Ο υποδοχέας αποτελείται από Οσφρητικό αισθητήριο σύστημα

5.1.1. ΕΝΝΟΙΑ ΤΩΝ ΥΠΟΔΕΚΤΩΝ

Στη φυσιολογία, ο όρος «υποδοχέας» χρησιμοποιείται με δύο έννοιες.

Πρώτον, αυτό αισθητηριακούς υποδοχείς -

συγκεκριμένα κύτταρα συντονισμένα ώστε να αντιλαμβάνονται διάφορα ερεθίσματα από το εξωτερικό και εσωτερικό περιβάλλονοργανισμό και έχουν υψηλή ευαισθησία σε ένα κατάλληλο ερέθισμα. Οι αισθητηριακοί υποδοχείς (λατινικά ge-ceptum - για να αποδεχτούν) αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό

κατοίκους του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος μετατρέποντας την ενέργεια διέγερσης σε δυναμικό υποδοχέα, το οποίο μετατρέπεται σε νευρικές ώσεις. Είναι αναίσθητοι σε άλλα - ανεπαρκή ερεθίσματα. Τα ακατάλληλα ερεθίσματα μπορούν να διεγείρουν τους υποδοχείς: για παράδειγμα, η μηχανική πίεση στο μάτι προκαλεί μια αίσθηση φωτός, αλλά η ενέργεια του ανεπαρκούς ερεθίσματος πρέπει να είναι εκατομμύρια και δισεκατομμύρια φορές μεγαλύτερη από την επαρκή. Οι υποδοχείς αφής είναι ο πρώτος κρίκος στο μονοπάτι των αντανακλαστικών και το περιφερειακό τμήμα του περισσότερου πολύπλοκη δομή- αναλυτές. Το σύνολο των υποδοχέων, η διέγερση των οποίων οδηγεί σε αλλαγή της δραστηριότητας οποιωνδήποτε νευρικών δομών, ονομάζεται δεκτικό πεδίο. Μια τέτοια δομή μπορεί να είναι μια προσαγωγική ίνα, ένας προσαγωγός νευρώνας, ένα νευρικό κέντρο (αντίστοιχα, το δεκτικό πεδίο μιας προσαγωγής ίνας, νευρώνας, αντανακλαστικό). Το δεκτικό πεδίο του αντανακλαστικού ονομάζεται συχνά ρεφλεξογόνος ζώνη.

Δεύτερον, αυτό υποδοχείς τελεστών (κυτταροϋποδοχείς), που είναι πρωτεϊνικές δομές των κυτταρικών μεμβρανών, καθώς και του κυτταροπλάσματος και των πυρήνων, ικανές να δεσμεύουν δραστικές χημικές ενώσεις (ορμόνες, μεσολαβητές, φάρμακα κ.λπ.) και να προκαλούν κυτταρικές αποκρίσεις σε αυτές τις ενώσεις. Όλα τα κύτταρα του σώματος έχουν τελεστικούς υποδοχείς· στους νευρώνες υπάρχουν ιδιαίτερα πολλοί από αυτούς στις μεμβράνες των συναπτικών μεσοκυττάριων επαφών. Αυτό το κεφάλαιο εξετάζει μόνο τους αισθητηριακούς υποδοχείς που παρέχουν πληροφορίες για το εξωτερικό και εσωτερικό περιβάλλον του σώματος στο κεντρικό νευρικό σύστημα(ΚΝΣ). Οι δραστηριότητές τους είναι απαραίτητη προϋπόθεσηνα εκτελεί όλες τις λειτουργίες του κεντρικού νευρικού συστήματος.

5.1.2. ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΔΕΚΤΩΝ

Το νευρικό σύστημα έχει μια μεγάλη ποικιλία υποδοχέων, Διάφοροι τύποιπου φαίνονται στο Σχ. 5.1.

Α. Την κεντρική θέση στην ταξινόμηση των υποδοχέων κατέχει η διαίρεση τους ανάλογα με το είδος του αντιληπτού ερεθίσματος. Υπάρχουν πέντε τέτοιοι τύποι υποδοχέων.

1. Μηχανοϋποδοχείς διεγείρονται από μηχανική παραμόρφωση. Εντοπίζονται στο δέρμα, στα αιμοφόρα αγγεία, στα εσωτερικά όργανα, στο μυοσκελετικό σύστημα, στο ακουστικό και στο αιθουσαίο σύστημα.

2. Χημειοϋποδοχείς αντιλαμβάνονται χημικές αλλαγές εξωτερικές και εσωτερικές

περιβάλλον του σώματος. Αυτά περιλαμβάνουν γευστικούς και οσφρητικούς υποδοχείς, καθώς και υποδοχείς που ανταποκρίνονται σε αλλαγές στη σύνθεση του αίματος, της λέμφου, του μεσοκυττάριου και του εγκεφαλονωτιαίου υγρού (αλλαγές στην τάση O 2 και CO 2, ωσμωτικότητα, pH, επίπεδα γλυκόζης και άλλες ουσίες). Τέτοιοι υποδοχείς βρίσκονται στη βλεννογόνο μεμβράνη της γλώσσας και της μύτης, στα σώματα της καρωτίδας και της αορτής, στον υποθάλαμο και στον προμήκη μυελό.

3. Θερμοϋποδοχείς - αντιλαμβάνονται τις αλλαγές θερμοκρασίας. Χωρίζονται σε υποδοχείς θερμότητας και ψυχρού και βρίσκονται στο δέρμα, στα αιμοφόρα αγγεία, στα εσωτερικά όργανα, στον υποθάλαμο, στο μέσο, ​​στο μυελό και στο νωτιαίο μυελό.

4. Φωτοϋποδοχείς Ο αμφιβληστροειδής του ματιού αντιλαμβάνεται την φωτεινή (ηλεκτρομαγνητική) ενέργεια.

5. Nociceptors - η διέγερσή τους συνοδεύεται από αισθήσεις πόνου (υποδοχείς πόνου). Οι ερεθιστικοί παράγοντες αυτών των υποδοχέων είναι μηχανικοί, θερμικοί και χημικοί (ισταμίνη, βραδυκινίνη, Κ+, Η+ κ.λπ.) παράγοντες. Τα επώδυνα ερεθίσματα γίνονται αντιληπτά από τις ελεύθερες νευρικές απολήξεις, οι οποίες βρίσκονται στο δέρμα, στους μύες, στα εσωτερικά όργανα, στην οδοντίνη και στα αιμοφόρα αγγεία.

