Υπολογισμός δυναμικού μεμβράνης και μηχανισμός δράσης. Βασικές ιδιότητες ενός νευρικού κυττάρου

δυνατότητα ανάπαυσης

Οι μεμβράνες, συμπεριλαμβανομένων των μεμβρανών πλάσματος, είναι κατ' αρχήν αδιαπέραστες από φορτισμένα σωματίδια. Είναι αλήθεια ότι η μεμβράνη περιέχει Na+/K+-ATP-άση (Na+/K+-ATP-άση), η οποία μεταφέρει ενεργά ιόντα Na+ από το κύτταρο σε αντάλλαγμα για ιόντα K+. Αυτή η μεταφορά εξαρτάται από την ενέργεια και σχετίζεται με την υδρόλυση του ATP (ATP). Λόγω της λειτουργίας της «αντλίας Na +, K +», διατηρείται μια κατανομή μη ισορροπίας των ιόντων Na + και K + μεταξύ του κυττάρου και του περιβάλλοντος. Δεδομένου ότι η διάσπαση ενός μορίου ATP παρέχει τη μεταφορά τριών ιόντων Na + (εκτός του κυττάρου) και δύο ιόντων K + (μέσα στο κύτταρο), αυτή η μεταφορά είναι ηλεκτρογονική, δηλ. . το κυτταρόπλασμα του κυττάρου είναι αρνητικά φορτισμένο ως προς τον εξωκυτταρικό χώρο.

Ηλεκτροχημικό δυναμικό. Τα περιεχόμενα του κυττάρου είναι αρνητικά φορτισμένασε σχέση με τον εξωκυττάριο χώρο. Ο κύριος λόγος για την εμφάνιση ηλεκτρικού δυναμικού στη μεμβράνη (δυναμικό μεμβράνης Δψ) είναι η ύπαρξη συγκεκριμένα κανάλια ιόντων.Η μεταφορά ιόντων μέσω των καναλιών λαμβάνει χώρα κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης ή υπό τη δράση ενός δυναμικού μεμβράνης. Σε ένα μη διεγερμένο κύτταρο, μέρος των διαύλων Κ+ βρίσκεται σε ανοιχτή κατάσταση και τα ιόντα Κ+ διαχέονται συνεχώς από τον νευρώνα στο περιβάλλον (κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης). Φεύγοντας από το κύτταρο, τα ιόντα K+ απομακρύνουν ένα θετικό φορτίο, το οποίο δημιουργεί ένα δυναμικό ηρεμίας ίσο με περίπου -60 mV. Μπορεί να φανεί από τους συντελεστές διαπερατότητας διαφόρων ιόντων ότι τα κανάλια που είναι διαπερατά από Na+ και Cl- είναι κυρίως κλειστά. Τα φωσφορικά ιόντα και τα οργανικά ανιόντα, όπως οι πρωτεΐνες, πρακτικά δεν μπορούν να περάσουν μέσα από τις μεμβράνες. Χρησιμοποιώντας την εξίσωση Nernst (RT / ZF, όπου R είναι η σταθερά αερίου, T είναι η απόλυτη θερμοκρασία, Z είναι το σθένος του ιόντος, F είναι ο αριθμός Faraday), μπορεί να φανεί ότι το δυναμικό μεμβράνης του νευρικού κυττάρου είναι καθορίζεται κυρίως από ιόντα K+, τα οποία συμβάλλουν κυρίως στην αγωγιμότητα της μεμβράνης.

κανάλια ιόντων. Οι μεμβράνες των νευρικών κυττάρων έχουν κανάλια διαπερατά από ιόντα Na+, K+, Ca2+ και Cl-. Αυτά τα κανάλια είναι τις περισσότερες φορές σε κλειστή κατάσταση και ανοίγουν μόνο για μικρό χρονικό διάστημα. Τα κανάλια υποδιαιρούνται σε ρυθμιζόμενους με τάση (ή ηλεκτρικά διεγέρσιμους), για παράδειγμα, γρήγορα κανάλια Na+, και σε δεσμευμένους (ή χημειο-διεγέρσιμους), για παράδειγμα, νικοτινικούς χολινεργικούς υποδοχείς. Τα κανάλια είναι ενσωματωμένες μεμβρανικές πρωτεΐνες που αποτελούνται από πολλές υπομονάδες. Ανάλογα με την αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης ή την αλληλεπίδραση με τους αντίστοιχους συνδέτες, νευροδιαβιβαστές και νευροδιαμορφωτές (βλ. Εικ. 343), οι πρωτεΐνες των υποδοχέων μπορεί να βρίσκονται σε μία από τις δύο διαμορφωτικές καταστάσεις, η οποία καθορίζει τη διαπερατότητα του καναλιού ("ανοιχτό" - "κλειστό " - και κλπ.).

Ενεργή μεταφορά:

Η σταθερότητα της βαθμίδας ιόντων επιτυγχάνεται μέσω της ενεργού μεταφοράς: οι μεμβρανικές πρωτεΐνες μεταφέρουν ιόντα κατά μήκος της μεμβράνης έναντι ηλεκτρικών και (ή) βαθμίδων συγκέντρωσης, καταναλώνοντας μεταβολική ενέργεια για αυτό. Η πιο σημαντική διαδικασία ενεργού μεταφοράς είναι η λειτουργία της αντλίας Na/K, η οποία υπάρχει σχεδόν σε όλα τα κύτταρα. η αντλία αντλεί ιόντα νατρίου έξω από το κύτταρο ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο. Αυτό εξασφαλίζει χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων νατρίου και υψηλό ιόν καλίου. Η βαθμίδα συγκέντρωσης των ιόντων νατρίου στη μεμβράνη έχει συγκεκριμένες λειτουργίες που σχετίζονται με τη μετάδοση πληροφοριών με τη μορφή ηλεκτρικών παλμών, καθώς και με τη διατήρηση άλλων ενεργών μηχανισμών μεταφοράς και τη ρύθμιση του όγκου των κυττάρων. Επομένως, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι περισσότερο από το 1/3 της ενέργειας που καταναλώνεται από την κυψέλη δαπανάται στην αντλία Na/K και σε μερικές από τις πιο ενεργές κυψέλες έως και το 70% της ενέργειας δαπανάται για τη λειτουργία της.

Παθητική μεταφορά:

Οι διεργασίες ελεύθερης διάχυσης και μεταφοράς, που παρέχονται από κανάλια ιόντων και φορείς, πραγματοποιούνται κατά μήκος μιας βαθμίδας συγκέντρωσης ή μιας βαθμίδας ηλεκτρικού φορτίου (που ονομάζονται μαζί ηλεκτροχημική κλίση). Τέτοιοι μηχανισμοί μεταφοράς ταξινομούνται ως «παθητική μεταφορά». Για παράδειγμα, σύμφωνα με αυτόν τον μηχανισμό, η γλυκόζη εισέρχεται στα κύτταρα από το αίμα, όπου η συγκέντρωσή της είναι πολύ μεγαλύτερη.

Αντλία ιόντων:

Οι αντλίες ιόντων (αντλίες) είναι αναπόσπαστες πρωτεΐνες που παρέχουν ενεργή μεταφορά ιόντων σε μια βαθμίδα συγκέντρωσης. Η ενέργεια για τη μεταφορά είναι η ενέργεια της υδρόλυσης ATP. Υπάρχουν αντλίες Na + / K + (αντλίες Na + έξω από την κυψέλη σε αντάλλαγμα για K +), αντλία Ca ++ (αντλίες Ca ++ έξω από την κυψέλη), αντλία Cl– (αντλίες Cl - έξω από την κυψέλη) .

Ως αποτέλεσμα της λειτουργίας των αντλιών ιόντων, δημιουργούνται και διατηρούνται διαμεμβρανικές βαθμίδες ιόντων:

Η συγκέντρωση των Na +, Ca ++, Cl - μέσα στο κύτταρο είναι χαμηλότερη από ό, τι έξω (στο μεσοκυττάριο υγρό).

Η συγκέντρωση του Κ+ μέσα στο κύτταρο είναι μεγαλύτερη από ό,τι έξω.

Αντλία νατρίου - καλίου- αυτή είναι μια ειδική πρωτεΐνη που διεισδύει σε όλο το πάχος της μεμβράνης, η οποία αντλεί συνεχώς ιόντα καλίου στο κύτταρο, ενώ ταυτόχρονα αντλεί ιόντα νατρίου έξω από αυτό. Σε αυτή την περίπτωση, η κίνηση και των δύο ιόντων συμβαίνει ενάντια στις βαθμίδες των συγκεντρώσεών τους. Η εκτέλεση αυτών των λειτουργιών είναι δυνατή λόγω δύο σημαντικών ιδιοτήτων αυτής της πρωτεΐνης. Πρώτον, το σχήμα του μορίου φορέα μπορεί να αλλάξει. Αυτές οι αλλαγές συμβαίνουν ως αποτέλεσμα της προσκόλλησης μιας φωσφορικής ομάδας στο μόριο-φορέα λόγω της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την υδρόλυση του ΑΤΡ (δηλαδή, της αποσύνθεσης του ΑΤΡ σε ADP και ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος). Δεύτερον, αυτή η ίδια η πρωτεΐνη δρα ως ATPase (δηλαδή, ένα ένζυμο που υδρολύει το ATP). Δεδομένου ότι αυτή η πρωτεΐνη μεταφέρει νάτριο και κάλιο και, επιπλέον, έχει δραστηριότητα ΑΤΡάσης, ονομάζεται «ΑΤΡάση νατρίου-καλίου».

Απλώς, η δράση της αντλίας νατρίου-καλίου μπορεί να αναπαρασταθεί ως εξής.

1. Από το εσωτερικό της μεμβράνης, τα ιόντα ATP και νατρίου εισέρχονται στο μόριο της πρωτεΐνης φορέα και από το εξωτερικό - ιόντα καλίου.

2. Το μόριο-φορέας υδρολύει ένα μόριο ΑΤΡ.

3. Με τη συμμετοχή τριών ιόντων νατρίου, λόγω της ενέργειας του ΑΤΡ, ένα υπόλειμμα φωσφορικού οξέος προσκολλάται στον φορέα (φωσφορυλίωση του φορέα). Αυτά τα τρία ιόντα νατρίου προσκολλώνται επίσης στον φορέα.

4. Ως αποτέλεσμα της προσθήκης ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος, το σχήμα του μορίου-φορέα (διαμόρφωση) αλλάζει έτσι ώστε τα ιόντα νατρίου να βρίσκονται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης, ήδη έξω από το κύτταρο.

5. Τρία ιόντα νατρίου απελευθερώνονται στο εξωτερικό περιβάλλον, και αντί για αυτά, δύο ιόντα καλίου συνδυάζονται με έναν φωσφορυλιωμένο φορέα.

6. Η προσθήκη δύο ιόντων καλίου προκαλεί αποφωσφορυλίωση του φορέα - την επιστροφή ενός υπολείμματος φωσφορικού οξέος σε αυτά.

7. Η αποφωσφορυλίωση με τη σειρά της προκαλεί τη διαμόρφωση του φορέα έτσι ώστε τα ιόντα καλίου να βρίσκονται στην άλλη πλευρά της μεμβράνης, μέσα στο κύτταρο.

8. Ιόντα καλίου απελευθερώνονται μέσα στο κύτταρο και η όλη διαδικασία επαναλαμβάνεται.

