Centri sledećih funkcija nalaze se u limbičkom sistemu. Struktura limbičkog sistema

limbički (u prilogu) sistem je grupa moždanih struktura povezanih jedna s drugom i odgovornih za emocije. Ponekad se ovaj funkcionalni sistem naziva i "emocionalni mozak".

Struktura (sastav) limbičkog sistema

1. Strukture stari korteks (arhikorteks, arhikorteks)

Ove strukture se još nazivaju visceralni mozak, ili olfaktorni mozak.

Gotovo sve strukture arhipaleokorteksa, tj. stari i antički korteks, imaju bilateralne veze sa limbičkim područjem srednji mozak u prisustvu velikog broja kolaterala za diencephalon talamus i hipotalamus. Ovo omogućava arhipaleokorteksu da promijeni utjecaj retikularna formacija moždanog debla na visceromotorne i somatomotorne funkcije, a također modulira utjecaj retikularne formacije stabla na funkcije samog arhipaleokorteksa.

Hipokampus (amonov rog + nazubljeni girus)

Pear share.

Olfaktorne lukovice.

Olfaktorni tuberkul.

2. Strukture drevni korteks (paleokorteks, paleokorteks)

Girus pojasa.

Subkalozalni girus.

Parahipokampalni girus.

Presubikulum.

3. Subkortikalne strukture

Prednja jezgra talamusa.

Centralna siva tvar srednjeg mozga.

Funkcije limbičkog sistema

Limbički sistem obezbeđuje homeostazu, samoočuvanje i očuvanje vrste, igra važnu ulogu u formiranju različitih afektivno-emocionalnih i vegetativnih reakcija, ima značajan uticaj na aktivnost uslovnih refleksa i uključen je u motivaciju ponašanja (R. MacLean).

Ekscitatorni putevi u limbičkom sistemu

Otkrivena je kružna putanja ekscitacije duž određenih struktura J. Papez i dobio titulu" Peipets emocionalni krug ".

Kružni put ekscitacije:hipokampus - forniks - mamilarno tijelo - prednje jezgro talamusa - cingularna kora - presubiculum - hipokampus .

Postoje i bilateralne komisuralne veze u limbičkom sistemu. između hipokampusa različite hemisfere, obezbeđujući međuhemisfernu interakciju između njih. Kod ljudi je također utvrđena određena neovisnost u aktivnosti oba hipokampusa.

Hipokampus reaguje evociranim potencijalima na stimulaciju mnogih dijelova mozga: entorial, piriform, prepiriformni korteks, subiculum, amigdala, hipotalamus, talamus, tegmentum srednjeg mozga, septum, fornix i drugi, a stimulacija hipokampusa dovodi do pojave evociranih potencijala u ovim strukturama, što govori o neuronskim vezama između njih.

Hipokampus ima projekcijske zone različitih senzornih sistema . Istovremeno, multimodalne projekcijske zone u hipokampusu se preklapaju, što se postiže konvergencijom aferentnih ulaza različitog modaliteta na iste hipokampalne neurone. Većina hipokampalnih neurona karakteriziraju polisenzorni odgovori, iako postoji i niz monosenzornih neurona.

- najširi skup, koji je morfofunkcionalna asocijacija sistema. Oni su unutra razni dijelovi mozak.

Razmotrite funkcije i strukturu limbičkog sistema na dijagramu ispod.

Struktura sistema

Limbički sistem uključuje:

limbičke i paralimbičke formacije
prednja i medijalna jezgra talamusa
medijalni i bazalni dijelovi striatuma
hipotalamus
najstariji dijelovi subcrustal i plašta
cingularni girus
dentate gyrus
hipokampus (morski konj)
septum (pregrada)
tijela amigdale.

Postoje 4 glavne strukture limbičkog sistema u diencefalonu:

Zatim imamo hipotalamus, koji je vitalni dio limbičkog sistema koji je odgovoran za proizvodnju nekoliko hemijskih glasnika zvanih hormoni. Ovi hormoni kontrolišu nivo vode u telu, cikluse spavanja, telesnu temperaturu i unos hrane. Hipotalamus se nalazi ispod talamusa.

Flexural gyrus, u međuvremenu, služi kao put koji prenosi poruke između unutrašnjih i vanjskih dijelova limbičkog sistema. Amigdala je jedan od dva bademasta klastera nervnih ćelija u temporalnom režnju mozga. Obje amigdale su odgovorne za pripremu tijela hitne slučajeve, na primjer, "uplašen", i za pohranjivanje sjećanja na događaje za buduće prepoznavanje. Amigdala pomaže u razvoju sjećanja, posebno onih povezanih s emocionalnim događajima i hitnim situacijama.

habenularna jezgra (jezgra povodca)
thalamus
hipotalamus
mastoidna tijela.

glavne funkcije limbičkog sistema

Veza sa emocijama

Limbički sistem je odgovoran za sledeće aktivnosti:

senzualan
motivacioni
vegetativno
endokrine

Ovdje se također mogu dodati instinkti:

Micheldi se također povezuju s razvojem emocija straha i mogu biti uzrok ekstremnog izražavanja straha, kao u slučaju panike. Osim toga, amigdala igra važnu ulogu u zadovoljstvu i seksualnom uzbuđenju i može varirati ovisno o seksualne aktivnosti i zrelost osobe.

Komponente limbičkog sistema

Hipokampus je još jedan dio temporalnog režnja, koji je odgovoran za pretvaranje kratkoročnih sjećanja u dugoročna sjećanja. Smatra se da hipokampus radi sa amigdalom za skladištenje memorije, a oštećenje hipokampusa može dovesti do amnezije.

hrana
seksualno
defanzivni

Limbički sistem je odgovoran za regulaciju procesa buđenja i spavanja. Razvija biološku motivaciju. One unaprijed određuju složene lance napora koje treba uložiti. Ovi napori vode ka zadovoljenju gore navedenih vitalnih potreba. Fiziolozi ih definiraju kao najsloženije bezuvjetne reflekse ili instinktivno ponašanje. Radi jasnoće, možemo se prisjetiti ponašanja novorođenčeta prilikom dojenja. To je sistem koordinisanih procesa. Sa rastom i razvojem djeteta, na njegove instinkte sve više utiče svijest, koja se razvija tokom učenja i obrazovanja.

Konačno, imamo bazalne ganglije, koje su skup tijela nervnih stanica koje su odgovorne za koordinaciju pokreta mišića u držanju. Konkretno, bazalni ganglije pomažu u blokiranju neželjenih pokreta i komuniciraju direktno s mozgom radi koordinacije.

Spekulacije o razvoju limbičkog sistema

Pretpostavlja se da se limbički sistem razvio od primitivnih sisara tokom ljudske evolucije. Stoga se mnoge funkcije limbičkog sistema bave instinktima, a ne proučavanjem ponašanja. Naučnici raspravljaju o tome da li ovaj sistem biološki treba smatrati jednom jedinicom, jer se mnoge originalne ideje koje su korištene za razvoj koncepta smatraju zastarjelim. Iako ne osporavaju funkcije pojedinačnih dijelova, mnogi se ne slažu oko toga da li su putevi povezani s ovim primitivnim funkcijama povezani.

Interakcija sa neokorteksom

Limbički sistem i neokorteks su međusobno čvrsto i neraskidivo povezani, kao i sa autonomnim nervnim sistemom. Na osnovu toga povezuje dvije najvažnije aktivnosti mozga – pamćenje i osjećaje. Po pravilu, limbički sistem i emocije su povezani.

Međutim, o limbičkom sistemu se još uvijek raspravlja u mnogim tradicionalnim kursevima biologije i fiziologije kao dijelu nervnog sistema. limbički strukture sistema uključeni su u mnoge naše emocije i motive, posebno one vezane za preživljavanje. Takve emocije uključuju strah, ljutnju i emocije povezane sa seksualnim ponašanjem. Limbički sistem je također povezan sa osjećajima zadovoljstva koji su povezani s našim preživljavanjem, poput onih koje doživljavamo od hrane i seksa.

Funkcije limbičkog sistema

Određene strukture limbičkog sistema također su uključene u pamćenje. Dvije velike strukture limbičkog sistema igraju važnu ulogu u pamćenju. Amigdala je odgovorna za određivanje koja se sjećanja pohranjuju i gdje su pohranjena. Smatra se da se ova definicija zasniva na tome koliko emocionalnog odgovora neki događaj izazove. Hipokampus šalje uspomene u odgovarajući dio moždane hemisfere za dugotrajno skladištenje i vraća ih kada je to potrebno. Oštećenje ovog područja mozga može dovesti do nemogućnosti formiranja novih sjećanja.

Oduzimanje dijela sistema dovodi do psihološke inercije. Poriv dovodi do psihičke hiperaktivnosti. Jačanje aktivnosti amigdale pokreće načine za izazivanje ljutnje. Ove metode reguliše hipokampus. Sistem pokreće ponašanje u ishrani i budi osjećaj opasnosti. Ova ponašanja regulišu i limbički sistem i hormoni. Hormone, pak, proizvodi hipotalamus. Ova kombinacija značajno utiče na životnu aktivnost kroz regulaciju funkcionisanja autonomnog sistema. nervni sistem. Njegovo značenje se u velikoj meri naziva visceralni mozak. Određuje senzorno-hormonsku aktivnost životinje. Takva aktivnost praktički nije podložna moždanoj regulaciji ni kod životinje, a još više kod ljudi. Ovo pokazuje odnos između emocija i limbičkog sistema.

Dio poznat kao "također" uključen je u limbički sistem. Talamus je uključen u senzornu percepciju i regulaciju motoričkih funkcija. Povezuje područja koja su uključena u senzornu percepciju i kretanje s drugim dijelovima mozga koji također igraju ulogu u osjetu i kretanju. Hipotalamus je vrlo mala, ali važna komponenta diencefalona. Ima važnu ulogu u regulaciji, tjelesnoj temperaturi i mnogim drugim vitalnim aktivnostima.

