Βιοχημεία. Ο Ενεργειακός Μεταβολισμός και το Γενικό Μονοπάτι του Καταβολισμού Γενικά και Ειδικά Μεταβολικά Μονοπάτια

Ο μεταβολισμός και οι λειτουργίες του Ο μεταβολισμός περιλαμβάνει δύο αδιαχώριστες διαδικασίες: τον αναβολισμό και τον καταβολισμό. Εκτελεί τρεις εξειδικευμένες λειτουργίες: Ενεργειακή - παροχή στο κύτταρο με χημική ενέργεια, Πλαστικό - σύνθεση μακρομορίων ως δομικά στοιχεία, Ειδική - σύνθεση και διάσπαση βιομορίων που είναι απαραίτητα για την εκτέλεση συγκεκριμένων κυτταρικών λειτουργιών.

Αναβολισμός Ο αναβολισμός είναι η βιοσύνθεση πρωτεϊνών, πολυσακχαριτών, λιπιδίων, νουκλεϊκών οξέων και άλλων μακρομορίων από μικρά πρόδρομα μόρια. Δεδομένου ότι ο αναβολισμός συνοδεύεται από μια επιπλοκή της δομής, απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. Η πηγή μιας τέτοιας ενέργειας είναι η ενέργεια του ATP.

Ζωή Ενέργεια Ουσία Διατήρηση πολυπλοκότητας Ανάπτυξη και αναπαραγωγή Μεταβολισμός - όλες οι χημικές αντιδράσεις στο σώμα Μεταβολισμός ενέργειας Καταβολισμός - αντιδράσεις διάσπασης μακρομορίων σε απλά Μεταβολισμός = Αναβολισμός - αντιδράσεις σύνθεσης μακρομορίων από απλά Πλαστική ανταλλαγή ATP

NADP - NADPH - κύκλος NADP - NADPH - κύκλος Για τη βιοσύνθεση ορισμένων ουσιών (λιπαρά οξέα, χοληστερόλη) απαιτούνται πλούσια σε ενέργεια άτομα υδρογόνου - η πηγή τους είναι NADPH. Τα μόρια NADPH σχηματίζονται στις αντιδράσεις οξείδωσης της 6-φωσφορικής γλυκόζης στο μονοπάτι της πεντόζης και του οξαλοξικού από το μηλικό ένζυμο. Στις αντιδράσεις αναβολισμού, το NADPH δωρίζει τα άτομα υδρογόνου του σε συνθετικές αντιδράσεις και οξειδώνεται σε NADP. Έτσι σχηματίζεται ο κύκλος NADP-NADPH.

Καταβολισμός Καταβολισμός είναι η διάσπαση και οξείδωση πολύπλοκων οργανικών μορίων σε απλούστερα τελικά προϊόντα. Συνοδεύεται από την απελευθέρωση ενέργειας που περιέχεται στη σύνθετη δομή των ουσιών. Το μεγαλύτερο μέρος της εκλυόμενης ενέργειας διαχέεται ως θερμότητα. Ένα μικρότερο μέρος αυτής της ενέργειας «αναχαιτίζεται» από τα συνένζυμα των οξειδωτικών αντιδράσεων NAD και FAD, κάποιο μέρος χρησιμοποιείται αμέσως για τη σύνθεση του ATP.

Χρήση ατόμων υδρογόνου Τα άτομα υδρογόνου που απελευθερώνονται στις αντιδράσεις οξείδωσης ουσιών μπορούν να χρησιμοποιηθούν από το κύτταρο μόνο προς δύο κατευθύνσεις: για αναβολικές αντιδράσεις στη σύνθεση του NADPH. σχετικά με το σχηματισμό ATP στα μιτοχόνδρια κατά την οξείδωση των NADH και FADH 2.

στάδια του καταβολισμού. Πρώτο στάδιο. Όλος ο καταβολισμός χωρίζεται υπό όρους σε τρία στάδια: Στάδιο Ι Εμφανίζεται στο έντερο (πέψη της τροφής) ή στα λυσοσώματα κατά τη διάσπαση των μορίων. Σε αυτή την περίπτωση, απελευθερώνεται περίπου το 1% της ενέργειας που περιέχεται στο μόριο. Διαχέεται ως θερμότητα.

Δεύτερο στάδιο Στάδιο II Ουσίες που σχηματίζονται κατά την ενδοκυτταρική υδρόλυση ή διεισδύουν στο κύτταρο από το αίμα συνήθως μετατρέπονται στο δεύτερο στάδιο σε πυροσταφυλικό οξύ, μια ακετυλομάδα (ως μέρος του ακετυλο-S-CoA) και κάποια άλλα μικρά οργανικά μόρια. Ο εντοπισμός του δεύτερου σταδίου είναι το κυτοσόλιο και τα μιτοχόνδρια. Μέρος της ενέργειας διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και περίπου το 13% της ενέργειας της ουσίας αφομοιώνεται, δηλ. αποθηκεύεται με τη μορφή μακροεργικών δεσμών ΑΤΡ.

Τρίτο στάδιο Στάδιο III Όλες οι αντιδράσεις αυτού του σταδίου λαμβάνουν χώρα στα μιτοχόνδρια. Το Acetyl-S CoA περιλαμβάνεται στις αντιδράσεις του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος και οξειδώνεται σε διοξείδιο του άνθρακα. Τα απελευθερωμένα άτομα υδρογόνου συνδυάζονται με NAD και FAD και τα αποκαθιστούν. Μετά από αυτό, το NADH και το FADH 2 μεταφέρουν υδρογόνο στην αλυσίδα των αναπνευστικών ενζύμων που βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων. Εδώ, μια διαδικασία που ονομάζεται «οξειδωτική φωσφορυλίωση» παράγει νερό και το κύριο προϊόν της βιολογικής οξείδωσης, το ATP. Μέρος της ενέργειας του μορίου που απελευθερώνεται σε αυτό το στάδιο διαχέεται με τη μορφή θερμότητας και περίπου το 46% της ενέργειας της αρχικής ουσίας αφομοιώνεται, δηλαδή αποθηκεύεται στους δεσμούς ATP και GTP.

Ο ρόλος του ATP Η ενέργεια που απελευθερώνεται στις αντιδράσεις του καταβολισμού αποθηκεύεται με τη μορφή δεσμών που ονομάζονται μακροεργικοί. Το κύριο και καθολικό μόριο που αποθηκεύει ενέργεια και, αν χρειαστεί, την αποδίδει είναι το ATP. Όλα τα μόρια ATP στο κύτταρο συμμετέχουν συνεχώς σε οποιεσδήποτε αντιδράσεις, διασπώνται συνεχώς σε ADP και αναγεννώνται ξανά. Υπάρχουν τρεις κύριοι τρόποι χρήσης του ATP: βιοσύνθεση ουσιών, μεταφορά ουσιών μέσω μεμβρανών, αλλαγή στο σχήμα του κυττάρου και την κίνησή του. Αυτές οι διεργασίες, μαζί με τη διαδικασία σχηματισμού ATP, ονομάζονται κύκλος ATP:

Τρόποι απόκτησης ενέργειας στο κύτταρο Υπάρχουν τέσσερις κύριες διαδικασίες στο κύτταρο που εξασφαλίζουν την απελευθέρωση ενέργειας από χημικούς δεσμούς κατά την οξείδωση των ουσιών και την αποθήκευση της: 1. Γλυκόλυση (στάδιο 2 βιολογικής οξείδωσης) - οξείδωση μορίου γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος, με το σχηματισμό 2 μορίων ATP και NADH. Περαιτέρω, το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε ακετυλο-S-CoA υπό αερόβιες συνθήκες και σε γαλακτικό οξύ υπό αναερόβιες συνθήκες. 2. β - Οξείδωση λιπαρών οξέων (στάδιο 2 βιολογικής οξείδωσης) - οξείδωση λιπαρών οξέων σε ακετυλο-S CoA, εδώ σχηματίζονται μόρια NADH και FADH 2. Μόρια ATP «σε καθαρή μορφή» δεν εμφανίζονται.

Μέθοδοι απόκτησης ενέργειας στο κύτταρο 3. Κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA, 3ο στάδιο βιολογικής οξείδωσης) - οξείδωση της ακετυλομάδας (ως μέρος του ακετυλο-S CoA) ή άλλων κετοοξέων σε διοξείδιο του άνθρακα. Οι αντιδράσεις πλήρους κύκλου συνοδεύονται από το σχηματισμό 1 μορίου GTP (που είναι ισοδύναμο με ένα ATP), 3 μορίων NADH και 1 μορίου FADH Οξειδωτική φωσφορυλίωση (στάδιο 3 βιολογικής οξείδωσης) - NADH και FADH 2 οξειδώνονται, λαμβάνονται στις αντιδράσεις καταβολισμός γλυκόζης, αμινοξέων και λιπαρών οξέων. Ταυτόχρονα, τα ένζυμα της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων παρέχουν το σχηματισμό της κύριας ποσότητας κυτταρικού ATP.

Δύο τρόποι σύνθεσης ΑΤΡ Ο κύριος τρόπος παραγωγής ΑΤΡ στο κύτταρο είναι η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Ωστόσο, υπάρχει και άλλος τρόπος φωσφορυλίωσης της ADP σε ATP - η φωσφορυλίωση του υποστρώματος. Αυτή η μέθοδος σχετίζεται με τη μεταφορά μακροεργικού φωσφορικού ή της ενέργειας ενός μακροεργικού δεσμού οποιασδήποτε ουσίας (υποστρώματος) στο ADP. Αυτές οι ουσίες περιλαμβάνουν μεταβολίτες της γλυκόλυσης (1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ, φωσφοενολοπυρουβικό), τον κύκλο τρικαρβοξυλικού οξέος (ηλεκτρυλο-S CoA) και φωσφορική κρεατίνη. Η ενέργεια υδρόλυσης του μακροεργικού δεσμού τους είναι υψηλότερη από 7,3 kcal/mol σε ATP και ο ρόλος αυτών των ουσιών περιορίζεται στη χρήση αυτής της ενέργειας για φωσφορυλίωση του μορίου ADP σε ATP.

PVA Το πυροσταφυλικό οξύ (PVA, πυροσταφυλικό) είναι προϊόν οξείδωσης της γλυκόζης και ορισμένων αμινοξέων. Η μοίρα του είναι διαφορετική ανάλογα με τη διαθεσιμότητα οξυγόνου στο κύτταρο. Υπό αναερόβιες συνθήκες, ανάγεται σε γαλακτικό οξύ. Υπό αερόβιες συνθήκες, η σύμπτυξη πυροσταφυλικού με ιόντα Η+ που κινούνται κατά μήκος της βαθμίδας πρωτονίων διεισδύει στα μιτοχόνδρια. Εδώ μετατρέπεται σε οξικό οξύ, φορέας του οποίου είναι το συνένζυμο Α.

Γλυκόζη 2 PVA Γλυκόλυση κυττάρων 9 αντιδράσεις (πυροσταφυλικό) γλυκόλυση 2 ATP 2 NAD H Voloshin biologii.net

Οξείδωση πυροσταφυλικού οξέος Ο μετασχηματισμός αποτελείται από πέντε διαδοχικές αντιδράσεις και πραγματοποιείται από ένα σύμπλοκο πολυενζύμων που συνδέεται με την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη από την πλευρά της μήτρας. Το σύμπλεγμα περιέχει 3 ένζυμα και 5 συνένζυμα: πυροσταφυλική αφυδρογονάση (E 1, PVA - αφυδρογονάση), το συνένζυμο του είναι η διφωσφορική θειαμίνη (TDF), καταλύει την 1η αντίδραση. Διυδρολιποϊκό - ακετυλοτρανσφεράση (Ε 2), το συνένζυμο του είναι το λιποϊκό οξύ, καταλύει τη 2η και 3η αντίδραση. Η διυδρολιποϊκή - αφυδρογονάση (Ε 3), συνένζυμο - FAD, καταλύει την 4η και 5η αντίδραση. Εκτός από τα υποδεικνυόμενα συνένζυμα, τα οποία συνδέονται στενά με τα αντίστοιχα ένζυμα, το συνένζυμο Α και το NAD συμμετέχουν στο έργο του συμπλόκου.

Ρύθμιση του συμπλόκου πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης Το ρυθμιζόμενο ένζυμο του συμπλόκου PVA-αφυδρογονάσης είναι το πρώτο ένζυμο, η πυροσταφυλική αφυδρογονάση (Ε 1). Δύο βοηθητικά ένζυμα, η κινάση και η φωσφατάση, ρυθμίζουν τη δράση της πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης με τη φωσφορυλίωση και την αποφωσφορυλίωση της. Η ίδια η κινάση ενεργοποιείται με περίσσεια του τελικού προϊόντος της βιολογικής οξείδωσης του ATP και των προϊόντων του ενζυμικού συμπλέγματος - NADH και ακετυλο-S-CoA. Η ενεργή κινάση φωσφορυλιώνει την πυροσταφυλική αφυδρογονάση, απενεργοποιώντας την, ως αποτέλεσμα, η πρώτη αντίδραση της διαδικασίας σταματά. Το ένζυμο φωσφατάση, που ενεργοποιείται από ιόντα ασβεστίου ή ινσουλίνη, αποκόπτει τα φωσφορικά και ενεργοποιεί την πυροσταφυλική αφυδρογονάση.

Hans Adolf Krebs Το 1937, ενώ μελετούσε τα ενδιάμεσα στάδια του μεταβολισμού των υδατανθράκων, ο Krebs έκανε μια σημαντική ανακάλυψη στη βιοχημεία. Περιέγραψε τον κύκλο του κιτρικού οξέος, ή τον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος, που τώρα ονομάζεται κύκλος του Krebs. Βραβείο Νόμπελ Φυσιολογίας ή Ιατρικής - 1953

Ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος Το ακετυλο-S CoA που σχηματίζεται στην αντίδραση PVC-αφυδρογονάσης εισέρχεται στη συνέχεια στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος (CTC, κύκλος κιτρικού οξέος, κύκλος Krebs). Εκτός από το πυροσταφυλικό, στον κύκλο συμμετέχουν και κετοξέα, προερχόμενα από τον καταβολισμό αμινοξέων ή οποιωνδήποτε άλλων ουσιών. Ο κύκλος λαμβάνει χώρα στη μιτοχονδριακή μήτρα και αποτελείται από οκτώ διαδοχικές αντιδράσεις: τη δέσμευση του ακετυλο-CoA και του οξαλοξικού (οξαλοξικού οξέος) με το σχηματισμό κιτρικού οξέος, τον ισομερισμό του κιτρικού οξέος και επακόλουθες αντιδράσεις οξείδωσης με την ταυτόχρονη απελευθέρωση CO 2 Μετά από οκτώ αντιδράσεις του κύκλου, σχηματίζεται πάλι οξαλοξικό.

Ο κύριος ρόλος του CTC Ο κύριος ρόλος του CTC είναι 1) η δημιουργία ατόμων υδρογόνου για τη λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας, δηλαδή, τρία μόρια NADH και ένα μόριο FADH 2. 2) Επιπλέον, ένα μόριο ATP, σουκινυλ- S CoA, εμπλέκεται στη σύνθεση της αίμης, κετοοξέων, τα οποία είναι ανάλογα αμινοξέων - α - κετογλουταρικό για το γλουταμινικό οξύ, οξαλοξικό για το ασπαρτικό οξύ.

Ρυθμιστικά ένζυμα του TCA Ορισμένα ένζυμα TCA είναι μεταβολίτες ευαίσθητοι στην αλλοστερική ρύθμιση: Ένζυμα TCA Αναστολείς Ενεργοποιητές Κιτρική συνθάσηATP, κιτρικό, NADH, ακυλο-S-CoA

Οξειδωτική φωσφορυλίωση Τα μόρια NADH και FADH 2, που σχηματίζονται κατά την οξείδωση υδατανθράκων, λιπαρών οξέων, αλκοολών και αμινοξέων, εισέρχονται στη συνέχεια στα μιτοχόνδρια, όπου λαμβάνει χώρα η διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων που εμφανίζεται στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων και συνίσταται στην οξείδωση ανηγμένων ισοδυνάμων (NADH και FADH 2) από ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας και συνοδεύεται από σύνθεση ATP.

Ο Μηχανισμός της Οξειδωτικής Φωσφορυλίωσης Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, η εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη περιέχει έναν αριθμό πολυενζυμικών συμπλεγμάτων, συμπεριλαμβανομένων πολλών ενζύμων. Αυτά τα ένζυμα ονομάζονται αναπνευστικά ένζυμα και η αλληλουχία της θέσης τους στη μεμβράνη ονομάζεται αναπνευστική αλυσίδα (αγγλική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων).

Αρχή λειτουργίας της αναπνευστικής αλυσίδας Γενικά, η λειτουργία της αναπνευστικής αλυσίδας έχει ως εξής: 1) Το NADH και το FADH 2 που σχηματίζονται σε αντιδράσεις καταβολισμού μεταφέρουν άτομα υδρογόνου (δηλ. πρωτόνια και ηλεκτρόνια υδρογόνου) στα ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας. 2) Τα ηλεκτρόνια κινούνται μέσα από τα ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας και χάνουν ενέργεια. 3) Αυτή η ενέργεια χρησιμοποιείται για την άντληση πρωτονίων H + από τη μήτρα στον διαμεμβρανικό χώρο. 4) Στο τέλος της αναπνευστικής αλυσίδας, τα ηλεκτρόνια χτυπούν το οξυγόνο και το ανάγουν σε νερό. 5) Τα πρωτόνια H + τείνουν πίσω στη μήτρα και περνούν μέσω της ATP - συνθάσης. 6) Ταυτόχρονα χάνουν ενέργεια, η οποία χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ΑΤΡ. Έτσι, οι ανηγμένες μορφές NAD και FAD οξειδώνονται από ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας, λόγω αυτού, προστίθεται φωσφορικό άλας στο ADP, δηλ. φωσφορυλίωση. Επομένως, ολόκληρη η διαδικασία ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση.

Η αναπνευστική αλυσίδα περιλαμβάνει πολλές πρωτεΐνες - φορείς Συνολικά, η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων περιλαμβάνει περίπου 40 διαφορετικές πρωτεΐνες, οι οποίες οργανώνονται σε 4 μεγάλα πολυενζυμικά σύμπλοκα συνδεδεμένα με τη μεμβράνη. Υπάρχει επίσης ένα άλλο σύμπλεγμα που εμπλέκεται όχι στη μεταφορά ηλεκτρονίων, αλλά στη σύνθεση του ATP.

Πρώτο συγκρότημα. Πρώτο συγκρότημα. 1 σύμπλοκο - NADH - Co Q- oxidoreductase Αυτό το σύμπλοκο έχει επίσης την ονομασία εργασίας NADH - αφυδρογονάση, περιέχει FMN, 22 μόρια πρωτεΐνης, εκ των οποίων 5 είναι πρωτεΐνες σιδήρου-θείου με συνολικό μοριακό βάρος έως 900 kDa. Λειτουργία Δέχεται ηλεκτρόνια από το NADH και τα δωρίζει στο συνένζυμο Q (ουβικινόνη). Μεταφέρει 4 ιόντα Η+ στην εξωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης.