Β. Από ψυχοφυσιολογική άποψηΟι υποδοχείς χωρίζονται ανάλογα με τα αισθητήρια όργανα και τις αισθήσεις που δημιουργούνται σε οπτικές, ακουστικές, γευστικές, οσφρητικές και απτικές.

Β. Κατά θέση στο σώμαοι υποδοχείς χωρίζονται σε εξω- και σε ενδοϋποδοχείς. Οι εξωτερικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν υποδοχείς του δέρματος, ορατούς βλεννογόνους και αισθητήρια όργανα: οπτικό, ακουστικό, γευστικό, οσφρητικό, απτικό, δερματικό πόνο και θερμοκρασία. Οι ενδοϋποδοχείς περιλαμβάνουν τους υποδοχείς των εσωτερικών οργάνων (σπλαχνικοί υποδοχείς), τα αιμοφόρα αγγεία και το κεντρικό νευρικό σύστημα. Μια ποικιλία ενδοϋποδοχέων είναι υποδοχείς του μυοσκελετικού συστήματος (ιδιοϋποδοχείς) και αιθουσαίων υποδοχέων. Εάν ο ίδιος τύπος υποδοχέων (για παράδειγμα, χημειοϋποδοχείς για CO 2) εντοπίζονται τόσο στο κεντρικό νευρικό σύστημα (μυελός προμήκης μυελός) όσο και σε άλλα μέρη (αγγεία), τότε αυτοί οι υποδοχείς χωρίζονται σε κεντρικούς και περιφερειακούς.

Δ. Ανάλογα με τον βαθμό εξειδίκευσης του υποδοχέα,εκείνοι. Η ικανότητά τους να ανταποκρίνονται σε έναν ή περισσότερους τύπους ερεθισμάτων διακρίνεται από μονοτροπικούς και πολυτροπικούς υποδοχείς. Κατ' αρχήν, κάθε υποδοχέας μπορεί να ανταποκριθεί όχι μόνο σε ένα επαρκές, αλλά και σε ένα ανεπαρκές ερέθισμα, ωστόσο,

Η ευαισθησία απέναντί ​​τους είναι διαφορετική. Οι υποδοχείς των οποίων η ευαισθησία σε ένα επαρκές ερέθισμα είναι πολύ μεγαλύτερη από εκείνη σε ένα ανεπαρκές ερέθισμα ονομάζονται μονοτροπικός.Η μονοτροπικότητα είναι ιδιαίτερα χαρακτηριστική των εξωτερικών υποδοχέων (οπτικών, ακουστικών, γευστικών, κ.λπ.), αλλά υπάρχουν και μονοτροπικοί ενδοϋποδοχείς, για παράδειγμα, χημειοϋποδοχείς του καρωτιδικού κόλπου. ΠολυτροπικόΟι υποδοχείς είναι προσαρμοσμένοι να αντιλαμβάνονται αρκετά επαρκή ερεθίσματα, για παράδειγμα μηχανικά και θερμοκρασιακά ή μηχανικά, χημικά και πόνο. Οι πολυτροπικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν, ειδικότερα, ερεθιστικούς υποδοχείς των πνευμόνων, οι οποίοι αντιλαμβάνονται τόσο μηχανικά (σωματίδια σκόνης) όσο και χημικά (δύσματες ουσίες) ερεθίσματα στον εισπνεόμενο αέρα. Η διαφορά στην ευαισθησία σε επαρκή και ανεπαρκή ερεθίσματα στους πολυτροπικούς υποδοχείς είναι λιγότερο έντονη από ότι στους μονοτροπικούς.

Δ. Σύμφωνα με δομική και λειτουργική οργάνωσηδιάκριση μεταξύ πρωτογενών και δευτερογενών υποδοχέων. Πρωταρχικόςαντιπροσωπεύουν τις αισθητήριες απολήξεις του δενδρίτη του προσαγωγού νευρώνα. Το σώμα του νευρώνα βρίσκεται συνήθως στο γάγγλιο της σπονδυλικής στήλης ή στο γάγγλιο των κρανιακών νεύρων, επιπλέον, για το αυτόνομο νευρικό σύστημα - σε εξω- και ενδοοργανικά γάγγλια. Στην πρωτογενή συνταγή

Το ερέθισμα δρα απευθείας στις απολήξεις του αισθητηρίου νευρώνα (βλ. Εικ. 5.1). Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα ενός τέτοιου υποδοχέα είναι ότι το δυναμικό του υποδοχέα δημιουργεί ένα δυναμικό δράσης μέσα σε ένα κύτταρο - έναν αισθητήριο νευρώνα. Οι πρωτογενείς υποδοχείς είναι φυλογενετικά πιο αρχαίες δομές, περιλαμβάνουν υποδοχείς όσφρησης, αφής, θερμοκρασίας, πόνου, ιδιοϋποδοχείς και υποδοχείς εσωτερικών οργάνων.

Σε δευτερογενείς υποδοχείςυπάρχει ένα ειδικό κύτταρο που συνδέεται συναπτικά με το άκρο του δενδρίτη του αισθητηρίου νευρώνα (βλ. Εικ. 5.1). Αυτό είναι ένα κύτταρο επιθηλιακής φύσης ή νευροεκδερμικής (για παράδειγμα, φωτοϋποδοχέας) προέλευσης. Για τους δευτερεύοντες υποδοχείς, είναι χαρακτηριστικό ότι το δυναμικό υποδοχέα και το δυναμικό δράσης προκύπτουν σε διαφορετικά κύτταρα, ενώ το δυναμικό υποδοχέα σχηματίζεται σε ένα εξειδικευμένο κύτταρο υποδοχέα και το δυναμικό δράσης σχηματίζεται στο τέλος του αισθητηρίου νευρώνα. Οι δευτερεύοντες υποδοχείς περιλαμβάνουν ακουστικούς, αιθουσαίους, γευστικούς κάλυκες και φωτοϋποδοχείς αμφιβληστροειδούς.