Masa jezgara u obliku badema uključena u emocionalne reakcije, hormonske sekrecije i pamćenje. Myggdala je odgovorna za obuzdavanje straha, odnosno asocijativni proces učenja kojim učimo da se nečega plašimo. nabor u mozgu povezan sa senzornim unosom emocija i regulacijom agresivnog ponašanja. - lukovi, trake aksona koji povezuju hipokampus sa hipotalamusom. - sićušni noob koji djeluje kao memorijski indekser - šalje sjećanja u odgovarajući dio hemisfere mozga za dugotrajno skladištenje i vraća ih kada je to potrebno. - o veličini bisera, ova struktura vodi mnogo toga važne funkcije. Hipotalamus je također važan emocionalni centar, kontrolira molekule zbog kojih se osjećate uzbuđeno, ljutito ili nesretno. - prima senzorne informacije iz olfaktorne lukovice i uključen je u identifikaciju mirisa. - velika, dvostruka masa ćelija koje prenose senzorne signale unutra i van. Ujutro vas probudi i daje vam nalet adrenalina. . Dakle, limbički sistem je odgovoran za kontrolu različitih funkcija u tijelu.

Funkcije sistema

Glavna funkcija limbičkog sistema je da koordinira radnje sa pamćenjem i njegovim mehanizmima. Kratkoročno pamćenje je obično povezano sa hipokampusom. Dugotrajno pamćenje - sa neokorteksom. Manifestacija lične vještine i znanja iz neokorteksa odvija se kroz limbički sistem. Za to se koristi senzualno-hormonska provokacija mozga. Ova provokacija donosi sve informacije iz neokorteksa.

Neke od ovih funkcija uključuju tumačenje emocionalnih odgovora, pohranjivanje sjećanja i regulaciju. Nedavno je Paul McLean, uzimajući osnovne temelje Papezovog prijedloga, stvorio demonativni limbički sistem i dodao nove strukture u shemu: orbitofrontalni i medijalno-frontalni korteks, paraftopakambični girus i važne subkortikalne grupe kao što su amigdala, medijalni talamič. jezgra, septalna regija, prozencefalna bazalna jezgra i nekoliko moždanih stabala.

Glavna područja povezana s emocijama. Važno je naglasiti da su sve ove strukture međusobno intenzivno povezane i nijedna nije odgovorna za neko određeno emocionalno stanje. Međutim, neki od njih više doprinose određenim emocijama od drugih. U nastavku razmatramo, jednu po jednu, najpoznatije strukture limbičkog sistema.

Limbički sistem obavlja i sljedeću značajnu funkciju - verbalno pamćenje događaja i stečenog iskustva, vještina i znanja. Sve ovo izgleda kao kompleks efektorskih struktura.

U radovima stručnjaka, sistem i funkcije limbičkog sistema prikazani su kao "anatomski emocionalni prsten". Svi agregati su povezani jedni s drugima i drugim dijelovima mozga. Veze sa hipotalamusom su posebno višestruke.

Oštećenje ili stimulacija medijalnog dorzalnog i prednjeg jezgra talamusa povezano je s promjenama emocionalne reaktivnosti. Međutim, važnost ovih jezgara u regulaciji emocionalnog ponašanja nije zbog samog talamusa, već zbog povezanosti ovih jezgara sa drugim strukturama u limbičkom sistemu. Medijalno dorzalno jezgro povezuje se sa kortikalnim zonama prefrontalne regije i sa hipotalamusom. Prednja jezgra se povezuju sa mamilarnim tijelima, a preko njih, preko klipa, s hipokampusom i zubastim girusom, učestvujući na taj način u Papezovom krugu.

Definiše:

senzualnog raspoloženja osobe
njegovu motivaciju za rad
ponašanje
procesi sticanja znanja i pamćenja.

Kršenja i njihove posljedice

U slučaju oštećenja limbičkog sistema ili defekta ovih skupova, kod pacijenata napreduje amnezija. Međutim, ne treba ga definirati kao mjesto gdje se pohranjuju određene informacije. Kombinira sve odvojene dijelove pamćenja u generalizirane vještine i incidente koje je lako reproducirati. Poremećaj limbičkog sistema ne uništava pojedinačne fragmente sjećanja. Ova oštećenja uništavaju njihovo svjesno ponavljanje. U ovom slučaju, različite informacije su sačuvane i služe kao garancija za proceduralno pamćenje. Pacijenti s Korsakovljevim sindromom mogu sami naučiti neka druga nova znanja. Međutim, neće znati kako i šta su tačno naučili.

Ova struktura ima široke veze s drugim proencefalnim područjima i mezencefalijom. Lezije u jezgri hipotalamusa ometaju nekoliko autonomnih funkcija i neka od takozvanih motiviranih ponašanja kao što su regulacija topline, seksualnost, budnost, glad i žeđ. Vjeruje se da hipotalamus igra ulogu u emocijama. Konkretno, čini se da su njeni bočni dijelovi povezani sa zadovoljstvom i bijesom, dok je srednji dio asociran na gađenje, nezadovoljstvo i sklonost nekontroliranom i glasnom smijehu.

Nedostaci u njegovim aktivnostima dovode do:

ozljeda mozga
neuroinfekcije i intoksikacije
vaskularne patologije
endogene psihoze i neuroze.

Sve zavisi koliko je poraz bio značajan, kao i ograničenja. Sasvim stvarno:

epileptična konvulzivna stanja
automatizmi
promene u svesti i raspoloženju
derealizacija i depersonalizacija
slušne halucinacije
halucinacije ukusa
olfaktorne halucinacije.

Nije slučajno da s dominantnim porazom hipokampusa alkoholom, osoba pati od pamćenja u odnosu na nedavne incidente. Pacijenti koji se liječe od alkoholizma u bolnici pate od sljedećeg: ne sjećaju se šta su danas ručali i večerali, ili ne i kada su posljednji put uzeli lijekove. Istovremeno, savršeno se sjećaju događaja koji su se dogodili u njihovim životima dugo vremena.

Uloga limbičkog sistema u formiranju motivacije, emocija, organizacije pamćenja

Međutim, općenito govoreći, hipotalamus je više povezan s izražavanjem emocija nego s genezom afektivnih stanja. Kada se pojave fizički simptomi emocija, prijetnja koju oni predstavljaju vraća se kroz hipotalamus u limbičke centre, a time i na prednja frontalna jezgra, povećavajući anksioznost. Ovo negativan mehanizam povratna informacija može biti toliko jaka da stvori situaciju panike. Kao što će se kasnije vidjeti, poznavanje ovog fenomena je veoma važno iz kliničkih i terapijskih razloga.

Već naučno potkrijepljeno - limbički sistem (tačnije, amigdala i transparentni septum) odgovoran je za obradu određenih informacija. Ove informacije se uzimaju iz olfaktornih organa. Isprva je rečeno sljedeće - ovaj sistem je sposoban isključivo za mirisnu funkciju. Ali s vremenom je postalo jasno: dobro je razvijen i kod životinja bez mirisa. Svi znaju važnost biogenih amina za vođenje punog života i aktivnosti:

Ljudi pokazuju najveću mrežu veza između prefrontalnog područja i tradicionalnih limbičkih struktura. Možda stoga među svim vrstama predstavljaju najveću raznolikost osjećaja i emocija. Iako se kod ptica mogu uočiti neki znakovi privrženosti, limbički sistem se tek počeo razvijati, zapravo, nakon prvih sisara, praktično ga nema kod gmizavaca, vodozemaca i svih drugih ranijih vrsta.

Paul McLean kaže da je "veoma teško zamisliti usamljeno i emocionalno praznije stvorenje od krokodila". Dva ponašanja s afektivnim konotacijama koja su se javila kod sisara zaslužuju posebnu pažnju zbog svoje posebnosti.

dopamin
norepinefrin
serotonin.

Imi in ogromne količine ima limbički sistem. Manifestacija nervnih i mentalnih tegoba povezana je s narušavanjem njihove ravnoteže.

Struktura i funkcije limbičkog sistema su uglavnom nepoznate. Sprovođenje novih istraživanja u ovoj oblasti omogućiće da se utvrdi njegovo pravo mesto među ostalim delovima mozga i omogućiće našim praktičarima da novim metodama leče bolesti centralnog nervnog sistema.

Što se sisavac više razvija, to su ova ponašanja naglašenija. Ablacija važnih dijelova limbičkog sistema bilo koje životinje uzrokuje da ona potpuno izgubi i majčinu naklonost i lunarni interes. A evolucija sisara nas vodi do čovječanstva. Naravno, naš hominidni predak je već mogao razlikovati senzacije koje je povremeno doživljavao, kao što je boravak u svojoj pećini, poliranje kamena ili kosti, trčanje za slabom životinjom, bježanje od jače, lov na ženku svoje vrste. , itd. P.

Citoarhitektonika korteksa limbičkog sistema

Razvojem jezika, ovim senzacijama su davana posebna imena, što je omogućavalo njihovu definiciju i komunikaciju sa drugim članovima grupe. Budući da postoji važna subjektivna komponenta koju je teško prenijeti, čak ni danas ne postoji konsenzus o najboljoj terminologiji koja bi se koristila za označavanje mnogih od ovih senzacija posebno.

(prosječna ocjena: 5,00 od 5)

Skup nervnih struktura i njihovih veza smještenih u mediobazalnom dijelu, uključenih u kontrolu autonomnih funkcija i emocionalnog, instinktivnog ponašanja, kao i utjecaj na promjenu faza spavanja i budnosti.
Neemocionalne funkcije limbičkog sistema
Stoga se riječi "afekt", "emocija" i "osjećaj" koriste naizmjenično i neprecizno, gotovo kao sinonimi. Ipak, vjerujemo da svaka od ovih riječi zaslužuje tacna definicija, zbog njihove etimologije i zbog fizičkih i mentalnih reakcija koje izazivaju.