Το δεύτερο σύμπλοκο 2 σύμπλοκο - εξαρτώμενες από FAD αφυδρογονάσες Αυτό το σύμπλοκο ως τέτοιο δεν υπάρχει, η κατανομή του είναι υπό όρους. Περιλαμβάνει ένζυμα που εξαρτώνται από το FAD που βρίσκονται στην εσωτερική μεμβράνη - για παράδειγμα, ακυλο-S CoA - αφυδρογονάση (οξείδωση λιπαρών οξέων), ηλεκτρική αφυδρογονάση (κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος), μιτοχονδριακή γλυκερόλη -3-φωσφορική - αφυδρογονάση (μηχανισμός μεταφοράς για τη μεταφορά NADH στο μιτοχόνδριο). Λειτουργία Ανάκτηση FAD σε αντιδράσεις οξειδοαναγωγής. Εξασφάλιση της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το FADH 2 σε πρωτεΐνες σιδήρου-θείου της εσωτερικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων. Αυτά τα ηλεκτρόνια πηγαίνουν στη συνέχεια στο συνένζυμο Q.

Το τρίτο σύμπλοκο 3 σύμπλοκο - Ko Q - κυτοχρωμα c - oxidoreductase Αυτό το σύμπλοκο περιλαμβάνει τα κυτοχρώματα b και c 1. Εκτός από τα κυτοχρώματα, περιέχει 2 πρωτεΐνες σιδήρου - θείου. Συνολικά, υπάρχουν 11 πολυπεπτιδικές αλυσίδες με συνολικό μοριακό βάρος περίπου 250 kDa. Συνάρτηση Δέχεται ηλεκτρόνια από το συνένζυμο Q και τα δωρίζει στο κυτόχρωμα c. Μεταφέρει 2 ιόντα Η+ στην εξωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης.

Το τέταρτο συγκρότημα 4 συγκρότημα. - Κυτόχρωμα c - οξυγόνο - οξειδορεδουκτάση Αυτό το σύμπλεγμα περιέχει κυτοχρώματα α και α 3, ονομάζεται και οξειδάση κυτοχρώματος, περιέχει 6 πολυπεπτιδικές αλυσίδες συνολικά. Το σύμπλεγμα περιέχει επίσης 2 ιόντα χαλκού. Λειτουργία Δέχεται ηλεκτρόνια από το κυτόχρωμα c και τα μεταφέρει στο οξυγόνο για να σχηματίσει νερό. Μεταφέρει 4 ιόντα Η+ στην εξωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης.

Το πέμπτο σύμπλεγμα 5 είναι το ένζυμο ATP - συνθάση, που αποτελείται από πολλές πρωτεϊνικές αλυσίδες, χωρισμένες σε δύο μεγάλες ομάδες: η μία ομάδα σχηματίζει την υπομονάδα F o (ευαίσθητη στην ολιγομυκίνη) - η λειτουργία του είναι σχηματισμός καναλιών, κατά μήκος αυτού πρωτόνια υδρογόνου που αντλούνται προς τα έξω βιαστείτε στη μήτρα. η άλλη ομάδα σχηματίζει την υπομονάδα F 1 - την καταλυτική της λειτουργία, είναι αυτή που, χρησιμοποιώντας την ενέργεια των πρωτονίων, συνθέτει το ATP. Απλουστευτικά, πιστεύεται ότι για τη σύνθεση 1 μορίου ATP, είναι απαραίτητη η διέλευση περίπου 3 πρωτονίων H +. Μηχανισμός οξειδωτικής φωσφορυλίωσης Με βάση τη δομή και τις λειτουργίες των συστατικών της αναπνευστικής αλυσίδας, έχει προταθεί ο μηχανισμός της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης: δυναμικό οξειδοαναγωγής). Αυτό εξασφαλίζει τη μονοκατευθυντική κίνηση των ηλεκτρονίων. 2) Όλα τα άτομα υδρογόνου που αποκόπτονται από υποστρώματα από αφυδρογονάσες υπό αερόβιες συνθήκες φτάνουν στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων ως μέρος του NADH ή του FADH 2.

3) Στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων, τα άτομα υδρογόνου (από NADH και FADH 2) μεταφέρουν τα ηλεκτρόνια τους στην αναπνευστική ενζυματική αλυσίδα, κατά μήκος της οποίας κινούνται τα ηλεκτρόνια (τμχ / δευτερόλεπτο) στον τελικό τους αποδέκτη - οξυγόνο. Το αποτέλεσμα είναι νερό. 4) Τα ηλεκτρόνια που εισέρχονται στην αναπνευστική αλυσίδα είναι πλούσια σε ελεύθερη ενέργεια. Καθώς κινούνται κατά μήκος της αλυσίδας, χάνουν ενέργεια. Μέρος της ενέργειας των ηλεκτρονίων χρησιμοποιείται από σύμπλοκα I, III, IV αναπνευστικών ενζύμων για τη μετακίνηση ιόντων υδρογόνου μέσω της μεμβράνης στον ενδομεμβρανικό χώρο. Το υπόλοιπο διαχέεται ως θερμότητα. Μηχανισμός οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (συνέχεια) Θέσεις σύζευξης 5) Η μεταφορά ιόντων υδρογόνου μέσω της μεμβράνης (άντληση έξω) δεν συμβαίνει τυχαία, αλλά σε αυστηρά καθορισμένες τομές της μεμβράνης. Αυτές οι θέσεις ονομάζονται θέσεις σύζευξης (ή σημεία φωσφορυλίωσης). Το όνομα "θέσεις σύζευξης" προέκυψε από το γεγονός ότι η εμφάνιση μιας βαθμίδωσης πρωτονίων ως αποτέλεσμα οξειδωτικών διεργασιών εξασφαλίζει την περαιτέρω φωσφορυλίωση του ADP σε ATP. Οι θέσεις ζευγαρώματος αντιπροσωπεύονται από σύμπλοκα I, III, IV αναπνευστικών ενζύμων. Ως αποτέλεσμα της λειτουργίας αυτών των συμπλεγμάτων, σχηματίζεται μια βαθμίδα ιόντων υδρογόνου μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης. Μια τέτοια κλίση έχει δυναμική ενέργεια. Η βαθμίδα (Δμ, «δέλτα mu») ονομάζεται ηλεκτροχημική βαθμίδα ή βαθμίδα πρωτονίου. Έχει δύο συστατικά - ηλεκτρικό (ΔΨ, "δέλτα psi") και συγκέντρωση (ΔρΝ): Δμ = ΔΨ + ΔρΝ

Παραγωγή ATP 6. Ως ολοκλήρωση όλων των προηγούμενων γεγονότων και του απαραίτητου αποτελέσματός τους, λαμβάνει χώρα παραγωγή ATP: Τα ιόντα H + χάνουν την ενέργειά τους περνώντας από την ATP - συνθάση (H + - μεταφέροντας ATP - aza). Μέρος αυτής της ενέργειας δαπανάται για τη σύνθεση του ATP. Το άλλο μέρος διαχέεται ως θερμότητα:

Η κυτταρική αναπνοή μπορεί να επηρεαστεί Σε ένα κύτταρο, μπορεί συχνά να δημιουργηθεί μια κατάσταση όταν οι αντιδράσεις οξειδωτικής φωσφορυλίωσης προχωρούν με ορισμένες παραλλαγές. Αυτές οι παραλλαγές μπορεί να είναι αποτέλεσμα διαταραχών στο σώμα ή φυσιολογικής απόκρισης στην έκθεση.

Υποενεργητικές καταστάσεις Οι υποενεργητικές καταστάσεις μπορεί να προκληθούν από τα ακόλουθα: εξωγενής και/ή ενδογενής υποβιταμίνωση - η ταχύτητα και η αποτελεσματικότητα των οξειδωτικών αντιδράσεων μειώνεται. Συνήθως εμφανίζεται με έλλειψη βιταμινών - Β 1, Β 2, νικοτινικό οξύ, Β 6, παντοθενικό οξύ και ασκορβικό οξύ, ανεπάρκεια πρωτεΐνης στα τρόφιμα - η σύνθεση όλων των ενζύμων και τα ένζυμα του καταβολισμού μειώνεται ιδιαίτερα, μείωση της κατανάλωσης υδατάνθρακες και λιπίδια ως κύριες πηγές ενέργειας, έλλειψη οξυγόνου - η απουσία δέκτη ηλεκτρονίων προκαλεί "υπερχείλιση" των αναπνευστικών ενζύμων, αύξηση της ηλεκτροχημικής βαθμίδας, συσσώρευση NADH και FADH 2 στο κύτταρο και παύση του καταβολισμού , ανεπάρκεια σιδήρου - συστατικό των κυτοχρωμάτων, της μυοσφαιρίνης και της αιμοσφαιρίνης, και του χαλκού - συστατικό της οξειδάσης του κυτοχρώματος.

Αποζεύκτες οξείδωσης και φωσφορυλίωσης Οι αποζεύκτες περιλαμβάνουν κυρίως "πρωτονοφόρους" - ουσίες που μεταφέρουν ιόντα υδρογόνου. Σε αυτή την περίπτωση, και τα δύο συστατικά της ηλεκτροχημικής βαθμίδας, ηλεκτρικά και χημικά, μειώνονται ταυτόχρονα και η ενέργεια της βαθμίδας διαχέεται με τη μορφή θερμότητας. Συνέπεια της επίδρασης των πρωτονοφόρων είναι η αύξηση του καταβολισμού των λιπών και των υδατανθράκων στο κύτταρο και σε όλο το σώμα. Το κλασικό πρωτονοφόρο είναι η δινιτροφαινόλη, μια λιποδιαλυτή ένωση που προσκολλά ιόντα υδρογόνου στην εξωτερική επιφάνεια της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης και τα δίνει στην εσωτερική επιφάνεια. Η πρωτεΐνη thermogenin είναι ένα φυσιολογικό πρωτονοφόρο. Εκτός από τη δινιτροφαινόλη και τη θερμογενίνη, τα πρωτονοφόρα, για παράδειγμα, είναι τα σαλικυλικά, τα λιπαρά οξέα και η τριιωδοθυρονίνη.

Αναστολείς ενζύμων αναπνευστικής αλυσίδας Ένας αριθμός ουσιών μπορεί να αναστείλει τα ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας και να εμποδίσει την κίνηση των ηλεκτρονίων από το NADH και το FADH 2 προς το οξυγόνο. Ονομάζονται αναστολείς. Ως αποτέλεσμα, η κίνηση των ηλεκτρονίων, η άντληση ιόντων H + και το έργο της ATP - συνθάσης σταματούν. Η σύνθεση ATP απουσιάζει και το κύτταρο πεθαίνει. Υπάρχουν τρεις κύριες ομάδες αναστολέων: αυτοί που δρουν στο σύμπλοκο Ι, για παράδειγμα, αμυτάλη (παράγωγο βαρβιτουρικού οξέος), ροτενόνη, προγεστερόνη, που δρουν στο σύμπλοκο III, για παράδειγμα, το πειραματικό αντιβιοτικό αντιμυκίνη Α, που δρα στο σύμπλοκο IV, για για παράδειγμα, υδρόθειο (H2S), μονοξείδιο του άνθρακα (CO), κυανίδια (-CN).

Το περιεχόμενο του άρθρου

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ,μια επιστήμη που περιγράφει στη γλώσσα της χημείας τη δομή και τις λειτουργίες των ζωντανών οργανισμών. Οι βιοχημικές έννοιες χρησιμοποιούνται στην ιατρική, τα τρόφιμα, τις φαρμακευτικές και μικροβιολογικές βιομηχανίες, τη γεωργία, καθώς και στη βιομηχανία επεξεργασίας με τη χρήση γεωργικών απορριμμάτων και υποπροϊόντων.

Τομείς έρευνας.

Υπάρχουν διάφορα στάδια και κατευθύνσεις στην ανάπτυξη της βιοχημείας.

Τύποι οργανικών ενώσεων και η δομή τους.

Θεμελιώδους σημασίας ήταν η σύνταξη ενός καταλόγου οργανικών ενώσεων που βρίσκονται σε ζωντανούς οργανισμούς και η καθιέρωση της δομής καθενός από αυτούς. Αυτή η λίστα περιλαμβάνει σχετικά απλές ενώσεις - αμινοξέα, σάκχαρα και λιπαρά οξέα, μετά πιο σύνθετες - χρωστικές (που δίνουν χρώμα, για παράδειγμα, στα λουλούδια), βιταμίνες και συνένζυμα (μη πρωτεϊνικά συστατικά των ενζύμων) και τελειώνει με γιγάντια μόρια πρωτεΐνες και νουκλεϊκά οξέα.

μεταβολικές οδούς.

Προφανώς, οι πιο σημαντικές πρόοδοι στη βιοχημεία σχετίζονται με την αποσαφήνιση των οδών για τη βιοσύνθεση φυσικών ενώσεων από απλούστερες ουσίες, π.χ. από συστατικά τροφίμων σε ζώα και από διοξείδιο του άνθρακα και μέταλλα (κατά τη φωτοσύνθεση) στα φυτά. Οι βιοχημικοί κατάφεραν να μελετήσουν λεπτομερώς τις κύριες μεταβολικές οδούς που διασφαλίζουν τη σύνθεση και τη διάσπαση φυσικών ενώσεων σε ζώα, φυτά και μικροοργανισμούς (ιδιαίτερα, σε βακτήρια).

Δομή και λειτουργίες μακρομορίων.

Ο τρίτος τομέας της βιοχημείας σχετίζεται με την ανάλυση της σχέσης μεταξύ της δομής και της λειτουργίας των βιολογικών μακρομορίων. Έτσι, οι βιοχημικοί προσπαθούν να καταλάβουν ποια χαρακτηριστικά της δομής των πρωτεϊνικών καταλυτών αποτελούν τη βάση της ειδικότητάς τους, δηλ. την ικανότητα να επιταχύνει αυστηρά καθορισμένες αντιδράσεις. πώς οι σύνθετοι πολυσακχαρίτες που αποτελούν τα κυτταρικά τοιχώματα και τις μεμβράνες εκτελούν τις λειτουργίες τους. πώς τα πολύπλοκα λιπίδια που υπάρχουν στον νευρικό ιστό εμπλέκονται στη λειτουργία των νευρικών κυττάρων - νευρώνων.

Η λειτουργία των κυττάρων.

Ένα άλλο πρόβλημα με το οποίο απασχολούνται οι βιοχημικοί είναι η ανακάλυψη των μηχανισμών λειτουργίας των εξειδικευμένων κυττάρων. Για παράδειγμα, διερευνώνται τα ακόλουθα ερωτήματα: πώς συστέλλονται τα μυϊκά κύτταρα, πώς ορισμένα κύτταρα σχηματίζουν οστικό ιστό, πώς τα ερυθροκύτταρα μεταφέρουν οξυγόνο από τους πνεύμονες στους ιστούς και παίρνουν διοξείδιο του άνθρακα από τους ιστούς, ποιος είναι ο μηχανισμός σύνθεσης χρωστικής στα φυτικά κύτταρα κ.λπ. .

Γενετικές πτυχές.

Η έρευνα που ξεκίνησε τη δεκαετία του 1940 σε μύκητες και βακτήρια, και στη συνέχεια σε ανώτερους οργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, έδειξε ότι συνήθως, ως αποτέλεσμα γονιδιακής μετάλλαξης, ορισμένες βιοχημικές αντιδράσεις παύουν να συμβαίνουν στα κύτταρα. Αυτές οι παρατηρήσεις οδήγησαν στη δημιουργία της έννοιας του γονιδίου ως μονάδας πληροφοριών που είναι υπεύθυνη για τη σύνθεση μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης. Εάν η πρωτεΐνη είναι ένζυμο και το γονίδιο που την κωδικοποιεί έχει υποστεί μετάλλαξη (δηλαδή έχει αλλάξει), τότε το κύτταρο χάνει την ικανότητα να πραγματοποιήσει την αντίδραση που αυτό το ένζυμο θα έπρεπε να είχε καταλύσει.

Ένα γονίδιο είναι ένα συγκεκριμένο τμήμα ενός μορίου δεοξυριβονουκλεϊκού οξέος (DNA) που είναι ικανό να αναπαραχθεί (να αναπαραχθεί) και είναι υπεύθυνο για τη σύνθεση μιας συγκεκριμένης πρωτεΐνης. Πολλές βιοχημικές μελέτες στοχεύουν στην αποσαφήνιση των λεπτομερειών της αντιγραφής νουκλεϊκών οξέων και του μηχανισμού της πρωτεϊνοσύνθεσης και ως εκ τούτου σχετίζονται στενά με τη γενετική. Το πεδίο μελέτης που βρίσκεται τόσο στη βιοχημεία όσο και στη γενετική αναφέρεται συνήθως ως μοριακή βιολογία.

Έργο ανθρώπινου γονιδιώματος

είναι ένα μεγαλειώδες διεθνές έργο στον τομέα της μοριακής βιολογίας και της γενετικής, στο οποίο συμμετέχουν ομάδες επιστημόνων από πολλές χώρες. Στόχος του έργου είναι η κατασκευή γενετικών χαρτών 23 ανθρώπινων χρωμοσωμάτων με ακριβή ένδειξη της θέσης όλων των δεκάδων χιλιάδων γονιδίων σε αυτά τα χρωμοσώματα και τελικά ο προσδιορισμός της δομής των χρωμοσωμάτων, δηλ. η αλληλουχία των περίπου 3 δισεκατομμυρίων ζευγών αζωτούχων βάσεων που αποτελούν το χρωμοσωμικό DNA. Αυτές οι μελέτες θα καταστήσουν δυνατή τη δημιουργία μιας βάσης δεδομένων προσβάσιμης σε όλους τους επιστήμονες, η οποία έχει μεγάλη αξία για τη μελέτη της ανθρώπινης γενετικής και, το σημαντικότερο, θα βοηθήσει τους βιοχημικούς να αποκαλύψουν τους μηχανισμούς των κληρονομικών ασθενειών.

Ιατρική βιοχημεία.

Κάθε χρόνο, ένας αυξανόμενος αριθμός ασθενειών μπορεί να σχετίζεται με ορισμένες μεταβολικές διαταραχές. Οι κοινές προσπάθειες βιοχημικών και γιατρών κατέστησαν δυνατό να αποκαλυφθεί η φύση των διαταραχών που κρύβονται πίσω από ασθένειες όπως ο σακχαρώδης διαβήτης και η δρεπανοκυτταρική αναιμία. Σε περισσότερες από 800 περιπτώσεις, έχει διαπιστωθεί συσχέτιση μεταξύ μεταβολικών διαταραχών και γενετικών ανωμαλιών, σε ορισμένες περιπτώσεις έχουν βρεθεί τρόποι που μπορούν να μετριάσουν τις συνέπειες της νόσου.

