Vanjski sloj gastrule formiraju ćelije. Gastrula - šta je to? Proces i metode gastrulacije

Što se zove gastrula, i proces njegovog formiranja gastrulacija.

Blastula, kao jednoslojni embrion, još se nije diferencirala u zametne slojeve, odnosno ćelijske slojeve. Embrion dobija znakove višećelijske životinje tek kada se njegovo tijelo podijeli na vanjski i unutrašnji zametni sloj - ekto- i endoderma. Ektoderm čini primarni omotač tijela. Endoderm stvara primarno crijevo.

Koncept zametnog sloja uveo je poznati prirodni naučnik Karl Baer, koji je otkrio zametne slojeve u pilećem embrionu. On je pokazao da se kod svih kralježnjaka formiranje određenih organa može povezati sa tri klica. Ektoderm formira epidermu i njene derivate, kao što su kosa, perje, kao i nervni sistem i osetljivi epitel. Iz endoderme nastaju crijeva i povezani organi, kao što su jetra i pluća. Treći zametni sloj mezoderm, formira mišiće, skelet, sistem za izlučivanje i dio polnih žlijezda. Kasnije je dokazano da je teorija zametnih slojeva prilično primjenjiva na razvoj beskičmenjaka, te je stoga univerzalna. Naravno, zametni slojevi u stvarnosti nisu striktno specijalizovani, jer se granice između njih mogu narušiti zbog širokih potencijalnih mogućnosti ćelija u toku individualnog razvoja. Istovremeno, nije opravdan glavni stav teorije o zametnim slojevima, prema kojem je osnovni plan strukture višećelijskih životinja u skladu s dva ili tri slabo diferencirana primordija, što ukazuje na filogenetsku zajedništvo ovih životinja.

Dakle, embrion dobija metacelularni nivo razvoja kada se njegovo telo podeli na ekto- i endoderm. Ovo odvajanje se postiže u procesu gastrulacije.

Dvoslojni embrion na vegetativnom polu formira primarna usta, ili blastoporešto dovodi do šupljine primarnog crijeva. U zavisnosti od položaja primarnih usta, među obostrano simetričnim životinjama razlikuju se dvije glavne grupe: primarni- i sekundarno. Kod protostoma, blastopore se pretvara u oralni otvor životinje, dok anus nastaje iz sekundarno savijenog ektoderma, koji je povezan sa stražnjim dijelom endodermalnog crijeva (Sl. 30a). Kod deuterostoma se primarna usta transformišu u anus, a u predelu glave, u vidu ektodermalne izbočine, ponovo se formira otvor za usta (Sl. 30, b).

Dakle, glavni procesi koji se dešavaju u ovoj fazi embriogeneze su značajna kretanja ćelija jedna u odnosu na drugu ( morfogenetski pokreti). Rezultat je embrij sa složenom anatomskom strukturom.

Nakon gastrulacije slijedi period u kojem se nastavljaju i dioba stanica i morfogenetski pokreti. U ovom trenutku važni su procesi ćelijske diferencijacije i organogeneze. Kod predstavnika različitih vrsta životinja uvelike se razlikuju.

Metode gastrulacije (formiranje dvoslojnog embrija - gastrula)

Postoji nekoliko načina da se formira dvoslojno jezgro − gastrulae.

Imigracija

Najjednostavniji način je imigracija (puzanje) dijela ćelija iz površinskog sloja u šupljinu blastule, njihova reprodukcija tamo i punjenje cijelog blastocela nasumično raspoređenom masom. Spoljni sloj ćelija je ektoderm, a unutrašnji sloj endoderm (slika 29). U mnogim nižim višećelijskim organizmima, dvije glavne strukture se formiraju zahvaljujući unutrašnjem sloju: epitel srednjeg crijeva (upravo endoderm) i tkiva koja ga okružuju, koja čine treći zametni sloj, ili mezoderm. Ova dva sloja (endo- i mezoderm), na predlog I. I. Mečnikova, nazivaju se fagocitoblastom, dok ektoderm kinoblastoma. Funkcije ovih slojeva su različite.