Zanimljivo je da u cijelom svijetu postoji tendencija da se smatra samo djelotvornim pozitivni utisci. Suprotne emocije i osjećaji mogu se koristiti za upućivanje i na pozitivne i na negativne pojave: „ona ima dobra osećanja; Imao sam bolne emocije." Prema Nobre de Melou, denominacije utječu, općenito, na događaje koje doživljavaju emocije ili osjećaji. Emocije, kako pokazuje njihova etimologija, pokazuju reakcije na ona emocionalna stanja koja se zbog svog intenziteta pretvaraju u neku vrstu akcije.

Limbički sistem je najstariji dio moždane kore, smješten sa unutrašnje strane. hemisfere. Uključuje: hipokampus, cingularni girus, jezgra amigdale, piriformni girus. Limbičke formacije su među najvišim integrativnim centrima za regulaciju autonomnih funkcija tijela. Neuroni limbičkog sistema primaju impulse iz korteksa, subkortikalnih jezgara, talamusa, hipotalamusa, retikularne formacije i svih unutrašnjih organa. Karakteristično svojstvo limbičkog sistema je prisustvo dobro definisanog prstena neuronske veze koji kombinuju njegove različite strukture. Među strukturama odgovornim za pamćenje i učenje, glavnu ulogu ima hipokampus i pripadajući stražnji frontalni korteks. Njihova aktivnost je važna za prelazak kratkoročnog pamćenja u dugotrajno pamćenje. Limbički sistem je uključen u aferentnu sintezu, u kontroli električne aktivnosti mozga, reguliše metaboličke procese i obezbeđuje niz autonomnih reakcija. Iritacija različitih dijelova ovog sistema kod životinje je praćena manifestacijama odbrambeno ponašanje i promjene aktivnosti unutrašnje organe. Limbički sistem je također uključen u formiranje bihejvioralnih odgovora kod životinja. Sadrži kortikalni dio olfaktornog analizatora.

Strukturna i funkcionalna organizacija limbičkog sistema

Veliki krug Peipes:

hipokampus;
trezor;
mamilarna tijela;
mamilarno-talamički snop Wikd "Azira;
talamus;
gyrus.

Mali krug Nauta:

amigdala;
krajnja traka;
particija.

Limbički sistem i njegove funkcije

Sastoji se od filogenetski starih dijelova prednjeg mozga. U naslovu (limbus- rub) odražava posebnost svoje lokacije u obliku prstena između novog korteksa i završnog dijela moždanog stabla. Limbički sistem uključuje niz funkcionalno integrisanih struktura srednjeg, diencefalona i telencefalona. To su cingulatni, parahipokampalni i zubasti girus, hipokampus, olfaktorna lukovica, olfaktorni trakt i susjedna područja korteksa. Osim toga, limbički sistem uključuje amigdalu, prednja i septalna jezgra talamusa, hipotalamus i mamilarna tijela (slika 1).

Limbički sistem ima višestruke aferentne i eferentne veze sa drugim moždanim strukturama. Njegove strukture međusobno djeluju. Funkcije limbičkog sistema se ostvaruju na osnovu integrativnih procesa koji se u njemu odvijaju. U isto vrijeme, manje ili više definirane funkcije inherentne su pojedinačnim strukturama limbičkog sistema.

Rice. 1. Najvažnije veze između struktura limbičkog sistema i moždanog stabla: a - Paipezov krug, b - krug kroz amigdalu; MT - mamilarna tijela

Glavne funkcije limbičkog sistema:

Emocionalno-motivaciono ponašanje (sa strahom, agresijom, glađu, žeđu), koje može biti praćeno emocionalno obojenim motoričkim reakcijama
Učešće u organizaciji složenih ponašanja, kao što su instinkti (hrana, seksualni, odbrambeni)
Učešće u orijentacionim refleksima: reakcija budnosti, pažnje
Učešće u formiranju pamćenja i dinamike učenja (razvoj individualnog bihevioralnog iskustva)
Regulativa biološki ritmovi, posebno promjene u fazama spavanja i budnosti
Učešće u održavanju homeostaze regulacijom autonomnih funkcija

cingularni girus

Neuroni cingularni girus primaju aferentne signale iz područja asocijacije frontalnog, parijetalnog i temporalnog korteksa. Aksoni njegovih eferentnih neurona prate neurone asocijativnog korteksa frontalnog režnja, hipokampusa, septalnih jezgara, amigdale, koji su povezani sa hipotalamusom.

Jedna od funkcija cingularnog girusa je njegovo učešće u formiranju bihejvioralnih odgovora. Dakle, kada se stimulira njegov prednji dio, kod životinja dolazi do agresivnog ponašanja, a nakon bilateralnog uklanjanja životinje postaju tihe, pokorne, asocijalne - gube interes za druge jedinke grupe, ne pokušavajući uspostaviti kontakt s njima.

Cingulate gyrus može vršiti regulatorne uticaje na funkcije unutrašnjih organa i prugasto-prugastih mišića. Njegova električna stimulacija je praćena smanjenjem učestalosti disanja, srčanim kontrakcijama, smanjenjem krvnog tlaka, povećanom pokretljivošću i sekrecijom gastrointestinalnog trakta, proširenjem zjenica i smanjenjem mišićnog tonusa.

Moguće je da su efekti cingularne vijuge na ponašanje životinja i funkcije unutrašnjih organa indirektni i posredovani vezama cingularne vijuge preko korteksa frontalnog režnja, hipokampusa, amigdale i septalnih jezgara s hipotalamusom i strukture moždanog stabla.

Moguće je da je cingularni girus povezan sa formiranjem bolnih senzacija. Ljudi koji su bili podvrgnuti disekciji cingularne vijuge iz medicinskih razloga iskusili su smanjenje boli.

Utvrđeno je da su neuronske mreže prednjeg dijela cingularnog girusa uključene u rad detektora moždanih grešaka. Njegova funkcija je da identifikuje pogrešne radnje, čiji napredak odstupa od programa njihovog izvršenja i radnji, pri čijem završetku nisu postignuti parametri konačnih rezultata. Signali detektora grešaka se koriste za pokretanje mehanizama za ispravljanje pogrešnih radnji.

Amygdala

Amygdala nalazi se u temporalnom režnju mozga, a njegovi neuroni tvore nekoliko podgrupa jezgara, čiji neuroni međusobno djeluju i sa drugim strukturama mozga. Među tim nuklearnim grupama su kortikomezijske i bazolateralne podgrupe jezgara.

Neuroni kortikomezijskih jezgara amigdale primaju aferentne signale od neurona olfaktorne lukovice, hipotalamusa, jezgara talamusa, septalnih jezgara, gustatornih jezgara diencefalona i puteva osjetljivosti na bol iz velikog mosta, duž kojih se javljaju receptivni signali. polja kože i unutrašnjih organa stižu do neurona amigdale. Uzimajući u obzir ove veze, pretpostavlja se da je kortikomedijalna grupa jezgara krajnika uključena u kontrolu provođenja vegetativnih funkcija tijela.

Neuroni bazolateralnih jezgara amigdale primaju senzorne signale od neurona talamusa, aferentne signale o semantičkom (svjesnom) sadržaju signala iz prefrontalnog korteksa frontalnog režnja, temporalnog režnja mozga i cingularnog girusa.

Neuroni bazolateralnih jezgara su povezani sa talamusom, prefrontalnim korteksom moždanih hemisfera i ventralnim strijatumom bazalnih ganglija, pa se pretpostavlja da su jezgra bazolateralne grupe krajnika uključena u realizaciju funkcije frontalnog i temporalnog režnja mozga.

Neuroni amigdale šalju eferentne signale duž aksona pretežno do istih moždanih struktura od kojih su primili aferentne veze. Među njima su hipotalamus, mediodorzalno jezgro talamusa, prefrontalni korteks, vidna područja temporalnog korteksa, hipokampus i ventralni strijatum.

O prirodi funkcija koje obavlja amigdala sudi se po posljedicama njenog uništenja ili po učincima njene iritacije kod viših životinja. Dakle, obostrano uništavanje krajnika kod majmuna uzrokuje gubitak agresivnosti, smanjenje emocija i obrambenih reakcija. Majmuni sa odstranjenim krajnicima drže se sami, ne žele da stupe u kontakt sa drugim životinjama. Kod bolesti krajnika postoji nepovezanost između emocija i emocionalnih reakcija. Pacijenti mogu doživjeti i izraziti veliku zabrinutost iz bilo kojeg razloga, ali u ovom trenutku broj otkucaja srca, krvni tlak i druge autonomne reakcije se ne mijenjaju. Pretpostavlja se da uklanjanje krajnika, praćeno prekidom njegovih veza s korteksom, dovodi do poremećaja u procesima normalne integracije semantičkih i emocionalnih komponenti eferentnih signala u korteksu.

Električnu stimulaciju krajnika prate anksioznost, halucinacije, prošla iskustva i SNS i ANS reakcije. Priroda ovih reakcija ovisi o lokalizaciji iritacije. Kod iritacije jezgara kortikomedijalne grupe preovlađuju reakcije organa za varenje: salivacija, žvakanje, pražnjenje crijeva, mokrenje, a kod iritacije jezgara bazolateralne grupe reakcije budnosti, podizanje glave, širenje zenica. , pretraga. Uz jaku iritaciju, životinje mogu razviti stanja bijesa ili, obrnuto, straha.

U formiranju emocija važnu ulogu ima prisustvo zatvorenih krugova cirkulacije. nervnih impulsa između formacija limbičkog sistema. posebnu ulogu u tome igra takozvani Paipezov limbički krug (hipokampus - forniks - hipotalamus - mamilarna tijela - talamus - cingulatni girus - parahipokampalni vijug - hipokampus). Tokovi nervnih impulsa koji kruže duž ovog kružnog neuronskog kola ponekad se nazivaju "tok emocija".

Drugi krug (badem - hipotalamus - srednji mozak - amigdala) važan je u regulaciji agresivno-odbrambenih, seksualnih i nutritivnih bihevioralnih reakcija i emocija.

Krajnici su jedna od struktura CNS-a, na čijim se neuronima nalazi najveća gustoća receptora za polne hormone, što objašnjava jednu od promjena u ponašanju životinja nakon bilateralne destrukcije krajnika - razvoj hiperseksualnosti.