4.1 Βιοχημικές οδοί οξείδωσης γλυκόζης..έγγρ

ΑΝΑΠΝΟΗ
Αυτό το κεφάλαιο εξετάζει τη διαδικασία της αερόβιας αναπνοής, κατά την οποία η ελεύθερη ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των υδατανθράκων μετατρέπεται σε ενέργεια που αποθηκεύεται στα μόρια ATP, καθώς και τους μηχανισμούς που επιτρέπουν στο φυτό να ελέγχει την ενεργειακή κατάσταση του κυττάρου. Ιδιαίτερη προσοχή δίνεται στα χαρακτηριστικά των φυτών που σχετίζονται με την παρουσία εναλλακτικών οδών στον αναπνευστικό μεταβολισμό. Επιπλέον, συζητούνται θέματα που σχετίζονται με τη δημιουργία δραστικών ειδών οξυγόνου από το κύτταρο.

Στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, τα φυτά συνθέτουν υδατάνθρακες, οι οποίοι μεταφέρονται από τα φύλλα σε άλλα όργανα. Στο φως και στο σκοτάδι, τα φυτικά κύτταρα «αναπνέουν», οξειδώνοντας τους υδατάνθρακες με μοριακό οξυγόνο για να σχηματίσουν CO 2 και νερό. Σε αυτή την περίπτωση, απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ελεύθερης ενέργειας:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 \u003d 6CO 2 + 6H 2 O + ενέργεια;
∆σολ = -2882 kJ/mol (-686 kcal/mol)

Αυτή η φόρμουλα σε γενικές γραμμές αντικατοπτρίζει μια εξαιρετικά περίπλοκη, και το πιο σημαντικό, ελεγχόμενη διαδικασία, η οποία μπορεί να χωριστεί υπό όρους σε τρία στάδια: γλυκόλυση, κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέοςκαι οξειδωτική φωσφορυλίωση στην αναπνευστική αλυσίδα(Εικ. 4.1).

Η γλυκόλυση και ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος είναι βιοχημικές οδοί οξείδωσης της γλυκόζης που συμβαίνουν στο κυτοσόλιο και στη μιτοχονδριακή μήτρα, αντίστοιχα. Στις βιοχημικές αντιδράσεις, συντίθεται μια μικρή ποσότητα ATP και το κύριο αποτέλεσμα τους είναι ο σχηματισμός ενώσεων με υψηλό δυναμικό μείωσης - NADH και FADH 2. Στο τελικό στάδιο, τα αναγωγικά ισοδύναμα οξειδώνονται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που εντοπίζεται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Η μεταφορά ηλεκτρονίων στην αλυσίδα τελειώνει με την αναγωγή του οξυγόνου στο νερό. Στη διαδικασία μεταφοράς ηλεκτρονίων, σχηματίζεται μια ηλεκτροχημική βαθμίδα πρωτονίου Δ στη μεμβράνη
, η ενέργεια του οποίου χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ATP από ADP και F n. Η διαδικασία κατά την οποία το έργο της αναπνευστικής αλυσίδας συνδέεται με τη σύνθεση του ΑΤΡ ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση.Σε αυτή τη διαδικασία συντίθεται το μεγαλύτερο μέρος του ATP που παράγεται κατά την αναπνοή.

Τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα, η αναπνοή έχει τρεις κύριες λειτουργίες. Πρώτον, η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά την οξείδωση των υδατανθράκων μετατρέπεται σε μετατρέψιμες μορφές κυτταρικής ενέργειας - Δ και ΑΤΡ. Η δεύτερη, όχι λιγότερο σημαντική λειτουργία είναι η τροφοδοσία των κυττάρων με μεταβολίτες που σχηματίζονται κατά την οξείδωση της γλυκόζης και χρησιμοποιούνται σε διάφορες βιοσύνθεση. Η τρίτη λειτουργία σχετίζεται με τη θερμογένεση, δηλαδή τη διασπορά ενέργειας με τη μορφή θερμότητας. Η διαδικασία της αναπνοής είναι θεμελιωδώς παρόμοια στα ζώα και τα φυτά, αλλά η τελευταία έχει τα δικά της χαρακτηριστικά. Μαζί, αντικατοπτρίζουν την πλαστικότητα του μεταβολισμού των φυτών και συνδέονται με τη λειτουργία, μαζί με τα κύρια, εναλλακτικά ένζυμα και αντιδράσεις. Η παρουσία εναλλακτικών οδών διευρύνει τις προσαρμοστικές ικανότητες των φυτών, αλλά περιπλέκει (από την άποψη του ερευνητή) το σύστημα ρύθμισης των μεταβολικών διεργασιών.

Ρύζι. 4.1. Τα κύρια στάδια της αναπνοής.

Η οξείδωση της γλυκόζης κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης συνοδεύεται από την αναγωγή δύο μορίων NAD +, τη σύνθεση δύο μορίων ATP και τελειώνει με το σχηματισμό δύο μορίων πυροσταφυλικού. Στα μιτοχόνδρια, το πυροσταφυλικό υφίσταται πλήρη οξείδωση σε CO2 σε αντιδράσεις που καταλύονται από το σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης (PDC) και τα ένζυμα του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA). Σε αυτές τις διεργασίες, σχηματίζονται 4NADH, 1FADH 2, καθώς και ένα μόριο ATP. Τα αναγωγικά ισοδύναμα οξειδώνονται με δωρεά ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων που βρίσκεται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Η ηλεκτρονική μεταφορά οδηγεί στη μείωση του οξυγόνου στο νερό και σχετίζεται με τη σύνθεση του μεγαλύτερου μέρους του ATP στη διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης.

^ 4.1. ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΟΔΟΙ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ
4.1.1. ΔΟΜΗ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΩΝ

Τα κύρια γεγονότα που σχετίζονται με την αναπνοή λαμβάνουν χώρα στα μιτοχόνδρια. Τα μιτοχόνδρια των φυτών έχουν συνήθως σφαιρικό ή κυλινδρικό σχήμα και ο αριθμός τους μπορεί να ποικίλλει σημαντικά ανάλογα με τη μεταβολική δραστηριότητα του κυττάρου. δύο μεμβράνες, εξωτερικό και εσωτερικό,διαιρέστε τα μιτοχόνδρια σε δύο λειτουργικά διαμερίσματα - διαμεμβρανικός χώροςκαι μήτρα(Εικ. 4.2).

Ρύζι. 4.2. Δομή των μιτοχονδρίων
Ειδικές πρωτεΐνες που ονομάζονται πορίνες,σχηματίζουν μεγάλα υδρόφιλα κανάλια ή πόρους στην εξωτερική μεμβράνη, μέσω των οποίων ενώσεις με μοριακό βάρος που δεν υπερβαίνει τα 10 kDa μπορούν να διεισδύσουν ελεύθερα στον διαμεμβρανικό χώρο από το κυτταρόπλασμα. Αυτοί είναι πρακτικά όλοι οι κύριοι μεταβολίτες του κυττάρου. Η εσωτερική μεμβράνη σχηματίζει πολυάριθμες πτυχές, cristae, που αυξάνουν την επιφάνειά της. Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC) και η συνθάση ATP ενσωματώνονται στην εσωτερική μεμβράνη. Σε αντίθεση με άλλες κυτταρικές μεμβράνες, η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων είναι εμπλουτισμένη σε πρωτεΐνη (75 %) και περιέχει ένα ειδικό φωσφολιπίδιο (διφωσφατιδυλογλυκερόλη) - καρδιολιπίνη. Διέρχεται αέρια, νερό και μικρά λιπόφιλα μόρια, αλλά είναι αδιαπέραστο από φορτισμένα μόρια και ιόντα, κάτι που αποτελεί προϋπόθεση για τη λειτουργία του ως συζυγική μεμβράνη. Ωστόσο, υπάρχουν πρωτεΐνες μεταφορείς στη μεμβράνη, με τη βοήθεια των οποίων είναι δυνατή η ανταλλαγή μεταβολιτών μεταξύ της μήτρας και του κυτοσόλης (βλ. Ενότητες 4.1.8 και 4.2.11). Η μήτρα, δηλαδή ο χώρος που περιβάλλεται από την εσωτερική μεμβράνη, περιέχει τα ένζυμα του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος.
^ 4.1.2. Η ΓΛΥΚΟΖΗ ΕΙΝΑΙ ΤΟ ΚΥΡΙΟ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ ΣΤΑ ΦΥΤΑ

Το κύριο υπόστρωμα για την αναπνοή στα φυτά είναι η γλυκόζη και τα παράγωγά της, αν και σε ειδικές περιπτώσεις η αναπνοή μπορεί να υποστηριχθεί από πρωτεΐνες και λίπη που αποθηκεύονται στους σπόρους. Η γλυκόζη σχηματίζεται στα φυτικά κύτταρα κατά την υδρόλυση του αμύλου και της σακχαρόζης, των προϊόντων της φωτοσύνθεσης. Το άμυλο είναι ένα μείγμα δύο πολυσακχαριτών - αμυλόζης και αμυλοπηκτίνης. Τα μόρια αμυλόζης είναι μακριές, μη διακλαδισμένες αλυσίδες υπολειμμάτων α-D-γλυκοπυρανόζης που συνδέονται με γλυκοσιδικούς α(1→4) δεσμούς. Τα μόρια αμυλοπηκτίνης αντιπροσωπεύονται επίσης από αλυσίδες υπολειμμάτων α-D-γλυκοπυρανόζης, που σχηματίζουν έναν δεσμό a(1→6) στο σημείο διακλάδωσης. Το άμυλο ως εφεδρικός πολυσακχαρίτης συσσωρεύεται σε χλωροπλάστες και πλαστίδια ετερότροφων ιστών. Μερικά φυτά - βάλτο-νάμπουρ (Ηλίανθος φυματιώδες), ντάλια (Ντάλια sp.) η ινουλίνη και οι ημικυτταρίνες μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως υδατάνθρακες αποθήκευσης. Η σακχαρόζη είναι ένας δισακχαρίτης που σχηματίζεται από υπολείμματα γλυκόζης και φρουκτόζης. Συντίθεται στο κυτταρόπλασμα και μεταφέρεται από τα φωτοσυνθετικά κύτταρα μέσω του αποπλάστη των φύλλων και των αγγείων του φλοιώματος σε άλλα όργανα του φυτού.

Το άμυλο διασπάται σε μονοσακχαρίτες με τη συμμετοχή ενός αριθμού ενζύμων (α- και β-αμυλάση, α-1,6-γλυκοσιδάση, φωσφορυλάση αμύλου κ.λπ.) με το σχηματισμό D-γλυκόζης ή D-γλυκόζης-1- φωσφορικό άλας. Η διάσπαση της σακχαρόζης μπορεί να συμβεί όταν οι αντιδράσεις της σύνθεσής της αντιστρέφονται, αλλά κυρίως συμβαίνει ως αποτέλεσμα υδρόλυσης με τη συμμετοχή του ενζύμου αντιστρέφεται:

Σακχαρόζη + H 2 O → φρουκτόζη + γλυκόζη

Στο γονιδίωμα φυτών όπως η ντομάτα (Lycopersicon esculentum), καλαμπόκι (Ζέα Μαΐου), Arabidopsis (Arabidopsis θαλιάνα), καρότο (Dancus καρότα), ανακάλυψε μια ολόκληρη οικογένεια πυρηνικών γονιδίων που κωδικοποιούν διαφορετικές ισομορφές ινβερτάσης. Για παράδειγμα, στα καρότα, όξινες ινβερτάσες (βέλτιστο pH 4,5–5,0) υπάρχουν σε πέντε διαφορετικές ισομορφές στο κενοτόπιο και στο κυτταρικό τοίχωμα. Υπάρχει μια ουδέτερη ιμβερτάση στο κυτταρόπλασμα (βέλτιστο pH 7,0-8,0), η οποία μπορεί επίσης να έχει αρκετές ισομορφές. Έτσι, στα φυτά, η υδρόλυση της σακχαρόζης μπορεί να συμβεί σε διαφορετικά κυτταρικά διαμερίσματα και ελέγχεται με πολύπλοκο τρόπο μέσω της δραστηριότητας ινβερτασών με διαφορετικές ιδιότητες.
^ 4.1.3. ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ - ΤΟ ΠΡΩΤΟ ΣΤΑΔΙΟ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΟΗΣ

γλυκόλυση- αυτή είναι μια καθολική αλληλουχία αντιδράσεων κοινή για όλους τους οργανισμούς που είναι γνωστοί στην επιστήμη· κατά τη διάρκεια αυτών των αντιδράσεων, η γλυκόζη οξειδώνεται διαδοχικά σε πυροσταφυλικό. Η οξείδωση συνοδεύεται από το σχηματισμό δύο μορίων NADH και τη σύνθεση 2 μορίων ATP. Δεν υπάρχει αμφιβολία ότι η γλυκόλυση είναι εξελικτικά ο παλαιότερος γνωστός τρόπος λήψης ενέργειας και ο μόνος για πολλά αναερόβια βακτήρια. Στον αερόβιο μεταβολισμό, η γλυκόλυση περιλαμβάνεται ως το αρχικό στάδιο της οξείδωσης της γλυκόζης.

Οι αντιδράσεις γλυκόλυσης (Εικ. 4.3) λαμβάνουν χώρα στο κυτταρόπλασμα και καταλύονται από ένζυμα που είναι εύκολα εκχυλίσιμα από τα κύτταρα. Το αρχικά πλούσιο σε ενέργεια αλλά σταθερό μόριο γλυκόζης φωσφορυλιώνεται από το ATP στην αντίδραση (1), καταλυμένος εξοκινάση.Η προκύπτουσα 6-φωσφορική γλυκόζη ισομερίζεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη (2) και για άλλη μια φορά φωσφορυλιώνεται σε 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη χρησιμοποιώντας ένα άλλο μόριο ATP (3). Αυτή η μη αναστρέψιμη αντίδραση, η οποία είναι το κλειδί για τη ρύθμιση της γλυκόλυσης (βλ. Ενότητα 4.1.7), έχει το ακόλουθο χαρακτηριστικό στα φυτά. Εάν στα ζώα αυτή η αντίδραση καταλύεται από ένα μόνο ένζυμο -

^ Φωσφοφρουκτοκινάση εξαρτώμενη από ΑΤΡ (3), τότε στα φυτικά κύτταρα σε αυτό το στάδιο δρουν δύο ένζυμα ταυτόχρονα. Εκτός από την εξαρτώμενη από το ATP φωσφοφρουκτοκινάση, τα φυτά περιέχουν επίσης εξαρτώμενη από πυροφωσφορική φωσφοφρουκτοκινάση,που καταλύει τη φωσφορυλίωση της 6-φωσφορικής φρουκτόζης χρησιμοποιώντας πυροφωσφορικό αντί ATP (4).

Ρύζι. 4.3. αντιδράσεις γλυκόλυσης.

Αντιδράσεις 1- 17 καταλύουν τα ακόλουθα ένζυμα: 1 - εξοκινάση; 2 - φωσφογλυκοϊσομεράση; 3 - ATP-εξαρτώμενη φωσφοφρουκτοκινάση (ATP: Β-φρουκτόζη-6-φωσφορική-1-φωσφοτρανσφεράση); 4 - FF η-εξαρτώμενη φωσφοφρουκτοκινάση; 5 - φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική αλδολάση; 6 - ισομεράση φωσφορικής τριόζης; 7 - γλυκεραλδεΰδη-3-φωσφορική αφυδρογονάση; 8 - φωσφογλυκερική κινάση. 9 - φωσφογλυκερομουτάση; 10 - ενολάση; 11 - πυροσταφυλική κινάση (ΑΤΡ πυροσταφυλική φωσφοτρανσφεράση). 12 - πυροσταφυλική καρβοξυλάση; 13, 14 - εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση; 15 - PEP-καρβοξυκινάση;

16 - φρουκτόζη-1,6-διφωσφατάση; 17 - γλυκόζη-6-φωσφατάση·→ - μη αναστρέψιμη αντίδραση?

↔ - αναστρέψιμη αντίδραση. ∙∙∙∙∙∙ - αντιδράσεις παράκαμψης κατά την αναστροφή της γλυκόλυσης.

Φωσφορική ομάδα:

Αυτό το ένζυμο ανακαλύφθηκε για πρώτη φορά σε βακτήρια προπιονικού οξέος στις αρχές της δεκαετίας του 1980. σε φύλλα ανανά (Ανανάς comosus), και μετά σε άλλα φυτικά αντικείμενα.

Το κυτταρόπλασμα των φυτικών κυττάρων περιέχει πυροφωσφορικό (PP H) σε αρκετά υψηλή και σταθερή συγκέντρωση, το οποίο σε ορισμένες περιπτώσεις δρα ως ενεργειακό ισοδύναμο ή ως δότης φωσφορικών ομάδων. Η FF n-εξαρτώμενη φωσφοφρουκτοκινάση είναι ικανή να καταλύει την αντίδραση φωσφορυλίωσης της φρουκτόζης-6-φωσφορικής και προς τις δύο κατευθύνσεις, λειτουργώντας είτε για τη σύνθεση του FF H είτε για την απομάκρυνσή του. Υποτίθεται ότι η δεξαμενή FF H στο κυτταρόπλασμα ελέγχεται με αυτόν τον τρόπο.

Οι αρνητικά φορτισμένες φωσφορικές ομάδες στο μόριο της φρουκτόζης-1,6-δις-φωσφορικής διευκολύνουν τη διάσπασή της με τη συμμετοχή αλδολάσηγια 3-φωσφογλυκεραλδεΰδη (3-PHA) και φωσφοδιοξυακετόνη (PDA) (5). Το τελευταίο ισομερίζεται εύκολα σε PHA (6). Αυτή η αντίδραση ολοκληρώνει το πρώτο στάδιο της γλυκόλυσης: όταν χρησιμοποιούνται δύο μόρια ATP, η γλυκόζη φωσφορυλιώνεται και χωρίζεται σε δύο μισά - φωσφοτριόζες, οι οποίες στη συνέχεια υφίστανται τους ίδιους μετασχηματισμούς.

Το δεύτερο στάδιο της γλυκόλυσης περιλαμβάνει αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, στις οποίες σχηματίζονται NADH και ATP. Η οξείδωση της 3-φωσφογλυκεραλδεΰδης (7) καταλύεται αφυδρογονάση 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης.Κατά τη διάρκεια αυτού μια πολύπλοκη αντίδραση που διέρχεται από το σχηματισμό ενός συμπλόκου ενζύμου-υποστρώματος, το NADH μειώνεται και σχηματίζεται

1,3-διφωσφογλυκερικό οξύ (1,3-FGK). Η τελευταία είναι μια ένωση υψηλής ενέργειας, στο μόριο της οποίας υπάρχει ένας υψηλής ενέργειας φωσφορικός δεσμός. Η σύνθεση του ATP πραγματοποιείται με τη μεταφορά μιας φωσφορικής ομάδας από 1,3-FHA σε ADP στην αντίδραση (8) που καταλύεται από φωσφογλυκερική κινάση.Έτσι, το ATP συντίθεται ως αποτέλεσμα της συνδυασμένης δράσης δύο αντιδράσεων, στην πρώτη από τις οποίες σχηματίζεται μακροεργικός δεσμός στο μόριο του οξειδωμένου υποστρώματος. Επομένως, αυτή η μέθοδος σύνθεσης ATP ονομάζεται φωσφορυλίωση υποστρώματος.Στην επόμενη αντίδραση (9) Το 3-φωσφογλυκερικό οξύ μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό οξύ, από το οποίο, με τη συμμετοχή ενολάσηδιάσπαση ενός μορίου νερού (10). Ως αποτέλεσμα αυτής της αντίδρασης, σχηματίζεται και πάλι μια ένωση υψηλής ενέργειας, η φωσφοενολοπυροσταφυλική (PEP). Η δεύτερη φωσφορυλίωση υποστρώματος σχετίζεται με τη μεταφορά της φωσφορικής ομάδας από το PEP στο ADP που καταλύεται από πυροσταφυλική κινάση (11).Το πυροσταφυλικό που προκύπτει είναι το τελικό προϊόν της γλυκόλυσης.