Η σημασία της αντλίας νατρίου-καλίου για τη ζωή κάθε κυττάρου και του οργανισμού στο σύνολό του καθορίζεται από το γεγονός ότι η συνεχής άντληση νατρίου από το κύτταρο και η έγχυση καλίου σε αυτό είναι απαραίτητη για την εφαρμογή πολλών ζωτικών διαδικασιών: ωσμορύθμιση και διατήρηση του όγκου των κυττάρων, διατήρηση της διαφοράς δυναμικού και στις δύο πλευρές της μεμβράνης, διατήρηση ηλεκτρικής δραστηριότητας σε νευρικά και μυϊκά κύτταρα, για ενεργή μεταφορά άλλων ουσιών (σάκχαρα, αμινοξέα) μέσω των μεμβρανών. Μεγάλες ποσότητες καλίου απαιτούνται επίσης για τη σύνθεση πρωτεϊνών, τη γλυκόλυση, τη φωτοσύνθεση και άλλες διεργασίες. Περίπου το ένα τρίτο του συνόλου του ATP που καταναλώνεται από ένα ζωικό κύτταρο σε κατάσταση ηρεμίας δαπανάται ακριβώς για τη διατήρηση της λειτουργίας της αντλίας νατρίου-καλίου. Εάν οποιαδήποτε εξωτερική επίδραση καταστέλλει την κυτταρική αναπνοή, δηλ. σταματήσει την παροχή οξυγόνου και την παραγωγή ΑΤΡ, τότε η ιοντική σύνθεση του εσωτερικού περιεχομένου του κυττάρου θα αρχίσει να αλλάζει σταδιακά. Στο τέλος, θα έρθει σε ισορροπία με την ιοντική σύνθεση του περιβάλλοντος που περιβάλλει το κύτταρο. σε αυτή την περίπτωση επέρχεται θάνατος.

Το δυναμικό δράσης ενός διεγέρσιμου κυττάρου και οι φάσεις του:

P.D, - ταχεία διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης που συμβαίνει κατά τη διέγερση των νεύρων, ποντίκια. Και άλλα κύτταρα. Μπορεί να εξαπλωθεί.

1. φάση ανόδου

2. αναστροφή ή υπέρβαση (η χρέωση αντιστρέφεται)

3. ανάκτηση ή επαναπόλωση πολικότητας

4.θετικό δυναμικό ίχνους

5. αρνητικό ίχνος. Δυνητικός

Τοπική απάντηση-Αυτή είναι η διαδικασία της απόκρισης της μεμβράνης σε ένα ερέθισμα σε μια συγκεκριμένη περιοχή του νευρώνα. Δεν εξαπλώνεται κατά μήκος των αξόνων. Όσο μεγαλύτερο είναι το ερέθισμα, τόσο περισσότερο αλλάζει η τοπική απόκριση. Ταυτόχρονα, το επίπεδο αποπόλωσης δεν φτάνει στο κρίσιμο επίπεδο, παραμένει υποκατώφλι. Ως αποτέλεσμα, μια τοπική απόκριση μπορεί να έχει ηλεκτροτονικά αποτελέσματα σε γειτονικά τμήματα της μεμβράνης, αλλά δεν μπορεί να διαδοθεί με τον ίδιο τρόπο όπως ένα δυναμικό δράσης. Η διεγερσιμότητα της μεμβράνης σε σημεία τοπικής εκπόλωσης και σε σημεία ηλεκτροτονικής εκπόλωσης που προκαλείται από αυτήν είναι αυξημένη.

Ενεργοποίηση και απενεργοποίηση του συστήματος νατρίου:

Το εκπολωτικό σοκ του ρεύματος οδηγεί στην ενεργοποίηση των καναλιών νατρίου και στην αύξηση του ρεύματος νατρίου. Αυτό παρέχει μια τοπική απάντηση. Η μετατόπιση του δυναμικού της μεμβράνης σε ένα κρίσιμο επίπεδο οδηγεί σε ταχεία αποπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης και παρέχει ένα μέτωπο ανόδου για το δυναμικό δράσης. Εάν αφαιρέσετε το ιόν Na + από το περιβάλλον, τότε το δυναμικό δράσης δεν προκύπτει. Παρόμοιο αποτέλεσμα επιτεύχθηκε με την προσθήκη ΤΤΧ (τετροδοτοξίνης), ενός ειδικού αποκλειστή των διαύλων νατρίου, στο διάλυμα έγχυσης. Κατά τη χρήση της μεθόδου σύσφιξης τάσης, αποδείχθηκε ότι ως απόκριση στη δράση ενός ρεύματος εκπόλωσης, ένα βραχυπρόθεσμο (1-2 ms) εισερχόμενο ρεύμα ρέει μέσω της μεμβράνης, το οποίο αντικαθίσταται μετά από λίγο από ένα εξερχόμενο ρεύμα ( Εικ. 2.11). Κατά την αντικατάσταση ιόντων νατρίου με άλλα ιόντα και ουσίες, όπως η χολίνη, ήταν δυνατό να φανεί ότι το εισερχόμενο ρεύμα παρέχεται από ρεύμα νατρίου, δηλαδή, σε απόκριση σε ένα ερέθισμα εκπόλωσης, εμφανίζεται μια αύξηση στην αγωγιμότητα νατρίου (gNa +). Έτσι, η ανάπτυξη της φάσης αποπόλωσης του δυναμικού δράσης οφείλεται σε αύξηση της αγωγιμότητας νατρίου.

Ας εξετάσουμε την αρχή λειτουργίας των διαύλων ιόντων χρησιμοποιώντας το κανάλι νατρίου ως παράδειγμα. Το κανάλι νατρίου πιστεύεται ότι είναι κλειστό σε κατάσταση ηρεμίας. Όταν η κυτταρική μεμβράνη αποπολωθεί σε ένα ορισμένο επίπεδο, η πύλη ενεργοποίησης m ανοίγει (ενεργοποίηση) και αυξάνει τη ροή των ιόντων Na + στο κύτταρο. Λίγα χιλιοστά του δευτερολέπτου μετά το άνοιγμα της πύλης m, η πύλη p που βρίσκεται στην έξοδο των καναλιών νατρίου κλείνει (απενεργοποίηση) (Εικ. 2.4). Η αδρανοποίηση αναπτύσσεται πολύ γρήγορα στην κυτταρική μεμβράνη και ο βαθμός αδρανοποίησης εξαρτάται από το μέγεθος και τη διάρκεια του εκπολωτικού ερεθίσματος.

Το έργο των καναλιών νατρίου καθορίζεται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης σύμφωνα με ορισμένους νόμους πιθανοτήτων. Υπολογίζεται ότι ο ενεργοποιημένος δίαυλος νατρίου διέρχεται μόνο 6000 ιόντα ανά 1 ms. Σε αυτή την περίπτωση, ένα πολύ σημαντικό ρεύμα νατρίου που διέρχεται από τις μεμβράνες κατά τη διέγερση είναι το άθροισμα χιλιάδων μεμονωμένων ρευμάτων.

Όταν δημιουργείται ένα μεμονωμένο δυναμικό δράσης σε μια παχιά νευρική ίνα, η αλλαγή στη συγκέντρωση των ιόντων Na+ στο εσωτερικό περιβάλλον είναι μόνο το 1/100.000 του εσωτερικού περιεχομένου ιόντων Na στον γιγάντιο νευράξονα του καλαμαριού. Ωστόσο, για τις λεπτές νευρικές ίνες, αυτή η αλλαγή στη συγκέντρωση μπορεί να είναι αρκετά σημαντική.

Εκτός από το νάτριο, άλλοι τύποι καναλιών εγκαθίστανται σε κυτταρικές μεμβράνες που είναι επιλεκτικά διαπερατοί σε μεμονωμένα ιόντα: K+, Ca2+, και υπάρχουν ποικιλίες καναλιών για αυτά τα ιόντα (βλ. Πίνακα 2.1).

Οι Hodgkin και Huxley διατύπωσαν την αρχή της «ανεξαρτησίας» των καναλιών, σύμφωνα με την οποία οι ροές νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους.

Αλλαγή στη διεγερσιμότητα κατά τη διέγερση:

1. Απόλυτη πυρίμαχη - δηλ. πλήρης μη διέγερση, που καθορίζεται πρώτα από την πλήρη χρήση του μηχανισμού «νατρίου» και στη συνέχεια από την απενεργοποίηση των καναλιών νατρίου (αυτό αντιστοιχεί περίπου στην κορυφή του δυναμικού δράσης).

2. Σχετική πυρίμαχη - δηλ. μειωμένη διεγερσιμότητα που σχετίζεται με μερική απενεργοποίηση νατρίου και την ανάπτυξη ενεργοποίησης καλίου. Σε αυτή την περίπτωση, το όριο αυξάνεται και η απόκριση [PD] μειώνεται.

3. Εξύψωση - δηλ. αυξημένη διεγερσιμότητα - υπερκανονικότητα, που εμφανίζεται από ίχνη αποπόλωσης.

4. Υποκανονικότητα - δηλ. μειωμένη διεγερσιμότητα που προκύπτει από ίχνη υπερπόλωσης. Τα πλάτη του δυναμικού δράσης στη φάση της αρνητικότητας ιχνών μειώνονται κάπως και στο πλαίσιο της θετικότητας των ιχνών είναι ελαφρώς αυξημένα.

Η παρουσία πυρίμαχων φάσεων καθορίζει τη διακοπτόμενη (διακεκριμένη) φύση της νευρικής σηματοδότησης και ο ιονικός μηχανισμός του δυναμικού δράσης διασφαλίζει την τυπικότητα του δυναμικού δράσης (νευρικές ώσεις). Σε αυτήν την περίπτωση, οι αλλαγές στα εξωτερικά σήματα κωδικοποιούνται μόνο από μια αλλαγή στη συχνότητα του δυναμικού δράσης (κωδικός συχνότητας) ή μια αλλαγή στον αριθμό των δυναμικών δράσης.

©2015-2019 ιστότοπος
Όλα τα δικαιώματα ανήκουν στους δημιουργούς τους. Αυτός ο ιστότοπος δεν διεκδικεί την πνευματική ιδιοκτησία, αλλά παρέχει δωρεάν χρήση.
Ημερομηνία δημιουργίας σελίδας: 20-08-2016

Μία από τις πιο σημαντικές λειτουργίες μιας βιολογικής μεμβράνης είναι η παραγωγή και η μεταφορά βιοδυναμικών. Αυτό το φαινόμενο αποτελεί τη βάση της διεγερσιμότητας των κυττάρων, τη ρύθμιση των ενδοκυτταρικών διεργασιών, τη λειτουργία του νευρικού συστήματος, τη ρύθμιση της συστολής των μυών και τη λήψη. Στην ιατρική, οι διαγνωστικές μέθοδοι βασίζονται στη μελέτη των ηλεκτρικών πεδίων που δημιουργούνται από τις βιοδυναμικές οργάνων και ιστών: ηλεκτροκαρδιογραφία, ηλεκτροεγκεφαλογραφία, ηλεκτρομυογραφία και άλλα. Το θεραπευτικό αποτέλεσμα στους ιστούς και τα όργανα ασκείται επίσης από εξωτερικές ηλεκτρικές ώσεις κατά την ηλεκτρική διέγερση.

Κατά τη διαδικασία της ζωτικής δραστηριότητας σε κύτταρα και ιστούς, μπορεί να εμφανιστούν διαφορές στα ηλεκτρικά δυναμικά: Δj

1) δυναμικά οξειδοαναγωγής - λόγω της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το ένα μόριο στο άλλο.