Eksperimentalni podaci dobiveni na životinjama ukazuju da je jedna od važnih funkcija krajnika njihovo sudjelovanje u uspostavljanju asocijativnih veza između prirode stimulusa i njegovog značaja: očekivanja zadovoljstva (nagrade) ili kazne za izvršene radnje. Implementacija ove funkcije uključuje neuronske mreže krajnici, ventralni strijatum, talamus i prefrontalni korteks.

Hipokampalne strukture

hipokampus zajedno sa dentat gyrusom subikulun) i olfaktorni korteks čini jedinstvenu funkcionalnu hipokampalnu strukturu limbičkog sistema, smještenu u medijalnom dijelu temporalnog režnja mozga. Postoje brojne bilateralne veze između komponenti ove strukture.

Zupčani girus prima svoje glavne aferentne signale iz olfaktornog korteksa i šalje ih u hipokampus. Zauzvrat, olfaktorni korteks, kao glavna kapija za primanje aferentnih signala, prima ih iz različitih asocijativnih područja moždane kore, hipokampalnog i cingularnog girusa. Hipokampus prima već obrađene vizualne signale iz ekstrastrijalnih područja korteksa, slušne signale iz temporalnog režnja, somatosenzorne signale iz postcentralnog girusa i informacije iz polisenzornih asocijativnih područja korteksa.

Hipokampalne strukture također primaju signale iz drugih područja mozga - jezgra stabla, jezgra raphe i plavičasta mrlja. Ovi signali vrše pretežno modulacijsku funkciju u odnosu na aktivnost hipokampalnih neurona, prilagođavajući je stepenu pažnje i motivacije koji su ključni za procese pamćenja i učenja.

Eferentne veze hipokampusa organizirane su na način da prate uglavnom ona područja mozga s kojima je hipokampus povezan aferentnim vezama. Dakle, eferentni signali hipokampusa uglavnom idu u asocijacijska područja temporalnih i frontalnih režnja mozga. Za obavljanje svojih funkcija, hipokampalne strukture trebaju stalnu razmjenu informacija s korteksom i drugim moždanim strukturama.

Jedna od posljedica bilateralne bolesti medijalnog dijela temporalnog režnja je razvoj amnezije - gubitak pamćenja s naknadnim smanjenjem inteligencije. Istovremeno, najteža oštećenja pamćenja su uočena kada su oštećene sve strukture hipokampusa, a manje izražena - kada je oštećen samo hipokampus. Iz ovih zapažanja došlo se do zaključka da su hipokampalne strukture dio struktura mozga, uključujući medijalni halamus, kolinergičke neuronske grupe baze frontalnih režnja, amigdalu, koje igraju ključnu ulogu u mehanizmima pamćenja i učenje.

Posebnu ulogu u implementaciji memorijskih mehanizama u hipokampusu ima jedinstveno svojstvo njegovih neurona da održavaju stanje ekscitacije i sinaptičkog prijenosa signala dugo vremena nakon što su aktivirani bilo kakvim utjecajima (ovo svojstvo se naziva post-tetanična potenciranje). Posttetanična potenciranje, koja osigurava dugotrajnu cirkulaciju informacijskih signala u zatvorenim neuralnim krugovima limbičkog sistema, jedan je od ključnih procesa u mehanizmima formiranja dugotrajne memorije.

Hipokampalne strukture igraju važnu ulogu u učenju novih informacija i njihovom pohranjivanju u memoriju. Informacije o ranijim događajima pohranjuju se u memoriju nakon oštećenja ove strukture. Istovremeno, hipokampalne strukture igraju ulogu u mehanizmima deklarativnog ili specifičnog pamćenja događaja i činjenica. Na mehanizme nedeklarativnog pamćenja (pamćenje za vještine i lica) u više zahvaćeni su bazalni gangliji, mali mozak, motorni korteks i temporalni korteks.

Dakle, strukture limbičkog sistema su uključene u implementaciju tako složenih moždanih funkcija kao što su ponašanje, emocije, učenje, pamćenje. Funkcije mozga su organizirane na takav način da što je funkcija složenija, to su neuronske mreže koje su uključene u njegovu organizaciju opsežnije. Iz ovoga je očigledno da je limbički sistem samo dio struktura centralnog nervnog sistema koje su važne u mehanizmima složenih moždanih funkcija, i doprinose njihovoj implementaciji.

Dakle, u formiranju emocija kao stanja koja odražavaju naš subjektivni stav prema trenutnim ili prošlim događajima, razlikuje se mentalna (doživljaj), somatska (gestikulacija, izrazi lica) i vegetativna (vegetativne reakcije) komponente. Stepen ispoljavanja ovih komponenti emocija zavisi od veće ili manje uključenosti u emocionalne reakcije moždanih struktura uz čije učešće se one ostvaruju. To je u velikoj mjeri određeno time koja je grupa jezgara i struktura limbičkog sistema u najvećoj mjeri aktivirana. Limbički sistem djeluje u organizaciji emocija kao neka vrsta dirigenta, pojačavajući ili slabeći ozbiljnost jedne ili druge komponente emocionalne reakcije.

Uključivanje u odgovore struktura limbičkog sistema povezanih s korteksom velikog mozga pojačava mentalnu komponentu emocija u njima, a uključivanje struktura povezanih s hipotalamusom i sam hipotalamus kao dio limbičkog sistema pojačava autonomnu komponentu emocionalnog reakcija. Istovremeno, funkcija limbičkog sistema u organizaciji emocija kod ljudi je pod uticajem korteksa frontalnog režnja mozga, koji deluje korektivno na funkcije limbičkog sistema. Inhibira ispoljavanje pretjeranih emocionalnih reakcija povezanih sa zadovoljstvom najjednostavnijih biološke potrebe i, očigledno, doprinosi nastanku emocija povezanih sa implementacijom društvenih odnosa i kreativnosti.

Strukture limbičkog sistema, izgrađene između dijelova mozga koji su direktno uključeni u formiranje viših mentalnih, somatskih i vegetativnih funkcija, osiguravaju njihovu koordiniranu provedbu, održavanje homeostaze i bihevioralnih odgovora u cilju očuvanja života pojedinca i vrste.

LIMBIČKI SISTEM I RETIKULARNA FORMACIJA

Strukture limbičkog sistema

Retikularna formacija mozga

Pitanje 1

Strukture limbičkog sistema

Limbički sistem je dobio ime latinska reč limbus –

rub ili ivica.

Definicija_1

limbički sistemje skup subkortikalnih i kortikalnih strukturamozak, koji pokriva gornji dio moždano stablo.

Prvu karakterizaciju ove strukture dao je francuski fiziolog Paul Broca (1878). Smatrao je filogenetski stara područja mozga koja se nalaze oko moždanog stabla i nazvao ih "veliki limbički režanj". Kasnije se ovo područje počelo označavati kao "olfaktorni mozak", što ne odražava vodeću funkciju ove strukture u organizaciji složenih ponašanja.

Olfaktorni mozak je filogenetski najstariji dio prednjeg mozga, koji je nastao u vezi s razvojem čula mirisa. Na primjer, kod riba je olfaktorni mozak gotovo u potpunosti prednji mozak. Kod sisara, ovo područje prednjeg mozga prelazi u potčinjavanje korteksu hemisfera i istiskuje se na donju i medijalnu površinu hemisfera prednjeg mozga. U olfaktornom mozgu uslovno se razlikuju periferni i centralni dijelovi.

Periferni dio uključuje strukture drevne kore (paleokerteks):

mirisna sijalica ( bulbus olfactorius)

olfaktorni trakt ( tractus olfactorius)

mirisni trokut ( trigonum olfactorium)

prednja perforirana tvar ( substantia perforata anterior)

Centralni dio uključuje strukture starog korteksa (arhiokorteksa):

zasvođena vijuga ( gyrusfornicatus)

zubni girus ( gyrus dentatus)

hipokampus ( hipokampus)

amigdala ( corpus amygdaloideum)

mamilarna tijela ( corpus mamillare)

Identifikacija uloge ovih formacija u regulaciji vegetativno-visceralnih funkcija dovela je do pojave pojma "visceralni mozak" (Paul McLean, 1949). Dalje usavršavanje anatomskih i funkcionalnih karakteristika i fiziološke uloge ovih struktura dovelo je do upotrebe definicije - "limbički sistem".

Zasvođeni girus ima prstenasti oblik, obilazi corpus callosum i nalazi se na medijalnoj površini moždanih hemisfera. Zasvođeni girus se sastoji od tri dijela: cingularnog girusa, isthmusa i parahipokampalnog vijuga. Odozgo je cingularni girus ograničen cingularnim sulkusom, a odozdo brazdom corpus callosum. Iza, na nivou parijetalno-okcipitalne brazde, cingulatni sulkus prelazi u isthmus fornixa, koji prelazi u girus hipokampusa. Girus hipokampusa, ili parahipokampalni girus, u prednjoj perforiranoj supstanci, savija se u obliku kuke (kortikalni centar olfaktornog analizatora).

Slika 1 – Glavne strukture limbičkog sistema

Hipokampus (Amonov rog) je uparena formacija u mozgu kičmenjaka, koja je glavni dio arhiokorteksa - starog korteksa i limbičkog sistema sisara. Hipokampus se prvi put pojavio kod plućnjaka i vodozemaca bez nogu. Hipokampus vodozemaca izgrađen na vrhu hipotalamusa, gmizavci su razvili veze između hipokampusa i hipotalamusa, a sisari su razvili veze sa amigdalnim kompleksom bazalnih ganglija mozga. Kao rezultat razvoja arhiokorteksa, nastao je limbički sistem.

