1. Φυσιολογία νεύρων και νευρικών ινών. Τύποι νευρικών ινών

Φυσιολογικές ιδιότητες των νευρικών ινών:

1) διεγερσιμότητα- την ικανότητα να έρθετε σε κατάσταση ενθουσιασμού ως απάντηση στον ερεθισμό.

2) αγώγιμο- την ικανότητα μετάδοσης νευρικής διέγερσης με τη μορφή δυναμικού δράσης από τη θέση του ερεθισμού σε όλο το μήκος.

3) ανυποταξία(σταθερότητα) - η ιδιότητα της προσωρινής απότομης μείωσης της διεγερσιμότητας στη διαδικασία διέγερσης.

Ο νευρικός ιστός έχει τη μικρότερη ανθεκτική περίοδο. Η αξία της ανθεκτικότητας είναι να προστατεύει τον ιστό από υπερδιέγερση, να ανταποκρίνεται σε ένα βιολογικά σημαντικό ερέθισμα.

4) αστάθεια- την ικανότητα να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό με μια ορισμένη ταχύτητα. Η αστάθεια χαρακτηρίζεται από τον μέγιστο αριθμό παλμών διέγερσης για μια ορισμένη χρονική περίοδο (1 s) σε ακριβή συμφωνία με το ρυθμό των εφαρμοζόμενων ερεθισμάτων.

Οι νευρικές ίνες δεν είναι ανεξάρτητα δομικά στοιχεία του νευρικού ιστού, είναι ένας πολύπλοκος σχηματισμός, που περιλαμβάνει τα ακόλουθα στοιχεία:

1) διεργασίες νευρικών κυττάρων - αξονικοί κύλινδροι.

2) νευρογλοιακά κύτταρα.

3) πλάκα συνδετικού ιστού (βασική).

Η κύρια λειτουργία των νευρικών ινών είναι να διεξάγουν νευρικές ώσεις. Οι διεργασίες των νευρικών κυττάρων μεταφέρουν τις ίδιες τις νευρικές ώσεις και τα νευρογλοιακά κύτταρα συμβάλλουν σε αυτή την αγωγή. Σύμφωνα με τα δομικά χαρακτηριστικά και τις λειτουργίες, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε δύο τύπους: μη μυελινωμένες και μυελινωμένες.

Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Η διάμετρός τους είναι 5-7 μm, η ταχύτητα αγωγής του παλμού είναι 1-2 m/s. Οι ίνες μυελίνης αποτελούνται από έναν αξονικό κύλινδρο που καλύπτεται από ένα περίβλημα μυελίνης που σχηματίζεται από κύτταρα Schwann. Ο αξονικός κύλινδρος έχει μεμβράνη και οξόπλασμα. Το περίβλημα της μυελίνης αποτελείται από 80% λιπίδια με υψηλή ωμική αντίσταση και 20% πρωτεΐνη. Η θήκη μυελίνης δεν καλύπτει πλήρως τον αξονικό κύλινδρο, αλλά διακόπτεται και αφήνει ανοιχτές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου, οι οποίες ονομάζονται κομβικές τομές (Ranvier intercepts). Το μήκος των τμημάτων μεταξύ των τομών είναι διαφορετικό και εξαρτάται από το πάχος της νευρικής ίνας: όσο πιο παχύ είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση μεταξύ των τομών. Με διάμετρο 12–20 μm, η ταχύτητα διέγερσης είναι 70–120 m/s.

Ανάλογα με την ταχύτητα αγωγής της διέγερσης, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε τρεις τύπους: A, B, C.

Οι ίνες τύπου Α έχουν την υψηλότερη ταχύτητα αγωγιμότητας διέγερσης, η ταχύτητα αγωγής διέγερσης της οποίας φτάνει τα 120 m / s, η B έχει ταχύτητα 3 έως 14 m / s, η C - από 0,5 έως 2 m / s.

Οι έννοιες «νευρική ίνα» και «νεύρο» δεν πρέπει να συγχέονται. Νεύρο- ένας πολύπλοκος σχηματισμός που αποτελείται από μια νευρική ίνα (μυελινωμένη ή μη μυελιωμένη), χαλαρό ινώδη συνδετικό ιστό που σχηματίζει τη νευρική θήκη.