2) μεμβράνη - λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης των ιόντων και της μεταφοράς ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Τα βιοδυναμικά που καταγράφονται στο σώμα είναι κυρίως μεμβρανικά δυναμικά.

Δυνατότητα μεμβράνηςονομάζεται διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής (κυτταροπλασματικής) και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης:

j m \u003d j έξω - j εσω.(1)

Η πρόοδος στη μελέτη των βιοδυναμικών οφείλεται:

1) ανάπτυξη μεθόδου μικροηλεκτροδίων για ενδοκυτταρική μέτρηση δυναμικών.

2) η δημιουργία ειδικών ενισχυτών βιοδυναμικών (UPT).

3) η επιλογή επιτυχημένων αντικειμένων για τη μελέτη μεγάλων κυττάρων και ανάμεσά τους ένας γίγαντας άξονας καλαμαριού.Η διάμετρος του άξονα του καλαμαριού φτάνει τα 0,5 mm, δηλαδή 100 - 1000 περισσότερο από τη διάμετρο των αξόνων των σπονδυλωτών ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Οι γιγαντιαίες διαστάσεις του άξονα έχουν μεγάλη φυσιολογική σημασία - εξασφαλίζουν την ταχεία μετάδοση μιας νευρικής ώθησης κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Για τη βιοφυσική, ο γιγάντιος άξονας του καλαμαριού έχει χρησιμεύσει ως ένα εξαιρετικό αντικείμενο μοντέλου για τη μελέτη βιοδυναμικών. Ένα μικροηλεκτρόδιο μπορεί να εισαχθεί σε έναν γιγάντιο άξονα καλαμαριού χωρίς να προκληθεί σημαντική βλάβη στον άξονα.

Το γυάλινο μικροηλεκτρόδιο είναι μια γυάλινη μικροσιφώνια με ένα πολύ λεπτό άκρο τραβηγμένο προς τα έξω (Εικ. 5.1 ).

Ένα μεταλλικό ηλεκτρόδιο αυτού του πάχους είναι πλαστικό και δεν μπορεί να τρυπήσει την κυτταρική μεμβράνη, επιπλέον, είναι πολωμένο. Για να αποφευχθεί η πόλωση των ηλεκτροδίων, χρησιμοποιούνται μη πολωτικά ηλεκτρόδια, όπως ασημένιο σύρμα επικαλυμμένο με αλάτι. AgClσε διάλυμα KS1ή NaCl(ζελατινοποιημένο με άγαρ-άγαρ) γεμίζοντας το μικροηλεκτρόδιο.

Το δεύτερο ηλεκτρόδιο - το ηλεκτρόδιο αναφοράς - βρίσκεται στο διάλυμα στην εξωτερική επιφάνεια του στοιχείου. Η συσκευή εγγραφής P, που περιέχει έναν ενισχυτή DC, μετρά το δυναμικό της μεμβράνης:

Εικ.5.1 - Μέθοδος μικροηλεκτροδίων για τη μέτρηση βιοδυναμικών

α - γυάλινη μικροπιπέτα. β - μικροηλεκτρόδιο γυαλιού.

γ - σχήμα καταχώρησης δυναμικού μεμβράνης

Η μέθοδος των μικροηλεκτροδίων κατέστησε δυνατή τη μέτρηση βιοδυναμικών όχι μόνο στον γιγάντιο νευράξονα του καλαμαριού, αλλά και σε κύτταρα κανονικού μεγέθους: νευρικές ίνες άλλων ζώων, κύτταρα σκελετικών μυών, κύτταρα μυοκαρδίου και άλλα.

Τα δυναμικά της μεμβράνης χωρίζονται σε δυναμικά ηρεμίας και δυναμικά δράσης.

δυνατότητα ανάπαυσης- σταθερή διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού που καταγράφεται μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε μη διεγερμένη κατάσταση.

Το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από τις διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων στις διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης και τη διάχυση ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Εάν η συγκέντρωση οποιουδήποτε ιόντος μέσα στο κύτταρο C ext είναι διαφορετική από τη συγκέντρωση αυτού του ιόντος έξω από το C ext και η μεμβράνη είναι διαπερατή από αυτό το ιόν, εμφανίζεται μια ροή φορτισμένων σωματιδίων μέσω της μεμβράνης, ως αποτέλεσμα της οποίας η ηλεκτρική ουδετερότητα του το σύστημα διαταράσσεται, μια διαφορά δυναμικού σχηματίζεται μέσα και έξω από το κελί j m = j nar - j εξωτ που θα εμποδίσει την περαιτέρω κίνηση των ιόντων μέσω της μεμβράνης. Όταν επιτευχθεί ισορροπία, οι τιμές των ηλεκτροχημικών δυναμικών στις απέναντι πλευρές της μεμβράνης εξισώνονται: μ εξωτ. = μ εξωτ .

Επειδή m = m0 + RTlnC + ZFj, έπειτα

RTlnC ext + ZFj ext = RTlnC ext + ZFj ext

Από εδώ είναι εύκολο να το πάρεις Φόρμουλα Nernstγια το δυναμικό της μεμβράνης ισορροπίας

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ext / C nar)

Εάν το δυναμικό της μεμβράνης οφείλεται στη μεταφορά ιόντων K +, για τα οποία [K + ] ext > [K + ] ex και Z = +1, το δυναμικό ισορροπίας της μεμβράνης

Για ιόντα Na +: εξωτ< нар, Z = +1,

Εάν στον τύπο Nernst πάμε από τον φυσικό λογάριθμο στον δεκαδικό λογάριθμο, τότε για ένα θετικό μονοσθενές ιόν (Z = +1)

Ας πάρουμε λοιπόν τη θερμοκρασία T=300 K

Ας πάρουμε τον τύπο Nernst С ext /С nar ≈100, ο οποίος αντιστοιχεί κατά σειρά μεγέθους στα πειραματικά δεδομένα για το κάλιο:

lg και δυναμικό μεμβράνης

0,06∙2V = 0,12V = 120mV,

που είναι κάπως μεγαλύτερο από το μέτρο των πειραματικά μετρούμενων τιμών του δυναμικού ηρεμίας και, χρησιμοποιώντας τους τύπους της ηλεκτροστατικής, υπολογίζουμε πόσα ιόντα πρέπει να περάσουν από το κυτταρόπλασμα στο μη κυτταρικό περιβάλλον για να δημιουργηθεί ένα τέτοιο δυναμικό διαφορά. Ακτίνα κυψέλης r = 10 µm = 10 -5 m. Ειδική ηλεκτρική χωρητικότητα της µεµβράνης (ηλεκτρική χωρητικότητα ανά µονάδα επιφάνειας) Με παλµούς =10 -2 F/m 2 . Περιοχή μεμβράνης 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m 2 ≈10 -9 m 2. Στη συνέχεια η χωρητικότητα της μεμβράνης

Το C=C κερδίζει ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m 2.

Η απόλυτη τιμή του φορτίου κάθε σημείου στην επιφάνεια της μεμβράνης, αν τη θεωρήσουμε ως πυκνωτή,

που αντιστοιχεί

Όγκος κυττάρων

Η αλλαγή στη συγκέντρωση των ιόντων στο κύτταρο λόγω της απελευθέρωσης 10 -17 mol ιόντων από το κύτταρο θα είναι

Η μικρή αλλαγή στη συγκέντρωση σε σύγκριση με τη μεταβολή της συγκέντρωσης των ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο είναι μόνο το 10 -4% της συγκέντρωσης του καλίου μέσα στο κύτταρο. Έτσι, για να δημιουργηθεί ένα δυναμικό Nernstian μεμβράνης ισορροπίας, ένας αμελητέα μικρός αριθμός ιόντων πρέπει να περάσει από τη μεμβράνη σε σύγκριση με τον συνολικό αριθμό τους στο κύτταρο.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμίας είναι στην πραγματικότητα πιο κοντά στο δυναμικό που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst για το K +. Ταυτόχρονα, είναι αξιοσημείωτη μια σημαντική απόκλιση μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών τιμών. Ο λόγος της ασυμφωνίας είναι ότι δεν λαμβάνεται υπόψη η διαπερατότητα της μεμβράνης για άλλα ιόντα. Η ταυτόχρονη διάχυση μέσω της μεμβράνης των ιόντων K +, Na + και C1 - λαμβάνεται υπόψη από την εξίσωση Goldman.

Η εξίσωση Goldmann μπορεί να προκύψει από την εξίσωση Nernst-Planck.

Ας μετατρέψουμε αυτήν την εξίσωση:

URT=D σύμφωνα με τη σχέση Αϊνστάιν. Αποδεχόμαστε τη λεγόμενη προσέγγιση σταθερού πεδίου Goldmann. Θα υποθέσουμε ότι η ένταση του ηλεκτρικού πεδίου στη μεμβράνη είναι σταθερή και ίση με τη μέση τιμή της βαθμίδας δυναμικού:

όπου μεγάλοείναι το πάχος της μεμβράνης.

Λαμβάνουμε για την πυκνότητα της ροής ιόντων μέσω της μεμβράνης:

Σημειώστε Let's write

Ας διαχωρίσουμε τις μεταβλητές:

Ενσωματώνουμε την αριστερή πλευρά της διαφορικής εξίσωσης στην περιοχή από 0 έως 1 και τη δεξιά πλευρά από С nar =KS nar έως С ext = KS ext (όπου K είναι ο συντελεστής κατανομής)

Μετά την ενίσχυση

Ας το εκφράσουμε από εδώ:

Λαμβάνοντας υπόψη αυτό, παίρνουμε:

Στη στατική περίπτωση, όταν η διαφορά δυναμικού - το δυναμικό της μεμβράνης - αναστέλλει την περαιτέρω μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, η συνολική ροή διαφόρων ιόντων γίνεται ίση με μηδέν:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

Πριν ιυπάρχει ένα πρόσημο μείον, λαμβάνοντας υπόψη το αρνητικό φορτίο του ιόντος χλωρίου. Ωστόσο, δεδομένου ότι στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης εμπλέκονται διάφορα ιόντα, δεν υπάρχει ισορροπία σε αυτή την περίπτωση, οι ροές διαφόρων ιόντων δεν είναι ίσες με μηδέν μεμονωμένα. Λαμβάνοντας υπόψη μόνο τις ροές jK +και j Na+, έπειτα j K+ +j Na+ =0, ή j K = - j Na +και αντικαθιστώντας, παίρνουμε:

Επειδή η,

Αν λάβουμε υπόψη και τη ροή των ιόντων C1 -, τότε, επαναλαμβάνοντας τον προηγούμενο συλλογισμό, μπορούμε να λάβουμε μια εξίσωση για το δυναμικό της μεμβράνης που δημιουργείται από ροές μέσω της μεμβράνης τριών τύπων ιόντων, Εξίσωση Goldmann:

Ο αριθμητής της έκφρασης κάτω από το πρόσημο του λογάριθμου αντιπροσωπεύει τις συγκεντρώσεις [K +] BH, BH, αλλά [C1 -] HARκαι στον παρονομαστή - [K + ] NAR, H AR,αλλά [С1 - ] HVεπειδή τα ιόντα χλωρίου είναι αρνητικά φορτισμένα.

Σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα K + είναι πολύ μεγαλύτερη από ό, τι για το Na + και μεγαλύτερη από ό, τι για το C1 -:

PK >>P Na , PK >P Na .