Ε. Σύμφωνα με την ταχύτητα προσαρμογήςΟι υποδοχείς χωρίζονται σε τρεις ομάδες: γρήγορα προσαρμόσιμο(φάση), αργεί να προσαρμοστεί(τονωτικό) και μικτός(φασικό-τονωτικό), προσαρμογή-

κινείται με μέση ταχύτητα. Ένα παράδειγμα υποδοχέων που προσαρμόζονται γρήγορα είναι οι υποδοχείς δόνησης (σωμάτια Pacini) και αφής (σωματίδια Meissner) του δέρματος. Οι υποδοχείς που προσαρμόζονται αργά περιλαμβάνουν ιδιοϋποδοχείς, υποδοχείς τεντώματος πνευμόνων και ορισμένους υποδοχείς πόνου. Co μέση ταχύτηταοι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς και οι θερμοϋποδοχείς του δέρματος προσαρμόζονται.

5.1.3. ΟΙ ΥΠΟΔΟΧΟΙ ΩΣ ΑΙΣΘΗΤΗΡΙΟΙ ΜΕΤΑΠΟΔΟΤΕΣ

Παρά τη μεγάλη ποικιλία υποδοχέων, σε καθέναν από αυτούς διακρίνονται τρία κύρια στάδια στη μετατροπή της ενέργειας διέγερσης σε νευρική ώθηση.

1. Πρωτογενής μετασχηματισμός της ενέργειας ερεθισμού. Οι συγκεκριμένοι μοριακοί μηχανισμοί αυτής της διαδικασίας δεν είναι καλά κατανοητοί. Σε αυτό το στάδιο, γίνεται η επιλογή των ερεθισμάτων: οι δομές αντίληψης του υποδοχέα αλληλεπιδρούν με το ερέθισμα στο οποίο έχουν προσαρμοστεί εξελικτικά. Για παράδειγμα, με την ταυτόχρονη δράση του φωτός στον οργανισμό, ηχητικά κύματα, μόρια μιας οσμής ουσίας, οι υποδοχείς διεγείρονται μόνο από τη δράση ενός από τα αναφερόμενα ερεθίσματα - ένα επαρκές ερέθισμα ικανό να προκαλέσει διαμορφωτικές αλλαγές στις δομές αντίληψης (ενεργοποίηση της πρωτεΐνης υποδοχέα). Σε αυτό το στάδιο, το σήμα ενισχύεται σε πολλούς υποδοχείς, επομένως η ενέργεια του σχηματιζόμενου δυναμικού υποδοχέα μπορεί να είναι πολλές φορές (για παράδειγμα, σε έναν φωτοϋποδοχέα 10 5 φορές) μεγαλύτερη από την ενέργεια κατωφλίου διέγερσης. Ένας πιθανός μηχανισμός για τον ενισχυτή υποδοχέα είναι ένας καταρράκτης ενζυματικών αντιδράσεων σε ορισμένους υποδοχείς, παρόμοια με τη δράση μιας ορμόνης μέσω των δεύτερων αγγελιοφόρων. Οι επανειλημμένα ενισχυμένες αντιδράσεις αυτού του καταρράκτη αλλάζουν την κατάσταση των καναλιών ιόντων και των ρευμάτων ιόντων, τα οποία σχηματίζουν το δυναμικό του υποδοχέα.

2. Σχηματισμός δυναμικού υποδοχέα (RP). Στους υποδοχείς (εκτός των φωτοϋποδοχέων), η ενέργεια του ερεθίσματος, μετά τον μετασχηματισμό και την ενίσχυση του, οδηγεί στο άνοιγμα διαύλων νατρίου και στην εμφάνιση ιοντικών ρευμάτων, μεταξύ των οποίων το εισερχόμενο ρεύμα νατρίου παίζει τον κύριο ρόλο. Οδηγεί σε εκπόλωση της μεμβράνης του υποδοχέα. Πιστεύεται ότι στους χημειοϋποδοχείς το άνοιγμα των καναλιών σχετίζεται με μια αλλαγή στο σχήμα (διαμόρφωση) των μορίων πρωτεΐνης πύλης και στους μηχανοϋποδοχείς - με τέντωμα της μεμβράνης και επέκταση των καναλιών. Στους φωτοϋποδοχείς νατρίου

το ρεύμα ρέει στο σκοτάδι και όταν εκτίθεται στο φως, τα κανάλια νατρίου κλείνουν, γεγονός που μειώνει το εισερχόμενο ρεύμα νατρίου, επομένως το δυναμικό του υποδοχέα δεν αντιπροσωπεύεται από αποπόλωση, αλλά με υπερπόλωση.

3. Μετατροπή του RP σε δυναμικό δράσης. Το δυναμικό του υποδοχέα, σε αντίθεση με το δυναμικό δράσης, δεν έχει αναγεννητική εκπόλωση και μπορεί να διαδοθεί ηλεκτροτονικά μόνο σε μικρές (έως 3 mm) αποστάσεις, αφού αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του πλάτους του (εξασθένιση). Για να φτάσουν οι πληροφορίες από τα αισθητήρια ερεθίσματα στο κεντρικό νευρικό σύστημα, το RP πρέπει να μετατραπεί σε δυναμικό δράσης (AP). Αυτό συμβαίνει με διαφορετικούς τρόπους στους πρωτογενείς και δευτερογενείς υποδοχείς.

Σε πρωτογενείς υποδοχείςη ζώνη του υποδοχέα είναι μέρος του προσαγωγού νευρώνα - το άκρο του δενδρίτη του. Η προκύπτουσα RP, που εξαπλώνεται ηλεκτροτονικά, προκαλεί εκπόλωση σε περιοχές του νευρώνα στις οποίες μπορεί να εμφανιστούν AP. Στις μυελινωμένες ίνες, το AP εμφανίζεται στους πλησιέστερους κόμβους του Ranvier, στις μη μυελινωμένες ίνες - στις πλησιέστερες περιοχές που έχουν επαρκή συγκέντρωση εξαρτώμενων από την τάση καναλιών νατρίου και καλίου και στην περίπτωση βραχέων δενδριτών (για παράδειγμα, σε οσφρητικά κύτταρα) - στο λόφο του άξονα. Εάν η αποπόλωση της μεμβράνης φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο (δυναμικό κατωφλίου), τότε εμφανίζεται η δημιουργία AP (Εικ. 5.2).