Στα φυτά έχουν βρεθεί ένζυμα, με τη συμμετοχή των οποίων είναι δυνατό να «παρακάμψουμε» κάποιες αντιδράσεις γλυκόλυσης. Άρα, τα φυτικά κύτταρα έχουν Η εξαρτώμενη από NADP αφυδρογονάση γλυκεραλδεϋδη-3-φωσφορικής,καταλυτική αντίδραση

3-PHA + NADP + + H 2 ^ О → 3-FHA + NADPH + 2Н +

Στα κενοτόπια κάποιων φυτών (σε Καθαρανθός roseus, κυλινδροειδής άλμπους, Brassica Nigra, Alliumθείο)ανακαλύφθηκε PEP-φωσφατάση,καταλυτική αντίδραση

FEP + H 2 O
Πυροσταφυλικό + P n

Και τα δύο εναλλακτικά ένζυμα ενεργοποιούνται κατά τη διάρκεια της πείνας από φώσφορο.

Η ενεργειακή απόδοση της γλυκόλυσης είναι μικρή. Αν λάβουμε υπόψη ότι, στο πρώτο στάδιο, η ενεργοποίηση της γλυκόζης σχετίζεται με την κατανάλωση δύο μορίων ATP, το συνολικό υπόλοιπο μπορεί να εκφραστεί μέσω της εξίσωσης

Γλυκόζη + 2NAD + + 2P H + 2ADP → 2 πυροσταφυλικό + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H 2 O

Στα φυτά, η γλυκόλυση συμβαίνει όχι μόνο στο κυτταρόπλασμα, αλλά και στα πλαστίδια. Οι ισομορφές του πλαστιδίου και του κυτοσολίου κωδικοποιούνται από διαφορετικά πυρηνικά γονίδια και μπορεί να διαφέρουν σημαντικά ως προς τις ιδιότητές τους. Η γλυκόλυση πλαστιδίων που σχετίζεται με την κινητοποίηση αμύλου συμβαίνει σε ετερότροφους και φωτοσυνθετικούς ιστούς. Ωστόσο, στους χλωροπλάστες, η διαδικασία προφανώς προχωρά μόνο στο σκοτάδι. Πιστεύεται ότι υπό το φως η δραστηριότητα της ισομορφής του πλαστιδίου

Η εξαρτώμενη από το ATP φωσφοφρουκτοκινάση καταστέλλεται λόγω της υψηλής συγκέντρωσης του ATP (βλ. υποενότητα 4.1.7). Η εξαρτώμενη από πυροφωσφορική φωσφοφρουκτοκινάση δεν βρέθηκε σε χλωροπλάστες και πλαστίδια.

Υποτίθεται ότι το πυροσταφυλικό, το ATP και το NADH που σχηματίζονται στη γλυκόλυση χρησιμοποιούνται στη σύνθεση λιπαρών οξέων, τα οποία στα φυτά εμφανίζονται στα πλαστίδια. Θα πρέπει επίσης να ληφθεί υπόψη ότι η γλυκόλυση πλαστιδίων μπορεί να μην ολοκληρωθεί, καθώς ενώσεις όπως το PHA και το PHA μπορούν να εγκαταλείψουν τους χλωροπλάστες και να συμπεριληφθούν στη γλυκόλυση που συμβαίνει στο κυτταρόπλασμα.

Κατά τη διάρκεια της βλάστησης των σπόρων, εάν ένα αρκετά ισχυρό εξωτερικό κέλυφος εξακολουθεί να εμποδίζει την πρόσβαση του οξυγόνου ή όταν οι ρίζες των φυτών πλημμυρίζουν, η γλυκόλυση ολοκληρώνεται με αντιδράσεις ζύμωσης αλκοολικού ή γαλακτικού οξέος. Σε αυτή την περίπτωση, το προηγουμένως σχηματισμένο NADH επαναοξειδώνεται κατά τη διάρκεια της αναγωγής του πυροσταφυλικού, αντίστοιχα, σε αιθανόλη ή γαλακτικό οξύ. Συνήθως στην αρχή με τη συμμετοχή γαλακτική αφυδρογονάσηΤο γαλακτικό οξύ σχηματίζεται:

Πυροσταφυλικό + NADH + Η
Γαλακτικό + OVER

Όταν συσσωρεύεται, το γαλακτικό οξύ οξινίζει το κυτοσόλιο, το οποίο είναι απαραίτητο για την ενεργοποίηση πυροσταφυλική αποκαρβοξυλάση,που σε pH > 7,0 είναι σε ανενεργή μορφή. Με τη συμμετοχή αυτού του ενζύμου, η αιθανόλη συντίθεται στο τελικό στάδιο:

Πυροσταφυλική ακεταλδεΰδη + CO 2 ;
Ακεταλδεΰδη + NADH + Η + Αιθανόλη + OVER +

Η αιθανόλη, σε αντίθεση με το γαλακτικό οξύ, μπορεί να αφήσει τα κύτταρα στους μεσοκυττάριους χώρους, κάτι που είναι λιγότερο επικίνδυνο από τη συσσώρευση γαλακτικού στο κυτταρόπλασμα. Η ζύμωση εξασφαλίζει την επιβίωση των φυτών για περιορισμένο χρονικό διάστημα υπό συνθήκες ανεπαρκούς παροχής οξυγόνου, δηλαδή με ανοξία. Τα φυτά μπορεί να διαφέρουν πολύ ως προς την ανοχή τους σε αυτό το στρες. Εάν ορισμένα ελώδη φυτά επιβιώνουν κάτω από ανοξικές συνθήκες για μήνες, τότε τα σπορόφυτα κριθαριού ή σιταριού δεν επιβιώνουν ούτε για λίγες ώρες. Πρέπει να σημειωθεί ότι στην ανάπτυξη γυρεόκοκκων καλαμποκιού (Ζέα Μαΐου) και τον καπνό (Νικοτιάνα ταμπάκουμ) Η αλκοολική ζύμωση γίνεται σε αερόβιες συνθήκες και προχωρά μαζί με την αναπνοή.
^ 4.1.4. ΣΥΝΘΕΣΗ ΖΑΧΑΡΗΣ ΚΑΤΑ ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ

Οι αντιδράσεις γλυκόλυσης μπορεί να πάνε προς την αντίθετη κατεύθυνση, με αποτέλεσμα οι υδατάνθρακες να συντεθούν ξανά από το πυροσταφυλικό. Αυτή η αντίστροφη γλυκόλυση ονομάζεται γλυκονεογένεση:

Γλυκόζη
Πυροσταφυλικό
Γλυκόζη
Πυροσταφυλικό

Οι περισσότερες αντιδράσεις γλυκόλυσης είναι κοντά στην ισορροπία και είναι εύκολα αναστρέψιμες. Μόνο τρεις αντιδράσεις καταλύθηκαν κινάσες(εξοκινάση, φωσφοφρουκτοκινάση και πυροσταφυλική κινάση) είναι μη αναστρέψιμες. Σε αυτές τις θέσεις, η γλυκόλυση προχωρά προς την αντίθετη κατεύθυνση με τη βοήθεια άλλων ενζύμων και αντιδράσεων (βλ. Εικ. 4.3). Για να αντιστραφεί η αντίδραση που καταλύεται από την πυροσταφυλική κινάση και να ληφθεί PEP από το πυροσταφυλικό, απαιτείται μια οδός παράκαμψης που περιλαμβάνει κυτοσόλη και μιτοχονδριακά ένζυμα. Πρώτα, το πυροσταφυλικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου, με τη συμμετοχή του πυροσταφυλική καρβοξυλάσηκαρβοξυλιώνονται σε μια ενέργεια εξαρτώμενη αντίδραση (12) με το σχηματισμό οξαλοξικού (ΟΑΑ). Στα μιτοχόνδρια, το ΤΑΑ αποκαθίσταται εις βάρος του NADH με το σχηματισμό μηλικού (13) με τη συμμετοχή της ΝΑΔ-εξαρτώμενης μηλική αφυδρογονάση.Αυτό το ένζυμο καταλύει μια εύκολα αναστρέψιμη αντίδραση που πηγαίνει προς την κατεύθυνση της σύνθεσης μηλικού, καθώς η αναλογία NADH / NAD στα μιτοχόνδρια είναι υψηλή. Περαιτέρω, το μηλικό μεταφέρεται στο κυτταρόπλασμα και επαναοξειδώνεται σε ΤΑΑ (14). Τέλος, το οξαλοξικό μετατρέπεται σε PEP σε μια ενέργεια εξαρτώμενη αντίδραση που καταλύεται από

^ ΡΕΡ-καρβοξυκινάση (15). Περαιτέρω, η φωσφοενολοπυρουβική μετατρέπεται εύκολα σε φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική λόγω της αντιστροφής των αντιδράσεων γλυκόλυσης. Αντίστροφες Αντιδράσεις (16 και 17), καταλύεται από τις εξοκινάσες και τις φωσφοφρουκτοκινάσες, επιτυγχάνεται με τη δράση των αντίστοιχων φωσφατάση.Από τα σάκχαρα 6C που σχηματίζονται ως αποτέλεσμα της γλυκονεογένεσης, η σύνθεση της σακχαρόζης είναι δυνατή με τη συμμετοχή της συνθάσης φωσφορικής σακχαρόζης. Έτσι, στον μεταβολισμό των φυτών, υπάρχει τρόπος να συντεθούν σάκχαρα από το πυροσταφυλικό. Η γλυκονεογένεση προχωρά πιο ενεργά στους σπόρους που βλασταίνουν εκείνων των φυτών στα οποία τα λίπη είναι εφεδρικές ενώσεις (βλ. Ενότητα 4.1.9).
4.1.5. ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΙΣΟΔΥΝΑΜΩΝ ΜΕΙΩΣΗΣ, ATP ΚΑΙ ΣΙΑ 2 ^ ΣΤΟ ΚΥΚΛΟ ΤΟΥ ΚΑΘΑΡΒΟΞΙΚΟΥ ΟΞΕΟΥ

Κατά τη διαδικασία της γλυκόλυσης, απελευθερώνεται μόνο ένα μικρό μέρος της ενέργειας που δυνητικά περιέχεται σε ένα τόσο πολύπλοκο μόριο όπως η γλυκόζη. Υπό αερόβιες συνθήκες, το πυροσταφυλικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου υφίσταται τελική οξείδωση με το σχηματισμό CO2.

Πρώτον, η οξείδωση του πυροσταφυλικού άλατος καταλύεται από ένα σύμπλοκο πυροσταφυλική αφυδρογονάσησύμπλοκο (MPC) (Εικ. 4.4). Αποτελείται από τρία ένζυμα (πυροσταφυλική αφυδρογονάση, διυδρολιποϋλοτρανσακετυλάση, διυδρολιποϋλο αφυδρογονάση) και πέντε συνένζυμα (πυροφωσφορική θειαμίνη - βιταμίνη Β 1, λιποϊκό οξύ, NAD, FAD και συνένζυμο Α).

Η αντίδραση οξείδωσης πυροσταφυλικού περιλαμβάνει το συνένζυμο Α (CoA-SH) - ένα πολύπλοκο μόριο που περιέχει μια ενεργή ομάδα SH. Το συνένζυμο Α λειτουργεί ως παγκόσμιος φορέας ακετυλομάδων σε διάφορες ενζυματικές αντιδράσεις. Αυτή η ένωση είναι ικανή να δεσμεύει υπολείμματα οξικού οξέος με το σχηματισμό ενός μακροεργικού δεσμού θειοαιθέρα στο μόριο

Ακετυλο-CoA. Η οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού (7) από το σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης συνοδεύεται από την αναγωγή του NAD σε NADH, την εξάλειψη του CO2 και το σχηματισμό ακετυλο-CoA. Το ακετυλο-CoA εισέρχεται στο μονοπάτι των περαιτέρω μετασχηματισμών στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος (TCA), γνωστός και ως κύκλος Krebs, ή κύκλος του κιτρικού οξέος. Ο κύκλος ανακαλύφθηκε ως αποτέλεσμα λαμπρής εργασίας που έγινε στο εργαστήριο του Άγγλου βιοχημικού G. A. Krebs τη δεκαετία του '30. 20ος αιώνας στους ιπτάμενους μύες ενός περιστεριού. Όπως αποδείχθηκε αργότερα, το TCA είναι μια καθολική οδός για την οξείδωση των υπολειμμάτων οξικού οξέος, η οποία περιλαμβάνεται ως υποχρεωτικό συστατικό στον αναπνευστικό μεταβολισμό των αερόβιων οργανισμών. Στα ζώα και τα φυτά, όλα τα ένζυμα του κύκλου κωδικοποιούνται από πυρηνικά γονίδια, έχουν αναμφισβήτητες ομοιότητες και, με μια μοναδική εξαίρεση, εντοπίζονται στη μιτοχονδριακή μήτρα.

Ρύζι. 4.4. Οξείδωση πυροσταφυλικού στη μιτοχονδριακή μήτρα μέσω πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης

Σύμπλεγμα και κύκλος τρικαρβοξυλικών οξέων.

Η οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού συνοδεύεται από την απελευθέρωση CO2, τη μείωση του NADH και τη σύνθεση του ακετυλο-CoA. Σε μια αντίδραση που καταλύεται από κιτρική συνθάση, το ακετυλο-CoA συμπυκνώνεται με οξαλοξικό άλας για να σχηματίσει κιτρικό. Στην TCA, το κιτρικό οξειδώνεται με την απελευθέρωση δύο μορίων CO 2, με αποτέλεσμα να συντίθεται ξανά το οξαλοξικό. Στις αντιδράσεις του TCA σχηματίζονται 3 NADH και 1 FADH 2 και συντίθεται επίσης 1 ATP. Το σχηματιζόμενο οξαλοξικό αντιδρά ξανά με το ακετυλο-CoA, ξεκινώντας την επόμενη στροφή του κύκλου. Αντιδράσεις 1- 9 1 - σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης; 2 - κιτρική συνθετάση; 3 - ακονιτάση; 4 - εξαρτώμενη από NAD ισοκιτρική αφυδρογονάση. 5 - σύμπλοκο αφυδρογονάσης α-κετογλουταρικής. σι- succinyl-CoA συνθετάση; 7 - ηλεκτρική αφυδρογονάση. 8 - φουμαράση; 9 - εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση
Ο ισομερισμός του κιτρικού σε ισοκιτρικό περιλαμβάνει δύο αντιδράσεις που σχετίζονται πρώτα με την απομάκρυνση και μετά την προσθήκη νερού (3). Και οι δύο αντιδράσεις καταλύονται από το ίδιο ένζυμο - ακονιτάση.Ακολουθούν δύο αντιδράσεις οξειδωτικής αποκαρβοξυλίωσης, καθεμία από τις οποίες σχετίζεται με τη μείωση του NAD και την απελευθέρωση CO 2 . Πρώτη εξαρτώμενη από NAD ισοκιτρική αφυδρογονάσηοξειδώνει το ισοκιτρικό (4) με το σχηματισμό α-κετογλουταρικού, CO 2 και NADH. Αυτή η πιο αργή αντίδραση καθορίζει τον ρυθμό κύκλου εργασιών ολόκληρου του κύκλου. Το σχηματιζόμενο α-κετογλουταρικό υφίσταται περαιτέρω οξείδωση σύμπλοκο α-κετογλουταρικής αφυδρογονάσης,που στη δομή και τον μηχανισμό δράσης του είναι ανάλογο με το MPC. Ως αποτέλεσμα της αντίδρασης (5), σχηματίζονται NADH, CO 2 και succinyl-CoA. Περαιτέρω ηλεκτρυλο-CoA συνθετάσηκαταλύει τη μετατροπή του succinyl-CoA σε succinate (6), η οποία συνοδεύεται από φωσφορυλίωση ADP λόγω της ενέργειας του θειοαιθερικού δεσμού στο μόριο ηλεκτρυλ-CoA. Αυτή είναι η μόνη αντίδραση του κύκλου κατά τον οποίο συντίθεται ATP (φυτά) ή GTP (ζώα) λόγω φωσφορυλίωσης του υποστρώματος.

Το ηλεκτρικό οξειδώνεται σε φουμαρικό (7) ηλεκτρική αφυδρογονάση.Αυτό το ένζυμο εντοπίζεται όχι στη μήτρα, αλλά στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων και είναι ένα από τα συστατικά της αναπνευστικής αλυσίδας - σύμπλεγμα II. Κατά την οξείδωση του ηλεκτρικού, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται στο μόριο FAD, το οποίο είναι η προσθετική ομάδα του συμπλέγματος. Τα ηλεκτρόνια από το FADH 2 πηγαίνουν απευθείας στην αναπνευστική αλυσίδα. Έτσι, η ηλεκτρική αφυδρογονάση είναι ένα κοινό συστατικό του TCA και της αναπνευστικής αλυσίδας (βλ. Ενότητα 4.2.3). Περαιτέρω φουμάραενυδατώνει το φουμαρικό για να σχηματίσει μηλικό (8). Και τέλος, ο κύκλος κλείνει με την αντίδραση οξείδωσης του μηλικού σε οξαλοξικό (9) με τη συμμετοχή της ΝΑΔ-εξαρτώμενης μηλική αφυδρογονάση.Αυτή είναι η τρίτη αντίδραση του κύκλου στον οποίο παράγεται το NADH. Αν και αυτή η αντίδραση είναι εύκολα αναστρέψιμη, σε vivo η ισορροπία του μετατοπίζεται προς το σχηματισμό οξαλοξικού. Η μετατόπιση συμβαίνει επειδή τα προϊόντα της αντίδρασης χρησιμοποιούνται γρήγορα: το οξαλοξικό αντιδρά ξανά με το επόμενο μόριο ακετυλο-CoA και εισέρχεται στην επόμενη στροφή του κύκλου και το NADH οξειδώνεται στην αναπνευστική αλυσίδα. Αν και οι περισσότερες αντιδράσεις του κύκλου είναι αναστρέψιμες, δύο από αυτές, που καταλύονται από την κιτρική συνθάση και το σύμπλοκο της α-κετογλουταρικής αφυδρογονάσης, είναι φυσιολογικά μη αναστρέψιμες και ελέγχουν την κατεύθυνση του κύκλου.