Για τον άξονα του καλαμαριού, για παράδειγμα,

PK:P Na:PCl=1:0,04:0,45.

Ξαναγράφοντας την εξίσωση Goldman ως:

στην περίπτωση που η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου και χλωρίου είναι πολύ μικρότερη από τη διαπερατότητα για το κάλιο:

Π Να<< P K , P Cl << P K ,

Έτσι, η εξίσωση Nernst είναι μια ειδική περίπτωση της εξίσωσης Goldman.

Το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με την εξίσωση Goldman αποδείχθηκε μικρότερο σε απόλυτη τιμή από το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με τον τύπο Nernst, πιο κοντά στις πειραματικές του τιμές σε μεγάλα κελιά. Τόσο ο τύπος Nernst όσο και η εξίσωση Goldman δεν λαμβάνουν υπόψη την ενεργή μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, την παρουσία σε μεμβράνες ηλεκτρογονικών (προκαλώντας διαχωρισμό φορτίου και, κατά συνέπεια, εμφάνιση διαφοράς δυναμικού) ιόντων, που παίζουν σημαντικό ρόλο. ρόλο στη διατήρηση της ιοντικής ισορροπίας σε μικρά κύτταρα. Στην κυτταροπλασματική μεμβράνη, οι K + -Na + -ATPases λειτουργούν, αντλώντας κάλιο στο κύτταρο και νάτριο έξω από το κύτταρο. Λαμβάνοντας υπόψη τη λειτουργία των ηλεκτρογονικών αντλιών ιόντων, για το δυναμικό της μεμβράνης, λάβαμε εξίσωση thomas:

όπου m είναι ο λόγος του αριθμού των ιόντων νατρίου προς τον αριθμό των ιόντων καλίου που αντλούνται μέσω της μεμβράνης από αντλίες ιόντων. Τις περισσότερες φορές, η K + -Na + -ATPase λειτουργεί στη λειτουργία όταν m = 3/2, m είναι πάντα μεγαλύτερο από 1. (Δεν υπάρχουν αντλίες ιόντων που αντλούν Cl, άρα δεν υπάρχουν όροι P στην εξίσωση Thomas Cl [Cl -].)

Ο συντελεστής m > 1 ενισχύει τη συμβολή της βαθμίδας συγκέντρωσης του καλίου στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης· επομένως, το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίζεται σύμφωνα με τον Thomas είναι μεγαλύτερο σε απόλυτη τιμή από το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με τον Golman και συμφωνεί με τις πειραματικές τιμές για μικρά κύτταρα.

Η παραβίαση των διεργασιών βιοενέργειας στο κύτταρο και το έργο της K + -Na + -ATPase οδηγεί σε μείωση στο |φ m |, στην περίπτωση αυτή, το δυναμικό της μεμβράνης περιγράφεται καλύτερα από την εξίσωση Goldman.

Η βλάβη στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί σε αύξηση της διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών για όλα τα ιόντα: σε αύξηση τόσο του P έως όσο και του P Na και του Pcl Λόγω της μείωσης της διαφοράς στη διαπερατότητα, η απόλυτη τιμή της μεμβράνης δυναμικό |φ m | μειώνεται.

Για βαριά κατεστραμμένα κύτταρα |φ m | ακόμη λιγότερο, αλλά το αρνητικό δυναμικό μεμβράνης |φ m | λόγω των πολυανιόντων που περιέχονται στο κύτταρο - αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα και άλλα μεγάλα μόρια που δεν μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη (δυναμικό Donnan).

δυνατότητες δράσης

Μέσω των ηλεκτρικών νευρικών ερεθισμάτων (δυναμικά δράσης) σε έναν ζωντανό οργανισμό, οι πληροφορίες μεταδίδονται από τους υποδοχείς στους εγκεφαλικούς νευρώνες και από τους εγκεφαλικούς νευρώνες στους μύες. Ένας ζωντανός οργανισμός είναι ένα πλήρως ηλεκτρισμένο σύστημα. Δεν υπάρχει ζωή χωρίς ρεύμα.

Το δυναμικό δράσης ανακαλύφθηκε πριν από το δυναμικό ηρεμίας. Ο ηλεκτρισμός των ζώων είναι γνωστός εδώ και πολύ καιρό. Οι εκκενώσεις ηλεκτρικού χελιού (που εμφανίζονται σε τάση έως και 600 V, με ρεύμα περίπου 60 A και διάρκεια της τάξης του χιλιοστού του δευτερολέπτου) χρησιμοποιούνταν από την ιατρική στην αρχαία Ρώμη για τη θεραπεία της ουρικής αρθρίτιδας, του πονοκεφάλου και της επιληψίας. Η ηλεκτρική νευρική ώθηση ανακαλύφθηκε από τον Luigi Galvani, καθηγητή ανατομίας στη Μπολόνια. Τα αποτελέσματα των ηλεκτροφυσιολογικών πειραμάτων του εκτίθενται στο βιβλίο Traatise on the Forces of Electricity in Muscular Movement (1791). Ο Γκαλβάνι ανακάλυψε ότι οι μυϊκές συσπάσεις των άκρων ενός βατράχου που έχει ανατμηθεί θα μπορούσαν να προκληθούν από μια ηλεκτρική ώθηση και ότι το ίδιο το ζωντανό σύστημα ήταν η πηγή της ηλεκτρικής ώθησης. Η μεγάλη ανακάλυψη του Galvani έπαιξε εξαιρετικό ρόλο στην ανάπτυξη της φυσικής, της ηλεκτρολογίας, της ηλεκτροχημείας, της φυσιολογίας, της βιοφυσικής και της ιατρικής. Ωστόσο, η τεράστια δημοτικότητα των ιδεών του Galvani οδήγησε στη βωμολοχία τους, τα ίχνη της οποίας έχουν μείνει στην εποχή μας (γαλβανισμός πτωμάτων, γαλβανισμός συγκινητικών ματιών κ.λπ.), γεγονός που έκανε τους φυσικούς να δυσπιστούν τα πειράματα του Galvani. Ο νεότερος σύγχρονος του Galvani, καθηγητής φυσικής Alessandro Volta, ήταν σκληρός πολέμιος της ιδέας του ζωικού ηλεκτρισμού (με εξαίρεση τις ειδικές περιπτώσεις ηλεκτρικών ψαριών: ηλεκτρικό χέλι και ηλεκτρικό τσιμπούρι). Στα πειράματά του, απέκλεισε το βιολογικό αντικείμενο και έδειξε ότι ένα ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να ληφθεί με την επαφή ενός συνόλου μετάλλων που χωρίζονται από έναν ηλεκτρολύτη (βολταϊκή στήλη). Έτσι, ανακαλύφθηκε μια πηγή χημικού ρεύματος (που ονομάστηκε, ωστόσο, αργότερα, προς τιμήν του επιστημονικού αντιπάλου της, γαλβανική κυψέλη).

Τον 19ο αιώνα, καθιερώθηκε μια πρωτόγονη ιδέα για τη διάδοση των ηλεκτρικών ρευμάτων μέσω των νεύρων, όπως μέσω των καλωδίων. Ωστόσο, ο Helmholtz (δεύτερο μισό του 19ου αιώνα) έδειξε ότι η ταχύτητα διάδοσης μιας νευρικής ώθησης είναι μόνο 1-100 m/s, που είναι πολύ μικρότερη από την ταχύτητα διάδοσης ενός ηλεκτρικού παλμού μέσω καλωδίων έως και 3 10 8 Κυρία. Ως εκ τούτου, μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα, η υπόθεση της ηλεκτρικής φύσης της νευρικής ώθησης απορρίφθηκε από τους περισσότερους φυσιολόγους. Προτάθηκε ότι μια χημική αντίδραση διαδίδεται κατά μήκος των νευρικών ινών. Στην πραγματικότητα, όπως αποδείχθηκε αργότερα, η αργή διάδοση μιας ηλεκτρικής νευρικής ώθησης συνδέεται με μια αργή επαναφόρτιση πυκνωτών, που είναι κυτταρικές μεμβράνες, μέσω μεγάλων αντιστάσεων. Η σταθερά χρόνου επαναφόρτισης της μεμβράνης τ= RC είναι μεγάλη, αφού η χωρητικότητα της μεμβράνης (C) και η αντίσταση R της νευρικής ίνας είναι μεγάλες.

Το γεγονός ότι μια νευρική ώθηση είναι μια ώθηση ηλεκτρικού ρεύματος αποδείχθηκε μόλις στα μέσα του 20ου αιώνα, κυρίως στα έργα του Άγγλου φυσιολόγου A. Hodgkin και των συνεργατών του. Το 1963 οι Hodgkin, Huxley και Ickles βραβεύτηκαν με το Νόμπελ Ιατρικής «για τη λειτουργία τους σε νευρικά κύτταρα».

Δυνατότητα δράσης (AP) ονομάζεται ηλεκτρική ώθηση λόγω αλλαγής της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης και σχετίζεται με τη διάδοση ενός κύματος διέγερσης μέσω των νεύρων και των μυών.

Πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης πραγματοποιήθηκαν (κυρίως από τον Hodgkin και τους συνεργάτες του) σε γιγάντιους άξονες καλαμαριών με τη μέθοδο των μικροηλεκτροδίων χρησιμοποιώντας μετρητές τάσης υψηλής αντίστασης, καθώς και με τη μέθοδο των επισημασμένων ατόμων. Το σχήμα δείχνει το σχήμα των πειραμάτων και τα αποτελέσματα της έρευνας.

Σε πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης, χρησιμοποιήθηκαν δύο μικροηλεκτρόδια που εισήχθησαν στον άξονα. Ένας παλμός με πλάτος V εφαρμόζεται στο πρώτο μικροηλεκτρόδιο από μια γεννήτρια G ορθογώνιων παλμών, η οποία αλλάζει το δυναμικό της μεμβράνης. Το δυναμικό της μεμβράνης μετράται χρησιμοποιώντας ένα δεύτερο μικροηλεκτρόδιο με καταγραφέα τάσης υψηλής αντίστασης R.

Εικ.5.2 - Μελέτη του δυναμικού δράσης:

α - σχήμα του πειράματος (G - γεννήτρια παλμών, P - καταγραφέας τάσης). b - δυναμικό δράσης (φ p m - δυναμικό ηρεμίας, φ rev m - δυναμικό αναστροφής, φ d m - πλάτος δυναμικού δράσης, φ thor m - δυναμικό κατωφλίου)

Η διεγερτική ώθηση προκαλεί μια μετατόπιση στο δυναμικό της μεμβράνης μόνο για μικρό χρονικό διάστημα, η οποία εξαφανίζεται γρήγορα και αποκαθίσταται το δυναμικό ηρεμίας. Στην περίπτωση που η διεγερτική ώθηση μετατοπίζεται ακόμη περισσότερο προς την αρνητική κατεύθυνση, συνοδεύεται από υπερπόλωση της μεμβράνης. Επίσης, δεν σχηματίζεται δυναμικό δράσης όταν η διεγερτική ώθηση είναι θετική (αποπόλωση), αλλά το πλάτος της είναι μικρότερο από την τιμή κατωφλίου V nop . Ωστόσο, εάν το πλάτος του θετικού, αποπολωτικού παλμού αποδειχθεί μεγαλύτερο από την τιμή του V nop, το φ m γίνεται μεγαλύτερο από το φ πόρος m και αναπτύσσεται μια διαδικασία στη μεμβράνη, ως αποτέλεσμα της οποίας υπάρχει μια απότομη αύξηση του το δυναμικό της μεμβράνης και το δυναμικό της μεμβράνης φ m αλλάζει ακόμη και πρόσημο - γίνεται θετικό (φ ext >φ nar).