2. Μηχανισμοί αγωγής διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας. Νόμοι αγωγής της διέγερσης κατά μήκος της νευρικής ίνας

Ο μηχανισμός αγωγής της διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών εξαρτάται από τον τύπο τους. Υπάρχουν δύο τύποι νευρικών ινών: οι μυελινωμένες και οι μη μυελινωμένες.

Οι μεταβολικές διεργασίες σε μη μυελινωμένες ίνες δεν παρέχουν γρήγορη αντιστάθμιση για την ενεργειακή δαπάνη. Η εξάπλωση της διέγερσης θα πάει με μια σταδιακή εξασθένηση - με μια μείωση. Η φθίνουσα συμπεριφορά της διέγερσης είναι χαρακτηριστική ενός χαμηλά οργανωμένου νευρικού συστήματος. Η διέγερση διαδίδεται από μικρά κυκλικά ρεύματα που συμβαίνουν μέσα στην ίνα ή στο υγρό που την περιβάλλει. Προκύπτει μια διαφορά δυναμικού μεταξύ των διεγερμένων και μη διεγερμένων περιοχών, η οποία συμβάλλει στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Το ρεύμα θα εξαπλωθεί από τη χρέωση "+" σε "-". Στο σημείο εξόδου του κυκλικού ρεύματος, η διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης για ιόντα Na αυξάνεται, με αποτέλεσμα την εκπόλωση της μεμβράνης. Μεταξύ της πρόσφατα διεγερμένης περιοχής και της παρακείμενης μη διεγερμένης διαφοράς δυναμικού προκύπτει και πάλι, η οποία οδηγεί στην εμφάνιση κυκλικών ρευμάτων. Η διέγερση καλύπτει σταδιακά τα γειτονικά τμήματα του αξονικού κυλίνδρου και έτσι εξαπλώνεται στο άκρο του άξονα.

Στις ίνες της μυελίνης, χάρη στην τελειότητα του μεταβολισμού, η διέγερση περνά χωρίς να ξεθωριάζει, χωρίς να μειώνεται. Λόγω της μεγάλης ακτίνας της νευρικής ίνας, λόγω της θήκης μυελίνης, το ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να εισέλθει και να εξέλθει από την ίνα μόνο στην περιοχή της αναχαίτισης. Όταν εφαρμόζεται ερεθισμός, εμφανίζεται εκπόλωση στην περιοχή της τομής Α, η γειτονική τομή Β είναι πολωμένη αυτή τη στιγμή. Μεταξύ των παρεμβολών, προκύπτει μια διαφορά δυναμικού και εμφανίζονται κυκλικά ρεύματα. Εξαιτίας των κυκλικών ρευμάτων διεγείρονται άλλες αναχαιτίσεις, ενώ η διέγερση εξαπλώνεται με αλμυρό τρόπο, απότομα από τη μια αναχαίτιση στην άλλη. Η αλμυρή μέθοδος διάδοσης της διέγερσης είναι οικονομική και η ταχύτητα διάδοσης της διέγερσης είναι πολύ μεγαλύτερη (70–120 m/s) από ότι κατά μήκος των μη μυελιωμένων νευρικών ινών (0,5–2 m/s).

Υπάρχουν τρεις νόμοι αγωγής του ερεθισμού κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Ο νόμος της ανατομικής και φυσιολογικής ακεραιότητας.

Η διεξαγωγή παλμών κατά μήκος της νευρικής ίνας είναι δυνατή μόνο εάν δεν παραβιάζεται η ακεραιότητά της. Εάν παραβιαστούν οι φυσιολογικές ιδιότητες της νευρικής ίνας με ψύξη, χρήση διαφόρων φαρμάκων, συμπίεση, καθώς και κοψίματα και βλάβες στην ανατομική ακεραιότητα, θα είναι αδύνατο να διεξαχθεί μια νευρική ώθηση μέσω αυτής.

Ο νόμος της απομονωμένης αγωγής της διέγερσης.

Υπάρχει μια σειρά από χαρακτηριστικά της εξάπλωσης της διέγερσης σε περιφερειακές, πολφώδεις και μη πνευμονικές νευρικές ίνες.

Στις περιφερειακές νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μόνο κατά μήκος της νευρικής ίνας, αλλά δεν μεταδίδεται σε γειτονικές νευρικές ίνες που βρίσκονται στον ίδιο νευρικό κορμό.