Έτσι, η διαδικασία της οξείδωσης της γλυκόζης, που ξεκίνησε στο κυτταρόπλασμα, ολοκληρώνεται στη μιτοχονδριακή μήτρα. Ως αποτέλεσμα της δράσης του MPC και ενός κύκλου εργασιών του CTC, το μόριο πυροσταφυλικού άλατος οξειδώνεται πλήρως με το σχηματισμό 3 μορίων CO2. Η οξείδωση του πυροσταφυλικού συνοδεύεται από το σχηματισμό 4 μορίων NADH, τη μείωση του FAD και τη σύνθεση ενός μορίου ATP.

Η ενεργειακή απόδοση κατά την οξείδωση της γλυκόζης συνήθως ισοδυναμεί με 36 μόρια ATP. Αυτός ο αριθμός βασίζεται στο γεγονός ότι η οξείδωση στην αναπνευστική αλυσίδα του NADH που σχηματίζεται στο CTC σχετίζεται με τη σύνθεση τριών μορίων ATP και FADH 2 - δύο. Το NADH που σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα μπορεί επίσης να οξειδωθεί σε αλυσίδα για να σχηματίσει δύο μόρια ATP (βλ. Ενότητες 4.2.6 και 4.2.9). Με την πλήρη οξείδωση της γλυκόζης, το 2NADH σχηματίζεται κατά τη γλυκόλυση στο κυτταρόπλασμα, το 8NADH και το 2FADH 2 - στη μήτρα κατά την οξείδωση δύο μορίων πυροσταφυλικού. Με την οξείδωση όλων των ανηγμένων ισοδυνάμων στην αναπνευστική αλυσίδα, μπορούν να ληφθούν συνολικά 32 ATP. Αν λάβουμε υπόψη 4 μόρια ATP που σχηματίζονται στο επίπεδο της φωσφορυλίωσης του υποστρώματος (2 ATP στη γλυκόλυση και 2 ATP στο TCA), το σύνολο θα είναι 36 μόρια ATP. Πρέπει να σημειωθεί ότι ο αριθμός αυτός είναι αρκετά προσεγγιστικός και πιθανότατα υπερεκτιμημένος. Ορισμένα δεδομένα δείχνουν ότι ο αριθμός των μορίων ATP που συντίθενται κατά την οξείδωση του NADH μπορεί να είναι μικρότερος από τρία (βλ. Ενότητα 4.2.7).
^ 4.1.6. ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟ ΦΥΤΙΚΟΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ - Η ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΤΟΥ ΕΝΖΥΜΟΥ MALIQ

Η σταθερή λειτουργία του CTC εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τη συγκέντρωση των ενδιάμεσων ενώσεων, και επομένως από τις διαδικασίες που σχετίζονται με την απομάκρυνσή τους ή, αντίθετα, τη συμμετοχή τους στον κύκλο. Πολλά ενδιάμεσα του κύκλου το εγκαταλείπουν ενεργά και χρησιμοποιούνται σε διάφορες αντιδράσεις στο κυτταρόπλασμα (βλ. Ενότητα 4.1.8). Από αυτή την άποψη, το λεγόμενο αναπλερωτικόαντιδράσεις που καταλύουν την αλληλομετατροπή προϊόντων γλυκόλυσης και TCA και, εάν είναι απαραίτητο, «τροφοδοτούν» τον κύκλο, αναπληρώνοντας τις δεξαμενές των ενδιάμεσων ενώσεων.

Ετσι, PEP καρβοξυλάσηκαταλύει τη σύνθεση οξαλοξικού από PEP:

FEP + NSO
OAA + F n

Όπως έχει ήδη φανεί (βλ. Ενότητα 4.1.4· Εικ. 4.3), το οξαλοξικό μπορεί επίσης να συντεθεί από το πυροσταφυλικό άλας με τη συμμετοχή πυροσταφυλική καρβοξυλάση:

Πυροσταφυλικό + CO 2 + ATP
TAA + ADP + P n

Μηλική αφυδρογονάσηκαταλύει την εύκολα αναστρέψιμη αλληλομετατροπή οξαλοξικού και μηλικού:

Μηλικό + NAD + OAA + NADH + Η

Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η λειτουργία στο φυτικό κύτταρο ένζυμο Malik,που καταλύει την οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του μηλικού:

Μηλικό + NAD + Πυροσταφυλικό + CO 2 + NADH + Η
Στα φυτά, το μηλικό ένζυμο υπάρχει όχι μόνο στο κυτταρόπλασμα, αλλά και στα μιτοχόνδρια.

(εξαρτώμενη από NAD + ισομορφή) και χλωροπλάστες (NADP + εξαρτώμενη ισομορφή). Η παρουσία αυτού του ενζύμου στα μιτοχόνδρια καθιστά δυνατή τη λήψη πυροσταφυλικού από μηλικό και έτσι την παράκαμψη της τελευταίας αντίδρασης γλυκόλυσης (Εικ. 4.5).

Ρύζι. 4.5. Εναλλακτικές οδοί για το σχηματισμό πυροσταφυλικού στο φυτικό κύτταρο.

Σχηματισμένο στη γλυκόλυση, η φωσφοενολοπυρουβική (PEP) μπορεί να μεταβολιστεί με το σχηματισμό πυροσταφυλικού ή μηλικού. Η PEP καρβοξυλάση καταλύει την αλληλεπίδραση της PEP με το HCO για να σχηματίσει οξαλοξικό, το οποίο μετατρέπεται σε μηλικό. Το μηλικό, όπως το πυροσταφυλικό, εισέρχεται στα μιτοχόνδρια και μπορεί να υποστηρίξει τον κύκλο TCA, μετατρέποντας σε πυροσταφυλικό με τη συμμετοχή του μηλικού ενζύμου. Αντιδράσεις 1 - 7 καταλύουν ένζυμα: 1 - πυροσταφυλική κινάση. 2 - ΡΕΡ-καρβοξυλάση; 3 - μηλική αφυδρογονάση στο κυτοσόλιο. 4 - μηλική αφυδρογονάση στα μιτοχόνδρια. 5 - ένζυμο μηλικό; 6 - σύμπλοκο πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης; 7 - κιτρική συνθάση
Πράγματι, το PEP που σχηματίζεται στη γλυκόλυση είναι ένα υπόστρωμα για δύο αντιδράσεις ταυτόχρονα. Με τη συμμετοχή της πυροσταφυλικής κινάσης, μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό (1), και με τη συμμετοχή της PEP-καρβοξυλάσης - σε οξαλοξικό (2). Το τελευταίο αποκαθίσταται εύκολα σε μηλικό (5). Εισερχόμενος στα μιτοχόνδρια, το μηλικό είτε περιλαμβάνεται αμέσως στο TCA είτε οξειδώνεται από το ένζυμο μηλικό σε πυροσταφυλικό (5). Στην πραγματικότητα, δεν είναι απολύτως σαφές πώς χρησιμοποιείται αυτός ο εναλλακτικός τρόπος σχηματισμού πυροσταφυλικού από μηλικό. σε vivo σε μια φυσιολογική φυσιολογική κατάσταση. Αυτή η οδός έχει αναφερθεί ότι ενεργοποιείται σε ορισμένα φυτά κατά τη διάρκεια της πείνας από φώσφορο. Πιθανώς, ενεργοποιείται κατά τη διάρκεια της ρυθμιστικής καταστολής της δραστηριότητας της πυροσταφυλικής κινάσης (βλ. υποενότητα 4.1.7). Ωστόσο, ο διπλασιασμός των αντιδράσεων που σχετίζονται με τη σύνθεση του πυροσταφυλικού αντανακλά την πλαστικότητα του μεταβολισμού των φυτών και, φυσικά, διευρύνει τις προσαρμοστικές τους ικανότητες. Έτσι, διαγονιδιακά φυτά καπνού (Νικοτιάνα ταμπάκουμ), με έλλειψη πυροσταφυλικής κινάσης επιβίωσε και διατήρησε φυσιολογικό μεταβολισμό λόγω αυτής της παράκαμψης.
^ 4.1.7. Η ΚΑΤΑΣΤΡΟΦΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ ΡΥΘΜΙΖΕΤΑΙ ΑΠΟ ΒΑΣΙΚΟΥΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΕΣ ΚΑΙ ΥΠΟΚΕΙΤΑΙ ΣΕ ΕΝΑ ΣΥΝΘΕΤΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΛΕΓΧΟΥ

Υπάρχουν αρκετές βασικές αντιδράσεις στη γλυκόλυση και το TCA, λόγω των οποίων η όλη διαδικασία της οξείδωσης της γλυκόζης από την αρχή μέχρι το τέλος είναι ελεγχόμενη.Το πιο σημαντικό σημείο ελέγχου είναι οι αντιδράσεις γλυκόλυσης που σχετίζονται με τη μετατροπή της φρουκτόζης-6-φωσφορικής σε

Φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική και αντίστροφα. Όλα τα ένζυμα που εμπλέκονται σε μπροστινές και αντίστροφες αντιδράσεις υπόκεινται σε αλλοστερική ρύθμιση (Εικ. 4.6). Στα ζωικά κύτταρα, η εξαρτώμενη από το ATP φωσφοφρουκτοκινάση ενεργοποιείται από το ADP και αναστέλλεται από το ATP, ενώ στα φυτικά κύτταρα αυτό το ένζυμο ενεργοποιείται από φωσφορικά ιόντα και αναστέλλεται από το PEP. Η αντίστροφη αντίδραση που καταλύεται από τη φωσφατάση ενεργοποιείται και στις δύο περιπτώσεις από το ATP και το κιτρικό και αναστέλλεται από το ADP. Ένα τέτοιο ρυθμιστικό σύστημα σημαίνει ότι η συσσώρευση μη πραγματοποιηθέντος ΑΤΡ και φωσφοενολοπυροσταφυλικού στο κύτταρο σε φόντο χαμηλών επιπέδων ADP και Pn θα οδηγήσει σε καταστολή της δραστηριότητας της φωσφοφρουκτοκινάσης και ενεργοποίηση της φωσφατάσης, δηλ. για την αναστολή του ρυθμού διάσπασης της γλυκόζης.

Ρύζι. 4.6. Ρύθμιση της γλυκόλυσης στα φυτά στο επίπεδο της αντίδρασης φωσφορυλίωσης της φρουκτόζης-6-φωσφορικής:

Fr-6-F - 6-φωσφορική φρουκτόζη; Fr-1,6-F - 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη; Fr-2,6-F - 2,6-διφωσφορική φρουκτόζη; ATP-FFK - ATP-εξαρτώμενη φωσφοφρουκτοκινάση; FF H-FFK - εξαρτώμενη από πυροφωσφορική φωσφοφρουκτοκινάση. φωσφατάση - φρουκτόζη-1,6-διφωσφατάση; - ενεργοποίηση

┴ - αναστολή

Ένας άλλος παράγοντας που εμπλέκεται στη ρύθμιση αυτών των αντιδράσεων είναι η 2,6-διφωσφορική φρουκτόζη, ένα ρυθμιστικό μόριο σε όλους τους ευκαρυώτες. Η φρουκτόζη-2,6-διφωσφορική δρα ως ενεργοποιητής προς τα εμπρός και αναστολέας της αντίστροφης αντίδρασης, δηλαδή διεγείρει τη γλυκόλυση και αναστέλλει τη γλυκονεογένεση. Στα ζώα, η φρουκτόζη-2,b-διφωσφορική ενεργοποιεί την εξαρτώμενη από το ΑΤΡ φωσφοφρουκτοκινάση και αναστέλλει τη δραστηριότητα της φωσφατάσης. Στα φυτά, σε αντίθεση με τα ζώα, η φρουκτόζη-2,6-διφωσφορική δεν δρα στο εξαρτώμενο από το ATP ένζυμο, αλλά σαφώς ενεργοποιεί την εξαρτώμενη από το FF-n φωσφο-φρουκτοκινάση και αναστέλλει τη φωσφατάση. Η πλαστιδική ισομορφή της εξαρτώμενης από ΑΤΡ φωσφοφρουκτοκινάσης, όπως και η κυτοσολική, ενεργοποιείται από τα φωσφορικά και καταστέλλεται από το PEP και το ATP. Λίγα είναι γνωστά για το πώς ρυθμίζεται η πλαστιδική φωσφατάση.

Η φρουκτόζη-2,6-διφωσφορική σχηματίζεται και αποικοδομείται με τη συμμετοχή δύο ενζύμων: της φρουκτόζης-6-φωσφορικής 2-κινάσης και της φρουκτόζης-2,6-διφωσφατάσης:

Η δράση της 2-κινάσης ενεργοποιείται από ιόντα φωσφορικού και 6-φωσφορική φρουκτόζη και αναστέλλεται από το προϊόν γλυκόλυσης τριών ανθράκων, PHA και FHA. Έτσι, η σύνθεση του ίδιου του ρυθμιστικού μορίου εξαρτάται με πολύπλοκο τρόπο από την αναλογία C6/C3-Σάκχαρο στο φυτικό κύτταρο. Αυτή η αναλογία θα επηρεαστεί από την ένταση της σύνθεσης σακχαρόζης και της μεταφοράς του Fn στον χλωροπλάστη σε αντάλλαγμα για φωσφορική τριόζη (βλ. Κεφ. 3).

Το δεύτερο ρυθμιστικό ένζυμο της γλυκόλυσης, η πυροσταφυλική κινάση, αναστέλλεται αλλοστερικά από τους μεταβολίτες TCA, το κιτρικό και το μηλικό και ενεργοποιείται από το ADP και το Pn.

Το επόμενο σημείο ελέγχου στο μονοπάτι της οξείδωσης της γλυκόζης είναι το MPC, ένα παράδειγμα του οποίου δείχνει πόσο δύσκολο είναι μερικές φορές να ρυθμιστεί η δραστηριότητα βασικών ενζύμων. Ένας από τους τρόπους «γρήγορης απόκρισης» στο κύτταρο είναι η αλλαγή της δραστηριότητας των ενζύμων λόγω της αναστρέψιμης φωσφορυλίωσης-αποφωσφορυλίωσης τους με τη συμμετοχή ειδικών πρωτεϊνικές κινάσεςκαι φωσφατάση.Ακριβώς με αυτόν τον τρόπο ρύθμισης το PDC υπόκειται επίσης σε: Η εξαρτώμενη από ΑΤΡ φωσφορυλίωση του συμπλόκου στο υπόλειμμα σερίνης καταστέλλει τη δραστηριότητά του και όταν η φωσφορική ομάδα διασπάται, η δραστικότητα αποκαθίσταται (Εικ. 4.7). Η κατάσταση του συμπλέγματος εξαρτάται από τη δραστηριότητα της κινάσης, η οποία, με τη σειρά της, υπόκειται σε αλλοστερική ρύθμιση. Η κινάση ενεργοποιείται από το ATP και το ιόν αμμωνίου και αναστέλλεται από το υπόστρωμα του συμπλόκου, το πυροσταφυλικό. Οι ρυθμιστικές ιδιότητες της φωσφατάσης παραμένουν ασαφείς. Επιπλέον, η MPC αναστέλλεται από την ανάδραση του NADH και του ακετυλο-CoA.

Ρύζι. 4.7. Ρύθμιση του συμπλόκου πυροσταφυλικής αφυδρογονάσης με αναστρέψιμη φωσφορυλίωση/αποφωσφορυλίωση.

Η κινάση καταλύει την εξαρτώμενη από το ΑΤΡ φωσφορυλίωση μιας από τις πρωτεΐνες του συμπλέγματος, μετατρέποντάς την σε ανενεργή κατάσταση. Η κινάση ενεργοποιείται από τα ιόντα ΑΤΡ και αμμωνίου και αναστέλλεται από το πυροσταφυλικό. Η αποφωσφορυλίωση με τη συμμετοχή της φωσφατάσης αποκαθιστά τη δραστηριότητα του συμπλόκου. Επιπλέον, η δραστηριότητα του PDC καταστέλλεται από τα προϊόντα αντίδρασης - NADH και ακετυλο-CoA. ┴ - αναστολή. - ενεργοποίηση
Τα ρυθμιστικά ένζυμα του TCA είναι η κιτρική συνθάση και η εξαρτώμενη από NAD ισοσιτρική αφυδρογονάση. Η δράση της κιτρικής συνθάσης αναστέλλεται αλλοστερικά από το ATP και το NADH. Η ισοσιτρική αφυδρογονάση ενεργοποιείται από το ADP και το κιτρικό και αναστέλλεται από το ATP και το NADH. Επιπλέον, το έργο των αφυδρογονασών του κύκλου εξαρτάται από την αναλογία NAD/NADH στη μήτρα. Επομένως, η αναλογία NADH/NAD+ και ATP/ADP στη μιτοχονδριακή μήτρα παίζει βασικό ρόλο στη ρύθμιση της TCA. Με υψηλή περιεκτικότητα σε ATP και NADH, ο κύκλος θα ανασταλεί.

Έτσι, σε όλο το μονοπάτι της οξείδωσης της γλυκόζης, δρουν ένζυμα, η δραστηριότητα των οποίων με πολύπλοκο τρόπο εξαρτάται από πολλούς παράγοντες. Ταυτόχρονα, μια γενική αρχή μπορεί να εντοπιστεί στο ρυθμιστικό σύστημα: οι βασικές αντιδράσεις ρυθμίζονται «από κάτω προς τα πάνω», δηλαδή από μεταβολίτες που σχηματίζονται στο μεταγενέστεροςαντιδράσεις, και κυρίως στο τελικό στάδιο, όταν στη διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, ο κύριος όγκος του ATP συντίθεται από ADP και Fn. Σε όλες τις περιπτώσεις, τα βασικά ένζυμα αντιδρούν είτε στην απόλυτη περιεκτικότητα είτε στην αναλογία ADP, ATP και Fn. Ένα τέτοιο ρυθμιστικό σύστημα είναι πολύ λογικό και στοχεύει στη διατήρηση ενός τρόπου οικονομίας στο κύτταρο, στον οποίο ο ρυθμός διάσπασης της γλυκόζης θα αντιστοιχεί στις ανάγκες του κυττάρου για ATP και άλλα προϊόντα αναπνοής. Σε υψηλό επίπεδο ADP και Pn, το οποίο αντανακλά την ταχεία κατανάλωση του συντιθέμενου ATP στο κύτταρο, οι βασικές αντιδράσεις της γλυκόλυσης και του TCA ενεργοποιούνται και αναστέλλονται όταν συσσωρεύεται ATP. Χάρη σε αυτό το ρυθμιστικό σύστημα, ο ρυθμός οξείδωσης της γλυκόζης και η αναπνοή συνολικά συντονίζονται σύμφωνα με την ενεργειακή κατάσταση του κυττάρου.
^ 4.1.8. ΑΝΤΑΛΛΑΓΗ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΩΝ CTK ΜΕΤΑΞΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΩΝ ΚΑΙ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

Ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος δεν είναι μόνο ένα απαραίτητο στάδιο ανταλλαγής ενέργειας, αλλά επίσης μια πηγή ενώσεων απαραίτητων για πολλές βιοσυνθέσεις που συμβαίνουν στο κυτταρόπλασμα και σε άλλα διαμερίσματα. Λόγω της εντατικής ανταλλαγής με το κυτοσόλιο στα μιτοχόνδρια, διασταυρώνεται η ανταλλαγή τριών ομάδων από τις πιο σημαντικές ενώσεις - υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λιπίδια (Εικ. 4.8).

