-kiseli, jer je slan okus natrijum hlorida zamijenjen složenim okusom prilično koncentrisan rastvor kalijum hlorida. U ćeliji koncentracija kalija dostiže 0,4 mol / l. Rastvori kalijum hlorida u rasponu od 0,009-0,02 mol/l imaju slatkast ukus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen ukus, koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselo.

Ono što je ovdje važno je to izmjena natrijuma za kalij - nejednaka. Za svaku datu ćeliju tri natrijumova jona ona dobija sve dva jona kalijuma. Ovo rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem jonske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, ćelija gubi više „plusova“ nego što dobija zauzvrat. U električnom smislu, ovo iznosi približno -10 mV negativnosti unutar ćelije. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih -60 mV!)

Da bismo lakše zapamtili rad pumpi izmjenjivača, to se može figurativno izraziti na sljedeći način: "Ćelija voli kalijum!" Zbog toga ćelija vuče kalijum prema sebi, uprkos činjenici da ga je već puna. I stoga, ona ga neprofitabilno mijenja za natrijum, dajući 3 jona natrijuma za 2 jona kalija. I tako troši na ovu razmjenu energiju ATP-a. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može ići na posao natrijum-kalijum pumpe. (To radi ljubav, čak i ako nije stvarna!)

Inače, zanimljivo je da se ćelija ne rađa sa gotovim potencijalom mirovanja. Ona to još treba da stvori. Na primjer, tokom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane se mijenja od –10 do –70 mV, tj. njihova membrana postaje negativnija - postaje polarizirana u procesu diferencijacije. A u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, koja se suprotstavlja potencijalu mirovanja i smanjuje negativnost stanica, čak inhibira (depresivnu) diferencijaciju stanica.

Slikovito rečeno, to se može izraziti na sljedeći način: Stvaranjem potencijala za odmor, ćelija se „nabija ljubavlju“. To je ljubav za dve stvari:

ljubav ćelije prema kalijumu (dakle, ćelija ga na silu vuče k sebi);
ljubav prema kalijumu prema slobodi (dakle, kalijum napušta ćeliju koja ga je zarobila).

Mehanizam zasićenja ćelija kalijumom smo već objasnili (ovo je rad izmenjivačkih pumpi), a mehanizam napuštanja kalijuma iz ćelije objasnićemo u nastavku, kada pređemo na opis druge faze stvaranja unutarćelijske negativnosti. Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi formiranja potencijala mirovanja je sljedeći:

Nedostatak natrijuma (Na+) u ćeliji.
Višak kalijuma (K+) u ćeliji.
Pojava slabog električnog potencijala na membrani (–10 mV).

Možemo reći ovo: u prvoj fazi, jonske pumpe membrane stvaraju razliku u koncentraciji jona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku), između unutarćelijske i ekstracelularne sredine.

Druga faza stvaranja negativnosti: curenje K+ jona iz ćelije

Dakle, šta počinje u ćeliji nakon što njene membranske pumpe izmjenjivača natrijum-kalijum rade sa jonima?

Zbog nastalog nedostatka natrijuma unutar ćelije, ovaj ion teži u svakoj prilici juri unutra: otopljene tvari uvijek teže da izjednače svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. Ali to ne radi dobro za natrijum, jer su natrijum jonski kanali obično zatvoreni i otvoreni samo pod određenim uslovima: pod uticajem posebnih supstanci (transmitera) ili sa smanjenjem negativnosti u ćeliji (depolarizacija membrane).

Istovremeno, u ćeliji postoji višak jona kalijuma u odnosu na spoljašnju sredinu – jer su ga membranske pumpe na silu upumpale u ćeliju. A on, takođe nastojeći da izjednači svoju koncentraciju iznutra i izvana, teži, naprotiv, izađi iz ćelije. I uspeva!

Kalijum joni K+ napuštaju ćeliju pod dejstvom hemijskog gradijenta koncentracije na suprotnim stranama membrane (membrana je mnogo propusnija za K+ nego za Na+) i sa sobom nose pozitivne naboje. Zbog toga negativnost raste unutar ćelije.

Ovdje je također važno shvatiti da ioni natrijuma i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". One. natrijum reaguje na koncentraciju natrijuma, ali "ne obraća pažnju" na to koliko je kalijuma u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrij. Ispostavilo se da je za razumijevanje ponašanja jona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih jona. One. potrebno je posebno porediti koncentraciju natrijuma unutar i izvan ćelije i posebno koncentraciju kalijuma unutar i izvan ćelije, ali nema smisla porediti natrijum sa kalijumom, kako se to dešava u udžbenicima.