Σε δευτερογενείς υποδοχείςΗ RP εμφανίζεται σε ένα επιθηλιακό κύτταρο υποδοχέα που συνδέεται συναπτικά με το άκρο του δενδρίτη ενός προσαγωγού νευρώνα (βλ. Εικ. 5.1). Το δυναμικό του υποδοχέα προκαλεί την απελευθέρωση ενός πομπού στη συναπτική σχισμή. Υπό την επιρροή ενός διαμεσολαβητή, α δυναμικό γεννήτριας(διεγερτικό μετασυναπτικό δυναμικό), διασφαλίζοντας την εμφάνιση ΑΡ στη νευρική ίνα κοντά στη μετασυναπτική μεμβράνη. Τα δυναμικά του υποδοχέα και της γεννήτριας είναι τοπικά δυναμικά.

Υποδοχείς - συγκεκριμένοι σχηματισμοί νεύρων, που είναι οι απολήξεις των αισθητήριων (προσαγωγών) νευρικών ινών που μπορούν να διεγερθούν από τη δράση ενός ερεθίσματος. Οι υποδοχείς που αντιλαμβάνονται τα ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον ονομάζονται εξωτερικοί υποδοχείς. αντίληψη ερεθισμάτων από το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος - ενδοϋποδοχείς. Υπάρχει μια ομάδα υποδοχέων που βρίσκονται στους σκελετικούς μύες και τους τένοντες και σηματοδοτούν τον μυϊκό τόνο - ιδιοϋποδοχείς.
Ανάλογα με τη φύση του ερεθίσματος, οι υποδοχείς χωρίζονται σε διάφορες ομάδες.
1. Μηχανοϋποδοχείς, οι οποίοι περιλαμβάνουν απτικούς υποδοχείς. βαροϋποδοχείς που βρίσκονται στα τοιχώματα αιμοφόρα αγγείακαι ανταποκρίνεται στις αλλαγές της αρτηριακής πίεσης. φωνοϋποδοχείς που ανταποκρίνονται στις δονήσεις του αέρα που δημιουργούνται από ένα ηχητικό ερέθισμα. υποδοχείς της ωτολιθικής συσκευής που αντιλαμβάνονται αλλαγές στη θέση του σώματος στο χώρο.
2. Χημειοϋποδοχείς που αντιδρούν όταν εκτίθενται σε οποιαδήποτε χημική ουσία. Σε αυτούς περιλαμβάνονται οι ωσμοϋποδοχείς και οι γλυκοϋποδοχείς, οι οποίοι αντιλαμβάνονται τις αλλαγές στην οσμωτική πίεση και τα επίπεδα σακχάρου στο αίμα, αντίστοιχα. γευστικούς και οσφρητικούς υποδοχείς που αισθάνονται την παρουσία χημικών περιβάλλον.
3. Θερμοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται τις αλλαγές θερμοκρασίας τόσο μέσα στο σώμα όσο και μέσα που περιβάλλει το σώμαπεριβάλλον.
4. Οι φωτοϋποδοχείς που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή του ματιού αντιλαμβάνονται τα φωτεινά ερεθίσματα.
5. Οι υποδοχείς πόνου ταξινομούνται σε μια ειδική ομάδα. Μπορούν να διεγερθούν από μηχανικά, χημικά και θερμοκρασιακά ερεθίσματα τέτοιας ισχύος που μπορούν να έχουν καταστροφική επίδραση σε ιστούς ή όργανα.
Μορφολογικά, οι υποδοχείς μπορεί να έχουν τη μορφή απλών ελεύθερων νευρικών απολήξεων ή να έχουν τη μορφή τριχών, σπειρών, πλακών, ροδέλες, μπάλες, κώνους, ράβδους. Η δομή των υποδοχέων σχετίζεται στενά με την ειδικότητα των επαρκών ερεθισμάτων, στα οποία οι υποδοχείς έχουν υψηλή απόλυτη ευαισθησία. Για να διεγείρουν τους φωτοϋποδοχείς, αρκούν μόνο 5-10 κβάντα φωτός, για να διεγείρουν τους οσφρητικούς υποδοχείς - ένα μόριο μιας δοσμένης ουσίας. Με παρατεταμένη έκθεση σε ένα ερέθισμα, συμβαίνει προσαρμογή των υποδοχέων, η οποία εκδηλώνεται με μείωση της ευαισθησίας τους σε ένα κατάλληλο ερέθισμα. Υπάρχουν υποδοχείς που προσαρμόζονται γρήγορα (απτικοί, βαροϋποδοχείς) και αργά προσαρμόσιμοι (χημειοϋποδοχείς, φωνοϋποδοχείς). Οι αιθουσαίο-υποδοχείς και οι ιδιοϋποδοχείς, αντίθετα, δεν προσαρμόζονται. Σε υποδοχείς υπό την επήρεια εξωτερικό ερέθισμαλαμβάνει χώρα αποπόλωση της επιφανειακής του μεμβράνης, η οποία ορίζεται ως δυναμικό υποδοχέα ή γεννήτριας. Έχοντας φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή, προκαλεί μια εκκένωση προσαγωγών ερεθισμάτων νευρική ίνα, που εκτείνεται από τον υποδοχέα. Οι πληροφορίες που γίνονται αντιληπτές από τους υποδοχείς από το εσωτερικό και εξωτερικό περιβάλλον του σώματος μεταδίδονται μέσω προσαγωγών νευρικές οδούςστο κεντρικό νευρικό σύστημα, όπου αναλύεται (βλ. Αναλυτές).

Οι υποδοχείς είναι συγκεκριμένοι σχηματισμοί νεύρων που είναι οι απολήξεις των ευαίσθητων (προσαγωγών) νευρικών ινών που μπορούν να διεγερθούν από τη δράση ενός ερεθίσματος. Οι υποδοχείς που αντιλαμβάνονται τα ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον ονομάζονται εξωτερικοί υποδοχείς. αντίληψη ερεθισμάτων από το εσωτερικό περιβάλλον του σώματος - ενδοϋποδοχείς. Υπάρχει μια ομάδα υποδοχέων που βρίσκονται σε σκελετικούς μύες και τένοντες και σηματοδοτούν μύες - ιδιοϋποδοχείς.

Ανάλογα με τη φύση του ερεθίσματος, οι υποδοχείς χωρίζονται σε διάφορες ομάδες.
1. Μηχανοϋποδοχείς, οι οποίοι περιλαμβάνουν απτικούς υποδοχείς. βαροϋποδοχείς, που βρίσκονται στα τοιχώματα και ανταποκρίνονται στις αλλαγές της αρτηριακής πίεσης. φωνοϋποδοχείς που ανταποκρίνονται στις δονήσεις του αέρα που δημιουργούνται από ένα ηχητικό ερέθισμα. υποδοχείς της ωτολιθικής συσκευής που αντιλαμβάνονται αλλαγές στη θέση του σώματος στο χώρο.