Intususcepcija

Kod manje primitivnih životinja, gastrula se ne formira tako što ćelije puze u blastokoel, već uvijanjem vanjskog epitela, nakon čega uvrnuti dio postaje endoderm. Ovaj proces se naziva invaginacija.

Delaminacija

Ako se nakon drobljenja jajeta ne dobije šuplja kugla, već morula, onda se dvoslojnost postiže raslojavanjem (cijepanjem). Suština delaminacije leži u činjenici da se vanjske ćelije pretvaraju u epitel, dok unutrašnje ćelije ostaju endoderma.

Epiboly (fauling)

Drugi način formiranja dvoslojnog embrija naziva se epibolizam ili obraštanje. Epibolija se uočava u slučaju jaja bogatih žumancem, kada su buduće ćelije endoderme unutra zbog obraštanja ćelijama životinjskog pola. materijal sa sajta

Evolucija gastrule

Embriolozi i evolucionisti pridaju veliku važnost procesima koji transformišu jednoćelijsko oplođeno jaje (zigot) u višećelijski dvoslojni embrion. Ali višećelijske teorije I. I. Mečnikova proizašle su iz sfernih kolonija protozoa. Odvojeni pojedinci takve kolonije, nakon što su uhvatili hranu, ostavili su je da je probave u šupljini kolonije, a zatim se vratili nazad. Vremenom je došlo do podjele ćelija na hranljive i motorne ćelije, opremljene flagelama. Kolonija je prestala biti šuplja lopta, jer su unutra uvijek bile hranljive ćelije koje su formirale fagocitoblast. Ova struktura višećelijskog Mečnikova tzv parenhimula. Parenhim mazge je hipotetička primordijalna višećelijska životinja.

S druge strane, ništa manje poznati zoolog E. Haeckel, opet na osnovu uočenih procesa koji se dešavaju u jajetu u razvoju, sugerisao je da je primarna dvoslojna životinja nastala invaginacijom na određenom mestu kolonije protozoa-lopte. Haeckel je ovu hipotetičku životinju nazvao gastrea.

Šta je prvo - imigracija ili invaginacija - teško je odlučiti. Ali treba imati na umu opće pravilo: ako se u jednom organizmu neki proces odvija pomicanjem pojedinih stanica, a u drugom - savijanjem epitelnih slojeva, prvi organizam je u tom pogledu primitivniji od drugog. Činjenica je da invaginacija zahtijeva da tijelo već ima regulatorne mehanizme koji osiguravaju prijateljsko, koordinisano ponašanje invaginirajućih stanica.

Na ovoj stranici materijal o temama:

gastrula neurula, gastrula je
gastrula(novolat. gastrula, od drugog grčkog γαστήρ - želudac, materica) - faza embrionalnog razvoja višećelijskih životinja nakon blastule. Posebnost gastrule je formiranje takozvanih zametnih slojeva - slojeva (slojeva) ćelija. Kod koelenterata, u fazi gastrule, formiraju se dva zametna sloja: vanjski je ektoderm, a unutrašnji je endoderm. U drugim grupama višećelijskih životinja u fazi gastrule formiraju se tri zametna sloja: vanjski je ektoderm, unutrašnji je endoderm i srednji je mezoderm. Proces razvoja gastrule naziva se gastrulacija.

Najjednostavnije uređena gastrula nalazi se u Coelenterates - to je embrij elipsoidnog oblika, u kojem je ektoderm predstavljen vanjskim jednoćelijskim slojem, a endoderm je unutarnja akumulacija stanica. U unutrašnjem sloju embrija (endodermu) formira se šupljina - tzv. "primarna crijeva", ili gastrocoel. Kasnije, na prednjem kraju embriona, tzv. “Primarna usta”, ili blastopore, su otvor kroz koji primarno crijevo komunicira sa vanjskim okruženjem.