Στις πολφώδεις νευρικές ίνες, ο ρόλος του μονωτή επιτελεί το περίβλημα της μυελίνης. Λόγω της μυελίνης, η ειδική αντίσταση αυξάνεται και η ηλεκτρική χωρητικότητα του κελύφους μειώνεται.

Στις μη σαρκώδεις νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται μεμονωμένα. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η αντίσταση του υγρού που γεμίζει τα μεσοκυττάρια κενά είναι πολύ μικρότερη από την αντίσταση της μεμβράνης των νευρικών ινών. Επομένως, το ρεύμα που εμφανίζεται μεταξύ της αποπολωμένης περιοχής και της μη πολωμένης διέρχεται από τα μεσοκυτταρικά κενά και δεν εισέρχεται στις παρακείμενες νευρικές ίνες.

Ο νόμος της διμερούς διέγερσης.

Η νευρική ίνα μεταφέρει τα νευρικά ερεθίσματα σε δύο κατευθύνσεις - κεντροκεντρικά και φυγοκεντρικά.

Σε έναν ζωντανό οργανισμό, η διέγερση πραγματοποιείται προς μία μόνο κατεύθυνση. Η αμφίδρομη αγωγιμότητα μιας νευρικής ίνας περιορίζεται στο σώμα από τον τόπο προέλευσης της ώθησης και από τη βαλβιδική ιδιότητα των συνάψεων, η οποία συνίσταται στη δυνατότητα διέγερσης προς μία μόνο κατεύθυνση.

Εκτός από τη διεγερσιμότητα, κύρια ιδιότητα του νεύρου είναι η ικανότητα διέγερσης - αγωγιμότητας. Το ρεύμα δράσης είναι 5-10 φορές μεγαλύτερο από το κατώφλι διέγερσης, το οποίο δημιουργεί έναν «παράγοντα αξιοπιστίας» για τη διεξαγωγή διέγερσης κατά μήκος του νεύρου. Οι ώσεις διέγερσης μεταδίδονται κατά μήκος της επιφάνειας της μεμβράνης του αξονικού κυλίνδρου της νευρικής ίνας και τα νευροϊνίδια που την αποτελούν φέρουν φυσιολογικά δραστικές ουσίες.

Όταν η διέγερση εξαπλώνεται αλλά σε μία από τις νευρικές ίνες που αποτελούν το μικτό νεύρο, δεν μεταδίδεται σε γειτονικές ίνες. Επομένως, υπάρχει μια απομονωμένη αγωγιμότητα στις προσαγωγές και κινητικές ίνες (απαραίτητες για τη λήψη συντονισμένων κινήσεων), καθώς και στις αγγειακές, εκκριτικές και άλλες νευρικές ίνες που αποτελούν τον κορμό του κοινού νεύρου.

Είναι πολύ πιθανό ότι τα έλυτρα Schwann και μυελίνης των νευρικών ινών εκτελούν τη λειτουργία ενός μονωτή που εμποδίζει τη διέγερση σε γειτονικές νευρικές ίνες. Το περίβλημα μυελίνης λειτουργεί επίσης ως πυκνωτής ρεύματος. Έχει πολύ υψηλή αντίσταση στο ηλεκτρικό ρεύμα, αφού η μυελίνη, η οποία αποτελείται από λιπίδια, δεν επιτρέπει στα ιόντα να περάσουν. Επομένως, οι παρορμήσεις δεν διεξάγονται κατά μήκος του κελύφους μεταξύ των αναχαιτίσεων του Ranvier, τα δυναμικά δράσης στις σαρκώδεις ίνες προκύπτουν μόνο μεταξύ των αναχαιτίσεων και πηδούν από πάνω τους. Αυτή η αγωγή των παλμών με ένα άλμα πάνω από τις παρεμβολές ονομάζεται πηδητικός. Σε αντίθεση με τις πολφώδεις ίνες, η διέγερση διαδίδεται κατά μήκος της μεμβράνης σε όλο το μήκος της.

Στις αναχαιτίσεις του Ranvier, η τάση των δυναμικών δράσης αυξάνεται, τα οποία μεταδίδουν ώσεις διέγερσης κατά μήκος του νεύρου. Αυτή η αύξηση αποτρέπει μια σημαντική απώλεια τάσης κατά μήκος του νεύρου λόγω της αντίστασής του ως αγωγού. Η απώλεια δυναμικού τάσης θα οδηγούσε σε μεγάλη μείωση της διέγερσης και επιβράδυνση της αγωγιμότητάς της κατά μήκος του νεύρου.