2. Χημειοϋποδοχείς που αντιδρούν όταν εκτίθενται σε οποιαδήποτε χημική ουσία. Σε αυτούς περιλαμβάνονται οι ωσμοϋποδοχείς και οι γλυκοϋποδοχείς, οι οποίοι αντιλαμβάνονται τις αλλαγές στην οσμωτική πίεση και τα επίπεδα σακχάρου στο αίμα, αντίστοιχα. γευστικούς και οσφρητικούς υποδοχείς που αισθάνονται την παρουσία χημικών στο περιβάλλον.

3., η αντίληψη των αλλαγών της θερμοκρασίας τόσο μέσα στο σώμα όσο και στο περιβάλλον που το περιβάλλει.

4. Οι φωτοϋποδοχείς που βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή του ματιού αντιλαμβάνονται τα φωτεινά ερεθίσματα.

5. Οι υποδοχείς πόνου ταξινομούνται σε μια ειδική ομάδα. Μπορούν να διεγερθούν από μηχανικά, χημικά και θερμοκρασιακά ερεθίσματα τέτοιας ισχύος που μπορούν να έχουν καταστροφική επίδραση σε ιστούς ή όργανα.

Μορφολογικά, οι υποδοχείς μπορεί να έχουν τη μορφή απλών ελεύθερων νευρικών απολήξεων ή να έχουν τη μορφή τριχών, σπειρών, πλακών, ροδέλες, μπάλες, κώνους, ράβδους. Η δομή των υποδοχέων σχετίζεται στενά με την ειδικότητα των επαρκών ερεθισμάτων, στα οποία οι υποδοχείς έχουν υψηλή απόλυτη ευαισθησία. Για να διεγείρουν τους φωτοϋποδοχείς, αρκούν μόνο 5-10 κβάντα φωτός, για να διεγείρουν τους οσφρητικούς υποδοχείς - ένα μόριο μιας δοσμένης ουσίας. Με παρατεταμένη έκθεση σε ένα ερέθισμα, συμβαίνει προσαρμογή των υποδοχέων, η οποία εκδηλώνεται με μείωση της ευαισθησίας τους σε ένα κατάλληλο ερέθισμα. Υπάρχουν υποδοχείς που προσαρμόζονται γρήγορα (απτικοί, βαροϋποδοχείς) και αργά προσαρμόσιμοι (χημειοϋποδοχείς, φωνοϋποδοχείς). Οι αιθουσαίο-υποδοχείς και οι ιδιοϋποδοχείς, αντίθετα, δεν προσαρμόζονται. Στους υποδοχείς, υπό την επίδραση ενός εξωτερικού ερεθίσματος, εμφανίζεται αποπόλωση της επιφανειακής μεμβράνης του, η οποία ορίζεται ως δυναμικό υποδοχέα ή γεννήτριας. Έχοντας φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή, προκαλεί μια εκκένωση προσαγωγών ερεθισμάτων στη νευρική ίνα που εκτείνεται από τον υποδοχέα. Οι πληροφορίες που γίνονται αντιληπτές από τους υποδοχείς από το εσωτερικό και εξωτερικό περιβάλλον του σώματος μεταδίδονται κατά μήκος των προσαγωγών νεύρων στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όπου αναλύονται (βλ. Αναλυτές).

Αισθητήριο νεύροονομάζεται εξειδικευμένο κύτταρο, εξελικτικά προσαρμοσμένο σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα από το εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον και να μετατρέπει την ενέργειά του από φυσική ή χημική μορφήμε τη μορφή νευρικού.

ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΔΕΚΤΩΝ

Η ταξινόμηση των υποδοχέων βασίζεται κυρίως σε σχετικά με τη φύση των αισθήσεων που εμφανίζονται στους ανθρώπους όταν είναι ερεθισμένοι. Διακρίνω οπτική, ακουστική, οσφρητική, απτική υποδοχείς, θερμοϋποδοχείς, ιδιοϋποδοχείς και αιθουσαίους υποδοχείς (υποδοχείς για τη θέση του σώματος και των μερών του στο χώρο). Το ζήτημα της ύπαρξης ειδικών υποδοχείς .

Υποδοχείς ανά τοποθεσία διαιρείται σε εξωτερικός , ή εξωτερικοί υποδοχείς, Και εσωτερικός , ή ενδοϋποδοχείς. Οι εξωτερικοί υποδοχείς περιλαμβάνουν ακουστικούς, οπτικούς, οσφρητικούς, γευστικούς και απτικούς υποδοχείς. Οι ενδοϋποδοχείς περιλαμβάνουν αιθουσαίους υποδοχείς και ιδιοϋποδοχείς (υποδοχείς του μυοσκελετικού συστήματος), καθώς και ενδοϋποδοχείς που σηματοδοτούν την κατάσταση των εσωτερικών οργάνων.

Από τη φύση της επαφής με εξωτερικό περιβάλλον οι υποδοχείς χωρίζονται σε μακρινός λήψη πληροφοριών σε απόσταση από την πηγή διέγερσης (οπτική, ακουστική και οσφρητική) και Επικοινωνία – διεγείρεται από την άμεση επαφή με ένα ερέθισμα (γευστικό και απτικό).

Ανάλογα με τη φύση του τύπου του αντιληπτού ερεθίσματος , στα οποία είναι βέλτιστα συντονισμένα, υπάρχουν πέντε τύποι υποδοχέων.