Έχοντας φτάσει σε μια ορισμένη θετική τιμή φ - δυναμικό αναστροφής, το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέφει στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας φ p m, έχοντας κάνει κάτι σαν απόσβεση ταλάντωσης. Στις νευρικές ίνες και στους σκελετικούς μύες, η διάρκεια του δυναμικού δράσης είναι περίπου 1 ms (και στον καρδιακό μυ, περίπου 300 ms. Μετά την αφαίρεση της διέγερσης, παρατηρούνται κάποια υπολειπόμενα φαινόμενα στη μεμβράνη για άλλα 1-3 ms, κατά τη διάρκεια των οποίων η μεμβράνη είναι πυρίμαχη (μη διεγερτική).

Ένα νέο δυναμικό εκπόλωσης V > V nop μπορεί να προκαλέσει το σχηματισμό ενός νέου δυναμικού δράσης μόνο αφού η μεμβράνη επανέλθει πλήρως στην κατάσταση ηρεμίας. Επιπλέον, το πλάτος του δυναμικού δράσης

δεν εξαρτάται από το πλάτος του δυναμικού εκπόλωσης (αν μόνο V > V nop). Εάν η μεμβράνη είναι πολωμένη σε ηρεμία (το δυναμικό του κυτταροπλάσματος είναι αρνητικό σε σχέση με το εξωκυτταρικό περιβάλλον), τότε κατά τη διέγερση, η μεμβράνη εκπολώνεται (το δυναμικό μέσα στο κύτταρο είναι θετικό) και αφού αφαιρεθεί η διέγερση, η μεμβράνη επαναπολώνεται .

Χαρακτηριστικές ιδιότητες του δυναμικού δράσης:

1) η παρουσία μιας οριακής τιμής του δυναμικού αποπόλωσης.

2) ο νόμος "όλα ή τίποτα", δηλαδή, εάν το δυναμικό εκπόλωσης είναι μεγαλύτερο από το όριο, αναπτύσσεται ένα δυναμικό δράσης, το πλάτος του οποίου δεν εξαρτάται από το πλάτος της διεγερτικής ώθησης και δεν υπάρχει δυναμικό δράσης εάν το Το πλάτος του δυναμικού αποπόλωσης είναι μικρότερο από το όριο.

3) υπάρχει μια περίοδος ανθεκτικότητας, μη διεγερσιμότητας της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του δυναμικού δράσης και υπολειμματικών επιδράσεων μετά την αφαίρεση της διέγερσης.

4) τη στιγμή της διέγερσης, η αντίσταση της μεμβράνης μειώνεται απότομα (στον άξονα του καλαμαριού, από 0,1 Ohm m 2 σε ηρεμία σε 0,0025 Ohm m 2 κατά τη διέγερση).

Αν στραφούμε στα δεδομένα για τις τιμές των δυναμικών Nernst ισορροπίας που δημιουργούνται από διάφορα ιόντα, είναι φυσικό να υποθέσουμε ότι το θετικό δυναμικό αναστροφής είναι νατρίου, καθώς είναι η διάχυση νατρίου που δημιουργεί μια θετική διαφορά δυναμικού μεταξύ των εσωτερικές και εξωτερικές επιφάνειες της μεμβράνης.

Μπορείτε να αλλάξετε το πλάτος της ώθησης του δυναμικού δράσης αλλάζοντας τη συγκέντρωση νατρίου στο εξωτερικό περιβάλλον. Με τη μείωση της εξωτερικής συγκέντρωσης του νατρίου, το πλάτος του δυναμικού δράσης μειώνεται, καθώς αλλάζει το δυναμικό αναστροφής. Εάν το νάτριο αφαιρεθεί πλήρως από το περιβάλλον γύρω από το κύτταρο, δεν προκύπτει καθόλου δυναμικό δράσης.

Πειράματα που πραγματοποιήθηκαν με το ραδιενεργό ισότοπο του νατρίου κατέστησαν δυνατό να διαπιστωθεί ότι η διαπερατότητα του νατρίου αυξάνεται απότομα κατά τη διέγερση. Εάν σε ηρεμία ο λόγος των συντελεστών διαπερατότητας της μεμβράνης του άξονα καλαμαριού για διαφορετικά ιόντα είναι:

PK:PNa:PCl = 1:0,04:0,45

τότε σε ενθουσιασμένη κατάσταση:

PK:PNa:PCl = 1:20:0,45

Δηλαδή, σε σύγκριση με τη μη διεγερμένη κατάσταση, όταν διεγείρεται, ο συντελεστής διαπερατότητας για το νάτριο αυξάνεται κατά 500 φορές.

Οι υπολογισμοί του δυναμικού της μεμβράνης αναστροφής σύμφωνα με την εξίσωση Goldman, εάν οι τιμές της διαπερατότητας της μεμβράνης για τη διεγερμένη κατάσταση αντικατασταθούν σε αυτήν, συμπίπτουν με τα πειραματικά δεδομένα.

Η διέγερση της μεμβράνης περιγράφεται από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley. Μία από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley έχει τη μορφή:

όπου I m είναι το ρεύμα που διέρχεται από τη μεμβράνη, C m είναι η χωρητικότητα της μεμβράνης, ∑I i είναι το άθροισμα των ρευμάτων ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Το ηλεκτρικό ρεύμα μέσω της μεμβράνης αποτελείται από ρεύματα ιόντων: ιόντα καλίου - I k + , νάτριο - I Na + και άλλα ιόντα, συμπεριλαμβανομένου του Cl, το λεγόμενο ρεύμα διαρροής I k , καθώς και από χωρητικό ρεύμα. Το χωρητικό ρεύμα οφείλεται στην επαναφόρτιση του πυκνωτή, που είναι μια μεμβράνη, από τη ροή φορτίων από τη μια επιφάνειά του στην άλλη. Η τιμή του καθορίζεται από την ποσότητα φορτίου που ρέει από τη μια πλάκα στην άλλη ανά μονάδα χρόνου dq / dt και δεδομένου ότι το φορτίο του πυκνωτή είναι q \u003d C m ∆φ \u003d C m φ m, τότε το χωρητικό ρεύμα είναι C Μ. Συνολικό ρεύμα μεμβράνης

Σύμφωνα με τη θεωρία Hodgkin-Huxley, η διέγερση του στοιχείου της μεμβράνης σχετίζεται με αλλαγές στην αγωγιμότητα της μεμβράνης για τα ιόντα Na + και K +: g K και g Na.

Η αγωγιμότητα της μεμβράνης εξαρτάται πολύπλοκα από το δυναμικό και το χρόνο της μεμβράνης.

Διαπιστώθηκε ότι εάν το δυναμικό της μεμβράνης αυξηθεί (φ m πάνω από την τιμή κατωφλίου), το ρεύμα ρέει πρώτα στο κελί και μετά έξω από το κελί.

Σε πειράματα που διεξήχθησαν από τους Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw, αποδείχθηκε ότι η φάση Ι του ρεύματος της μεμβράνης σχετίζεται με τη ροή ιόντων νατρίου από το περιβάλλον (όπου η συγκέντρωση νατρίου είναι υψηλότερη) στο κύτταρο (όπου είναι χαμηλότερη). και η φάση II εξηγείται από την εκροή ιόντων καλίου από τα κύτταρα προς τα έξω.

Στα πειράματά τους, οι Hodgkin και Huxley άλλαξαν την ιοντική σύνθεση του περιβάλλοντος διαλύματος. Διαπιστώθηκε ότι εάν αφαιρούνταν το νάτριο από το εξωτερικό, η πρώτη φάση του ρεύματος της μεμβράνης (το ρεύμα στο κελί) εξαφανιζόταν. Επομένως, στην πραγματικότητα, η πρώτη φάση της ανάπτυξης του δυναμικού δράσης σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα νατρίου. Η ροή θετικών σωματιδίων στο κύτταρο οδηγεί στην αποπόλωση της μεμβράνης - η εσωτερική της επιφάνεια είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική.

Στη δεύτερη φάση, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο κάλιο αυξάνεται απότομα και τα θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου εξέρχονται από το κύτταρο, ενώ το ρεύμα νατρίου μειώνεται. Ο ιονικός μηχανισμός ανάπτυξης δυναμικού δράσης αποδείχθηκε τελικά στο αποφασιστικό πείραμα των Hodgkin, Baker και Shaw, στο οποίο το αξόπλασμα του παρασκευασμένου άξονα αντικαταστάθηκε με ένα εξωτερικό διάλυμα και η ιοντική σύνθεση του εξωτερικού διαλύματος έγινε η ίδια με αυτήν. του φυσιολογικού αξοπλάσματος. Με αυτήν την αντικατάσταση των ιοντικών συνθέσεων, η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης άλλαξε πρόσημο. Τώρα, σε ηρεμία, η εσωτερική του επιφάνεια ήταν θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Το δυναμικό δράσης αποδείχθηκε αρνητικό.

Υποτίθεται ότι η επιλεκτική (επιλεκτική) μεταβολή της διαπερατότητας ιόντων της διεγερμένης μεμβράνης: πρώτα για Na + και στη συνέχεια για K + - οφείλεται στο γεγονός ότι η μεμβράνη έχει ειδικούς διαύλους ιόντων. Υπάρχουν ξεχωριστοί δίαυλοι νατρίου και καλίου που ανοίγουν και κλείνουν κατά τη διέλευση ενός νευρικού παλμού μέσα από ένα δεδομένο τμήμα της μεμβράνης. Στην πρώτη φάση ανοίγουν τα κανάλια νατρίου, στη δεύτερη φάση τα κανάλια καλίου. Αντίστοιχα, πρώτα κλείνουν τα κανάλια νατρίου και μετά τα κανάλια καλίου. Το άνοιγμα και το κλείσιμο των διαύλων ιόντων προκαλείται από μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης.

Ένα από τα στοιχεία για την παρουσία διαύλων ιόντων στη μεμβράνη είναι η ύπαρξη ουσιών που εμποδίζουν τις ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης. Έτσι, η τετραδοτοξίνη που περιέχεται στα ψάρια fugu εμποδίζει την είσοδο νατρίου στο κύτταρο και, έτσι, διαταράσσει τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε θάνατο. Έχει αποδειχθεί ότι η τετροδοτοξίνη δεν επηρεάζει τη διαπερατότητα του κυττάρου στο κάλιο, πράγμα που σημαίνει ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου διέρχονται πραγματικά από διαφορετικά κανάλια. Λόγω της ειδικής δομής τους, τα μόρια της τετραδοτοξίνης φαίνεται να κολλάνε στα κανάλια νατρίου. Με την καταμέτρηση του αριθμού των μορίων της τετραδοτοξίνης που είχαν κολλήσει στη μεμβράνη, ήταν δυνατό να προσδιοριστεί ο αριθμός των καναλιών νατρίου. Σε διαφορετικές νευρικές ίνες σπονδυλωτών, ήταν διαφορετικό - από 3 έως 75 κανάλια ανά τετραγωνικό μικρόμετρο της περιοχής της μεμβράνης (για σύγκριση, ο αριθμός των μορίων φωσφολιπιδίου είναι ≈ 2 10 6 1/μm 2).