Ρύζι. 4.8. Ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος ως μεταβολικό κέντρο.

Τα ενδιάμεσα TCA χρησιμοποιούνται ενεργά ως αρχικά υποστρώματα στο σχηματισμό αμινοξέων, λιπιδίων και σε πολλές άλλες βιοσύνθεση. Το προτεινόμενο σχήμα δεν είναι πλήρες, δείχνει μόνο την ενεργό εκροή μεταβολιτών από την κύρια αναπνευστική οδό.
Για παράδειγμα, το ακετυλο-CoA είναι η αρχική ένωση για τη σύνθεση λιπαρών οξέων και πολυισοπρενοειδών ενώσεων που είναι απαραίτητες για τη βιοσύνθεση λιπιδίων, καροτενοειδών και φυτικών ορμονών. Η πιο σημαντική λειτουργία του κύκλου είναι η εξαγωγή των αποκαλούμενων «σκελετών άνθρακα» με τη μορφή κετοοξέων που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση αμινοξέων στις αντιδράσεις τρανσαμίνωσης.

Η ενσωμάτωση των μιτοχονδρίων στο συνολικό μεταβολισμό είναι δυνατή λόγω της εντατικής ανταλλαγής μεταβολιτών μεταξύ της μήτρας και του κυτοσόλης. Η εξωτερική μεμβράνη, λόγω της παρουσίας πόρων, δεν εμποδίζει μια τέτοια ανταλλαγή. Η μεταφορά των ενώσεων μέσω της εσωτερικής μεμβράνης πραγματοποιείται με τη βοήθεια πρωτεϊνών μεταφορέων που είναι ενσωματωμένες σε αυτήν. Οι μεταφορείς φέρουν κετο και αμινοξέα, νουκλεοτίδια αδενίνης, NAD+, συνένζυμο Α και πολλές άλλες ενώσεις (βλ. επίσης υποενότητα 4.2.11). Έτσι, στην εσωτερική μεμβράνη υπάρχει μια ολόκληρη οικογένεια πρωτεϊνών παρόμοιας δομής, οι οποίες πραγματοποιούν τη μεταφορά ανιόντων δι- και τρικαρβοξυλικών οξέων που εμπλέκονται στον κύκλο TCA.

(Εικ. 4.9). Ιδιαίτερα εντατική είναι η απομάκρυνση του α-κετογλουταρικού από τα μιτοχόνδρια, η οποία είναι απαραίτητη για την αφομοίωση του αμμωνίου και τη σύνθεση αμινοξέων στους χλωροπλάστες. Βρέθηκαν δύο φορείς ανταλλαγής στη μεμβράνη, οι οποίοι μεταφέρουν α-κετογλουταρικό και/ή κιτρικό στο κυτοσόλιο σε αντάλλαγμα για μηλικό. Στο κυτταρόπλασμα, το κιτρικό μετατρέπεται σε ισοκιτρικό (με τη συμμετοχή της ακονιτάσης) και στη συνέχεια οξειδώνεται για να σχηματίσει α-κετογλουταρικό σε μια αντίδραση που καταλύεται από NADP +-εξαρτώμενη ισοσιτρική αφυδρογονάση. Σε αντάλλαγμα για α-κετογλουταρικό ή κιτρικό, το μηλικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, αντισταθμίζοντας έτσι τις απώλειες άνθρακα του TCA.

Μια ανταλλαγή αναγωγικών ισοδυνάμων είναι επίσης δυνατή μεταξύ των μιτοχονδρίων και του κυτοσόλης. Το NADH που σχηματίζεται στο CTC δεν οξειδώνεται μόνο στην αναπνευστική αλυσίδα, αλλά μεταφέρεται επίσης στο κυτταρόπλασμα, όπου χρησιμοποιείται ως αναγωγικός παράγοντας σε διάφορες αντιδράσεις, για παράδειγμα, στην αναγωγή των νιτρικών (βλ. Κεφ. 6). Αντίθετα, σε ορισμένες περιπτώσεις, το NADH μπορεί να απελευθερωθεί από το κυτταρόπλασμα στη μήτρα. Ταυτόχρονα, η πρωτεΐνη φορέας για το NADH είναι άγνωστη. Η ανταλλαγή NADH μεταξύ της μήτρας και του κυτοσόλης πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας τα λεγόμενα «συστήματα σαΐτας» ή «σαΐτες». Το πιο σημαντικό από αυτά είναι η σαΐτα μηλικού/οξαλοξικού (Εικ. 4.9), η οποία λειτουργεί με τη συμμετοχή

Η εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση, ισομορφές της οποίας υπάρχουν τόσο στη μήτρα όσο και στο κυτταρόπλασμα. Στα μιτοχόνδρια, όπου η περιεκτικότητα σε NADH είναι υψηλή, το οξαλοξικό ανάγεται σε μηλικό από το NADH. Η μεμβράνη περιέχει μια πρωτεΐνη φορέα που ανταλλάσσει μηλικό με οξαλοξικό. Μόλις εισέλθει στο κυτταρόπλασμα, το μηλικό μπορεί να επαναοξειδωθεί σε μια αντίστροφη αντίδραση με το σχηματισμό NADH. Αυτή η απλή σαΐτα μπορεί, καταρχήν, να λειτουργήσει προς δύο κατευθύνσεις, ανάλογα με την αναλογία NADH/NAD+ και στις δύο πλευρές της μιτοχονδριακής μεμβράνης. Ταυτόχρονα, υπάρχουν ενδείξεις ότι σε vivo λειτουργεί κυρίως "για εξαγωγή": περίπου το 25-50% του NADH που σχηματίζεται στη μήτρα οξειδώνεται στο κυτταρόπλασμα λόγω της σαΐτας μηλικού / οξαλοξικού. Ο κύκλος του τρικαρβοξυλικού οξέος όχι μόνο παρέχει τους μεταβολίτες που είναι απαραίτητοι για τη σύνθεση πρωτεϊνών και λιπιδίων, αλλά εμπλέκεται επίσης στην αποικοδόμηση αυτών των ενώσεων. Αν και τα φυτά «αναπνέουν» κυρίως με υδατάνθρακες, σε ορισμένες περιπτώσεις οι πρωτεΐνες ή τα λίπη υποστηρίζουν την αναπνοή. Για παράδειγμα, κατά την ανάπτυξη των δενδρυλλίων, τα αμινοξέα που σχηματίζονται κατά τη διάσπαση των πρωτεϊνών αποθήκευσης μετατρέπονται μέσω αντιδράσεων τρανσαμίνωσης σε κετοοξέα - ενδιάμεσα του κύκλου TCA και περιλαμβάνονται στον κύκλο. Η χρήση λιπών στη βλάστηση των ελαιούχων σπόρων είναι μια ειδική περίπτωση που σχετίζεται με τη λειτουργία κύκλος γλυοξυλικού.

Ρύζι. 4.9. Ανταλλαγή μεταβολιτών μεταξύ μήτρας και κυτοσόλης.

Η εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων περιέχει πρωτεΐνες-φορείς. Το πυροσταφυλικό και το οξαλοξικό εισέρχονται στα μιτοχόνδρια με αντάλλαγμα το ιόν ΟΗ ή φωσφορικό και μεταβολίζονται στο TCA με το σχηματισμό κιτρικού. Η απομάκρυνση του κιτρικού ή του α-κετογλουταρικού στο κυτταρόπλασμα σε αντάλλαγμα για μηλικό παρέχει σκελετούς άνθρακα για τη σύνθεση αμινοξέων σε πλαστίδια, συμπεριλαμβανομένων των χλωροπλαστών. Στο κυτοσόλιο, το κιτρικό μπορεί να μετατραπεί σε α-κετογλουταρικό με τη συμμετοχή κυτοσολικής εξαρτώμενης από NADP ισοκιτρική αφυδρογονάση. Το σαΐτη μηλικού/οξαλοξικού διευκολύνει την ανταλλαγή NADH μεταξύ της μήτρας και του κυτοσόλης. Το λεωφορείο λειτουργεί χάρη σε έναν φορέα (γνωστό ως μεταφορέας OAA), ο οποίος ανταλλάσσει τη μεταφορά μηλικού και οξαλοξικού εμπρός και πίσω κατά μήκος της μεμβράνης. Ένας σημαντικός μεταφορέας είναι ο μετατοπιστής ATP/ADP και ο μεταφορέας φωσφορικών αλάτων (βλ. ενότητα 4.2.11)

^ 4.1.9. ΜΕΤΑΤΡΟΠΗ ΛΙΠΩΝ ΣΕ ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΕΣ. ΚΥΚΛΟΣ ΓΛΥΟΞΥΛΙΚΟΥ

Στους σπόρους ορισμένων φυτών, τα λίπη είναι οι κυρίαρχες ενώσεις αποθήκευσης. Αυτά περιλαμβάνουν το καστορέλαιο (Ricinus communis), αράπικο φιστίκι (Αραχής υπογαία), βιασμός (Brassica napus), ηλιοτρόπιο { Ηλίανθος annuus), κολοκύθι (Cucurbitarero),σόγια (Γλυκίνη Μέγιστη), Arabidopsis (Arabidopsis θαλιάνα), παλάμη (Ελαιής guineensis) και τα λοιπά.

Ανάλογα με τον τύπο του φυτού, τα λίπη μπορούν να συσσωρευτούν στα κύτταρα των κοτυληδόνων (ηλίανθος, ελαιοκράμβη, φιστίκια, σόγια) ή στο ενδοσπέρμιο (καστορέλα), δηλ. σε ιστούς που προορίζονται να «ταΐσουν» το αναπτυσσόμενο δενδρύλλιο. Κατά τη διάρκεια της βλάστησης τέτοιων σπόρων λειτουργεί μια ειδική μεταβολική οδός μέσω της οποίας τα λίπη μετατρέπονται σε σακχαρόζη και μεταφέρονται στα όργανα του αναπτυσσόμενου δενδρυλλίου, όπου χρησιμοποιείται ως υπόστρωμα για την αναπνοή και ως πηγή υδατανθράκων για βιοσύνθεση. για παράδειγμα, το κυτταρικό τοίχωμα).

Στον τρόπο μετατροπής των λιπών σε υδατάνθρακες στους ιστούς του ενδοσπερμίου ή των κοτυληδόνων, λειτουργεί ο κύκλος γλυοξυλικού, τα ένζυμα του οποίου εντοπίζονται σε ειδικά οργανίδια - γλυοξυσώματα.

Τα γλυοξισώματα ανήκουν σε μια ποικιλόμορφη οικογένεια μικροσωμάτων, τα οποία στα φυτά αντιπροσωπεύονται από γλυοξισώματα και υπεροξισώματα. Καθώς το δενδρύλλιο αναπτύσσεται, τα γλυοξισώματα είτε εξαφανίζονται μαζί με το ενδοσπέρμιο είτε μετατρέπονται σε τυπικά υπεροξισώματα όταν οι κοτυληδόνες γίνονται πράσινα.

Η μοναδική μετατροπή των λιπών σε υδατάνθρακες περιλαμβάνει τρία βήματα: οξείδωση λιπαρών οξέων, κύκλος γλυοξυλικούκαι γλυκονεογένεση.Και τα τρία στάδια διασυνδέονται μέσω της αλληλεπίδρασης τεσσάρων διαμερισμάτων - λιποσωμάτων, γλυοξισωμάτων, μιτοχονδρίων και κυτοσόλης (Εικ. 4.10, 4.11). Συνήθως, τα φυτά αποθηκεύουν τριακυλογλυκερόλες, οι οποίες βρίσκονται στο κύτταρο με τη μορφή παχιά σώματα,ή ελαιοσωμ.Τα ελαιοσώματα διαχωρίζονται από την υδατική φάση με μια μεμβράνη που αποτελείται από ένα μόνο στρώμα φωσφολιπιδίων. Μια τέτοια ασυνήθιστη δομή εμφανίζεται κατά τον σχηματισμό των ελαιοσωμάτων: τα λίπη συντίθενται στις κοιλότητες του ER, εναποτίθενται μεταξύ δύο μονοστιβάδων μεμβράνης και στη συνέχεια διασπώνται με τη μορφή σταγονιδίων. Ειδικές πρωτεΐνες ελαιοσίνες,καλύψτε την επιφάνειά τους και αποφύγετε να κολλήσουν. Κατά τη βλάστηση των σπόρων, τα λίπη υφίστανται υδρόλυση με τη συμμετοχή του λιπάσεςμε το σχηματισμό λιπαρών οξέων και γλυκερίνης. Η γλυκερόλη μπορεί να μετατραπεί σε φωσφορική τριόζη και να συμμετέχει στη γλυκόλυση, και τα ελεύθερα λιπαρά οξέα εισέρχονται στα γλυοξισώματα, τα οποία είναι συνήθως σε στενή επαφή με τα ελαιοσώματα. Εδώ ξεκινά η διαδικασία

β-οξείδωση,με αποτέλεσμα τα θραύσματα 2C να αποκόπτονται διαδοχικά από το λιπαρό οξύ με το σχηματισμό ακετυλο-CoA. Η διαδικασία συνοδεύεται από τη μείωση του NAD + και το σχηματισμό υπεροξειδίου. Το σχηματιζόμενο NADH μπορεί να αφαιρεθεί από τα γλυοξισώματα μέσω της σαΐτας μηλικού-οξαλοξικού και το υπεροξείδιο αποσυντίθεται καταλάση(Βλ. υποενότητα 4.3.2).

Το Acetyl-CoA είναι ένα υπόστρωμα του κύκλου γλυοξυλικού, το οποίο είναι ένα τροποποιημένο TCA (Εικ. 4.10).

Ρύζι. 4.10. Γλυοξυλικός κύκλος.

Αντιδράσεις 1- 5 τα ένζυμα καταλύουν: 1 - κιτρική συνθετάση; 2 - ακονιτάση; 3 - ισοκιτρική λυάση. 4 - μηλική συνθάση. 5 - εξαρτώμενη από NAD μηλική αφυδρογονάση. Όλα τα ένζυμα που εμπλέκονται στον κύκλο εντοπίζονται στο γλυοξισώμα, με πιθανή εξαίρεση την ακονιτάση. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η ακονιτάση στους σπόρους του καστοριού και της κολοκύθας που βλαστάνουν είναι ένα κυτταροπλασματικό ένζυμο.

Ρύζι. 4.11. Αλληλεπίδραση διαμερισμάτων κατά τη μετατροπή των λιπών σε υδατάνθρακες κατά τη βλάστηση των ελαιούχων σπόρων.

Τα λίπη που αποθηκεύονται με τη μορφή σταγονιδίων λίπους υδρολύονται από τη λιπάση. Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα συμπυκνώνονται με το συνένζυμο Α για να σχηματίσουν ακυλο-CoA. Το τελευταίο εισέρχεται στα γλυοξυσώματα, όπου λαμβάνει χώρα η διαδικασία

β-οξείδωση, κατά την οποία τα υπολείμματα ακετυλίου αποκόπτονται διαδοχικά από το λιπαρό οξύ με τη μορφή ακετυλ-CoA. Το ακετυλο-CoA μεταβολίζεται μέσω του κύκλου γλυοξυλικού, το προϊόν του οποίου είναι το ηλεκτρικό. Το ηλεκτρικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου, υπό τη δράση των ενζύμων TCA, μετατρέπεται σε μηλικό. Το μηλικό που σχηματίζεται στον κύκλο φεύγει από τα μιτοχόνδρια και μεταβολίζεται στο κυτταρόπλασμα με το σχηματισμό φωσφοενολοπυρουβικού. Η φωσφοενολοπυρουβική μετατρέπεται σε 6C-υδατάνθρακες μέσω της γλυκονεογένεσης.

Τρία ένζυμα, η κιτρική συνθάση, η ακονιτάση και η μηλική αφυδρογονάση, κοινά στον κύκλο γλυοξυλικού και στον κύκλο TCA, αντιπροσωπεύονται στα γλυοξυσώματα από άλλες ισομορφές. Οι δύο πρώτες αντιδράσεις του κύκλου γλυοξυλικού είναι ταυτόσημες με τις δύο πρώτες αντιδράσεις του κύκλου TCA. Το ακετυλο-CoA συμπυκνώνεται με οξαλοξικό άλας για να σχηματίσει κιτρικό άλας, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε ισοκιτρικό από την ακονιτάση. Οι επόμενες δύο αντιδράσεις είναι ειδικές για τον κύκλο γλυοξυλικού και καταλύονται από δύο ένζυμα μοναδικά για τα φυτά. Στο πρώτο από αυτά ισοκιτρική λυάσηκαταλύει τη διάσπαση του ισοκιτρικού με το σχηματισμό ηλεκτρικού και γλυοξυλικού. Το ηλεκτρικό φεύγει από τον κύκλο και το γλυοξυλιώνεται στην αντίδραση που καταλύεται από μηλική συνθάση,συμπυκνώνεται ξανά με ένα άλλο μόριο ακετυλο-CoA για να σχηματίσει μηλικό. Ο κύκλος κλείνει με την αντίδραση οξείδωσης του μηλικού σε οξαλοξικό, η οποία είναι πανομοιότυπη με την ανάλογη αντίδραση κλεισίματος του TCA. Έτσι, ως αποτέλεσμα πέντε αντιδράσεων, το ηλεκτρικό συντίθεται από δύο μόρια ακετυλο-CoA (υπολείμματα ακετυλίου), το οποίο αφήνει γλυοξισώματα και χρησιμοποιείται στη σύνθεση υδατανθράκων. Σύμφωνα με το απλούστερο σχήμα, το ηλεκτρικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια, όπου περιλαμβάνεται στις αντιδράσεις TCA και ανάγεται σε μηλικό. Το μηλικό μεταφέρεται από τα μιτοχόνδρια στο κυτταρόπλασμα και οξειδώνεται σε οξαλοξικό με μηλική αφυδρογονάση. Η PEP καρβοξυκινάση καταλύει την αντίδραση κατά την οποία το οξαλοξικό άλας μετατρέπεται σε PEP. Η φωσφοενολοπυρουβική, ένας βασικός μεταβολίτης της γλυκόλυσης, μπορεί να μετατραπεί σε γλυκόζη και σακχαρόζη κατά τη διάρκεια της γλυκονεογένεσης (βλ. Ενότητα 4.1.4).