• Μηχανοϋποδοχείς ενθουσιάζονται από τη μηχανική τους παραμόρφωση. βρίσκεται στο δέρμα, στα αιμοφόρα αγγεία, εσωτερικά όργανα, μυοσκελετικό σύστημα, ακουστικό και αιθουσαίο σύστημα.
• Χημειοϋποδοχείς αντιλαμβάνομαι χημικές αλλαγέςεξωτερικό και εσωτερικό περιβάλλον του σώματος. Αυτοί περιλαμβάνουν γευστικούς και οσφρητικούς υποδοχείς, καθώς και υποδοχείς που ανταποκρίνονται σε αλλαγές στη σύνθεση του αίματος, της λέμφου, του μεσοκυττάριου και του εγκεφαλονωτιαίου υγρού (αλλαγές στην τάση O 2 και CO 2, ωσμωτικότητα και pH, επίπεδα γλυκόζης και άλλες ουσίες). Τέτοιοι υποδοχείς βρίσκονται στη βλεννογόνο μεμβράνη της γλώσσας και της μύτης, στα σώματα της καρωτίδας και της αορτής και στον προμήκη μυελό.
• Θερμοϋποδοχείς αντιδρούν στις αλλαγές θερμοκρασίας. Χωρίζονται σε υποδοχείς θερμότητας και ψυχρού και βρίσκονται στο δέρμα, στους βλεννογόνους, στα αιμοφόρα αγγεία, στα εσωτερικά όργανα, στον υποθάλαμο, στο μέσο, ​​στο προμήκη και.
• Φωτοϋποδοχείς Ο αμφιβληστροειδής του ματιού αντιλαμβάνεται την φωτεινή (ηλεκτρομαγνητική) ενέργεια.
• Nociceptors , η διέγερση των οποίων συνοδεύεται από οδυνηρές αισθήσεις (υποδοχείς πόνου). Οι ερεθιστικοί παράγοντες αυτών των υποδοχέων είναι μηχανικοί, θερμικοί και χημικοί (ισταμίνη, βραδυκινίνη, K + , H + κ.λπ.) παράγοντες. Τα επώδυνα ερεθίσματα γίνονται αντιληπτά από τις ελεύθερες νευρικές απολήξεις, οι οποίες βρίσκονται στο δέρμα, στους μύες, στα εσωτερικά όργανα, στην οδοντίνη και στα αιμοφόρα αγγεία. Από ψυχοφυσιολογική άποψη, οι υποδοχείς χωρίζονται ανάλογα με τις αισθήσεις που σχηματίζονται οπτική, ακουστική, γευστική, οσφρητικήΚαι απτός.

Ανάλογα με τη δομή των υποδοχέων χωρίζονται σε πρωταρχικός , ή πρωτεύον αισθητήριο, που είναι εξειδικευμένες καταλήξεις του αισθητηρίου, και δευτερεύων , ή δευτερογενή αισθητήρια κύτταρα, τα οποία είναι κύτταρα επιθηλιακής προέλευσης ικανά να σχηματίσουν ένα δυναμικό υποδοχέα σε απόκριση στη δράση του επαρκούς.

Οι πρωτογενείς αισθητηριακοί υποδοχείς μπορούν οι ίδιοι να δημιουργήσουν δυναμικά δράσης ως απόκριση στη διέγερση από ένα κατάλληλο ερέθισμα εάν το μέγεθος του δυναμικού υποδοχέα τους φτάσει σε μια τιμή κατωφλίου. Αυτοί περιλαμβάνουν τους οσφρητικούς υποδοχείς, τους περισσότερους μηχανοϋποδοχείς του δέρματος, τους θερμοϋποδοχείς, τους υποδοχείς πόνου ή τους πόνους, τους ιδιοϋποδοχείς και τους περισσότερους ενδοϋποδοχείς των εσωτερικών οργάνων. Το σώμα του νευρώνα βρίσκεται στο νωτιαίο μυελό ή στο γάγγλιο. Στον πρωτεύοντα υποδοχέα, το ερέθισμα δρα απευθείας στις απολήξεις του αισθητηρίου νευρώνα. Οι πρωτογενείς υποδοχείς είναι φυλογενετικά πιο αρχαίες δομές· περιλαμβάνουν υποδοχείς όσφρησης, αφής, θερμοκρασίας, πόνου και ιδιοϋποδοχείς.

Οι δευτερεύοντες αισθητικοί υποδοχείς ανταποκρίνονται στη δράση ενός ερεθίσματος μόνο με την εμφάνιση ενός δυναμικού υποδοχέα, το μέγεθος του οποίου καθορίζει την ποσότητα του μεσολαβητή που απελευθερώνεται από αυτά τα κύτταρα. Με τη βοήθειά του, οι δευτερεύοντες υποδοχείς δρουν νευρικές απολήξειςευαίσθητους νευρώνες που δημιουργούν δυναμικά δράσης ανάλογα με την ποσότητα του πομπού που απελευθερώνεται από τους δευτερεύοντες αισθητήριους υποδοχείς. Σε δευτερογενείς υποδοχείςυπάρχει ένα ειδικό κύτταρο που συνδέεται συναπτικά με το άκρο του δενδρίτη του αισθητηρίου νευρώνα. Αυτό είναι ένα κύτταρο, όπως ένας φωτοϋποδοχέας, επιθηλιακής φύσης ή νευροεκδερμικής προέλευσης. Οι δευτερογενείς υποδοχείς αντιπροσωπεύονται από γευστικούς, ακουστικούς και αιθουσαίους υποδοχείς, καθώς και από χημειοευαίσθητα κύτταρα του καρωτιδικού σπειράματος. Φωτοϋποδοχείς αμφιβληστροειδούς που έχουν κοινής καταγωγήςΜε νευρικά κύτταρα, συχνά ταξινομούνται ως πρωτεύοντες υποδοχείς, αλλά η έλλειψη ικανότητας δημιουργίας δυναμικών δράσης υποδηλώνει την ομοιότητά τους με τους δευτερεύοντες υποδοχείς.

Με ταχύτητα προσαρμογής Οι υποδοχείς χωρίζονται σε τρεις ομάδες: γρήγορα προσαρμόσιμο (φάση), αργεί να προσαρμοστεί (τονωτικό) και μικτός (φασοτονικό), προσαρμόζεται σε μέση ταχύτητα. Ένα παράδειγμα υποδοχέων που προσαρμόζονται γρήγορα είναι οι υποδοχείς δόνησης (σωμάτια Pacini) και αφής (σωματίδια Meissner) στο δέρμα. Οι υποδοχείς που προσαρμόζονται αργά περιλαμβάνουν ιδιοϋποδοχείς, υποδοχείς τεντώματος πνευμόνων και υποδοχείς πόνου. Οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς και οι θερμοϋποδοχείς του δέρματος προσαρμόζονται με μέση ταχύτητα.