Έχει επίσης ανακαλυφθεί ένας ειδικός αναστολέας των διαύλων καλίου - τετρααιθυλαμμώνιο. Εάν η μεμβράνη υποβληθεί σε επεξεργασία με τετραδοτοξίνη, η οποία μπλοκάρει τα κανάλια νατρίου, η πρώτη φάση εξαφανίζεται σε πειράματα με τη στερέωση του δυναμικού της μεμβράνης και το τετρααιθυλαμμώνιο, το οποίο σταματά τη μεταφορά μέσω της μεμβράνης καλίου, προκαλεί την εξαφάνιση της δεύτερης φάσης.

Έτσι, έχει διαπιστωθεί ότι ο σχηματισμός ενός δυναμικού δράσης προκαλείται από ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης: πρώτα, ιόντα νατρίου στο κύτταρο, και στη συνέχεια ιόντα καλίου από το κύτταρο στο εξωτερικό διάλυμα, το οποίο σχετίζεται με μια αλλαγή στο αγωγιμότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου και νατρίου.

Οποιοδήποτε ζωντανό κύτταρο καλύπτεται με μια ημιπερατή μεμβράνη μέσω της οποίας πραγματοποιείται παθητική κίνηση και ενεργητική επιλεκτική μεταφορά θετικά και αρνητικά φορτισμένων ιόντων. Λόγω αυτής της μεταφοράς μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά φορτία (δυναμικά) - το δυναμικό της μεμβράνης. Υπάρχουν τρεις διαφορετικές εκδηλώσεις του δυναμικού της μεμβράνης - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης, τοπικό δυναμικό, ή τοπική ανταπόκριση, και δυνατότητες δράσης.

Εάν τα εξωτερικά ερεθίσματα δεν δράσουν στο κύτταρο, τότε το δυναμικό της μεμβράνης παραμένει σταθερό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το δυναμικό μεμβράνης ενός τέτοιου κυττάρου ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ηρεμίας. Για την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, το δυναμικό ηρεμίας είναι πάντα θετικό και για την εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, είναι πάντα αρνητικό. Συνηθίζεται να μετράται το δυναμικό ηρεμίας στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, επειδή η ιοντική σύνθεση του κυτταροπλάσματος του κυττάρου είναι πιο σταθερή από αυτή του διάμεσου υγρού. Το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας είναι σχετικά σταθερό για κάθε τύπο κυττάρου. Για τα ραβδωτά μυϊκά κύτταρα, κυμαίνεται από -50 έως -90 mV και για τα νευρικά κύτταρα από -50 έως -80 mV.

Η δυνατότητα ανάπαυσης προκαλείται από διαφορετική συγκέντρωση κατιόντων και ανιόντωνέξω και μέσα στο κελί, καθώς και επιλεκτική διαπερατότηταγια αυτούς η κυτταρική μεμβράνη. Το κυτταρόπλασμα ενός νευρικού και μυϊκού κυττάρου ηρεμίας περιέχει περίπου 30-50 φορές περισσότερα κατιόντα καλίου, 5-15 φορές λιγότερα κατιόντα νατρίου και 10-50 φορές λιγότερα ανιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό.

Σε κατάσταση ηρεμίας, σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της κυτταρικής μεμβράνης είναι κλειστά και τα περισσότερα κανάλια καλίου είναι ανοιχτά. Κάθε φορά που τα ιόντα καλίου συναντούν ένα ανοιχτό κανάλι, περνούν μέσα από τη μεμβράνη. Δεδομένου ότι υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο, η οσμωτική δύναμη τα ωθεί έξω από το κύτταρο. Τα απελευθερωμένα κατιόντα καλίου αυξάνουν το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης ιόντων καλίου από το κύτταρο, η συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου θα πρέπει σύντομα να εξισωθεί. Ωστόσο, αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική απωστική δύναμη των θετικών ιόντων καλίου από τη θετικά φορτισμένη εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Όσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι για τα ιόντα καλίου να περάσουν από το κυτταρόπλασμα μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου θα φύγουν από το κύτταρο έως ότου η ηλεκτρική δύναμη απώθησης γίνει ίση με την οσμωτική πίεση K + . Σε αυτό το επίπεδο δυναμικού στη μεμβράνη, η είσοδος και η έξοδος ιόντων καλίου από το κύτταρο βρίσκονται σε ισορροπία, επομένως το ηλεκτρικό φορτίο στη μεμβράνη αυτή τη στιγμή ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας καλίου. Για τους νευρώνες, είναι από -80 έως -90 mV.

Δεδομένου ότι σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της μεμβράνης είναι κλειστά σε ένα κύτταρο ηρεμίας, τα ιόντα Na + εισέρχονται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης σε ασήμαντη ποσότητα. Μόνο σε πολύ μικρό βαθμό αντισταθμίζουν την απώλεια του θετικού φορτίου από το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου, που προκαλείται από την απελευθέρωση ιόντων καλίου, αλλά δεν μπορούν να αντισταθμίσουν σημαντικά αυτήν την απώλεια. Επομένως, η διείσδυση στο κύτταρο (διαρροή) ιόντων νατρίου οδηγεί μόνο σε μια ελαφρά μείωση του δυναμικού της μεμβράνης, με αποτέλεσμα το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης να έχει ελαφρώς χαμηλότερη τιμή σε σύγκριση με το δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Έτσι, τα κατιόντα καλίου που φεύγουν από το κύτταρο, μαζί με μια περίσσεια κατιόντων νατρίου στο εξωκυττάριο υγρό, δημιουργούν ένα θετικό δυναμικό στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας.

Σε ηρεμία, η πλασματική μεμβράνη του κυττάρου είναι καλά διαπερατή από ανιόντα χλωρίου. Τα ανιόντα χλωρίου, τα οποία είναι πιο άφθονα στο εξωκυττάριο υγρό, διαχέονται στο κύτταρο και φέρουν αρνητικό φορτίο μαζί τους. Πλήρης εξίσωση των συγκεντρώσεων των ιόντων χλωρίου εκτός και εντός του κυττάρου δεν συμβαίνει, γιατί. Αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική αμοιβαία απώθηση παρόμοιων φορτίων. Δημιουργήθηκε δυναμικό ισορροπίας χλωρίου,κατά την οποία η είσοδος ιόντων χλωρίου στο κύτταρο και η έξοδός τους από αυτό βρίσκονται σε ισορροπία.

Η κυτταρική μεμβράνη είναι πρακτικά αδιαπέραστη από μεγάλα ανιόντα οργανικών οξέων. Ως εκ τούτου, παραμένουν στο κυτταρόπλασμα και, μαζί με τα εισερχόμενα ανιόντα χλωρίου, παρέχουν ένα αρνητικό δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης του νευρικού κυττάρου ηρεμίας.

Η πιο σημαντική σημασία του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι ότι δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο που δρα στα μακρομόρια της μεμβράνης και δίνει στις φορτισμένες ομάδες τους μια συγκεκριμένη θέση στο χώρο. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό αυτό το ηλεκτρικό πεδίο να καθορίζει την κλειστή κατάσταση των πυλών ενεργοποίησης του καναλιού νατρίου και την ανοιχτή κατάσταση των πυλών απενεργοποίησης τους (Εικ. 61, Α). Αυτό εξασφαλίζει την κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου και την ετοιμότητά του για διέγερση. Ακόμη και μια σχετικά μικρή μείωση στο δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης ανοίγει τις «πύλες» ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου, γεγονός που φέρνει το κύτταρο από την κατάσταση ηρεμίας και προκαλεί διέγερση.

Το δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης είναι ένα ηλεκτρικό δυναμικό (απόθεμα) που σχηματίζεται μεταξύ της εξωτερικής επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης και της εσωτερικής πλευράς.Η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης σε σχέση με την εξωτερική επιφάνεια έχει πάντα αρνητικό φορτίο. Για τα κύτταρα κάθε τύπου, το δυναμικό ηρεμίας είναι σχεδόν σταθερή τιμή. Έτσι, στα θερμόαιμα ζώα στις ίνες των σκελετικών μυών, είναι 90 mV, για τα κύτταρα του μυοκαρδίου - 80, τα νευρικά κύτταρα - 60-70. Το δυναμικό της μεμβράνης υπάρχει σε όλα τα ζωντανά κύτταρα.

Σύμφωνα με τη σύγχρονη θεωρία, το θεωρούμενο ηλεκτρικό απόθεμα σχηματίζεται ως αποτέλεσμα ενεργητικής και παθητικής κίνησης ιόντων.

Η παθητική κίνηση εμφανίζεται κατά μήκος της δεν απαιτεί ενεργειακή δαπάνη. σε ηρεμία, έχει μεγαλύτερη διαπερατότητα σε ιόντα καλίου. Στο κυτταρόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων, υπάρχουν τριάντα έως πενήντα φορές περισσότερα από αυτά (ιόντα καλίου) από ότι στο μεσοκυττάριο υγρό. Στο κυτταρόπλασμα, τα ιόντα είναι σε ελεύθερη μορφή και διαχέονται, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, στο εξωκυτταρικό υγρό μέσω της μεμβράνης. Στο διάμεσο υγρό συγκρατούνται από ενδοκυτταρικά ανιόντα στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Ο ενδοκυτταρικός χώρος περιέχει κυρίως ανιόντα πυροσταφυλικού, οξικού, ασπαρτικού και άλλων οργανικών οξέων. Τα ανόργανα οξέα υπάρχουν σε σχετικά μικρές ποσότητες. Τα ανιόντα δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη. Μένουν στο κλουβί. Τα ανιόντα βρίσκονται στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης.

Λόγω του γεγονότος ότι τα ανιόντα έχουν αρνητικό φορτίο και τα κατιόντα έχουν θετικό φορτίο, η εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης έχει θετικό φορτίο και η εσωτερική έχει αρνητικό.

Υπάρχουν οκτώ έως δέκα φορές περισσότερα ιόντα νατρίου στο εξωκυττάριο υγρό από ότι στο κύτταρο. Η διαπερατότητά τους είναι χαμηλή. Ωστόσο, λόγω της διείσδυσης των ιόντων νατρίου, το δυναμικό της μεμβράνης μειώνεται σε κάποιο βαθμό. Ταυτόχρονα γίνεται και η διάχυση ιόντων χλωρίου στο κύτταρο. Η περιεκτικότητα αυτών των ιόντων είναι δεκαπέντε έως τριάντα φορές μεγαλύτερη στα εξωκυτταρικά υγρά. Λόγω της διείσδυσής τους, το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται ελαφρώς. Επιπλέον, υπάρχει ένας ειδικός μοριακός μηχανισμός στη μεμβράνη. Παρέχει ενεργή προώθηση των ιόντων καλίου και νατρίου προς αυξημένη συγκέντρωση. Έτσι, διατηρείται η ιοντική ασυμμετρία.

Υπό την επίδραση του ενζύμου τριφωσφατάση αδενοσίνης, το ATP διασπάται. Η δηλητηρίαση με κυανίδια, μονοιωδοοξικό, δινιτροφαινόλη και άλλες ουσίες, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που σταματούν τις διαδικασίες σύνθεσης και γλυκόλυσης του ATP, προκαλεί τη μείωση του (ATP) στο κυτταρόπλασμα και τη διακοπή της λειτουργίας της «αντλίας».