Tipičnom gastrulom smatra se gastrula morskih ježeva. Nastaje "invaginacijom" dijela površine sferne blastule. kao rezultat intususcepcije, dio blastoderma (koža blastule) se potiskuje prema unutra i formira gastrocoel (primarno crijevo). Gastrocoel ćelije pripadaju endodermu. Dio blastoderma ostaje na površini embrija i formira ektoderm. Deo ćelija se „izbacuje“ u prostor između spoljašnjeg sloja embriona i primarnog creva, te ćelije formiraju mezoderm. Također iz primarnog crijeva unutar embriona odvajaju se tzv. celemične vrećice, koje su također dio mezoderma. Otvor kroz koji se javlja invaginacija je primarna usta (blastopore).

Ljudski embrion prolazi kroz fazu gastrule 8-9 dana razvoja. Ljudska gastrula je spljoštena diskoidna formacija (tzv. "germinalni disk"), koja se formira od "unutrašnje ćelijske mase" blastociste. Gornji (tj. okrenut prema životinjskom polu) sloj germinalnog diska naziva se ektoderm, srednji sloj se naziva mezoderm, donji (to jest, okrenut prema vegetativnom polu, prema budućoj žumančanoj vrećici) sloj diska se naziva endoderm. Homolog primarnog crijeva kod ljudi je tzv. "primarna žumančana vreća" - prostor omeđen od životinjskog pola ektodermom zametnog diska, a sa drugih strana tzv. hipoblastom - ekstraembrionalni endoderm.

Gastrula se može formirati invaginacijom (invaginacijom ili embolijom) ili epibolijom (na primjer, kod nekih beskičmenjaka). Sa epibolijom, male ektodermalne ćelije postepeno prerastaju u velike endodermalne ćelije, dok se šupljina ne formira odmah, već se pojavljuje kasnije.

Kod većine životinja, embrion u fazi gastrule ne živi slobodno, već se nalazi u membranama jajeta ili u maternici. Ali postoje životinje sa slobodno plivajućim gastrulama (na primjer, slobodno plivajuća larva Coelenterates - planula (parenchymula) - je gastrula).

Evolucijsko porijeklo gastrule

Prisutnost faze gastrule kod svih višećelijskih životinja jedan je od dokaza o jedinstvu njihovog porijekla. Prema biogenetskom zakonu Haeckel-Müller, ova okolnost ukazuje na zajedničkog pretka koji je postojao u svim višećelijskim životinjama, a koji je po strukturi podsjećao na gastrulu modernih životinja. Postoji nekoliko hipoteza o evolucijskom porijeklu ovog hipotetičkog pretka metazoana nalik gastruli.

Ernst Haeckel je 1872. godine iznio tzv. "Teorija Gastree". Prema ovoj hipotezi, preci svih višećelijskih organizama bile su sferične višećelijske kolonije bičaka (po sličnosti s blastulom, Haeckel je ovaj organizam predaka nazvao "blastea"), koje su plivale u moru kao dio planktona i hranile se malim organskim česticama suspendovanim u voda (na primjer, bakterije). U toku evolucije, blastea je podvrgnuta invaginaciji (invaginaciji) i formirala je organizam koji se sastoji od dva sloja ćelija (spoljašnjeg i unutrašnjeg), unutrašnji sloj ćelija je formirao „crijevo“ koje se „ustima“ otvaralo prema van (po sličnost sa gastrulom, Hekel je ovaj organizam predaka nazvao "gastreya"). Prema E. Haeckel-u, biološki smisao transformacije blastee u gastreu sastojao se u specijalizaciji ćelija. Sve ćelije blasteje bile su iste; uz pomoć udaranja flagela, ćelije su podržavale blasteu u vodenom stubu, a takođe su sakupljale čestice hrane za gutanje. Došlo je do specijalizacije u želucu: ćelije spoljašnjeg sloja su uz pomoć udaranja bičaka podržale želudac u vodenom stupcu, ćelije unutrašnjeg sloja su uz pomoć udaranja flagela stvorile protok tečnosti koji je povukao čestice u primarno crijevo. Prisustvo šupljine u želucu dalo mu je evolucijsku prednost - gastrea je, za razliku od blastee, imala sposobnost da jede hranu, čija je veličina veća od ćelija same želuca, jer sada ćelije unutrašnjeg sloja može lučiti probavne enzime u želučanu šupljinu. Prema teoriji gastree, najstariji tip gastrulacije je invaginacija, druge vrste gastrulacije su sekundarne i pojavile su se kasnije u evoluciji. Dakle, najprimitivniji oblik gastrule, planula, je sekundarno pojednostavljeni embrionalni oblik koelenterata.