Υπάρχουν περίπου 800 παρεμβολές του Ranvier, ή «σταθμοί» αυξανόμενης τάσης δυναμικών δράσης, κατά μήκος της ανθρώπινης κινητικής νευρικής ίνας από το νωτιαίο μυελό έως τους μύες των δακτύλων.

Λόγω του «παράγοντα ασφαλείας», το δυναμικό δράσης μπορεί να πηδήξει πάνω από μία αναχαίτιση του Ranvier και πιθανώς πάνω από πολλές αναχαιτίσεις, καθώς η απόσταση μεταξύ τους είναι 1-2,5 mm. Το γεγονός του άλματος διέγερσης διαψεύδεται από ορισμένους συγγραφείς. Το περίβλημα της νευρικής ίνας εμπλέκεται στον μεταβολισμό της, στην ανάπτυξη του αξονικού κυλίνδρου και στο σχηματισμό του νευροδιαβιβαστή (τροφική λειτουργία). Ο κύριος τρόπος για τη μελέτη της αγωγής της διέγερσης στα νεύρα είναι η καταγραφή των δυνατοτήτων, γεγονός που καθιστά δυνατή την κρίση των φυσιολογικών διεργασιών που συμβαίνουν σε ένα νεύρο που χωρίζεται από ένα όργανο - έναν μυ ή έναν αδένα. Υπό φυσικές συνθήκες, ένας δείκτης της αγωγής της διέγερσης κατά μήκος του κινητικού νεύρου είναι η συστολή των μυών. Στα εκκριτικά νεύρα, δείκτης αγωγής της διέγερσης είναι η έκκριση του αδένα.

Η διέγερση πραγματοποιείται κατά μήκος του νεύρου μόνο υπό την προϋπόθεση της ανατομικής του συνέχειας, αλλά αυτό εξακολουθεί να μην είναι αρκετό για τη μετάδοση της διέγερσης. Η επίδεση και η συμπίεση, που δεν παραβιάζουν την ανατομική συνέχεια, σταματούν τη διέγερση κατά μήκος του νεύρου, καθώς παραβιάζουν τις φυσιολογικές του ιδιότητες. Ορισμένα δηλητήρια και φάρμακα, ισχυρή ψύξη ή δράση και άλλες επιρροές διαταράσσουν ή σταματούν επίσης τη διέγερση κατά μήκος του νεύρου. Τα νεύρα διεξάγουν διέγερση και προς τις δύο κατευθύνσεις από την ερεθισμένη περιοχή, κάτι που αποδεικνύεται από την εμφάνιση δυναμικών και στα δύο άκρα του νεύρου. Έτσι, η διέγερση μέσα σε έναν νευρώνα μπορεί να διαδοθεί τόσο κεντρομόλο όσο και φυγοκεντρικά.

Ο κανόνας της αμφίπλευρης αγωγιμότητας δεν έρχεται σε αντίθεση με τον κανόνα της απομονωμένης αγωγιμότητας, αφού η διέγερση πραγματοποιείται και προς τις δύο κατευθύνσεις στους κλάδους της ίδιας απομονωμένης νευρικής ίνας.

Η αγωγή ενός νευρικού παλμού κατά μήκος της ίνας συμβαίνει λόγω της διάδοσης ενός κύματος αποπόλωσης κατά μήκος του περιβλήματος της διαδικασίας. Τα περισσότερα περιφερικά νεύρα, μέσω των κινητικών και αισθητήριων ινών τους, παρέχουν αγωγιμότητα παλμών με ταχύτητα έως 50-60 m/s. Η πραγματική διαδικασία εκπόλωσης είναι αρκετά παθητική, ενώ η αποκατάσταση του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης και η ικανότητα αγωγιμότητας πραγματοποιείται με τη λειτουργία των αντλιών ΝΑ/Κ και Ca. Η εργασία τους απαιτεί ATP, απαραίτητη προϋπόθεση για το σχηματισμό του οποίου είναι η παρουσία τμηματικής ροής αίματος. Η διακοπή της παροχής αίματος στο νεύρο εμποδίζει αμέσως την αγωγή της νευρικής ώθησης.