Zupčani girus je uvrnuti dio temporalnog korteksa koji se nalazi u blizini hipokampalnog sulkusa. Amigdala je grupa jezgara koja se nalazi unutar temporalnog režnja mozga, a povezana je i sa bazalnim ganglijama i limbičkim sistemom. Mamilarna tijela su sistem debelih mijeliniziranih vlakana i nuklearnih formacija koje su dio hipotalamusa diencefalona i limbičkog sistema. Mamilarna tijela primaju vlakna iz moždane kore i malog mozga i djeluju inhibitorno na strukture limbičkog sistema.

trezor ( fornix) je struktura koja povezuje hipokampus sa mamilarnim tijelima. Sastoji se od dvije lučne niti, ima stubove, tijelo, dvije noge i komisuru koja spaja noge svoda. Svaka noga se spušta i prelazi u rub hipokampusa.

Pored ovih struktura, limbički sistem trenutno uključuje hipotalamus i retikularnu formaciju srednjeg mozga.

Limbički sistem je kružni aferentni ulazi provodi se iz različitih područja mozga, kroz hipotalamus, retikularnu formaciju i vlakna olfaktornog živca, koji se smatraju glavnim izvorima njegove ekscitacije. Eferentni izlazi od limbičkog sistema se provode kroz hipotalamus do autonomnih i somatskih centara moždanog stabla i kičmena moždina.

Slika 2 - Šema glavnih unutrašnjih veza limbičkog sistema.

A - Peipets krug, B - Naut krug; GT/MT - mamilarna tijela hipotalamusa, SM - srednji mozak (prema V.M. Smirnovu)

Karakteristika limbičkog sistema je da između njegovih struktura postoje jednostavne dvosmjerne veze i složeni putevi koji formiraju mnoge zatvorene krugove. Takva organizacija stvara uslove za dugotrajnu cirkulaciju iste ekscitacije u sistemu - odjek ekscitacije, i na taj način služi održavanju jedinstvenog stanja u njemu i nametanju tog stanja drugim moždanim sistemima.

Trenutno su dobro poznate veze između moždanih struktura koje organiziraju krugove koji imaju svoje funkcionalne specifičnosti. To uključuje Peipets krug(hipokampus - mastoidna tijela - prednja jezgra talamusa - korteks cingulatnog vijuga - parahipokampalni vijug - hipokampus). Ovaj krug ima veze sa pamćenjem i procesima učenja. Još jedan krug nauta krug(bademasto tijelo - hipotalamus - mezencefalne strukture - amigdala) reguliše agresivno-odbrambene, prehrambene i seksualne oblike ponašanja.

Pitanje_2

Retikularna formacija mozga

Retikularna formacija(lat. retikulum- mreža, formatio- formacija) je dio moždanog stabla, koji se sastoji od difuzne akumulacije neurona s razgranatim aksonima i dendritima, koji predstavljaju jedan kompleks. Retikularna formacija aktivira cerebralni korteks i kontroliše refleksnu aktivnost kičmene moždine. Ova mreža neurona nalazi se u najvećem dijelu moždanog stabla. Potječe iz donjeg dijela produžene moždine i proteže se do jezgara talamusa.

Slika 3 - Retikularna formacija u strukturi mozga

Termin "retikularna formacija" uveo je njemački anatom i histolog Otto Deiters. On je opisao formaciju nalik na mrežu koja se nalazi u središnjim dijelovima moždanog stabla (oblongata medulla i srednji mozak, vizualni tuberkuli). U retikularnoj formaciji mogu se razlikovati dva morfološka dijela - "bijela" retikularna formacija (s dominacijom mijeliniziranih vlakana) i "siva" retikularna formacija (koja se sastoji od stanica i slabo mijeliniziranih vlakana). RF formiraju grupe malih, srednjih i velikih multipolarnih interkalarnih neurona s različitim obrascima grananja dendrita i aksona koji sadrže različite neurotransmitere. Difuzno locirani elementi zamjenjuju se područjima pojedinačnih nuklearnih klastera.

Neurone retikularne formacije karakterizira veliki broj aferentnih veza koje dolaze iz senzornih formacija. Njihovi procesi se šalju u moždanu koru, u jezgra različitih dijelova mozga i malog mozga. Uzlazne projekcije daju aktivirajući efekat retikularne formacije na više centre nervnog sistema. Silazni projekcijski putevi retikularne formacije smatraju se sistemom koji inhibira aktivnost centara koji se nalaze ispod. Važna karakteristika retikularne formacije je postojanje u njoj velikog broja retikularnih neurona koji istovremeno šalju velike aksone u kičmenu moždinu i talamus. Glavni volumen projekcija predstavljaju vlakna retikulospinalnog trakta, koja inhibiraju aktivnost motornih neurona kičmene moždine. Glavni posrednici retikularne formacije: acetilholin, norepinefrin, dopamin, serotonin.

Otkriće funkcije retikularne formacije pripisuje se Giuseppeu Moruzziju i Horaceu Magounu. Ovi istraživači su 1949. otkrili da se tokom električne stimulacije retikularne formacije, kod eksperimentalnih životinja pod anestezijom, EEG talasna aktivnost sna zamjenjuje talasnom aktivnošću budnosti.

Retikularna formacija se pripisuje učešću u percepciji bola, agresivnom i seksualnom ponašanju.

- najširi skup, koji je morfofunkcionalna asocijacija sistema. Nalaze se u različitim dijelovima mozga.

Razmotrite funkcije i strukturu limbičkog sistema na dijagramu ispod.

Struktura sistema

Limbički sistem uključuje:

limbičke i paralimbičke formacije
prednja i medijalna jezgra talamusa
medijalni i bazalni dijelovi striatuma
hipotalamus
najstariji dijelovi subcrustal i plašta
cingularni girus
dentate gyrus
hipokampus (morski konj)
septum (pregrada)
tijela amigdale.

Postoje 4 glavne strukture limbičkog sistema u diencefalonu:

habenularna jezgra (jezgra povodca)
thalamus
hipotalamus
mastoidna tijela.

glavne funkcije limbičkog sistema

Veza sa emocijama

Limbički sistem je odgovoran za sledeće aktivnosti:

senzualan
motivacioni
vegetativno
endokrine

Ovdje se također mogu dodati instinkti:

hrana
seksualno
defanzivni

Interakcija sa neokorteksom

Oduzimanje dijela sistema dovodi do psihološke inercije. Poriv dovodi do psihičke hiperaktivnosti. Jačanje aktivnosti amigdale pokreće načine za izazivanje ljutnje. Ove metode reguliše hipokampus. Sistem pokreće ponašanje u ishrani i budi osjećaj opasnosti. Ova ponašanja regulišu i limbički sistem i hormoni. Hormone, pak, proizvodi hipotalamus. Ova kombinacija u velikoj meri utiče na vitalnu aktivnost kroz regulaciju funkcionisanja autonomnog nervnog sistema. Njegovo značenje se u velikoj meri naziva visceralni mozak. Određuje senzorno-hormonsku aktivnost životinje. Takva aktivnost praktički nije podložna moždanoj regulaciji ni kod životinje, a još više kod ljudi. Ovo pokazuje odnos između emocija i limbičkog sistema.

Funkcije sistema

Limbički sistem obavlja i sljedeću značajnu funkciju - verbalno pamćenje događaja i stečenog iskustva, vještina i znanja. Sve ovo izgleda kao kompleks efektorskih struktura.

Definiše:

senzualnog raspoloženja osobe
njegovu motivaciju za rad
ponašanje
procesi sticanja znanja i pamćenja.

Kršenja i njihove posljedice

Nedostaci u njegovim aktivnostima dovode do:

ozljeda mozga
neuroinfekcije i intoksikacije
vaskularne patologije
endogene psihoze i neuroze.

Sve zavisi koliko je poraz bio značajan, kao i ograničenja. Sasvim stvarno:

epileptična konvulzivna stanja
automatizmi
promene u svesti i raspoloženju
derealizacija i depersonalizacija
slušne halucinacije
halucinacije ukusa
olfaktorne halucinacije.

dopamin
norepinefrin
serotonin.

Limbički sistem ih ima u ogromnim količinama. Manifestacija nervnih i mentalnih tegoba povezana je s narušavanjem njihove ravnoteže.

LIMBIČKI SISTEM(sin.: visceralni mozak, limbički režanj, limbički kompleks, timencefalon) - kompleks struktura završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga koji čine supstrat za ispoljavanje najopćenitijih stanja tijela (san, budnost, emocije, motivacije, itd.). Termin "limbički sistem" uveo je P. McLane 1952. godine.

Ne postoji konsenzus o tačnom sastavu struktura koje čine L. s. Većina istraživača, posebno, smatra hipotalamus (vidi) kao samostalno obrazovanje, ističući ga iz L. s. Međutim, ova alokacija je uvjetna, jer se upravo na hipotalamusu događa konvergencija utjecaja koji proizlaze iz struktura uključenih u regulaciju različitih autonomnih funkcija i formiranje emocionalno obojenih reakcija ponašanja. Komunikacija funkcija L. sa. sa aktivnošću unutrašnjih organa dalo je povoda nekim autorima da ceo ovaj sistem struktura označe kao "visceralni mozak", ali ovaj termin samo delimično odražava funkciju, značenje sistema. Zbog toga većina istraživača koristi termin „limbički sistem“, ističući da su sve strukture ovog kompleksa filogenetski, embriološki i morfološki povezane sa Brokinim velikim limbičkim režnjem.

Glavni dio L. sa. čine strukture vezane za drevni, stari i novi korteks, smještene uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, i brojne subkortikalne formacije usko povezane s njima.

U početnoj fazi razvoja kičmenjaka, strukture L. s. obezbjedio sve najvažnije reakcije tijela (hrana, orijentacija, defanzivna, seksualna). Ove reakcije su nastale na osnovu prvog udaljenog čula - mirisa. Stoga je čulo mirisa (vidi) djelovalo kao organizator mnogih integralnih funkcija tijela, kombinirajući i morfol, njihovu osnovu - strukturu završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga (vidi).

L. s. - složeno preplitanje uzlaznih i silaznih puteva, formirajući unutar ovog sistema skup zatvorenih koncentričnih krugova različitih prečnika. Od njih se mogu razlikovati sljedeći krugovi: amigdaloidna regija - terminalna traka - hipotalamus - amigdaloidna regija; hipokampus - forniks - septalna regija - mamilarna (mastoidna, T.) tijela - mastoidno-talamični snop (Vic d'Azira) - talamus - cingulatni girus - cingulatni snop - hipokampus (Peypsov krug, slika 1).