Η μεμβράνη είναι επίσης διαπερατή από ιόντα χλωρίου (ειδικά στις μυϊκές ίνες). Σε κύτταρα με υψηλή διαπερατότητα, τα ιόντα καλίου και χλωρίου σχηματίζουν εξίσου λήθαργο μεμβράνης. Παράλληλα, σε άλλα κύτταρα η συμβολή των τελευταίων σε αυτή τη διαδικασία είναι ασήμαντη.

Α. Χαρακτηριστικά Π.Δ. Το PD είναι μια ηλεκτρική διεργασία, που εκφράζεται σε μια ταχεία διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω της κίνησης ιόντων μέσα στο κύτταρο και tκύτταρα και ικανό να εξαπλωθεί χωρίς να ξεθωριάζει(χωρίς μείωση). Εξασφαλίζει τη μετάδοση σημάτων μεταξύ νευρικών κυττάρων, μεταξύ νευρικών κέντρων και οργάνων εργασίας, στους μύες - τη διαδικασία της ηλεκτρομηχανικής σύζευξης (Εικ. 3.3, α).

Η τιμή του AP ενός νευρώνα κυμαίνεται από 80-110 mV, η διάρκεια της κορυφής του AP μιας νευρικής ίνας είναι 0,5-1 ms. Το πλάτος του AP δεν εξαρτάται από τη δύναμη της διέγερσης, είναι πάντα μέγιστο για ένα δεδομένο κύτταρο υπό συγκεκριμένες συνθήκες: το AP υπακούει στο νόμο του όλα ή τίποτα, αλλά δεν υπακούει στο νόμο των σχέσεων δύναμης - το νόμο της δύναμης. Το AP είτε δεν εμφανίζεται καθόλου ως απόκριση στην κυτταρική διέγερση εάν είναι μικρό, είτε έχει μέγιστη τιμή εάν η διέγερση είναι κατώφλι ή υπερκατώφλι. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο ασθενής (υποκατώφλι) ερεθισμός μπορεί να προκαλέσει τοπικό δυναμικό. Αυτόςυπακούει στο νόμο της δύναμης: με την αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος, το μέγεθός του αυξάνεται (για περισσότερες λεπτομέρειες, βλέπε ενότητα 3.6). Στη σύνθεση της ΠΔ διακρίνονται τρεις φάσεις: 1 φάση - αποπόλωση, δηλ. η εξαφάνιση του φορτίου του κυττάρου - μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν. 2 φάση - αναστροφή, αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου προς το αντίστροφο, όταν η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται θετικά και η εξωτερική πλευρά είναι αρνητικά φορτισμένη (από λατ. tuerzyu - αναποδογυρίζει). Φάση 3 - επαναπόλωση, αποκατάσταση του αρχικού φορτίου του κυττάρου, όταν η εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται ξανά αρνητικά και η εξωτερική - θετικά.

Β. Ο μηχανισμός εμφάνισης της Π.Δ.Εάν η δράση του ερεθίσματος στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί στην εμφάνιση ΑΡ, τότε η ίδια η διαδικασία ανάπτυξης της ΑΡ προκαλεί αλλαγές φάσης στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εξασφαλίζει την ταχεία κίνηση του ιόντος Ka + στο κύτταρο. και το ιόν Κ + - έξω από το κύτταρο. Η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης ταυτόχρονα μειώνεται πρώτα και στη συνέχεια επανέρχεται στο αρχικό του επίπεδο. Στην οθόνη του παλμογράφου, οι σημειωμένες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης εμφανίζονται ως δυναμικό αιχμής - PD. Προκύπτει ως αποτέλεσμα των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων που συσσωρεύονται και διατηρούνται από αντλίες ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου, δηλ. λόγω δυναμικής ενέργειας με τη μορφή ηλεκτροχημικών βαθμίδων διαφορετικών ιόντων. Εάν η διαδικασία παραγωγής ενέργειας μπλοκαριστεί, τότε το AP θα εμφανιστεί για κάποιο χρονικό διάστημα, αλλά μετά την εξαφάνιση των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων (εξάλειψη της δυναμικής ενέργειας), το κύτταρο δεν θα δημιουργήσει ΑΡ. Εξετάστε τις φάσεις της Π.Δ.

Ρύζι. 3.3. Σχέδιο που αντικατοπτρίζει τη διαδικασία διέγερσης. ένα -δυναμικό δράσης, οι φάσεις του: 1 - αποπόλωση, 2 - αναστροφή (υπέρβαση), 3 - επαναπόλωση, 4 - ίχνος υπερπόλωσης. β -πύλη νατρίου; (β-1 - σε ηρεμία του κυττάρου). γ - πύλη καλίου (1 - σε κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου). Τα σύμβολα συν (+) και μείον (-) είναι τα σημάδια του φορτίου εντός και εκτός του στοιχείου σε διαφορετικές φάσεις AP. (Βλ. επεξηγήσεις στο κείμενο.) Υπάρχουν πολλά διαφορετικά ονόματα για τις φάσεις PD (δεν υπάρχει συναίνεση): 1) τοπική διέγερση - κορυφή PD - δυναμικά ίχνους. 2) φάση ανόδου - φάση πτώσης - δυναμικά ίχνους. 3) εκπόλωση - υπέρβαση (επικάλυψη, περίσσεια, πτήση), και αυτή η φάση, με τη σειρά της, χωρίζεται σε δύο μέρη: ανοδική (αναστροφή, ΑΠΟ λατ. rnzipiya. Υπάρχουν και άλλα ονόματα.

Σημειώνουμε μια αντίφαση: οι όροι "επαναπόλωση" και "αναστροφή", αλλά το νόημα είναι το ίδιο - μια επιστροφή στην προηγούμενη κατάσταση, αλλά αυτές οι καταστάσεις είναι διαφορετικές: στη μία περίπτωση, το φορτίο εξαφανίζεται (αναστροφή), στην άλλη, αποκαθίσταται (επαναπόλωση). Τα πιο σωστά είναι τα ονόματα των φάσεων AP, που περιέχουν μια γενική ιδέα, για παράδειγμα, μια αλλαγή στη φόρτιση ενός κελιού. Από αυτή την άποψη, είναι λογικό να χρησιμοποιηθούν τα ακόλουθα ονόματα των φάσεων AP: α) φάση αποπόλωσης - η διαδικασία εξαφάνισης του φορτίου κυψέλης στο μηδέν. 2) η φάση της αναστροφής - μια αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου στο αντίθετο. δηλ. ολόκληρη η περίοδος της PD, όταν το φορτίο μέσα στο κελί είναι θετικό και έξω - αρνητικό. 3) φάση επαναπόλωσης - αποκατάσταση του φορτίου κυψέλης στην αρχική του τιμή (επιστροφή στο δυναμικό ηρεμίας).

1. Φάση εκπόλωσης(βλ. εικ. 3.3, ένα,ένας). Κάτω από τη δράση ενός αποπολωτικού ερεθίσματος στο κύτταρο (μεσολαβητής, ηλεκτρικό ρεύμα), αρχικά, εμφανίζεται μείωση του δυναμικού της μεμβράνης (μερική αποπόλωση) χωρίς αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα. Όταν η αποπόλωση φτάσει περίπου το 50% της τιμής κατωφλίου (δυναμικό κατωφλίου), η διαπερατότητα της μεμβράνης της για το ιόν Ka + αυξάνεται και την πρώτη στιγμή σχετικά αργά. Φυσικά, ο ρυθμός εισόδου των ιόντων Ka* στο κύτταρο είναι χαμηλός σε αυτή την περίπτωση. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, καθώς και κατά τη διάρκεια ολόκληρης της φάσης εκπόλωσης, η κινητήρια δύναμηπαρέχοντας την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο, είναι η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις. Θυμηθείτε ότι το κύτταρο μέσα είναι αρνητικά φορτισμένο (τα αντίθετα φορτία έλκονται μεταξύ τους) και η συγκέντρωση των ιόντων Na + έξω από το κύτταρο είναι 10-12 φορές μεγαλύτερη από ό,τι μέσα στο κύτταρο. Όταν ένας νευρώνας διεγείρεται, η διαπερατότητα της μεμβράνης του αυξάνεται επίσης για ιόντα Ca +, αλλά το ρεύμα του στο κύτταρο είναι πολύ μικρότερο από αυτό των ιόντων Na +. Η συνθήκη που εξασφαλίζει την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο και την επακόλουθη έξοδο του ιόντος K* από το κύτταρο είναι η αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία καθορίζεται από την κατάσταση του μηχανισμού πύλης του Na και κανάλια ιόντων Κ. Η διάρκεια του ηλεκτρικά ελεγχόμενου καναλιού στην ανοιχτή κατάσταση είναι πιθανολογικής φύσης και εξαρτάται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Το συνολικό ρεύμα των ιόντων ανά πάσα στιγμή καθορίζεται από τον αριθμό των ανοιχτών καναλιών της κυτταρικής μεμβράνης. Μηχανισμός πύλης ^-καναλιώνπου βρίσκεται στην εξωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης (το Na + κινείται μέσα στο κύτταρο), Μηχανισμός πύλης καναλιού K- στο εσωτερικό (το K + μετακινείται έξω από το κελί).

Η ενεργοποίηση των καναλιών Na- και K (άνοιγμα πύλης) παρέχεται από τη μείωση του δυναμικού της μεμβράνης.Όταν η εκπόλωση του κυττάρου φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή (E kp, το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης - CUD), που συνήθως είναι -50 mV (είναι δυνατές και άλλες τιμές), η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα Na + αυξάνεται απότομα - ένας μεγάλος αριθμός εξαρτώμενων από την τάση πυλών των καναλιών Na ανοίγει και τα ιόντα Na + ορμούν στο κελί σαν χιονοστιβάδα. Ως αποτέλεσμα της έντονης ροής ιόντων Na + στο κύτταρο, η διαδικασία εκπόλωσης προχωρά στη συνέχεια πολύ γρήγορα. Η αναπτυσσόμενη εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης προκαλεί επιπλέον αύξηση της διαπερατότητάς της και, φυσικά, την αγωγιμότητα των ιόντων Na + - όλο και περισσότερες πύλες ενεργοποίησης των καναλιών Na ανοίγουν, γεγονός που δίνει στο ρεύμα των ιόντων Na * στο κύτταρο έναν χαρακτήρα αναγεννητική διαδικασία.Ως αποτέλεσμα, το PP εξαφανίζεται και γίνεται ίσο με το μηδέν. Η φάση της αποπόλωσης τελειώνει εδώ.

2. Αναστροφή φάσης.Μετά την εξαφάνιση του PP, η είσοδος του Na + στο κύτταρο συνεχίζεται (m - οι πύλες των καναλιών Na είναι ακόμα ανοιχτές - h-2), επομένως ο αριθμός των θετικών ιόντων στο κύτταρο υπερβαίνει τον αριθμό των αρνητικών, φορτίο μέσα στο κύτταρο γίνεται θετικό, έξω - αρνητικό. Η διαδικασία επαναφόρτισης της μεμβράνης είναι η 2η φάση της PD - η φάση της αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, γ, 2). Τώρα η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την είσοδο Na + στο στοιχείο (τα θετικά φορτία απωθούνται μεταξύ τους), η αγωγιμότητα του Na * μειώνεται. Ωστόσο, τα ιόντα Na + συνεχίζουν να εισέρχονται στο κύτταρο για μια ορισμένη περίοδο (κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου), κάτι που αποδεικνύεται από τη συνεχιζόμενη αύξηση του AP. Αυτό σημαίνει ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης, η οποία εξασφαλίζει την κίνηση των ιόντων Na + στο κύτταρο, είναι ισχυρότερη από την ηλεκτρική, η οποία εμποδίζει την είσοδο ιόντων Na * στο κύτταρο. Κατά την εκπόλωση της μεμβράνης, η διαπερατότητά της για ιόντα Ca 2+ αυξάνεται επίσης, εισέρχονται επίσης στο κύτταρο, αλλά στα νευρικά κύτταρα ο ρόλος των ιόντων Ca 2+ στην ανάπτυξη του ΑΡ είναι μικρός. Έτσι, ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP παρέχεται κυρίως από την είσοδο ιόντων Na* στο κύτταρο.