Prema zakonu poravnanja hemijske koncentracije, koji deluje u rastvorima, natrijum "želi" da uđe u ćeliju izvana; tamo ga vuče i električna sila (kao što se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). On želi nešto, ali ne može, pošto je opna unutra normalno stanje jako nedostaje. Kanali natrijum jona prisutni u membrani su normalno zatvoreni. Ako ipak malo uđe, tada ga ćelija odmah zamjenjuje za vanjski kalij uz pomoć svojih pumpi za izmjenu natrijuma i kalija. Ispostavilo se da ioni natrijuma prolaze kroz ćeliju kao da su u tranzitu i ne zadržavaju se u njoj. Stoga, natrijuma u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalijum jednostavno može lako izaći iz ćelije! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "kanale za curenje kalijuma", koji su normalno otvoreni i oslobađaju kalijum.

Kanali za curenje K+ su stalno otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala mirovanja i pokazuju navale aktivnosti tokom pomaka membranskog potencijala koji traju nekoliko minuta i primjećuju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K+ struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala odgovornog za struje curenja dugo je bilo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija struja kroz posebne kalijumove kanale.
Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. jonski kanali ekscibilna ćelija(struktura, funkcija, patologija).

Od hemijskih do električnih

A sada – još jednom ono najvažnije. Moramo svjesno krenuti od kretanja hemijske čestice na pokret električnih naboja.

Kalijum (K+) je pozitivno nabijen, pa stoga, kada napusti ćeliju, iz nje izvlači ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza njega se od unutrašnjosti ćelije do membrane protežu "minusi" - negativni naboji. Ali oni ne mogu prodrijeti kroz membranu - za razliku od jona kalija - jer. za njih ne postoje odgovarajući jonski kanali, a membrana ih ne propušta. Sjećate li se negativnosti od -60 mV koju nismo objasnili? To je upravo dio potencijala membrane mirovanja, koji nastaje curenjem jona kalija iz ćelije! I to je veliki dio potencijala za odmor.

Postoji čak i poseban naziv za ovu komponentu potencijala mirovanja - potencijal koncentracije. potencijal koncentracije - ovo je dio potencijala mirovanja, nastao deficitom pozitivnih naboja unutar ćelije, nastalih zbog curenja pozitivnih jona kalija iz nje.

Pa, sad malo fizike, hemije i matematike za ljubitelje tačnosti.

Električne sile su povezane sa hemijskim silama Goldmanovom jednačinom. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, koja se može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na osnovu različitih koncentracija jona iste vrste na suprotnim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju kalijevih jona izvan i unutar ćelije, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

gdje E k - ravnotežni potencijal, R je gasna konstanta, T je apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + ext - koncentracije jona K + izvan i unutar ćelije, respektivno. Formula pokazuje da se za izračunavanje potencijala međusobno uspoređuju koncentracije jona istog tipa - K +.

Tačnije, konačna vrijednost ukupnog difuzionog potencijala, koji nastaje curenjem nekoliko vrsta jona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima se u obzir da potencijal mirovanja zavisi od tri faktora: (1) polariteta električni naboj svaki ion; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih jona] unutar (int) i izvan membrane (ex). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer provodljivosti je R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal ostatka se sastoji od dva dijela:

−10 mV, koji se dobijaju „asimetričnim“ radom pumpe membranskog izmenjivača (na kraju krajeva, ona ispumpava više pozitivnih naelektrisanja (Na+) iz ćelije nego što pumpa nazad sa kalijumom).
Drugi dio je kalijum koji cijelo vrijeme curi iz ćelije, noseći pozitivne naboje. Njegov doprinos je glavni: −60 mV. Sve u svemu, ovo daje željenih −70 mV.

Zanimljivo je da će kalij prestati napuštati ćeliju (tačnije, njegov ulaz i izlaz su izjednačeni) samo na nivou negativnosti ćelije od -90 mV. U ovom slučaju, hemijski i električne sile gurajući kalij kroz membranu, ali ga usmjeravajući ka suprotne strane. Ali to ometa konstantno curenje natrija u ćeliju, što sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnosti za koje se kalijum „bori“. I kao rezultat, u ćeliji se održava ravnotežno stanje na nivou od -70 mV.

Sada je konačno formiran membranski potencijal mirovanja.