Uzlazne staze L. s. nedovoljno proučeno anatomski. Poznato je da, uz klasične senzorne puteve, oni uključuju i difuzne koji ne idu kao dio medijalne petlje. Silazne staze HP-a, povezujući ga s hipotalamusom, retikularnom formacijom (vidi) srednjeg mozga i drugim strukturama moždanog stabla, prolaze uglavnom kao dio medijalnog snopa prednjeg mozga, završne (terminalne, t.) trake i fornix. Vlakna koja idu od hipokampusa (vidi), završavaju hl. arr. u predjelu lateralnog dijela hipotalamusa, u lijevu, preoptičkoj zoni i mamilarnim tijelima.

Morfologija

pm. uključuje olfaktorne lukovice, njušne noge, koje prelaze u odgovarajuće trakte, olfaktorne tuberkule, prednju perforiranu supstancu, Brokin dijagonalni snop, koji sa stražnje strane ograničava prednju perforiranu tvar, i dva olfaktorna girusa - lateralni i medijalni sa odgovarajućim prugama. Sve ove strukture objedinjuje zajednički naziv "olfaktorni režanj".

Na medijalnoj površini mozga do L. s. uključuju prednji dio moždanog stabla i interhemisferne priraslice, okružene velikim lučnim girusom, čiju dorzalnu polovicu zauzima cingulatni girus, a ventralnu polovinu parahipokampalni girus. Iza, cingulat i parahipokampalni girus čine retrosplenijalnu regiju, ili isthmus (istmus). Sprijeda, između prednjih-donjih krajeva ovih vijuga, nalazi se korteks stražnje orbitalne površine frontalnog režnja, prednji dio insule i pol temporalnog režnja. Parahipokampalni girus treba razlikovati od hipokampalne formacije koju formira tijelo hipokampusa, dentat gyrus ili dentate fascia, skoro kalosalni ostatak starog korteksa i, prema nekim autorima, subikulum i presubiculum (tj. baza i predbaza hipokampusa).

Parahipokampalni vijug se dijeli na sljedeća tri dijela: 1. Područje u obliku kruške (area piriformis), koje u makromatici formira kruškoliki režanj (lobus piriformis), koji zauzima najveći dio udice (uncus). Podijeljen je, pak, na periamigdaloidnu i prepiriformnu regiju: prva pokriva nuklearnu masu amigdaloidne regije i vrlo je slabo odvojena od nje, druga se spaja sprijeda s lateralnim olfaktornim girusom. 2. Entorhinalna regija (area entorhinalis), koja zauzima srednji dio girusa ispod i iza udice. 3. Subikularne i presubikularne regije koje se nalaze između entorijalnog korteksa, hipokampusa i retrosplenijalne regije i zauzimaju medijalnu površinu girusa.

Subkalozni (paraterminalni, t.) girus, zajedno sa rudimentarnim prednjim hipokampusom, jezgrima septuma i sivim prekomisurnim formacijama, ponekad se naziva septalna regija, kao i pre- ili parakomisuralna regija.

Od formiranja nove kore do L. stranice. nek-ry istraživači nose svoje temporalne i frontalne odjele i srednju (frontalnu i temporalnu) zonu. Ova zona se nalazi između prepiriformnog i periamigdaloidnog korteksa, s jedne strane, i orbitofrontalnog i temporopolarnog, s druge strane. Ponekad se naziva orbito-insulotemporalni korteks.

Filogeneza

Sve formacije mozga koje čine L. s. pripadaju njegovim filogenetski najdrevnijim područjima i stoga se mogu naći kod svih kralježnjaka (slika 2).

Evolucija limbičkih struktura kod brojnih kralježnjaka usko je povezana s evolucijom olfaktornog analizatora i onih moždanih struktura koje primaju impulse iz mirisne lukovice. Kod nižih kralježnjaka (ciklostomi, ribe, vodozemci i gmizavci) prvi akceptori takvih olfaktornih impulsa su septalni i amigdaloidni regioni, hipotalamus, kao i stari, drevni i intersticijski regioni korteksa. Već u najranijim fazama evolucije ove strukture su bile usko povezane s jezgrima donjeg moždanog stabla i obavljale su najvažnije integrativne funkcije, koje su tijelu omogućavale adekvatnu adaptaciju na uvjete. okruženje.

U procesu evolucije, zbog izuzetno intenzivnog rasta neokorteksa, neostriatuma i specifičnih jezgara talamusa, relativni (ali ne i apsolutni) razvoj limbičkih struktura se donekle smanjio, ali nije prestao. Oni su pretrpjeli samo nek-ry morfol, i topografske promjene. Tako, na primjer, kod nižih kralježnjaka, archistriatum, ili amigdala, zauzima gotovo srednji položaj u području telencefalona, kod tobolčara se nalazi na dnu temporalnog roga lateralne komore, a kod većine sisara se pomiče. do temporalnog kraja roga lateralne komore, poprimajući oblik badema, po čemu je nazvan krajnik. Kod ljudi ova struktura zauzima područje pola temporalnog režnja.

Septalna regija kod svih životinja, osim primata, je ekstenzivni dio telencefalona, koji čini medijalnu površinu hemisfera. Kod ljudi je cijela nuklearna masa septalne regije pomjerena u ventralnom smjeru, pa stoga superomedijalni zid lateralne komore ne formiraju ganglionski elementi mozga, već neka vrsta filma - prozirni septum (septum pellucidum).

Drevne formacije kore su u procesu evolucije pretrpjele tako ozbiljne promjene da su se od površinskih struktura poput plašta pretvorile u zasebne diskretne formacije najbizarnijeg oblika. Tako je stara kora dobila oblik roga i postala poznata kao amonov rog, drevna i intersticijska područja kore pretvorila su se u olfaktorni tuberkul, isthmus i korteks piriformnog vijuga.

U toku evolucije ušle su i limbičke strukture zatvoriti vezu sa mlađim moždanim formacijama, pružajući visokoorganizovanim životinjama suptilnije prilagođavanje na sve složenije i stalno promenljive uslove postojanja.

Citoarhitektonika korteksa limbičkog sistema

Drevnu koru (paleokorteks), prema I. N. Filimonovu, karakterizira primitivno izgrađena kortikalna ploča, koja je nejasno odvojena od osnovnih subkortikalnih klastera ćelija. Sastoji se od kruškolikog područja, olfaktornog tuberkula, dijagonalne regije i bazalnog dijela septuma. Na vrhu molekularnog sloja drevnog korteksa nalaze se aferentna vlakna, u drugim kortikalnim područjima koja prolaze u bijeloj tvari ispod korteksa. Stoga, korteks nije tako jasno odvojen od subkorteksa. Ispod sloja vlakana nalazi se molekularni sloj, zatim sloj gigantskih polimorfnih ćelija, još dublje - sloj piramidalnih ćelija sa cističnim dendritima u bazi ćelije (cvetne ćelije) i, na kraju, duboki sloj polimorfnih ćelija.

Stari korteks (arhikorteks) ima lučni oblik. Okružujući corpus callosum i fimbriju hipokampusa, dolazi u kontakt sprijeda svojim zadnjim krajem sa periamigdaloidom, a svojim prednjim krajem sa dijagonalnim dijelovima antičkog korteksa. Stari korteks uključuje formaciju hipokampusa i subikularnu regiju. Stara se kora od drevne razlikuje po potpunom odvajanju kortikalne ploče od temeljnih formacija, a od nove po jednostavnijoj strukturi i odsustvu karakteristične podjele na slojeve.

Interkorteks je područje korteksa koje odvaja novi korteks od starog (periarhokortikalnog) i drevnog (peripaleokortikalnog).

Kortikalna ploča periarhikortikalne zone, koja cijelim dijelom odvaja stari korteks od novog, podijeljena je na tri glavna sloja: vanjski, srednji i unutrašnji. Intersticijalni korteks ovog tipa uključuje presubikularne, entorhinalne i peritektalne regije. Potonji je dio cingularnog girusa i u direktnom je kontaktu sa suprakaloznim rudimentom hipokampusa.

Peripaleokortikalna ili prijelazna otočna zona okružuje stari korteks, odvajajući ga od novog korteksa i spaja se iza periarhokortikalne zone. Sastoji se od niza polja koja čine uzastopni, ali diskontinuirani prijelaz iz drevne u novu koru i zauzimaju vanjsku donju površinu otočke kore.

U literaturi se često može sresti i druga klasifikacija kortikalnih struktura L. pagea - sa citoarhitektonske tačke gledišta. Dakle, Vogt (S. Vogt) i O. Vogt (1919) zajedno nazivaju arhi- i paleokorteks alokorteksom ili heterogenetičkom korteksom. K. Brod May (1909), Rose (M. Rose, 1927) i Rose (J. E. Rose, 1942) limbička, retrosplenijalna i neka druga područja (npr. otočići) koja čine međukorteks između neokorteksa i alokorteksa naziva se mezokorteks. IN Filimonov (1947) naziva srednji korteks paraalokorteksom (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) smatraju mezokorteks samo dijelom paraalokorteksa.

Subkortikalne strukture. Do subcrustal obrazovanja L. str. uključeni su bazalni gangliji, nespecifična jezgra talamusa, hipotalamus, povodac i, prema nekim autorima, retikularna formacija srednjeg mozga.

neurohemija

Na osnovu podataka dobijenih posljednjih decenija uz pomoć histohemijskih, istraživačkih metoda, uglavnom metode fluorescentne mikroskopije, pokazalo se da gotovo sve strukture L. s. prihvataju terminale neurona koji luče različite biogene amine (tzv. monoaminergički neuroni). Tijela ovih neurona leže u području donjeg moždanog stabla. U skladu sa izlučenim biogenim aminom razlikuju se tri tipa monoaminergičkih neuronskih sistema - dopaminergički (sl. 4), noradrenergički (sl. 5) i serotonergički. Prvi ima tri puta.