Σύμφωνα με τα δομικά χαρακτηριστικά και τις λειτουργίες, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε δύο τύπους: μη μυελινωμένες και μυελινωμένες. Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες δεν έχουν περίβλημα μυελίνης. Η διάμετρός τους είναι 5-7 μικρά, η ταχύτητα αγωγής των παλμών είναι 1-2 m/s. Οι ίνες μυελίνης αποτελούνται από έναν αξονικό κύλινδρο που καλύπτεται από ένα περίβλημα μυελίνης που σχηματίζεται από κύτταρα Schwann. Ο αξονικός κύλινδρος έχει μεμβράνη και οξόπλασμα. Το περίβλημα της μυελίνης αποτελείται από 80% λιπίδια και 20% πρωτεΐνη. Η θήκη μυελίνης δεν καλύπτει πλήρως τον αξονικό κύλινδρο, αλλά διακόπτεται και αφήνει ανοιχτές περιοχές του αξονικού κυλίνδρου, οι οποίες ονομάζονται κομβικές τομές (Ranvier intercepts). Το μήκος των τμημάτων μεταξύ των τομών είναι διαφορετικό και εξαρτάται από το πάχος της νευρικής ίνας: όσο πιο παχύ είναι, τόσο μεγαλύτερη είναι η απόσταση μεταξύ των τομών.

Ανάλογα με την ταχύτητα αγωγής διέγερσης, οι νευρικές ίνες χωρίζονται σε τρεις τύπους: Α, Β, Γ. Οι ίνες τύπου Α έχουν την υψηλότερη ταχύτητα αγωγιμότητας διέγερσης, της οποίας η ταχύτητα αγωγής διέγερσης φτάνει τα 120 m/s, η Β έχει ταχύτητα 3 έως 14 m/s, C - από 0,5 έως 2 m/s.

Υπάρχουν 5 νόμοι διέγερσης:

• 1. Το νεύρο πρέπει να διατηρεί τη φυσιολογική και λειτουργική συνέχεια.
• 2. Υπό φυσικές συνθήκες, η διάδοση μιας ώθησης από το κύτταρο στην περιφέρεια. Υπάρχει μια διμερής αγωγιμότητα παλμών.
• 3. Διεξαγωγή παρόρμησης μεμονωμένα, δηλ. Οι μυελινωμένες ίνες δεν μεταδίδουν ώσεις σε γειτονικές νευρικές ίνες, αλλά μόνο κατά μήκος του νεύρου.
• 4. Η σχετική ακαταπόνηση του νεύρου, σε αντίθεση με τους μύες.
• 5. Ο ρυθμός διέγερσης εξαρτάται από την παρουσία ή απουσία μυελίνης και το μήκος της ίνας.
• 3. Ταξινόμηση τραυματισμών περιφερικών νεύρων

Η ζημιά είναι:

• Α) πυροβόλα όπλα: - απευθείας (σφαίρα, κατακερματισμός)
• - μεσολάβησε
• - πνευματική βλάβη
• Β) μη πυροβόλα όπλα: κομμένο, μαχαίρι, δάγκωμα, συμπίεση, συμπίεση-ισχαιμικό

Επίσης στη βιβλιογραφία υπάρχει διαχωρισμός των κακώσεων σε ανοιχτές (κομμένες, μαχαιριές, σχισμένες, κομμένες, μελανιές, συνθλιμμένες πληγές) και κλειστές (διάσειση, μώλωπας, συμπίεση, διάταση, ρήξη και εξάρθρωση) κακώσεις του περιφερικού νευρικού συστήματος.

Τα ηλεκτρικά φαινόμενα στους ζωντανούς ιστούς συνδέονται με τη διαφορά στις συγκεντρώσεις των ιόντων που μεταφέρουν ηλεκτρικά φορτία.

Σύμφωνα με το γενικά αποδεκτό θεωρία μεμβράνης για την προέλευση των βιοδυναμικών, η διαφορά δυναμικού σε ένα ζωντανό κύτταρο προκύπτει επειδή τα ιόντα που φέρουν ηλεκτρικά φορτία κατανέμονται και στις δύο πλευρές της ημιπερατής κυτταρικής μεμβράνης, ανάλογα με την επιλεκτική διαπερατότητά της σε διαφορετικά ιόντα. Η ενεργή μεταφορά ιόντων έναντι της βαθμίδας συγκέντρωσης πραγματοποιείται χρησιμοποιώντας το λεγόμενο αντλίες ιόντων, τα οποία είναι ένα σύστημα ενζύμων-φορέων. Για αυτό, χρησιμοποιείται η ενέργεια του ATP.