Οι περισσότεροι υποδοχείς διεγείρονται ως απόκριση σε ερεθίσματα από έναν μόνο φυσική φύσηκαι επομένως ανήκουν σε μονοτροπικός . Μπορούν επίσης να διεγείρονται από κάποια ακατάλληλα ερεθίσματα, για παράδειγμα, φωτοϋποδοχείς - από ισχυρή πίεση στο βολβό του ματιού και γευστικούς κάλυκες - αγγίζοντας τη γλώσσα στις επαφές μιας γαλβανικής μπαταρίας, αλλά είναι αδύνατο να αποκτηθούν ποιοτικά διακριτές αισθήσεις σε τέτοιες περιπτώσεις .

Μαζί με τα μονοτροπικά υπάρχουν πολυτροπικό υποδοχείς, τα κατάλληλα ερεθίσματα των οποίων μπορεί να είναι ερεθιστικά διαφορετικής φύσης. Αυτός ο τύπος υποδοχέα περιλαμβάνει ορισμένους υποδοχείς πόνου, ή υποδοχείς πόνου (λατινικά nocens - επιβλαβείς), οι οποίοι μπορούν να διεγερθούν από μηχανικά, θερμικά και χημικά ερεθίσματα. Οι θερμοϋποδοχείς έχουν πολυτροπικότητα, αντιδρώντας σε μια αύξηση της συγκέντρωσης καλίου στον εξωκυτταρικό χώρο με τον ίδιο τρόπο όπως σε μια αύξηση της θερμοκρασίας.

ανθρώπινοι υποδοχείς), το ερέθισμα γίνεται άμεσα αντιληπτό από εξειδικευμένα κύτταρα επιθηλιακής προέλευσης ή τροποποιημένα νευρικά κύτταρα (ευαίσθητα στοιχεία του αμφιβληστροειδούς), τα οποία δεν δημιουργούν νευρικές ώσεις, αλλά δρουν στις νευρικές απολήξεις που τις νευρώνουν, αλλάζοντας την έκκριση του μεσολαβητή. . Σε άλλες περιπτώσεις, το μόνο κυτταρικό στοιχείο του συμπλέγματος υποδοχέα είναι η ίδια η νευρική απόληξη, που συχνά συνδέεται με ειδικές δομές της μεσοκυττάριας ουσίας (για παράδειγμα, το σώμα του Πακινιανού).

Πώς λειτουργούν οι υποδοχείς

Τα ερεθίσματα για διαφορετικούς υποδοχείς μπορεί να περιλαμβάνουν φως, μηχανική παραμόρφωση, χημικές ουσίες, αλλαγές θερμοκρασίας, καθώς και αλλαγές στα ηλεκτρικά και μαγνητικό πεδίο. Σε κύτταρα υποδοχείς (είτε άμεσα νευρικές απολήξεις είτε εξειδικευμένα κύτταρα), το αντίστοιχο σήμα αλλάζει τη διαμόρφωση των ευαίσθητων μορίων κυτταρικών υποδοχέων, γεγονός που οδηγεί σε αλλαγή στη δραστηριότητα των υποδοχέων ιόντων μεμβράνης και αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης του κυττάρου. Εάν το κύτταρο υποδοχής είναι η ίδια η νευρική απόληξη (το λεγόμενο πρωτογενείς υποδοχείς), τότε συνήθως υπάρχει εκπόλωση της μεμβράνης που ακολουθείται από δημιουργία νευρική ώθηση. Εξειδικευμένα κύτταρα υποδοχέα δευτερογενείς υποδοχείςμπορεί και να απο- και να υπερπολώσει. ΣΕ η τελευταία περίπτωσημια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης οδηγεί σε μείωση της έκκρισης ενός ανασταλτικού πομπού που δρα στη νευρική απόληξη και, τελικά, εξακολουθεί να δημιουργεί νευρική ώθηση. Αυτός ο μηχανισμός εφαρμόζεται, ιδιαίτερα, στα ευαίσθητα στοιχεία του αμφιβληστροειδούς.

Τα μόρια των κυτταρικών υποδοχέων μπορεί να είναι είτε μηχανο-, θερμο- και χημειοευαίσθητοι δίαυλοι ιόντων, είτε εξειδικευμένες πρωτεΐνες G (όπως στα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς). Στην πρώτη περίπτωση, το άνοιγμα των καναλιών αλλάζει άμεσα δυναμικό μεμβράνης(μηχανοευαίσθητα κανάλια σε σώματα Πακινιανού), στη δεύτερη περίπτωση, ενεργοποιείται ένας καταρράκτης αντιδράσεων μεταγωγής ενδοκυτταρικού σήματος, που τελικά οδηγεί στο άνοιγμα των καναλιών και σε αλλαγή του δυναμικού στη μεμβράνη.

Τύποι υποδοχέων

Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις υποδοχέων:

• Κατά θέση στο σώμα

• • Εξωτερικοί υποδοχείς (εξωτερικοί υποδοχείς) - βρίσκονται πάνω ή κοντά στην επιφάνεια του σώματος και αντιλαμβάνονται εξωτερικά ερεθίσματα (σήματα από το περιβάλλον)
  • Interreceptors (interoseceptors) - βρίσκονται στα εσωτερικά όργανα και αντιλαμβάνονται τα εσωτερικά ερεθίσματα (για παράδειγμα, πληροφορίες σχετικά με την κατάσταση του εσωτερικού περιβάλλοντος του σώματος)
    • Οι ιδιοϋποδοχείς (ιδιοϋποδοχείς) είναι υποδοχείς του μυοσκελετικού συστήματος, που επιτρέπουν σε κάποιον να προσδιορίσει, για παράδειγμα, την ένταση και τον βαθμό τάνυσης των μυών και των τενόντων. Είναι ένας τύπος ενδοϋποδοχέων.

• Ικανότητα αντίληψης διαφορετικών ερεθισμάτων
  • Μονοτροπικό - ανταποκρίνεται μόνο σε έναν τύπο ερεθίσματος (για παράδειγμα, φωτοϋποδοχείς στο φως)
  • Πολυτροπικό - ανταποκρίνεται σε διάφορους τύπους ερεθισμάτων (για παράδειγμα, πολλοί υποδοχείς πόνου, καθώς και ορισμένοι υποδοχείς ασπόνδυλων που ανταποκρίνονται ταυτόχρονα σε μηχανικά και χημικά ερεθίσματα).