1. Nigroneo-striatalni počinje u supstanciji nigra i završava se na ćelijama kaudatnog jezgra i putamena. Svaki neuron ovog puta ima mnogo terminala (do 500.000) ukupne dužine procesa do 65 cm, što omogućava trenutno djelovanje na veliki broj neostrijatalnih stanica. 2. Mezolimbički počinje u ventralnoj regiji tegmentuma srednjeg mozga i završava se na ćelijama olfaktornog tuberkula, septuma i amigdaloidnih regija. 3. Tubero-infundibularni polazi od prednjeg dijela lučnog jezgra hipotalamusa i završava se na ćelijama eminentia mediana. Svi ovi putevi su mononeuronski i ne sadrže sinaptičke prekidače.

Uzlazne projekcije noradrenergičkog sistema predstavljene su na dva načina: dorzalni i ventralni. Dorzalni počinje od plave mrlje, a ventralni počinje od lateralnog retikularnog jezgra i crvenog nuklearno-spinalnog trakta. Protežu se anteriorno i završavaju na ćelijama hipotalamusa, preoptičke regije, septalne i amigdaloidne regije, olfaktornog tuberkula, olfaktorne lukovice, hipokampusa i neokorteksa.

Uzlazne projekcije serotonergičkog sistema počinju od raphe jezgara srednjeg mozga i retikularne formacije tegmentuma. Protežu se naprijed zajedno s vlaknima medijalnog snopa prednjeg mozga, dajući mnoge kolaterale u tegmentalnu regiju na granici diencefalona i srednjeg mozga.

Shat i Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) su pokazali da u L. s. postoji veliki broj tvari povezanih s metabolizmom acetilholina; pratili su jasne holinergičke puteve od retikularnih i tegmentalnih jezgara moždanog stabla do mnogih formacija prednjeg mozga, a prije svega do limbičkih, tzv. dorzalni i ventralni tegmentalni putevi, to-rye direktno ili sa jednim ili dva sinaptička prekidača, dopiru do mnogih talamo-hipotalamusnih jezgara, struktura striatuma, amigdaloidnih i septalnih regija, olfaktorne formacije, hipokampusa i novog korteksa.

U HP-u, posebno u olfaktornim strukturama, nalazi se dosta glutamina, asparaginske i gama-aminobutirne to-t, što može svjedočiti o medijatorskoj funkciji ovih supstanci.

L. s. sadrži značajnu količinu biološki aktivnih supstanci koje pripadaju grupi enkefalina i endorfina. Najviše ih se nalazi u striatumu, amigdali, povodcu, hipokampusu, hipotalamusu, talamusu, interpedunkularnom jezgru i drugim strukturama. Samo u ovim strukturama nalaze se receptori, koji percipiraju djelovanje supstanci ove grupe - tzv. opijatske receptore [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

Godine 1976. Weindl et al. (A. Weindl) ustanovljeno je da, pored hipotalamusa, septalni i amigdaloidni regioni, a dijelom i talamus, sadrže neurone sposobne da luče neuropeptide kao što je vazopresin itd.

fiziologija

Kombinirajući formiranje završnog, srednjeg i srednjeg dijela mozga, L. s. osigurava formiranje najopštijih funkcija tijela, ostvarenih kroz čitav niz individualnih ili konjugiranih privatnih reakcija. U strukturama L. s. postoji interakcija eksteroceptivnih (slušnih, vizuelnih, olfaktornih, itd.) i interoceptivnih uticaja. Čak i uz najprimitivniji utjecaj na gotovo sve strukture L. s. (mehanički, hemijski, električni) može se otkriti niz izolovanih jednostavnih ili fragmentarnih odgovora, koji se razlikuju po ozbiljnosti i latentnom periodu u zavisnosti od toga koja je struktura iritirana. Često se uočavaju vegetativne reakcije kao što su salivacija, piloerekcija, defekacija i dr., promjene u radu respiratornog, kardiovaskularnog i limfnog sistema, promjene zjeničke reakcije, termoregulacije itd. Trajanje ovih reakcija je ponekad veoma značajno, što ukazuje na uključenost u rad i individualni endokrini aparat. Često se takve autonomne reakcije uočavaju zajedno sa koordinisanim motoričkim manifestacijama (npr. žvakanje, gutanje i drugi pokreti).

Uz vegetativne reakcije L. s. određuje vestibulosomatske funkcije, kao i somatske reakcije kao što su posturalne i toničke i vokalne. Očigledno, L. s. treba posmatrati kao centar za integraciju vegetativnih i somatskih komponenti reakcija hijerarhijski višeg nivoa – emocionalnih i motivacionih stanja, sna, orijentaciono-istraživačke aktivnosti itd. složene reakcije manifestiraju se kod životinja ili ljudi kada iritiraju dobro definirane strukture HP-a. Pokazalo se da iritacija ili destrukcija amigdale, septuma, frontotemporalnog korteksa, hipokampusa i drugih dijelova limbičkog sistema može dovesti do povećanja ili, obrnuto, slabljenja reakcija na hranu, odbrambenih i seksualnih reakcija. Posebno je evidentno u tom smislu destrukcija temporalnog, orbitalnog i insularnog korteksa, amigdale i susjednog dijela cingularnog girusa, što uzrokuje nastanak tzv. Klüver-Bucyjev sindrom, u kojem je smanjena sposobnost životinja da procjenjuju svoje unutrašnje stanje i korisnost ili štetnost spoljni podražaji. Životinje nakon takve operacije postaju pitome; neprestano pregledavajući okolne predmete, neselektivno hvataju sve što naiđe, gube strah čak i od vatre i, čak i opečući se, nastavljaju da ga dodiruju (nastaje tzv. vizuelna agnozija). Često postaju hiperseksualni izraz, pokazujući seksualne reakcije čak i u odnosu na životinje druge vrste. Njihov odnos prema hrani se takođe menja.

Bogatstvo odnosa unutar L. s. definira i drugu stranu emocionalne aktivnosti - mogućnost značajnog jačanja emocije, trajanje njezine dedukcije i često njen prelazak u stagnirajuću patolu, stanje. Peips (J. W. Papez), na primjer, vjeruje da je emocionalno stanje rezultat cirkulacije ekscitacija kroz strukture HP-a. od hipokampusa preko mamilarnih tijela (vidi) i prednjih jezgara talamusa do cingularnog girusa, a potonji je, po njegovom mišljenju, prava receptivna zona doživljene emocije. Međutim, emocionalno stanje koje se manifestira ne samo subjektivno, već i doprinosi jednoj ili drugoj svrsishodnoj aktivnosti, tj. odražavajući jednu ili drugu motivaciju životinje, pojavljuje se, očigledno, samo kada se uzbuđenje iz limbičkih struktura proširi na novi korteks, a pre svega u njegovim frontalnim predelima (slika 6). Bez učešća novog korteksa, emocija je defektna; gubi svoj biol, značenje i pojavljuje se kao lažno.

Motivacijska stanja životinja koja nastaju kao odgovor na električnu stimulaciju hipotalamusa i usko povezana s njom limbičke formacije, bihejvioralno se mogu manifestirati u svoj svojoj prirodnoj složenosti, odnosno u obliku bijesa i organiziranih reakcija napada na drugu životinju, ili, obrnuto, u obliku odbrambenih reakcija i izbjegavanja neugodnog stimulusa ili bježanja od napadača. životinja. Posebno je uočljivo učešće L. s. u organizaciji ponašanja pri nabavci hrane. Dakle, bilateralno uklanjanje amigdale dovodi ili do produženog odbijanja životinja od hrane, ili do hiperfagije. Kao što pokazuju K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) et al. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), promjene u ponašanju pri nabavljanju hrane i reakcije gašenja žeđi također se primjećuju u slučaju iritacije ili destrukcije prozirnog septuma, piriformnog korteksa i nekih mezencefalnih jezgara.

Uklanjanje amigdale i piriformnog korteksa dovodi do postepenog razvoja izraženog hiperseksualnog ponašanja, rez koji se može oslabiti ili ukloniti destrukcijom inferomedijalnog nukleusa hipotalamusa ili septalne regije.

Utjecaj na L. s. može dovesti do motivacijskih promjena high order manifestuje se na nivou zajednice. Emocionalna i motivaciona stanja životinja se najdemonstrativnije manifestuju u slučaju njihovih reakcija samoiritacije ili izbjegavanja nepovoljnog stimulusa, kada su dejstvu izložene različite formacije HP.

Formiranje čina ponašanja zasnovanog na bilo kojoj motivaciji (vidi) počinje orijentaciono-istraživačkom reakcijom (vidi). Ovo posljednje se, kako pokazuju eksperimentalni podaci, također realizuje uz obavezno učešće L. s. Utvrđeno je da je djelovanje indiferentnih stimulusa koji izazivaju bihevioralne reakcije budnosti praćeno karakterističnim elektrografskim promjenama u strukturama HP. Dok se desinhronizacija električne aktivnosti bilježi u moždanoj kori, u nekim strukturama HP-a, na primjer, u amigdaloidnoj regiji, hipokampusu i piriformnom korteksu, javljaju se druge promjene električne aktivnosti. U pozadini dovoljno smanjene aktivnosti, otkrivaju se paroksizmalni bljeskovi visokofrekventnih oscilacija; u hipokampusu se bilježi spori pravilni ritam sa frekvencijom od 4-6 u 1 sekundi. Takva tipična reakcija za hipokampus javlja se ne samo sa senzornim podražajima, već i s direktnom električnom stimulacijom retikularne formacije i bilo koje limbičke strukture, što dovodi do pojave bihevioralni odgovor anksioznost ili anksioznost.