Περίπου 0,5-1 ms μετά την έναρξη της εκπόλωσης, η αύξηση του AP σταματά λόγω του κλεισίματος των πυλών των καναλιών Ka (L-3) και του ανοίγματος των πυλών των καναλιών Κ (c, 2), δηλ. αύξηση της διαπερατότητας για ιόντα K +. Δεδομένου ότι τα ιόντα K + βρίσκονται κυρίως μέσα στο κύτταρο, φεύγουν γρήγορα από το κύτταρο, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, με αποτέλεσμα να μειώνεται ο αριθμός των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο. Η φόρτιση της κυψέλης αρχίζει να επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Στη φάση της αναστροφής, η απελευθέρωση ιόντων Κ* από το κύτταρο διευκολύνεται επίσης από μια ηλεκτρική κλίση. Τα ιόντα Κ* ωθούνται έξω από το κύτταρο από το θετικό φορτίο και έλκονται από το αρνητικό φορτίο έξω από το κύτταρο. Αυτό συνεχίζεται μέχρι την πλήρη εξαφάνιση του θετικού φορτίου μέσα στο στοιχείο - μέχρι το τέλος της φάσης αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, ένα -διακεκομμένη γραμμή), όταν ξεκινά η επόμενη φάση της PD - η φάση της επαναπόλωσης. Το κάλιο φεύγει από το κύτταρο όχι μόνο μέσω ελεγχόμενων καναλιών, των οποίων οι πύλες είναι ανοιχτές, αλλά και μέσω ανεξέλεγκτων καναλιών διαρροής.

Το πλάτος AP είναι το άθροισμα της τιμής PP (δυναμικό μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας) και της τιμής φάσης αναστροφής - περίπου 20 mV. Εάν το δυναμικό της μεμβράνης στην κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου είναι μικρό, τότε το πλάτος AP αυτού του κυττάρου θα είναι μικρό.

3. φάση της επαναπόλωσης.Σε αυτή τη φάση, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα K + είναι ακόμα υψηλή, τα ιόντα K + συνεχίζουν να εγκαταλείπουν γρήγορα το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Η κυψέλη έχει πάλι αρνητικό φορτίο μέσα και θετικό φορτίο έξω (βλ. Εικ. 3.3, ένα, 3), έτσι η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την έξοδο του K* από το στοιχείο, γεγονός που μειώνει την αγωγιμότητά του, αν και συνεχίζει να φεύγει. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι η δράση της κλίσης συγκέντρωσης είναι πολύ πιο έντονη από τη δράση της ηλεκτρικής κλίσης. Έτσι, ολόκληρο το κατερχόμενο τμήμα της κορυφής AP οφείλεται στην απελευθέρωση του ιόντος Κ+ από το κύτταρο. Συχνά, στο τέλος της ΑΡ, υπάρχει επιβράδυνση της επαναπόλωσης, η οποία εξηγείται από τη μείωση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για τα ιόντα K+ και την επιβράδυνση της εξόδου τους από το κύτταρο λόγω του κλεισίματος του καναλιού Κ. πύλες. Ένας άλλος λόγος για την επιβράδυνση του ρεύματος των ιόντων K + σχετίζεται με την αύξηση του θετικού δυναμικού της εξωτερικής επιφάνειας του στοιχείου και το σχηματισμό μιας αντίθετα κατευθυνόμενης ηλεκτρικής κλίσης.

Τον κύριο ρόλο στην εμφάνιση της ΠΔ παίζει το ιόν Na*, το οποίο εισέρχεται στο κύτταρο με αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης και παρέχει ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP. Όταν το ιόν Na + στο μέσο αντικαθίσταται από ένα άλλο ιόν, για παράδειγμα, χολίνη, ή όταν οι δίαυλοι Na αποκλείονται από την τετραδοτοξίνη, το AP δεν εμφανίζεται στο νευρικό κύτταρο. Ωστόσο, σημαντικό ρόλο παίζει και η διαπερατότητα της μεμβράνης για το ιόν Κ+. Εάν η αύξηση της διαπερατότητας για το ιόν K + αποτραπεί από το τετρααιθυλαμμώνιο, τότε η μεμβράνη, μετά την αποπόλωσή της, επαναπολώνεται πολύ πιο αργά, μόνο λόγω αργών ανεξέλεγκτων καναλιών (κανάλια διαρροής ιόντων) μέσω των οποίων το K + θα φύγει από το κύτταρο.

Ο ρόλος των ιόντωνΤο Ca 2+ στην εμφάνιση PD στα νευρικά κύτταρα είναι ασήμαντο, σε ορισμένους νευρώνες είναι σημαντικό, για παράδειγμα, στους δενδρίτες των παρεγκεφαλιδικών κυττάρων Purkinje.

Β. Ανίχνευση φαινομένων στη διαδικασία διέγερσης των κυττάρων.Αυτά τα φαινόμενα εκφράζονται σε υπερπόλωση ή μερική αποπόλωση του κυττάρου μετά την επιστροφή του δυναμικού της μεμβράνης στην αρχική του τιμή (Εικ. 3.4).

ίχνη υπερπόλωσηςΗ κυτταρική μεμβράνη είναι συνήθως συνέπεια της αυξημένης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για K+. Οι πύλες των καναλιών Κ δεν είναι ακόμη τελείως κλειστές, έτσι το Κ+ συνεχίζει να φεύγει από το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, γεγονός που οδηγεί σε υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Σταδιακά, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης επιστρέφει στην αρχική της κατάσταση (οι πύλες νατρίου και καλίου επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση) και το δυναμικό της μεμβράνης γίνεται το ίδιο όπως πριν από την κυτταρική διέγερση. Οι αντλίες ιόντων δεν είναι άμεσα υπεύθυνες για τις φάσεις του δυναμικού δράσης,Τα ιόντα κινούνται με μεγάλη ταχύτητα ανάλογα με τη συγκέντρωση και εν μέρει τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

ίχνη αποπόλωσηςεπίσης χαρακτηριστικό των νευρώνων. Ο μηχανισμός του δεν είναι καλά κατανοητός. Ίσως οφείλεται σε βραχυπρόθεσμη αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για Ca* και στην είσοδό του στο κύτταρο σύμφωνα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

Η πιο κοινή μέθοδος για τη μελέτη των λειτουργιών των καναλιών ιόντων είναι η μέθοδος σύσφιξης τάσης. Το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει και σταθεροποιείται σε ένα ορισμένο επίπεδο με την εφαρμογή ηλεκτρικής τάσης, στη συνέχεια η κυτταρική μεμβράνη αποπολώνεται σταδιακά, γεγονός που οδηγεί στο άνοιγμα των καναλιών ιόντων και στην εμφάνιση ενός ρεύματος ιόντων που θα μπορούσε να εκπολώσει το στοιχείο. Σε αυτή την περίπτωση, διέρχεται ηλεκτρικό ρεύμα, ίσου σε μέγεθος, αλλά αντίθετο σε πρόσημο, με το ιοντικό ρεύμα, οπότε η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δεν αλλάζει. Αυτό επιτρέπει σε κάποιον να μελετήσει το μέγεθος του ρεύματος ιόντων μέσω της μεμβράνης. Η χρήση διαφόρων αναστολέων διαύλων ιόντων παρέχει μια πρόσθετη ευκαιρία να μελετηθούν οι ιδιότητες των καναλιών σε μεγαλύτερο βάθος.

Η ποσοτική σχέση μεταξύ των ιοντικών ρευμάτων μέσω μεμονωμένων καναλιών σε μια κυψέλη ηρεμίας και κατά τη διάρκεια της PD και η κινητική τους μπορεί να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας την τοπική μέθοδο σύσφιξης δυναμικού (patch-clamp). Στη μεμβράνη φέρεται ένα μικροηλεκτρόδιο - μια βεντούζα (μέσα της δημιουργείται κενό) και, εάν υπάρχει κανάλι σε αυτή την περιοχή, εξετάζεται το ρεύμα ιόντων που διαπερνά αυτή. Η υπόλοιπη μέθοδος είναι παρόμοια με την προηγούμενη. Και σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιούνται συγκεκριμένοι αποκλειστές καναλιών. Ειδικότερα, όταν εφαρμόζεται σταθερό δυναμικό εκπόλωσης στη μεμβράνη, βρέθηκε ότι το ιόν K + μπορεί επίσης να περάσει από τα κανάλια Ka, αλλά το ρεύμα του είναι 10-12 φορές μικρότερο και το ιόν Ma + μπορεί να περάσει από το K καναλιών, το ρεύμα του είναι 100 φορές μικρότερο από το ρεύμα των ιόντων K +.

Η παροχή ιόντων στο κύτταρο, που εξασφαλίζει την εμφάνιση διέγερσης (AP), είναι τεράστια. Οι βαθμίδες συγκέντρωσης των ιόντων πρακτικά δεν αλλάζουν ως αποτέλεσμα ενός κύκλου διέγερσης. Η κυψέλη μπορεί να διεγερθεί έως και 5 * 10 5 φορές χωρίς επαναφόρτιση, π.χ. χωρίς λειτουργία της αντλίας Ma/K. Ο αριθμός των παλμών που παράγει και μεταφέρει μια νευρική ίνα εξαρτάται από το πάχος της, το οποίο καθορίζει την παροχή ιόντων. Όσο πιο παχιά είναι η νευρική ίνα, τόσο μεγαλύτερη είναι η παροχή ιόντων, τόσο περισσότερες ώσεις μπορεί να δημιουργήσει (από αρκετές εκατοντάδες έως ένα εκατομμύριο) χωρίς τη συμμετοχή της αντλίας Na/K. Ωστόσο, στις λεπτές ίνες, περίπου το 1% των βαθμίδων συγκέντρωσης των ιόντων Na + και K* δαπανάται για την εμφάνιση ενός TD. Εάν μπλοκάρετε την παραγωγή ενέργειας, τότε το κύτταρο θα ενθουσιαστεί επανειλημμένα. Στην πραγματικότητα, η αντλία Na/K μεταφέρει συνεχώς ιόντα Na+ έξω από το κύτταρο και επιστρέφει ιόντα K+ στο κύτταρο, με αποτέλεσμα να διατηρείται η βαθμίδα συγκέντρωσης των Na+ και K+ λόγω της άμεσης κατανάλωσης ενέργειας, η πηγή της οποίας είναι ATP. Υπάρχουν ενδείξεις ότι μια αύξηση στην ενδοκυτταρική συγκέντρωση Na + συνοδεύεται από αύξηση της έντασης του έργου της αντλίας Na / K. Αυτό μπορεί να οφείλεται αποκλειστικά στο γεγονός ότι μια μεγαλύτερη ποσότητα ενδοκυτταρικών ιόντων Na + καθίσταται διαθέσιμη για τον φορέα.