Ilja Iljič Mečnikov 1876-1886 formulisao tzv. "teorija fagocitela". Prema ovoj hipotezi, evolucija blastee nije se odvijala invaginacijom, već izbacivanjem ćelija vanjskog sloja unutar sferne blastee. Mečnikov je takvo izbacivanje („imigraciju“) obrazložio na sljedeći način: ćelije blastee, nakon hvatanja čestica hrane (fagocitoza), bile su odvojene od vanjskog sloja i uronjene unutar blastee radi probave. Na kraju probave, ćelije su reintegrisane u spoljašnji sloj. Ovaj proces se odvijao kontinuirano. Mečnikov je ovaj hipotetički drevni organizam nazvao "fagocitela" ili "parahimela". Teoriju fagocitele podržava činjenica da najprimitivnije višećelijske životinje formiraju gastrulu useljavanjem stanica vanjskog sloja prema unutra, kao i činjenica da najjednostavnije uređene višećelijske životinje nemaju šupljinsku probavu, već samo unutarćelijsku. . Prema teoriji fagocitela, najstariji tip gastrulacije je imigracija. Slaba tačka teorije fagocitela je da ona ne objašnjava biološko značenje migracije fagocitnih ćelija u koloniju.

vidi takođe

gastrulacija

Književnost

Prilikom pisanja ovog članka korišten je materijal iz Enciklopedijskog rječnika Brockhausa i Efrona (1890-1907).

Embriogeneza

razvojna biologija

faze	Zygote Morula Blastula (Organizmi: Diploblasti Triploblasti) Blastocyst gastrula Neirula Embryo

Procesi	Cepanje jajeta Blastulacija Gastrulacija (delaminacija, invaginacija, imigracija, epibolija) Neurulacija Organogeneza

zametnih slojeva	Ektoderm Endoderm Mezoderm

Diferencijacija ćelija	Blastomere Embryoblast Trophoblast Epiblast Hypoblast

Koji embrion višećelijske životinje prolazi tokom svog razvoja. Blastula se pretvara u gastrulu. Ovo je najranija faza u razvoju embriona. Proces formiranja i rasta gastrule naziva se gastrulacija. Zatim dolazi faza neurule.

Struktura embrija tokom ovog perioda

Kao što znate, ćelije gastrule formiraju takozvane latice. Odgovaraju na tri sloja. Vanjski se naziva egzoderm, a u budućnosti se pretvara u epidermu - nokte, kosu i nervni sistem odraslog organizma.

Srednji režanj gastrule naziva se mezoderm. Iz njega izrastaju mišići, skelet, endokrini i cirkulatorni sistem. Ali nemaju svi živi organizmi srednji sloj ćelija. Neki jednostavni beskičmenjaci razvijaju se iz dvoslojne gastrule.

Endoderm je unutrašnji sloj embriona. Formira pluća, jetru i crijeva. Ljudski fetus takođe ima stadijum gastrule. Formira se u obliku diska, već 8. - 9. dana od oplodnje. Ali, ipak, to je gastrula, kao kod vodozemaca s gmazovima.