Ο κύκλος των γλυοξυλικών δεν λειτουργεί μόνο στους βλαστημένους σπόρους των ελαιούχων φυτών, αλλά και στη γήρανση των φύλλων, καθώς και κατά την ωρίμανση της γύρης. Υποτίθεται ότι τα γονίδια που κωδικοποιούν ένζυμα του κύκλου γλυοξυλικού υπάρχουν σε όλα τα φυτά, αλλά δεν εκφράζονται σε όλους τους ιστούς και σε όλα τα στάδια της οντογένεσης. Με τη γήρανση των φύλλων, τα υπεροξισώματα είναι πιθανό να μετατραπούν σε γλυοξισώματα και ο κύκλος γλυοξυλικού αρχίζει να λειτουργεί σε αυτά, με τη βοήθεια του οποίου μεταβολίζει το ακετυλο-CoA που σχηματίζεται κατά την αποικοδόμηση των λιπιδίων της μεμβράνης. Τα σάκχαρα που προκύπτουν αφήνουν στη συνέχεια τα γηράσκοντα φύλλα σε άλλα όργανα.
^ 4.1.10. ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΣ ΠΕΝΤΟΣΟΦΩΣΦΟΡΙΚΟΣ ΚΥΚΛΟΣ

Στα φυτικά και ζωικά κύτταρα, υπάρχει ένας άλλος τρόπος οξείδωσης της γλυκόζης που δεν σχετίζεται με τον ενεργειακό μεταβολισμό, αλλά παίζει σημαντικό ρόλο στον εποικοδομητικό μεταβολισμό - ο οξειδωτικός κύκλος της φωσφορικής πεντόζης (oPPC). Δύο στάδια μπορούν να διακριθούν στο PFC (Εικ. 4.12). Στην πρώτη από αυτές, οι τρεις πρώτες αντιδράσεις του κύκλου είναι μη αναστρέψιμες και σχετίζονται με τη διαδοχική οξείδωση της 6-φωσφορικής γλυκόζης με τη συμμετοχή γλυκόζη-6-φωσφορική αφυδρογονάσηκαι 6-φωσφογλυκονική αφυδρογονάση.Ως αποτέλεσμα αυτών των δύο αντιδράσεων, χάνεται CO 2, αποκαθίστανται δύο μόρια NADP + και σχηματίζεται 5-φωσφορική ριβουλόζη. Το δεύτερο στάδιο περιλαμβάνει αντιδράσεις που σχετίζονται με τον ανασυνδυασμό σακχάρων 5C, ως αποτέλεσμα του οποίου σχηματίζεται το αρχικό υπόστρωμα, η 6-φωσφορική γλυκόζη. Για να κλείσει ο κύκλος είναι απαραίτητη η συμμετοχή 6 μορίων 6-φωσφορικής γλυκόζης και ο σχηματισμός 6 μορίων 5-φωσφορικής ριβουλόζης αντίστοιχα. Η αναδιάταξη των μορίων συνοδεύεται από τη μετατροπή 6 μορίων × 5C-σάκχαρα σε 5 μόρια × 6C-σάκχαρα.

Στα φυτά, τα ένζυμα oPPC βρίσκονται τόσο στο κυτταρόπλασμα όσο και στα πλαστίδια. Οι ισομορφές του πλαστιδίου και του κυτοσολίου κωδικοποιούνται από διαφορετικά πυρηνικά γονίδια.

Στους ετερότροφους ιστούς της ρίζας, η opPC στα πλαστίδια προχωρά αρκετά ενεργά, αλλά η λειτουργία της opPC στους χλωροπλάστες εγείρει πολλά ερωτήματα. Το γεγονός είναι ότι στο φως στους χλωροπλάστες λειτουργεί ο κύκλος Calvin, πολλά από τα ένζυμα του οποίου (φωσφατάσες, τρανσκετολάση, αλδολάση, ισομεράση φωσφορικής τριόζης) είναι επίσης ένζυμα oPPC. Ως εκ τούτου, πιστεύεται ότι το opPC δρα στους χλωροπλάστες μόνο στο σκοτάδι. Η «απενεργοποίηση» του κύκλου στο φως σχετίζεται με τον μηχανισμό ρύθμισης της πλασιδικής ισομορφής της αφυδρογονάσης της γλυκόζης-6-φωσφορικής. Όπως ήδη αναφέρθηκε, η δραστηριότητα των ενζύμων μπορεί να αλλάξει ως αποτέλεσμα της αναστρέψιμης φωσφορυλίωσης τους. Ένας άλλος συνηθισμένος τρόπος ρύθμισης είναι η οξείδωση ή αναγωγή του ενζύμου σε έναν ειδικό, ρυθμιστικό δισουλφιδικό δεσμό. Στο φως, η αφυδρογονάση της 6-φωσφορικής γλυκόζης περνά σε ανενεργή κατάσταση ως αποτέλεσμα της αναγωγής στον δισουλφιδικό δεσμό (-S-S → -SHHS-), ενώ στο σκοτάδι εμφανίζεται αυθόρμητη οξείδωση του ενζύμου. Πιστεύεται ότι η φερρεδοξίνη ή θειορεδοξίνη, που αποκαθίσταται κατά τη φωτοσύνθεση, εμπλέκεται στην αποκατάσταση. Η κύρια λειτουργία του oPFC είναι η παραγωγή NADPH, η οποία απαιτείται σε πολλές βιοσυνθέσεις, καθώς και η σύνθεση υδατανθράκων με διαφορετικούς αριθμούς ατόμων άνθρακα. Οι υδατάνθρακες 5C και 4C που σχηματίζονται στον κύκλο εγκαταλείπουν ενεργά τον κύκλο, καθώς είναι απαραίτητοι για τη σύνθεση νουκλεοτιδίων, αρωματικών ενώσεων, βιταμινών, φλαβονοειδών, πολυσακχαριτών κυτταρικού τοιχώματος κ.λπ. Τα σάκχαρα 3C και 6C μπορούν επίσης να εγκαταλείψουν τον κύκλο και να συμπεριληφθούν στη διαδικασία της γλυκόλυσης, η οποία λαμβάνει χώρα στα ίδια διαμερίσματα. Με αυτό κατά νου, η λειτουργία ενός πλήρους και κλειστού oPFC σε vivo τόσο στο κυτταρόπλασμα όσο και στον χλωροπλάστε φαίνεται απίθανο.

Ρύζι. 4.12. Κύκλος φωσφορικής πεντόζης.

Οι τρεις πρώτες αντιδράσεις του κύκλου είναι μη αναστρέψιμες και συνοδεύονται από το σχηματισμό NADPH και 5-φωσφορικής ριβουλόζης. Οι επόμενες αντιδράσεις είναι αναστρέψιμες και αντιπροσωπεύουν τον ανασυνδυασμό 6 μορίων 5C-σακχάρων με το σχηματισμό 5 μορίων 6-φωσφορικής γλυκόζης. Αντιδράσεις 1-12 καταλύουν τα ακόλουθα ένζυμα: 1 - αφυδρογονάση 6-φωσφορικής γλυκόζης. 2 - γλυκονολακτονάση; 3 - φωσφογλυκονική αφυδρογονάση. 4 - επιμεράση φωσφορικής πεντόζης. 5 - πεντοφωσφορική ισομεράση. 6 - τρανσκετολάση; 7 - τρανσαλδολάση; 8 - τρανσκετολάση; 9 - ισομεράση φωσφορικής τριόζης; 10 - αλδολάση; 11 -

Φωσφατάση; 12 - ισομεράση φωσφορικής γλυκόζης

Η μυϊκή δύναμη συνήθως νοείται ως η ικανότητα να υπερνικά την εξωτερική αντίσταση ή να την εξουδετερώνει μέσω της έντασης των μυών.

Οι ιδιότητες ταχύτητας-δύναμης εξαρτώνται κυρίως από την παροχή ενέργειας των μυών που εργάζονται και από τα δομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά τους, τα οποία είναι σε μεγάλο βαθμό γενετικά προκαθορισμένα.

Η εκδήλωση δύναμης και ταχύτητας είναι χαρακτηριστική για φυσικά φορτία που εκτελούνται στη ζώνη μέγιστης και υπομέγιστης ισχύος. Κατά συνέπεια, η παροχή ενέργειας των ποιοτήτων ταχύτητας-δύναμης περιλαμβάνει κυρίως αναερόβιες οδούς επανασύνθεσης ATP - κρεατίνη-φωσφορική και γλυκολυτική.

Η επανασύνθεση ATP αναπτύσσεται ταχύτερα λόγω της αντίδρασης φωσφορικής κρεατίνης. Φτάνει στο μέγιστο σε 1–2 δευτερόλεπτα μετά την έναρξη της εργασίας. Η μέγιστη ισχύς αυτής της μεθόδου σχηματισμού ATP υπερβαίνει τον ρυθμό των γλυκολυτικών και αερόβιων οδών σύνθεσης ATP κατά 1,5 και 3 φορές, αντίστοιχα. Λόγω της οδού της φωσφορικής κρεατίνης της ανασύνθεσης του ATP, τα μυϊκά φορτία εκτελούνται με τη μεγαλύτερη δύναμη και ταχύτητα. Με τη σειρά του, η τιμή του μέγιστου ρυθμού της αντίδρασης της φωσφορικής κρεατίνης εξαρτάται από την περιεκτικότητα σε φωσφορική κρεατίνη στα μυϊκά κύτταρα και τη δραστηριότητα του ενζύμου κινάση της κρεατίνης. Είναι δυνατό να αυξηθούν τα αποθέματα φωσφορικής κρεατίνης και η δραστηριότητα της κινάσης της κρεατίνης μέσω της χρήσης σωματικών ασκήσεων, οδηγώντας σε ταχεία εξάντληση της φωσφορικής κρεατίνης στους μύες.

Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιούνται βραχυπρόθεσμες ασκήσεις που εκτελούνται με τη μέγιστη ισχύ. Ένα καλό αποτέλεσμα είναι η χρήση της μεθόδου διαλειμματικής προπόνησης, που αποτελείται από μια σειρά από τέτοιες ασκήσεις. Στον αθλητή προσφέρεται μια σειρά από 4–5 ασκήσεις μέγιστης ισχύος διάρκειας 8–10 δευτερολέπτων. Η ανάπαυση μεταξύ των ασκήσεων σε κάθε σειρά είναι 20–30 δευτερόλεπτα. Η διάρκεια ανάπαυσης μεταξύ των σειρών είναι 5-6 λεπτά.

Η απόδοση φορτίων υψηλής ταχύτητας και ισχύος στη ζώνη υπομέγιστης ισχύος παρέχεται με ενέργεια κυρίως λόγω της γλυκολυτικής επανασύνθεσης του ATP. Οι δυνατότητες αυτής της μεθόδου λήψης ATP οφείλονται στις ενδομυϊκές αποθήκες γλυκογόνου, στη δραστηριότητα των ενζύμων που εμπλέκονται σε αυτή τη διαδικασία και στην αντίσταση του σώματος στο γαλακτικό οξύ που σχηματίζεται από το γλυκογόνο. Επομένως, για την ανάπτυξη ικανοτήτων ταχύτητας-δύναμης με βάση την παροχή γλυκολυτικής ενέργειας, χρησιμοποιείται προπόνηση που πληροί τις ακόλουθες απαιτήσεις. Πρώτον, η προπόνηση θα πρέπει να οδηγήσει σε απότομη μείωση της περιεκτικότητας σε μυϊκό γλυκογόνο, ακολουθούμενη από υπεραντιστάθμιση. Δεύτερον, κατά τη διάρκεια της προπόνησης, το γαλακτικό οξύ πρέπει να συσσωρεύεται στους μύες και στο αίμα για την επακόλουθη ανάπτυξη αντίστασης σε αυτό στο σώμα.

Τα διαστήματα ανάπαυσης τόσο μεταξύ μεμονωμένων ασκήσεων όσο και μεταξύ σειρών ασκήσεων είναι σαφώς ανεπαρκή για την αποκατάσταση των αποθεμάτων γλυκογόνου και ως αποτέλεσμα, κατά τη διάρκεια της προπόνησης, η περιεκτικότητα σε μυϊκό γλυκογόνο μειώνεται σταδιακά σε πολύ χαμηλές τιμές, κάτι που αποτελεί προϋπόθεση για την εμφάνιση έντονης υπεραντιστάθμισης.

Τα δομικά και μορφολογικά χαρακτηριστικά των μυών, τα οποία καθορίζουν τις δυνατότητες εκδήλωσης δύναμης και ταχύτητας, σχετίζονται με τη δομή τόσο των μεμονωμένων μυϊκών ινών όσο και του μυός στο σύνολό του. Οι ιδιότητες ταχύτητας-δύναμης μιας μεμονωμένης μυϊκής ίνας εξαρτώνται από τον αριθμό των συσταλτικών στοιχείων - μυοϊνιδίων - και από την ανάπτυξη του σαρκοπλασμικού δικτύου που περιέχει ιόντα ασβεστίου. Το σαρκοπλασματικό δίκτυο εμπλέκεται επίσης στη αγωγή των νευρικών ερεθισμάτων μέσα στο μυϊκό κύτταρο. Η περιεκτικότητα σε μυοϊνίδια και η ανάπτυξη του σαρκοπλασμικού δικτύου δεν είναι η ίδια σε μυϊκές ίνες διαφορετικών τύπων. Ανάλογα με την επικράτηση ορισμένων μεθόδων σχηματισμού ATP, τη χημική σύνθεση και τη μικροσκοπική δομή, διακρίνονται τρεις κύριοι τύποι μυϊκών ινών: τονωτική, φασική και μεταβατική. Αυτοί οι τύποι ινών διαφέρουν επίσης ως προς τη διεγερσιμότητα, το χρόνο, την ταχύτητα και τη δύναμη συστολής, τη διάρκεια λειτουργίας τους.

Οι τονωτικές ίνες περιέχουν σχετικά μεγάλο αριθμό μιτοχονδρίων, περιέχουν πολλή μυοσφαιρίνη, αλλά λίγα συσταλτικά στοιχεία - μυοϊνίδια. Ο κύριος μηχανισμός της επανασύνθεσης του ATP σε τέτοιες μυϊκές ίνες είναι αερόβιος. Επομένως, συστέλλονται αργά, αναπτύσσουν μικρή ισχύ, αλλά μπορούν να συστέλλονται για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Οι φασικές ίνες έχουν πολλά μυοϊνίδια, ένα καλά ανεπτυγμένο σαρκοπλασματικό δίκτυο και πολλές νευρικές απολήξεις τις πλησιάζουν. Έχουν καλά ανεπτυγμένες ίνες κολλαγόνου, γεγονός που συμβάλλει στην γρήγορη χαλάρωση τους. Στο σαρκόπλασμά τους, οι συγκεντρώσεις της φωσφορικής κρεατίνης και του γλυκογόνου είναι σημαντικές, η δραστηριότητα της κινάσης της κρεατίνης και των ενζύμων γλυκόλυσης είναι υψηλή. Ο σχετικός αριθμός μιτοχονδρίων στις λευκές ίνες είναι πολύ μικρότερος, η περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη σε αυτά είναι χαμηλή, επομένως έχουν χλωμό χρώμα. Η παροχή ενέργειας στις λευκές μυϊκές ίνες πραγματοποιείται λόγω της αντίδρασης και της γλυκόλυσης της φωσφορικής κρεατίνης. Ο συνδυασμός αναερόβιων οδών επανασύνθεσης ATP με μεγάλο αριθμό μυοϊνιδίων επιτρέπει στις ίνες αυτού του τύπου να αναπτύξουν υψηλή ταχύτητα και δύναμη συστολής. Ωστόσο, λόγω της ταχείας εξάντλησης των αποθεμάτων φωσφορικής κρεατίνης και γλυκογόνου, ο χρόνος λειτουργίας αυτών των ινών είναι περιορισμένος.

Οι μεταβατικές μυϊκές ίνες στη δομή και τις ιδιότητές τους καταλαμβάνουν μια ενδιάμεση θέση μεταξύ τονωτικής και φασικής.

Ακόμη και από μια τέτοια σύντομη απαρίθμηση των διαφορών μεταξύ των τύπων μυϊκών ινών, προκύπτει ότι για την εκδήλωση της δύναμης και της ταχύτητας, οι λευκές ίνες και οι μεταβατικές ίνες κοντά σε αυτές στη δομή είναι πιο προτιμότερες. Επομένως, οι πιο έντονες ιδιότητες ταχύτητας-δύναμης, ceteris paribus, είναι εκείνοι οι μύες στους οποίους η αναλογία μεταξύ των μυϊκών ινών μετατοπίζεται προς τις λευκές.

Η αναλογία μεταξύ των ινών διαφορετικών τύπων στους σκελετικούς μύες δεν είναι η ίδια. Έτσι, οι μύες του αντιβραχίου, οι δικέφαλοι του ώμου, οι μύες του κεφαλιού και άλλοι περιέχουν κυρίως σωματικές ίνες. Οι μύες του κορμού, ο ορθός κοιλιακός, ο ορθός μηριαίος περιέχουν κυρίως τονωτικές ίνες. Από εδώ είναι εύκολο να καταλάβουμε γιατί αυτές οι μυϊκές ομάδες διαφέρουν σημαντικά σε ιδιότητες όπως διεγερσιμότητα, ταχύτητα, δύναμη, αντοχή.

Η αναλογία μεταξύ διαφορετικών τύπων μυϊκών κυττάρων σε κάθε άτομο είναι γενετικά προκαθορισμένη. Ωστόσο, χρησιμοποιώντας σωματική δραστηριότητα συγκεκριμένης φύσης, είναι δυνατό να προκληθεί σκόπιμα μια αλλαγή στο φάσμα των μυϊκών ινών. Λόγω της χρήσης ασκήσεων δύναμης, αυτό το φάσμα μετατοπίζεται προς την επικράτηση των λευκών ινών, οι οποίες έχουν μεγαλύτερη διάμετρο σε σύγκριση με τις κόκκινες και τις μεταβατικές, γεγονός που οδηγεί τελικά σε υπερτροφία των ασκούμενων μυών. Η κύρια αιτία της υπερτροφίας σε αυτή την περίπτωση είναι η αύξηση της περιεκτικότητας σε συσταλτικά στοιχεία στα μυϊκά κύτταρα - μυοϊνίδια. Επομένως, η μυϊκή υπερτροφία που προκαλείται από φορτία ισχύος ανήκει στον μυοϊνιδιακό τύπο.

Τα φυσικά φορτία που χρησιμοποιούνται για την ανάπτυξη μυϊκής υπερτροφίας μυοϊνιδιακού τύπου, σε βιοχημικό επίπεδο, θα πρέπει να οδηγήσουν σε βλάβη των μυοϊνιδίων με την επακόλουθη υπεραντιστάθμιση τους. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιούνται διάφορες ασκήσεις με βάρη.

Για την ανάπτυξη της δύναμης, χρησιμοποιείται συχνά η μέθοδος των επαναλαμβανόμενων ασκήσεων με ένταση 80–90% της μέγιστης δύναμης. Η πιο αποτελεσματική στάθμιση είναι το 85% της μέγιστης αντοχής. Σε αυτή την περίπτωση, ο αριθμός των επαναλήψεων "προς αποτυχία" είναι συνήθως 7-8. Κάθε άσκηση εκτελείται σε σειρά, ο αριθμός των οποίων κυμαίνεται από 5 έως 10, με ένα διάστημα ανάπαυσης μεταξύ τους αρκετών λεπτών. Η ταχύτητα των ασκήσεων καθορίζεται από τον σκοπό της εκπαίδευσης. Για μια κυρίαρχη αύξηση της μυϊκής μάζας, οι ασκήσεις εκτελούνται με αργό ή μέτριο ρυθμό. Για την ταυτόχρονη ανάπτυξη δύναμης και ταχύτητας, οι ασκήσεις εκτελούνται με εκρηκτικά ομαλή λειτουργία: η αρχική φάση της κίνησης εκτελείται με υψηλή ταχύτητα και τελειώνει όσο το δυνατόν πιο ομαλά. Επομένως, στα αθλήματα ταχύτητας-δύναμης, οι αθλητές κατά την περίοδο της προπόνησης δύναμης θα πρέπει να εγκαταλείψουν την αργή εκτέλεση των ασκήσεων δύναμης, αφού σε αυτή την περίπτωση χάνεται η ικανότητα των μυών να συστέλλονται γρήγορα.