Brojni eksperimenti pokazuju da slaba stimulacija limbičkih struktura u odsustvu specifične emocionalne reakcije uvijek izaziva budnost ili orijentacijsko-istraživačku reakciju kod životinje. Usko povezano sa orijentaciono-istraživačkom reakcijom je identifikacija od strane životinja u okruženju signala koji su značajni za datu situaciju i njihovo pamćenje. U implementaciji ovih mehanizama orijentacije, učenja i pamćenja velika uloga je pripisana hipokampusu i amigdaloidnoj regiji. Uništavanje hipokampusa oštro razbija kratkoročno pamćenje (vidi). Tokom stimulacije hipokampusa i još neko vrijeme nakon nje, životinje gube sposobnost reagiranja na uslovne podražaje.

Wedge, zapažanja pokazuju da bilateralno uklanjanje medijalne površine temporalnih režnja također uzrokuje teške poremećaje pamćenja. Pacijenti imaju retrogradnu amneziju, potpuno zaboravljaju događaje koji su prethodili operaciji. Osim toga, sposobnost pamćenja se pogoršava. Pacijent se ne može sjetiti imena b-tsy u kojoj se nalazi. Oštra patnja kratkoročno pamćenje: pacijenti gube nit razgovora, ne mogu pratiti rezultat sportskih igara itd. Kod životinja se nakon takve operacije narušavaju ranije stečene vještine, pogoršava se sposobnost razvoja novih, posebno složenih.

Prema O. S. Vinogradovoj (1975), glavna funkcija hipokampusa je registracija informacija, a prema M. L. Pigarevoj (1978) da daje reakcije na signale sa malom vjerovatnoćom pojačanja u slučajevima kada postoji nedostatak pragmatične informacije, odnosno emocionalni stres.

L. s. blisko povezan sa mehanizmima spavanja (vidi). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) i dr. pokazalo je da kada se injekcije malih doza acetilholina ili antiholinesterazne supstance u različite odjele H. p. životinje razvijaju san. Sljedeći odjeli HP-a su posebno efikasni u ovom pogledu: medijalni preoptički region, medijalni snop prednjeg mozga, interpedunkularna jedra, Bechterewova jezgra i medijalni dio pontinskog tegmentuma. Ove strukture čine tzv. hipnogenog limbičko-srednjeg mozga kruga. Ekscitacija struktura ovog kruga čini funkcije, blokada uzlaznih aktivirajućih utjecaja retikularne formacije mezencefalona na koru velikih hemisfera, to-rye definiraju stanje budnosti. Istovremeno, pokazalo se da san može nastupiti kada se acetilholin i antiholinesterazne supstance primjenjuju na gornje formacije HP-a: prepiriformne i periamigdaloidne regije, olfaktorni tuberkul, strijatum i kortikalna područja HP-a, smještene na prednjoj i medijalnoj površini. hemisfere mozga Isti efekat se može postići stimulacijom moždane kore, posebno njenih prednjih delova.

Karakteristično je da destrukcija medijalnog snopa prednjeg mozga u preoptičkoj regiji sprečava razvoj sna uzrokovanog hem. iritacija uzvodnih odjeljaka H. s. i cerebralni korteks.

Neki autori [Winter (P. Winter) et al., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] smatraju da u L. s. nalaze se tzv komunikacijski centri životinja (njihove vokalne manifestacije), jasno koreliraju s njihovim ponašanjem prema srodnicima. Ove centre formiraju strukture amigdaloidne, septalne i preoptičke regije, hipotalamusa, olfaktornog tuberkula, nekih jezgara talamusa i tegmentuma. Robinson (1976) je sugerirao da osoba ima dva govorna centra. Prvi, filogenetski stariji, nalazi se u L. s.; usko je povezan sa motivaciono-emocionalnim faktorima i daje signale sa niskim brojem informacija. Ovaj centar kontroliše drugi - najviši centar, koji se nalazi u novom korteksu i povezan je sa dominantnom hemisferom.

L.-ovo učešće sa. u formiranju složenih integrativnih funkcija tijela potvrđuju i podaci ankete mentalno bolesnih pacijenata. Tako su, na primjer, senilne psihoze praćene jasnim degenerativnim promjenama u septalnim i amigdaloidnim regijama, hipokampusu, luku, medijalnim dijelovima talamusa, entorhinalnim, temporalnim i frontalnim područjima korteksa. Osim toga, u strukturama L. s. Kod pacijenata sa shizofrenijom nalazi se velika količina dopamina, norepinefrina i serotonina, odnosno biogenih amina, poremećaj normalnog metabolizma povezan je s razvojem niza mentalnih bolesti, uključujući i šizofreniju.

Posebno je uočljivo učešće L. s. u razvoju epilepsije (vidi) i raznih epileptoidnih stanja. Pacijenti koji boluju od psihomotorne epilepsije u pravilu imaju organske lezije u područjima koja zahvaćaju limbičke strukture. To je prvenstveno orbitalni dio frontalnog i temporalnog korteksa, parahipokampalni girus, posebno u području kuke, hipokampus i zubni girus, kao i nuklearni kompleks amigdale.

Gore opisani klin, simptomi su obično popraćeni jasnim elektrografskim indikatorom - električna konvulzivna pražnjenja se bilježe u odgovarajućim dijelovima mozga. Ova aktivnost je najjasnije zabilježena u hipokampusu, iako se manifestira i u drugim strukturama, na primjer, u amigdali i septumu. Prisutnost u njima difuznih pleksusa nervnih procesa, višestrukih povratnih kola stvara uslove za umnožavanje, zadržavanje i produženje aktivnosti. Otuda inherentno za strukture L. s. izuzetno nizak prag za pojavu tzv. nakon pražnjenja, to-rye se može nastaviti nakon prestanka električne ili kemijske. iritacija dugo vremena.

Najniži prag električnog post-pražnjenja nalazi se u hipokampusu, amigdali i piriformnom korteksu. Karakteristična karakteristika ovih post-pražnjenja je njihova sposobnost da se šire sa mesta iritacije na druge strukture HP-a.

Klin i eksperimentalni podaci pokazuju da je u periodu konvulzivnih pražnjenja u Hp. memorijski procesi su poremećeni. Kod pacijenata sa temporo-diencefalnim lezijama uočava se potpuna ili djelomična amnezija, ili, obrnuto, nasilni izljevi paroksizama već viđenih, čutih, doživljenih osjeta.

Dakle, zauzimajući srednju poziciju unutar c. i. Uz., limbički sistem se može brzo "uključiti" u gotovo svim funkcijama tijela, s ciljem aktivnog prilagođavanja (u skladu s raspoloživom motivacijom) uvjetima okoline. L. s. prima aferentne impulse ekscitacije iz formacija donjeg trupa, to-rye u svakom slučaju može biti vrlo specifično, iz rostralnih (olfaktornih) struktura mozga i iz novog korteksa. Ova uzbuđenja kroz sistem međusobnih veza brzo dopiru do svih potrebnih područja L. s. i trenutno (kroz vlakna medijalnog snopa prednjeg mozga ili direktnih neostrijatalno-tegmentalnih puteva) aktiviraju (ili inhibiraju) izvršne (motorne i autonomne) centre donjeg trupa i kičmene moždine. Time se postiže formiranje funkcije "specijalizovane" za ove specifične uslove, sistema sa jasnim morfolom, i neurohemijskom, arhitektonikom, koja se završava tako što telo postiže neophodan koristan rezultat (vidi Funkcionalni sistemi).

Bibliografija: Anokhin P.K. Biologija i neurofiziologija uslovni refleks, M., 1968, bibliografija; Beller H. N. Visceralno polje limbičkog korteksa, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Olfaktorne formacije mozga i njihove biološki značaj, Usp. fiziol, nauke, t. 1, br.4, str. 126, 1970, bibliogr.; Wald-m i A. V. N, 3 u umjetnosti i kod E. E. i To o z-lovskoj M. M. Psihofarmakologija emocija, L., 1976; Vinogradova O.S. Hipokampus i pamćenje, M., 1975, bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Emocije i emocionalni poremećaji, trans. iz engleskog, M., 1966, bibliografija; Piga-r e in i M. L. Limbički preklopni mehanizmi (hipokampus i amigdala), M., 1978, bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. i Kolpakov V. G. Serotonin i ponašanje, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov K. V. Biološke motivacije, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Eseji o fiziologiji bazalnih ganglija mozga, Kijev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Promjene hormona rasta u plazmi i kortizola nakon limbičke stimulacije kod svjesnih majmuna, Neuroendocrinology, v. 23, str. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinefrine u hroničnoj paranoidnoj šizofreniji, iznad normalnih nivoa u limbičkom prednjem mozgu, Science, v. 200, str. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralizirana temporalno-limbička disfunkcija i psihopatologija, Ann. N. Y. Acad. sc., v. 280, str. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Osnovna anatomija limbičkog sistema pacova, N. Y., 1976; Isaacson R. L. Limbički sistem, N. Y., 1974, bibliogr.; Istraživanje limbičkog i autonomnog nervnog sistema, ur. V. Di Cara, N. Y., 1974; Mac Lean P.D. Limbički sistem („visceralni mozak“) i emocionalno ponašanje, Arch. Neurol. Psihijatrija. (šik.), v. 73, str. 130, 1955; Paxinos G. Prekid septalnih veza, efekti na piće, razdražljivost i kopulacija, Physiol. Ponašanje, v. 17, str. 81, 1978; Robinson B. W. Limbički utjecaji na ljudski govor, Ann. N. Y. Acad. sc., v. 280, str. 761, 1976; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progresivne dendritične promjene u starenju ljudskog limbičkog sistema, Exp. Neurol., v. 53, str. 420, 1976; Jezgra septuma, ed. J. F. De France, N. Y.-L., 1976; Shute C.C.D.a. L e w i s P. R. Uzlazni holinergični retikularni sistem, neoeortikalne, olfaktorne i subkortikalne projekcije, Brain, v. 90, str. 497, 1967; Snyder S. H. Opijatni receptori i unutrašnji oniati, Sci. Amer., v. 236, broj 3, str. 44, 1977; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Promjene u osjetljivosti miševa na antikonvulzivne lijekove nakon bilateralne ablacije olfaktornih bulbova, Jap. J. Pharmacol., v. 27, str. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstracija neurona koji izlučuju ekstrahipotalamusni peptid, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.