Metode gastrulacije

Moderna biologija poznaje nekoliko njih:

Intususcepcija. Javlja se kod koelenterata i čak viših životinja. Scifoidne meduze i koralji u embrionalnoj fazi razvijaju se upravo invaginacijom. Ova metoda dovodi do uvlačenja stijenke prema unutra i stvaranja rupe koja u budućnosti često postaje usta u protostomama, a anus ili kloaka u deuterostomima. Protostomi su jednostavne životinje male veličine. Neki nisu ni vidljivi ljudskom oku. To su člankonošci, mekušci, nematode, anelidi, tardigradi, itd. Deuterostomi uključuju viša stvorenja: bodljokože i hordate. Uključujući osobu.

imigracija. Označava da ćelije napadaju unutar blastule i formiraju iznutra posebno važno tkivo koje se zove parenhim. Obično se zapaža kod sunđera i koelenterata, na čijem je primjeru veliki ruski naučnik I. I. Mečnikov ustanovio da gastrula nije jednostavna faza embriona, već neobično otkriće u svjetskoj embriologiji.
Delaminacija. Prevedeno s latinskog kao "podjela na slojeve". Ova metoda gastrulacije je moguća zbog cijepanja ćelija blastule u dva sloja, od kojih se kasnije formiraju ektoderm i endoderm. Ova jednostavna vrsta organogeneze svojstvena je višim sisavcima.
Epiboly. Kod nekih riba i vodozemaca se gastrula razvija na ovaj način. U ovom slučaju male ćelije siromašne žumancetom rastu oko jedne velike, u kojoj ima dovoljno žumanca. Rezultat je gastrula, po sastavu slična ptičjem jajetu.

Ova četiri načina gastrulacije rijetko se nalaze u prirodi u svom čistom obliku. Njihove kombinacije se češće primjećuju.

Istorija imena

Ruski biolog G. Kovalevsky je 1865. godine vjerovao da je gastrula "intestinalna larva", zbog sličnosti gastrule sa ličinkom i njenog položaja u području blizu crijeva. Manje od jedne decenije kasnije, 1874. godine, nemački filozof i prirodnjak E. Haeckel uveo je sam pojam "gastrula", koji se sa starogrčkog prevodi kao "maternica", "želudac", što se takođe objašnjava lokacijom embriona. .

nezavisni organizam

Po pravilu, gastrula je embrion koji ne postoji sam po sebi. Nalazi se u jajetu ili materici. Ali u prirodi postoje i životinje koje se razvijaju iz slobodno plivajućih gastrula. Najčešće - to je crijevna. Ova grupa stvorenja zanimljiva je zbog svoje jednostavne strukture, koja je kod odrasle osobe slična sastavu gastrule. Iz ovoga slijedi da je to isti nezavisni organizam kao i životinja koja na kraju iz njega izraste. Može obavljati sve funkcije potrebne za održavanje vitalne aktivnosti u embrionalnom stanju.

Jedan od mehanizama gastrulacije je invaginacija (invaginacija dijela zida blastule u embrion)
1 - blastula,
2 - gastrula.

Najjednostavnije uređena gastrula nalazi se u crijevnim šupljinama - to je embrij elipsoidnog oblika, u kojem je ektoderm predstavljen vanjskim jednoćelijskim slojem, a endoderm je unutarnja akumulacija stanica. U unutrašnjem sloju embrija (endodermu) formira se šupljina - tzv. "primarna crijeva", ili gastrocoel. Kasnije, na prednjem kraju embriona, tzv. “Primarna usta”, ili blastopore, su otvor kroz koji primarno crijevo komunicira sa vanjskim okruženjem.

Gastrula morskih ježeva smatra se tipičnom gastrulom. Nastaje "invaginacijom" dijela površine sferne blastule. Kao rezultat intususcepcije, dio blastoderma (koža blastule) se potiskuje prema unutra i formira gastrocoel (primarno crijevo). Gastrocoel ćelije pripadaju endodermu. Dio blastoderma ostaje na površini embrija i formira ektoderm. Deo ćelija se „izbacuje“ u prostor između spoljašnjeg sloja embriona i primarnog creva, te ćelije formiraju mezoderm. Također iz primarnog crijeva unutar embriona odvajaju se tzv. celemične vrećice, koje su također dio mezoderma. Otvor kroz koji se javlja invaginacija je primarna usta (blastopore).