Ο χρόνος αποθεραπείας μετά την προπόνηση ταχύτητας-δύναμης είναι 2-3 ημέρες. Ωστόσο, αλλάζοντας τις μυϊκές ομάδες στις οποίες κατευθύνεται το φορτίο, οι προπονήσεις μπορούν να πραγματοποιηθούν σε μικρότερα διαστήματα ανάπαυσης.

Απαραίτητη προϋπόθεση για αποτελεσματική προπόνηση δύναμης είναι μια πλήρης, πλούσια σε πρωτεΐνες δίαιτα, αφού τα μυοϊνίδια αποτελούνται αποκλειστικά από πρωτεΐνες. Υπάρχουν ενδείξεις ότι η υπεριώδης ακτινοβολία συμβάλλει στην ανάπτυξη μυϊκής υπερτροφίας. Υποτίθεται ότι υπό την επίδραση της υπεριώδους ακτινοβολίας, ο σχηματισμός των ανδρικών ορμονών του φύλου αυξάνεται, διεγείροντας τη σύνθεση πρωτεϊνών στο σώμα.

Οι υδατάνθρακες, οι πρωτεΐνες και τα λίπη υδρολύονται στο σώμα και τα προκύπτοντα προϊόντα υδρόλυσης - μονοσακχαρίτες, αμινοξέα, λιπαρά οξέα και γλυκερόλη υφίστανται μετασχηματισμούς, κατά τους οποίους μερικά από αυτά οξειδώνονται σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό, τα οποία είναι προϊόντα οξείδωσης άνθρακα και υδρογόνου . Εάν ένα σύστημα στο οποίο καθένα από τα προϊόντα υδρόλυσης βιοπολυμερούς, το οποίο είναι υπόστρωμα για επακόλουθη οξείδωση, είχε τη δική του μεταβολική οδό, τότε ένα τέτοιο σύστημα θα ήταν πολύ δυσκίνητο και αναξιόπιστο. Ωστόσο, η Φύση έλυσε το πρόβλημα της ενοποίησης των μεταβολικών οδών οργανώνοντας τις καταβολικές διεργασίες με τέτοιο τρόπο ώστε στα ενδιάμεσα στάδια αυτών των διεργασιών να σχηματίζεται ένας ελάχιστος αριθμός ίδιων μεταβολιτών, οι οποίοι λαμβάνονται κατά την οξείδωση διαφορετικών ουσιών. Και, πράγματι, όπως φαίνεται από το σχήμα, τα περισσότερα υποστρώματα οξείδωσης μετατρέπονται σε πυροσταφυλικό οξύ - πυροσταφυλικό (C 3), και στη συνέχεια σε ακετυλο-CoA (C 2), και το τελευταίο μπορεί επίσης να σχηματιστεί κατά την οξείδωση του πυροσταφυλικού . Το ακετυλο-CoA οξειδώνεται πλήρως στον κύκλο του τρικαρβοξυλικού οξέος (CTC - γνωστός και ως κύκλος Krebs ή κύκλος κιτρικών). Ο κύκλος του Krebs είναι μια κοινή οδός καταβολισμού για υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη. Η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τις καταβολικές αντιδράσεις διαχέεται εν μέρει με τη μορφή θερμότητας, ενώ το μεγαλύτερο μέρος της δαπανάται σε αναβολικές αντιδράσεις. Η μεταφορά ενέργειας πραγματοποιείται με τη βοήθεια ενδιάμεσων, το κύριο από τα οποία είναι το ATP. Ενεργονικές διεργασίες είναι η σύνθεση τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP) από διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) και ανόργανο φωσφορικό, καθώς και η σύνθεση άλλων ουσιών με μακροεργικούς δεσμούς. Αυτή η διαδικασία προχωρά λόγω της σύζευξης της ενέργειας με τις καταβολικές αντιδράσεις. Η εξεργολογική διαδικασία είναι η υδρόλυση του ΑΤΡ, καθώς και άλλων τριφωσφορικών. Η υδρόλυση παρέχει την απαραίτητη ενέργεια για τη βιοσύνθεση.

Παρακάτω είναι ένα διάγραμμα της σύζευξης αναβολικών και καταβολικών διεργασιών:

S 1 οξειδωμένο υπόστρωμα, ΔG< 0

ADP + φωσφορικό ATP + H 2 O, ΔG< 0

Σύζευξη

ATP + H 2 O → ADP + φωσφορικό, ΔG< 0

Βιοσυνθετικό προϊόν S 2, ΔG > 0

Το μεγαλύτερο μέρος του ATP στο σώμα προέρχεται από οξειδωτική φωσφορυλίωση, που εμφανίζεται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (ETC). Τα κύρια υποστρώματα αυτής της διαδικασίας είναι τα NAD*H και FAD*H2, τα οποία σχηματίζονται κυρίως στον κύκλο TCA, επομένως ένα από τα κύρια καθήκοντα του καταβολισμού είναι η σύνθεση του ATP, ενός είδους συσσωρευτή ενέργειας απαραίτητο για τις επόμενες αντιδράσεις αναβολισμού. Οι περισσότερες βιοσυνθέσεις είναι αναγωγικής φύσης, αφού τα προϊόντα της βιοσύνθεσης οξειδώνονται λιγότερο σε σύγκριση με τις πρώτες ύλες. Ο ρόλος του αναγωγικού παράγοντα σε τέτοιες διεργασίες παίζει το NAD*H. Έτσι, ένας περιορισμένος αριθμός ενώσεων παίζει βασικό ρόλο στο μεταβολισμό. Πρόκειται για το πυροσταφυλικό και το ακετυλο-CoA, ουσίες που τερματίζουν συγκεκριμένες οδούς καταβολισμού. ATP, προϊόντα υδρόλυσης, τα οποία λαμβάνουν ενέργεια για αναβολικές διεργασίες. Το NAD * H και το FAD * H 2 είναι συνένζυμα, κατά την οξείδωση των οποίων σχηματίζεται το κύριο μέρος του ATP στο σώμα.

Καταβολισμός υδατανθράκων

Οι διαδικασίες του μεταβολισμού των υδατανθράκων στον άνθρωπο ξεκινούν από τη στοματική κοιλότητα, καθώς το σάλιο περιέχει το ένζυμο αμυλάση, το οποίο μπορεί να διασπάσει το άμυλο και το γλυκογόνο σε δισακχαρίτη - μαλτόζη, ο οποίος διασπά τον τελευταίο σε γλυκόζη με το ένζυμο μαλτάση. Η είσοδος της γλυκόζης στα κύτταρα διαφόρων οργάνων εξαρτάται από την ορμόνη ινσουλίνη, η οποία ρυθμίζει τον ρυθμό μεταφοράς γλυκόζης μέσω των κυτταρικών μεμβρανών. πρωτεΐνες φορέα.

Η ανταλλαγή της γλυκόζης στο κύτταρο ξεκινά με τη φωσφορυλίωση της:

Γλυκόζη + ΑΤΡ γλυκόζη-6-φωσφορική + ADP

ATP → + ADP

Σε αντίθεση με την ελεύθερη γλυκόζη, η 6-φωσφορική γλυκόζη δεν μπορεί να περάσει από τις κυτταρικές μεμβράνες, έτσι η φωσφορυλιωμένη γλυκόζη «κλειδώνεται» στο κύτταρο, όπου αποθηκεύεται με τη μορφή γλυκογόνου, ζωικού αμύλου, το οποίο συντίθεται από τη γλυκόζη-6- μόρια φωσφορικών αλάτων.

Ο καταβολισμός της γλυκόζης σε ένα κύτταρο μπορεί να πάει σε τρεις κύριες κατευθύνσεις, οι οποίες διαφέρουν στον τρόπο με τον οποίο αλλάζει ο ανθρακικός σκελετός του μορίου:

1. Η διχοτομική διαδρομή, στην οποία διασπάται ο δεσμός C-C μεταξύ του τρίτου και του τέταρτου ατόμων άνθρακα και λαμβάνονται δύο τριόσες από ένα μόριο εξόζης (C 6 → 2C 3).

2. Αποτομική οδός (φωσφορική πεντόζη), στην οποία η εξόζη μετατρέπεται σε πεντόζη (C 6 → C 5) ως αποτέλεσμα της οξείδωσης και της αποβολής ενός (πρώτου) ατόμου άνθρακα.

3. Γλυκουρονική οδός, όταν το έκτο άτομο άνθρακα οξειδώνεται και αποσπάται

Η κύρια οδός διάσπασης της γλυκόζης που οδηγεί στην απελευθέρωση ενέργειας είναι η διχοτομική οδός και σε αυτήν την οδό, με τη σειρά της, η γλυκόζη μπορεί να οξειδωθεί και να ληφθεί η ενέργειά της με δύο τρόπους:

1.Ανεξάρτητο αναερόβια διάσπασηγλυκόζη σε γαλακτικό οξύ γλυκόλυση.

γλυκόζη →2-γαλακτικό + 134 kJ

Μέρος αυτής της ενέργειας δαπανάται για το σχηματισμό δύο μορίων ATP και το υπόλοιπο διαχέεται με τη μορφή θερμότητας.

2.Αερόβια (εξαρτάται από το οξυγόνο)διάσπαση της γλυκόζης σε διοξείδιο του άνθρακα και νερό

Αυτή είναι η αντίστροφη διαδικασία της φωτοσύνθεσης:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ↔ 6CO 2 + 6H 2 O + 2850 kJ

Το 60% αυτής της ενέργειας αποθηκεύεται με τη μορφή μακροεργικών δεσμών ΑΤΡ, δηλαδή σε βιολογικά διαθέσιμη μορφή. Όπως φαίνεται από τις παραπάνω εξισώσεις, η αερόβια οδός είναι αναμφίβολα πιο ωφέλιμη από τη γλυκόλυση, αφού παράγει είκοσι φορές περισσότερο ATP από την ίδια ποσότητα γλυκόζης. Η αερόβια διάσπαση πραγματοποιείται από τους περισσότερους ιστούς του σώματος με εξαίρεση τα ερυθρά αιμοσφαίρια. Η γλυκόλυση είναι η κύρια πηγή ενέργειας για τα κακοήθη κύτταρα. Οι μύες χρησιμοποιούν γλυκόλυση σε περίπτωση μεγάλων φορτίων, όταν η πρόσβαση στο οξυγόνο είναι δύσκολη και τότε σχηματίζεται γαλακτικό οξύ στους καταπονημένους μύες.

Η αλυσίδα αντίδρασης της γλυκόλυσης γλυκόζης περιλαμβάνει έντεκα αντιδράσεις, από τις οποίες οι δέκα πρώτες είναι κοινές με αερόβια διάσπαση και η ενδέκατη είναι η σύνθεση γαλακτικού οξέος από πυροσταφυλικό οξύ (PVA) με τη βοήθεια NAD*H. Εξετάστε διαδοχικά τις αντιδράσεις κατά την αερόβια διάσπαση της γλυκόζης:

1 αντίδραση είναι η φωσφορυλίωση της γλυκόζης, η ενεργοποίησή της.

Η δεύτερη αντίδραση είναι ο ισομερισμός, η 6-φωσφορική γλυκόζη μετατρέπεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη.

3 αντίδραση - η 6-φωσφορική φρουκτόζη φωσφορυλιώνεται σε 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη.

Οι τρεις πρώτες αντιδράσεις αντιπροσωπεύουν το λεγόμενο προπαρασκευαστικό στάδιο· σε αυτό το στάδιο, η ενέργεια ATP εξακολουθεί να δαπανάται σε αντιδράσεις φωσφορυλίωσης:

1

Γλυκόζη-6-φωσφορική

2- ισομερισμός

ATP

φρουκτόζη-6-φωσφορική 7 9 3-φωσφογλυκερική 10

Κοινή οδός 2-φωσφογλυκερικών

9 H 2 O ATP

Το επόμενο βήμα είναι οι αντιδράσεις. γλυκολυτική οξείδωση, στον οποίο ο σκελετός έξι άνθρακα αποσυντίθεται σε δύο τριανθρακικούς και οξειδώνεται σε πυροσταφυλικό.

4 αντίδραση - η φρουκτόζη-1,6-διφωσφορική στην ανοικτή της ακυκλική μορφή αποσυντίθεται με τη βοήθεια του ενζύμου αλδολάση σε δύο θραύσματα τριών άνθρακα: φωσφορική γλυκεραλδεΰδη και φωσφορική διυδροξυακετόνη.

5 αντίδραση - ισομερισμός, μετατροπή φωσφορικής διυδροξυακετόνης σε φωσφορική γλυκεραλδεΰδη.

Περαιτέρω καταβολισμός συμβαίνει μόνο μέσω της φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης, δύο μόρια της οποίας στην 6η αντίδραση οξειδώνονται με NAD + σε 1,3-διφωσφογλυκερικό και η ενέργεια που απελευθερώνεται σε αυτή την περίπτωση αποθηκεύεται με τη μορφή ATP. Στην περίπτωση αυτή, η οξείδωση της αλδεΰδης οδηγεί στον ανυδρίτη του οργανικού και του φωσφορικού οξέος. Δύο μόρια 1,3-διφωσφογλυκερικού μετατρέπονται κατά την υδρόλυση σε 3-φωσφογλυκερικό και στη συνέχεια, στην 8η αντίδραση, η φωσφορική ομάδα μεταφέρεται από τη θέση 3 στη θέση 2.

9 αντίδραση - απομάκρυνση του νερού για τη λήψη φωσφοενολοπυροσταφυλικού, και στη συνέχεια λαμβάνει χώρα ένας μετασχηματισμός κετο-ενόλης, σε συνδυασμό με υδρόλυση, όταν ένα μόριο φωσφορικού οξέος διασπάται από τη φωσφορική διυδροξυακετόνη και η μορφή ενόλης μετατρέπεται σε κετομορφή.

ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΙΔΙΩΝ

Στα ανώτερα ζώα και στον άνθρωπο, τα λιπίδια εισέρχονται στο στομάχι και το αφήνουν σχεδόν ανεπηρέαστο από το όξινο περιβάλλον. Στο αλκαλικό περιβάλλον του λεπτού εντέρου, τα λιπίδια υδρολύονται από τις λιπάσες. Τα υδρολυμένα λιπίδια απορροφώνται στην κυκλοφορία του αίματος και μεταφέρονται σε διάφορα όργανα για περαιτέρω μεταβολισμό.

Η γλυκερίνη, τα λιπαρά οξέα, τα μονο- και διγλυκερίδια εισέρχονται στο αίμα μέσω του εντερικού τοιχώματος. Στο αίμα, τα λιπαρά οξέα εστεροποιούνται και πάλι από τη γλυκερίνη, η οποία συνδέεται με τις πρωτεΐνες του αίματος και μεταφέρεται στον λιπώδη ιστό ή στο ήπαρ, όπου εναποτίθεται. Στο ήπαρ γίνεται υδρόλυση με το σχηματισμό λιπαρών οξέων, τα οποία οξειδώνονται σε CO 2 και H 2 O. Κατά την οξείδωση απελευθερώνεται μεγάλη ποσότητα ενέργειας.

Η διαδικασία οξείδωσης FA περιλαμβάνει πολλά στάδια. Το FA καταστρέφεται (συντίθεται) σε θραύσματα C-C (τα φυσικά FA αποτελούνται από ζυγό αριθμό ατόμων άνθρακα). Κατά τον καταβολισμό, τα λιπαρά οξέα μετατρέπονται πρώτα σε θειοεστέρες με το συνένζυμο Α, με την απελευθέρωση του ATP, στη συνέχεια οξειδώνονται σε ακόρεστα οξέα, το FAD χρησιμεύει ως οξειδωτικός παράγοντας.

C 15 H 31 COOH - παλμιτικό οξύ

Σχετικά με το HCoA Σχετικά με το FAD

CH 3 (CH 2) 12 CH 2 CH 2 C OH CH 3 (CH 2) 2 CH 2 CH 2 C SCoA

CH 2 (CH 2) 12 CH = SNS SCoA

Η πορεία του πρωτεϊνικού καταβολισμού ξεκινά με την υδρόλυση (πρωτεόλυση) υπό τη δράση των ενζύμων πρωτεάσης και πεπτιδάσης.

Η υδρόλυση των πρωτεϊνών ξεκινά στο στομάχι υπό τη δράση του ενζύμου πεψίνη, αυτό διευκολύνεται από το όξινο περιβάλλον του γαστρικού υγρού pH = 1-2, το οποίο συμβαίνει λόγω της απελευθέρωσης των γαστρικών κυττάρων υδροχλωρικού οξέος.

Στο λεπτό έντερο σε pH=7,8-8,4, η διάσπαση των πρωτεϊνών καταλύεται από τα παγκρεατικά ένζυμα θρυψίνη και χυμιτριψίνη.

Τα ΑΑ - ένα προϊόν υδρόλυσης πρωτεϊνών που προέρχονται από τη γαστρεντερική οδό, αποτελούν σημαντικό ταμείο για την αναπλήρωση της παροχής αμινοξέων των κυττάρων και των ιστών. Μια περιορισμένη πρόσληψη ακόμη και ενός από τα βασικά ΑΑ από έξω προκαλεί απότομη διάσπαση των πρωτεϊνών του ίδιου του ιστού, τα ΑΑ χρησιμοποιούνται στη σύνθεση των δικών τους πρωτεϊνών, νουκλεοτιδίων, πορφυρινών κ.λπ.

Ένας ενήλικας χρειάζεται 100 g πρωτεΐνης την ημέρα. Οι πρωτεΐνες μπορεί να είναι πλήρεις - όλα τα απαραίτητα AA είναι διαθέσιμα και ελαττωματικά - δεν είναι διαθέσιμα όλα τα απαραίτητα AA. Κατά τη διάρκεια της ημέρας, 400 g πρωτεΐνης αποσυντίθενται και συντίθενται. Όλες οι πρωτεΐνες ανανεώνονται σε 35 ημέρες.

Η κατάσταση του μεταβολισμού των πρωτεϊνών μπορεί να κριθεί από την ισορροπία αζώτου. Δεδομένου ότι οι πρωτεΐνες οργάνων διαφέρουν σε αυστηρά είδη και ειδικότητα ιστού, ένας ζωντανός οργανισμός έχει την ικανότητα να χρησιμοποιεί την εισαγόμενη πρωτεΐνη μόνο σε υδρολυμένη κατάσταση.

Η απορρόφηση του ΑΑ μέσω της μεμβράνης του λεπτού εντέρου συμβαίνει υπό τη δράση της γλουταθειόνης. Τα ΑΑ εισέρχονται στην κυκλοφορία του αίματος της πυλαίας φλέβας, μετά στο ήπαρ, όπου υφίστανται μια σειρά μετασχηματισμών.