Οι άνθρωποι έχουν τους πρώτους έξι τύπους υποδοχέων. Η γεύση και η όσφρηση βασίζονται στη χημειοθεραπεία, η αφή, η ακοή και η ισορροπία βασίζονται στη μηχανική λήψη, καθώς και στην αίσθηση της θέσης του σώματος στο χώρο και η όραση βασίζεται στη φωτοαντίληψη. Οι θερμοϋποδοχείς βρίσκονται στο δέρμα και σε ορισμένα εσωτερικά όργανα. Τα περισσότερα απόοι ενδοϋποδοχείς πυροδοτούν ακούσια, και στις περισσότερες περιπτώσεις ασυνείδητα, αυτόνομα αντανακλαστικά. Έτσι, οι ωσμοϋποδοχείς περιλαμβάνονται στη ρύθμιση της νεφρικής δραστηριότητας, οι χημειοϋποδοχείς που αντιλαμβάνονται το pH, η συγκέντρωση διοξείδιο του άνθρακακαι το οξυγόνο στο αίμα, περιλαμβάνονται στη ρύθμιση της αναπνοής κ.λπ.

Μερικές φορές προτείνεται να γίνει διάκριση μιας ομάδας ηλεκτρομαγνητικών υποδοχέων, η οποία περιλαμβάνει φωτο-, ηλεκτρο- και μαγνητοϋποδοχείς. Οι μαγνητοϋποδοχείς δεν έχουν εντοπιστεί επακριβώς σε καμία ομάδα ζώων, αν και πιστεύεται ότι είναι κάποια κύτταρα στον αμφιβληστροειδή χιτώνα των πτηνών, και πιθανώς μια σειρά από άλλα κύτταρα.

Ο πίνακας δείχνει δεδομένα για ορισμένους τύπους υποδοχέων

Ανθρώπινοι υποδοχείς

Υποδοχείς δέρματος

• Υποδοχείς πόνου.
• Τα σωμάτια Pacinian είναι ενθυλακωμένοι υποδοχείς πίεσης σε μια στρογγυλή πολυστρωματική κάψουλα. Εντοπίζεται στο υποδόριο λίπος. Προσαρμόζονται γρήγορα (αντιδρούν μόνο τη στιγμή που αρχίζει η κρούση), καταγράφουν δηλαδή τη δύναμη της πίεσης. Έχουν μεγάλα δεκτικά πεδία, αντιπροσωπεύουν δηλαδή μεγάλη ευαισθησία.
• Τα σωμάτια του Meissner είναι υποδοχείς πίεσης που βρίσκονται στο χόριο. Είναι μια πολυεπίπεδη δομή με μια νευρική απόληξη που τρέχει μεταξύ των στρωμάτων. Προσαρμόζονται γρήγορα. Έχουν μικρά δεκτικά πεδία, δηλαδή αντιπροσωπεύουν λεπτή ευαισθησία.
• Τα σώματα της Μέρκελ είναι υποδοχείς πίεσης χωρίς κάψουλα. Προσαρμόζονται αργά (αντιδρούν σε όλη τη διάρκεια της έκθεσης), καταγράφουν δηλαδή τη διάρκεια της πίεσης. Έχουν μικρά δεκτικά πεδία.
• Υποδοχείς τριχοθυλακίων - ανταποκρίνονται στην απόκλιση της τρίχας.
• Οι απολήξεις του Ruffini είναι υποδοχείς τεντώματος. Αργούν να προσαρμοστούν και έχουν μεγάλα δεκτικά πεδία.
• Η φιάλη Krause είναι ένας υποδοχέας που ανταποκρίνεται στο κρύο.

Υποδοχείς μυών και τενόντων

• Οι μυϊκές άτρακτοι - υποδοχείς μυϊκής διάτασης, είναι δύο τύπων:
  • με πυρηνική σακούλα
  • με πυρηνική αλυσίδα
• Τενόντιο όργανο Golgi - υποδοχείς μυϊκής συστολής. Όταν ένας μυς συσπάται, ο τένοντας τεντώνεται και οι ίνες του συμπιέζουν την απόληξη του υποδοχέα, ενεργοποιώντας τον.

Συνδεσμικοί υποδοχείς

Είναι ως επί το πλείστον ελεύθερες νευρικές απολήξεις (Τύποι 1, 3 και 4), με μια μικρότερη ομάδα να είναι ενθυλακωμένη (Τύπος 2). Ο τύπος 1 είναι παρόμοιος με τις καταλήξεις του Ruffini, ο τύπος 2 είναι παρόμοιος με τα σωμάτια του Paccini.

Υποδοχείς αμφιβληστροειδούς

Υπό την επίδραση του φωτός στους υποδοχείς εμφανίζεται αποχρωματισμός- ένα μόριο οπτικής χρωστικής απορροφά ένα φωτόνιο και μετατρέπεται σε άλλη ένωση που απορροφά κύματα φωτός (του μήκους κύματος αυτού) χειρότερα. Σχεδόν σε όλα τα ζώα (από τα έντομα έως τους ανθρώπους), αυτή η χρωστική ουσία αποτελείται από μια πρωτεΐνη στην οποία είναι συνδεδεμένο ένα μικρό μόριο κοντά στη βιταμίνη Α. Αυτό το μόριο είναι το μέρος που μετασχηματίζεται χημικά από το φως. Το πρωτεϊνικό τμήμα του ξεθωριασμένου μορίου της οπτικής χρωστικής ενεργοποιεί μόρια τρανσδουκίνης, καθένα από τα οποία απενεργοποιεί εκατοντάδες μόρια κυκλικής μονοφωσφορικής γουανοσίνης που εμπλέκονται στο άνοιγμα των πόρων της μεμβράνης για ιόντα νατρίου, ως αποτέλεσμα της οποίας η ροή των ιόντων σταματά - η μεμβράνη υπερπολώνεται.

Η ευαισθησία των ράβδων είναι τέτοια που ένα άτομο προσαρμοσμένο στο απόλυτο σκοτάδι μπορεί να δει μια λάμψη φωτός τόσο αδύναμη που κανένας υποδοχέας δεν μπορεί να λάβει περισσότερα από ένα φωτόνια. Ταυτόχρονα, οι ράβδοι δεν είναι σε θέση να ανταποκριθούν στις αλλαγές του φωτισμού όταν το φως είναι τόσο έντονο που όλα τα κανάλια νατρίου είναι ήδη κλειστά.