Shema Na + /K + -ATPaze jasno ilustruje "asimetričnu" izmjenu Na+ za K+: ispumpavanje viška "plusa" u svakom ciklusu enzima dovodi do negativnog naboja unutrašnje površine membrane. Ono što ovaj video ne govori je da je ATPaza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (-10 mV): preostala "negativnost" (-60 mV) dolazi od napuštanja ćelije kroz "kanale za curenje kalijuma" K. joni +, nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan ćelije.

Književnost

Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. al (2001). Fuzija ljudskih mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih kanala Kir2.1 ispravljača prema unutra. J Cell Biol. 153 , 677-686;
Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje unutrašnjeg ispravljača i hiperpolarizacije u fuziji humanih mioblasta. J Physiol. 510 , 467–476;
Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontroliše adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimalnih matičnih ćelija. PLOS ONE. 3 , e3737;
Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i provodnici u električnom polju. DC / Elektronski priručnik u opštoj fizici. St. Petersburg: St. Petersburg State Electrotechnical University;
Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: udžbenik za srednje škole / Ed. akad. HELL. Nozdrachev. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnovi elektromagnetizma / Fizika na Tehničkom univerzitetu. T. 3;
Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Jonski kanali ekscitabilne ćelije (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 str.;
Rodina T.G. Senzorna analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
Kolman J. i Rem K.-G. Vizuelna biohemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
Shulgovsky V.V. Osnovi neurofiziologije: Udžbenik za studente. Moskva: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Potencijal membrane mirovanja je električni potencijal (rezerva) formiran između vanjske površine ćelijske membrane i unutra Unutrašnja strana membrane u odnosu na vanjsku površinu uvijek ima negativan naboj. Za ćelije svakog tipa, potencijal mirovanja je gotovo konstantna vrijednost. Dakle, kod toplokrvnih životinja u vlaknima skeletnih mišića iznosi 90 mV, za ćelije miokarda - 80, nervne ćelije - 60-70. Membranski potencijal je prisutan u svim živim ćelijama.

U skladu sa moderna teorija razmatrana električna rezerva nastaje kao rezultat aktivnog i pasivnog kretanja jona.

Pasivno kretanje nastaje duž njega ne zahtijeva utrošak energije. u mirovanju ima veću permeabilnost za jone kalijuma. U citoplazmi nervnih i mišićnih ćelija ima ih od trideset do pedeset puta više (jona kalijuma) nego u međućelijskoj tečnosti. U citoplazmi se joni nalaze u slobodnom obliku i difundiraju, u skladu s gradijentom koncentracije, u ekstracelularnu tekućinu kroz membranu. U intersticijskoj tekućini drže ih intracelularni anioni na vanjskoj površini membrane.

Unutarćelijski prostor sadrži uglavnom anjone pirogrožđane, sirćetne, asparaginske i drugih organskih kiselina. Neorganske kiseline prisutne su u relativno malim količinama. Anioni ne mogu proći kroz membranu. Oni ostaju u kavezu. Anioni se nalaze na unutra membrane.

Zbog činjenice da anioni imaju negativan naboj, a kationi pozitivan, vanjska površina membrane ima pozitivan naboj, a unutrašnja negativan.

U ekstracelularnoj tečnosti ima osam do deset puta više jona natrijuma nego u ćeliji. Njihova propusnost je niska. Međutim, zbog prodiranja iona natrija, membranski potencijal se donekle smanjuje. Istovremeno se odvija i difuzija hloridnih jona u ćeliju. Sadržaj ovih jona je petnaest do trideset puta veći u ekstracelularnim tečnostima. Zbog njihovog prodiranja, membranski potencijal se neznatno povećava. Osim toga, postoji poseban molekularni mehanizam u membrani. Osigurava aktivnu promociju jona kalija i natrijuma ka povećanju koncentracije. Tako se održava jonska asimetrija.

Pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, ATP se razgrađuje. Trovanje cijanidima, monojodoacetatom, dinitrofenolom i drugim tvarima, uključujući one koje zaustavljaju procese sinteze i glikolize ATP-a, izaziva njegovo (ATP) smanjenje u citoplazmi i prestanak rada "pumpe".

Membrana je također propusna za hloridne jone (posebno u mišićnim vlaknima). U ćelijama sa visokom propusnošću, joni kalijuma i hlorida u jednako formiraju stanje mirovanja membrane. Istovremeno, u drugim ćelijama doprinos potonjih ovom procesu je beznačajan.