Evolucijsko porijeklo gastrule

Ernst Haeckel je 1872. godine iznio tzv. "teorija gastree". Prema ovoj hipotezi, preci svih višećelijskih organizama bile su sferične višećelijske kolonije bičaka (po sličnosti s blastulom, Haeckel je ovaj organizam predaka nazvao "blastea"), koje su plivale u moru kao dio planktona i hranile se malim organskim česticama suspendovanim u voda (na primjer, bakterije). U toku evolucije, blastea je podvrgnuta invaginaciji (invaginaciji) i formirala je organizam koji se sastoji od dva sloja ćelija (spoljašnjeg i unutrašnjeg), unutrašnji sloj ćelija je formirao „crijevo“, koje se otvaralo prema van sa „ustima“ (po sličnost sa gastrulom, Haeckel je ovaj organizam predaka nazvao "gastreya"). Prema E. Haeckel-u, biološko značenje transformacije blastee u gastreu bila je specijalizacija ćelija. Sve ćelije blasteje bile su iste; uz pomoć udaranja flagela, ćelije su podržavale blasteu u vodenom stubu, a takođe su sakupljale čestice hrane za gutanje. Došlo je do specijalizacije u želucu: ćelije spoljašnjeg sloja su uz pomoć udaranja bičaka podržale želudac u vodenom stupcu, ćelije unutrašnjeg sloja su uz pomoć udaranja flagela stvorile protok tečnosti koji je povukao čestice u primarno crijevo. Prisustvo šupljine u želucu dalo mu je evolucijsku prednost - gastrea je, za razliku od blastee, imala sposobnost da jede hranu, čija je veličina veća od ćelija same želuca, jer sada ćelije unutrašnjeg sloja može lučiti probavne enzime u želučanu šupljinu. Prema teoriji gastree, najstariji tip gastrulacije je invaginacija, druge vrste gastrulacije su sekundarne i pojavile su se kasnije u evoluciji. Dakle, najprimitivniji oblik gastrule, planula, je sekundarno pojednostavljeni embrionalni oblik koelenterata.

Blastula, koja se naziva i germinalna vrećica, je konačni rezultat cijepanja jajeta. Sljedeća faza, koja zauzima srednju poziciju između drobljenja i organogeneze, u embriogenezi je gastrulacija. Njegovo glavno značenje je formiranje tri zametna sloja: endoderma, ektoderma i mezoderma. Drugim riječima, gastrulacijom počinje embrionalna diferencijacija i morfogeneza organizma.

Definicija pojma "gastrulacija"

Još 1901. godine, gastrulacija je opisana kao put kojim mezodermalne, endodermalne i ektodermalne ćelije ulaze u embrion. Ova definicija podrazumijeva prisustvo posebnih prostora za formiranje organa u blastuli. Shvativši ovaj prilično jednostavan opis, lako je prijeći na složenije, modernije značenje pojma. Gastrulacija je slijed morfogenetskih pokreta čiji je rezultat pomicanje rudimenata tkiva na mjesta koja su im namijenjena u skladu sa "planom" organizacije organizma. Proces je složen, promjene su praćene rastom i reprodukcijom, usmjerenim kretanjem i diferencijacijom stanica.

Posmatrajući gastrulaciju u širem smislu, može se definisati kao međufaza koji pripada jednom dinamičkom procesu, tokom kojeg se blastula preuređuje, što uvelike olakšava prelazak na proces organogeneze.

Pokret ćelije

Ako damo opći opis procesa koji se razmatra, onda možemo reći da je gastrulacija embolija i epibolija. Oba pojma odražavaju morfogenetsko kretanje ćelija, koje se javlja u apsolutno svim fazama ontogenetskog razvoja organizma. Međutim, oni su najizraženiji tokom gastrulacije. Epibolizam je proces kretanja ćelija duž površine embrija, a embolija je njihovo kretanje u nju.

U embriologiji se razlikuju sljedeće glavne vrste gastrulacije ili kretanja ćelija: invaginacija, imigracija, involucija, delaminacija i epibolija. Više detalja o njima - kasnije u članku.

Kretanje listova ćelija

U procesu gastrulacije mogu učestvovati ne samo pojedinačne (slobodno migrirajuće) ćelije, već i čitavi slojevi ćelija. Smjer je određen stalnim i udaljenim interakcijama. Prve sile je otkrio P. Weiss 1920-ih i očito se javljaju u embriogenezi, druge - rijetke i posebne, javljaju se s malim stepenom vjerovatnoće tokom normalne morfogeneze.

Tokom gastrulacije ne dolazi do fragmentacije ćelija. Kao što je gore spomenuto, počinje kretanje ćelijskih masa i, kao rezultat, formiranje dvoslojnog embrija, nazvanog gastrula. Endoderm i ektoderm postaju jasno vidljivi. Kod svih višećelijskih organizama (izuzetak su samo koelenterati), paralelno sa gastrulacijom ili neposredno nakon nje, formira se treći zametni sloj, koji se naziva mezoderm. To je skup ćelija smještenih između ektoderma i endoderma. Kao rezultat toga, embrion postaje troslojan.

Metode gastrulacije direktno zavise od vrste blastule.

Invaginirana gastrula

Naziv metode govori sam za sebe. Invaginacija je invaginacija jednoslojnog zida blastule (balstoderma) u blastokoel. Najprimitivniji i najilustrativniji primjer bit će s gumenom loptom. Kada ga pritisnete, dio materijala se utiskuje prema unutra. Invaginacija se može dovesti do najudaljenijeg zida ili učiniti beznačajnom. Kao rezultat toga, blastula se transformira, a gastrula se dobiva u obliku dvoslojne vrećice s arhenteronom. Njegov unutrašnji zid je primarni endoderm, a spoljni zid je primarni ektoderm. Rezultirajući archenteron (primarno crijevo) komunicira sa vanjskim okruženjem kroz rupu zvanu blastopore. Njegovo drugo ime je primarna usta. Njegov dalji razvoj zavisi od vrste organizma. Kod mnogih životinja, blastopore se na kraju razvija u definitivna usta. U tom smislu se nazivaju protostomi (mekušci, crvi, člankonošci). Kod deuterostoma, blastopore se pretvara u neuro-intestinalni kanal koji se nalazi u stražnjem dijelu embrija (kod hordata), ili u anus.

imigraciona gastrula

Imigraciona gastrulacija je metoda formiranja dvoslojnog embrija, najkarakterističnijeg za koelenterate. Gastrula nastaje aktivnim izbacivanjem dijela ćelija blastule u blastokoel. Takva imigracija je jednopolarna. Ćelije se kreću samo sa vegetativnog pola. Kasnije formiraju endoderm, odnosno unutrašnji sloj. Na taj način se provodi gastrulacija u hidroidnom polipu, meduzi.

Blastodermalne ćelije mogu prodrijeti u blastokoel ne u bilo kojem dijelu, već preko cijele površine embrija. Takva imigracija se naziva multipolarna, ali je prilično rijetka.

Kod mnogih koelenterata, za koje je karakteristična imigraciona metoda gastrulacije, dolazi do vrlo aktivnog "izbacivanja" ćelija blastule, a nastala gastrula potpuno gubi blastokoel. U ovom slučaju, blastopore karakteristika prethodne metode invaginacije je odsutna.

Delaminacija gastrule

Ovu rijetku vrstu gastrule prvi je opisao Mechnikov I.I., a tipična je za crijeva. Procesi koji prate gastrulaciju su vrlo osebujni, ali kada se uzme u obzir tipičan slučaj, oni se percipiraju jednostavnije. Na primjer, jaja nekih scyphomedusa imaju koncentrično smještene i dobro istaknute dijelove citoplazme: guste i zrnaste (ektoplazma) i ćelijske (endoplazma). Odlikuje ih relativno sinhrona i ujednačena podjela: 2, 4, 8, 16. U konačnici, embrion sadrži 32 blastomera. Dalja podjela se vrši paralelno s površinom embrija. Formira se vanjski sloj blastomera, koji se sastoji od ektoplazme, i unutrašnji sloj, dijelom od ektoplazme i endoplazme. Drugim riječima, proces formiranja višeslojnog embrija odvija se cijepanjem jednog sloja ćelija na dva. Tada se samo unutrašnji blastomeri drobe i opet paralelni s površinom embrija, koji kao rezultat tako osebujne gastrulacije poprima oblik lopte. Sastoji se od 64 ravne ćelije koje formiraju ektoderm i još 32 konveksne ćelije koje su osnova endoderma.

epibolička gastrula

Kod životinja s izraženom telolecitalnom strukturom jaja (premještanje žumanca na vegetativni pol) gastrulacija se javlja epiboličkom metodom. Makromeri su veliki blastomeri koji se dijele vrlo sporo i sadrže veliku količinu žumanca. Oni nemaju sposobnost kretanja, s tim u vezi, aktivniji mikromeri koji se nalaze na površini ćelije doslovno "puzaju" po njima. Kod takve gastrulacije blastopore nema, a arhenteron se ne formira. Tek u budućnosti, kada se makromeri ipak smanjuju u veličini, počinje se formirati šupljina, rudiment primarnog crijeva.

involucija

Involuciona gastrulacija je proces koji se sastoji u "uguranju" vanjskog sloja stanica u unutrašnjost embrija. Povećavajući se u veličini, širi se duž unutrašnje površine. Ovaj način gastrulacije karakterističan je za životinje sa mezolecitalnim jajima - vodozemce (vodozemce). Kretanje vodećih dubokih ćelija marginalne regije inhibira razvoj arhenterona. Upravo u njima leži pokretačka snaga involucije.

Mješoviti način gastrulacije

Kao što znate, embriogeneza je najraniji period razvoja svakog pojedinačnog organizma: od začeća do rođenja. Gastrulacija je jedna od njenih faza, druga po hronologiji nakon drobljenja. Njene metode su toliko različite da se mogu porediti sa visokim stepenom konvencionalnosti. Svaki od njih zahtijeva detaljno proučavanje i analizu. Međutim, još uvijek postoje određene linije ukrštanja između njih. Dakle, kao svojevrsna varijanta invaginacije može se smatrati proces epibolije, a delaminacija ima sličnosti sa imigracijom.

Imajte na umu da se kod mnogih životinja gastrulacija javlja na kombinirani način. U takvim slučajevima, epibolija i invaginacija, kao i drugi morfogenetski procesi, odvijaju se istovremeno. Konkretno, ovako se javlja gastrulacija kod vodozemaca. U tom smislu, mnogi autori razlikuju mješovitu metodu.

gastrula

Doslovno sa latinskog, izraz "gastrula" je preveden kao "maternica, stomak". Označava specifičnu klicu višećelijskih organizama. Posebnost gastrule je prisustvo dva ili tri klica. Proces njegovog formiranja je faza gastrulacije.

Najjednostavniji uređaj uočen je kod životinja. Karakteriziraju ih elipsoidna gastrula sa jednoćelijskim vanjskim slojem (ektoderm) i unutrašnjom akumulacijom stanica (endoderm), kao i "primarni crijevo". Tipičnom se smatra gastrula morskog ježa, koja nastaje invaginacijom. Kod ljudi se gastrulacija odvija 8-9 dana razvoja. Gastrula je spljoštena formacija u obliku diska formirana od unutrašnje ćelijske mase.

U pravilu, kod većine životinja u fazi gastrule embrij ne može slobodno živjeti i nalazi se u maternici ili jajnoj membrani. Međutim, postoje izuzeci. Dakle, larve crijevnih šupljina, planula, su slobodno plutajuća gastrula.