Ως αποτέλεσμα της εργασίας των αντλιών ιόντων, η συγκέντρωση των ιόντων K + μέσα στο κύτταρο είναι 40-50 φορές υψηλότερη και των ιόντων Na + - 9 φορές μικρότερη από ό, τι στο μεσοκυττάριο υγρό. Τα ιόντα έρχονται στην επιφάνεια του κυττάρου, τα ανιόντα παραμένουν μέσα σε αυτό, μεταδίδοντας αρνητικό φορτίο στη μεμβράνη. Έτσι δημιουργείται δυνατότητα ανάπαυσης, στο οποίο η μεμβράνη μέσα στο κύτταρο είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με το εξωκυττάριο περιβάλλον (το φορτίο της λαμβάνεται συμβατικά ως μηδέν). Σε διαφορετικά κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης κυμαίνεται από -50 έως -90 mV.

δυνατότητες δράσηςεμφανίζεται ως αποτέλεσμα βραχυπρόθεσμων διακυμάνσεων στο δυναμικό της μεμβράνης. Περιλαμβάνει δύο φάσεις:

• Φάση εκπόλωσηςαντιστοιχεί σε ταχεία αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης περίπου 110 mV. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι στη θέση διέγερσης, η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα Na + αυξάνεται απότομα, καθώς ανοίγουν τα κανάλια νατρίου. Η ροή των ιόντων Na + ορμάει μέσα στο κύτταρο, δημιουργώντας μια διαφορά δυναμικού με θετικό φορτίο στην εσωτερική και αρνητική στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης. Το δυναμικό της μεμβράνης τη στιγμή της επίτευξης της κορυφής είναι +40 mV. Κατά τη φάση της επαναπόλωσης, το δυναμικό της μεμβράνης φθάνει και πάλι στο επίπεδο ηρεμίας (η μεμβράνη επαναπολώνεται), μετά την οποία εμφανίζεται υπερπόλωση σε τιμή περίπου -80 mV.
• Φάση επαναπόλωσηςδυναμικό σχετίζεται με το κλείσιμο του νατρίου και το άνοιγμα των διαύλων καλίου. Εφόσον τα θετικά φορτία αφαιρούνται καθώς το K+ ωθείται προς τα έξω, η μεμβράνη επαναπολώνεται. Η υπερπόλωση της μεμβράνης σε επίπεδο μεγαλύτερο (πιο αρνητικό) από το δυναμικό ηρεμίας οφείλεται στην υψηλή διαπερατότητα του καλίου στη φάση της επαναπόλωσης. Το κλείσιμο των καναλιών καλίου οδηγεί στην αποκατάσταση του αρχικού επιπέδου του δυναμικού της μεμβράνης. οι τιμές διαπερατότητας για K + και Na + επιστρέφουν επίσης στις προηγούμενες.

Διεξαγωγή νευρικής ώθησης

Η διαφορά δυναμικού που εμφανίζεται μεταξύ των διεγερμένων (αποπολωμένων) και ηρεμών (συνήθως πολωμένων) τμημάτων της ίνας διαδίδεται σε όλο το μήκος της. Στις μη μυελινωμένες νευρικές ίνες, η διέγερση μεταδίδεται με ταχύτητα έως και 3 m/s. Σε άξονες καλυμμένους με θήκη μυελίνης, η ταχύτητα διέγερσης φτάνει τα 30-120 m/s. Αυτή η υψηλή ταχύτητα οφείλεται στο γεγονός ότι το ρεύμα εκπόλωσης δεν ρέει μέσα από τις περιοχές που καλύπτονται με μονωτικό περίβλημα μυελίνης (περιοχές μεταξύ κόμβων). Το δυναμικό δράσης εδώ κατανέμεται σπασμωδικά.

Ο ρυθμός αγωγής ενός δυναμικού δράσης κατά μήκος ενός άξονα είναι ανάλογος της διαμέτρου του. Στις ίνες του μικτού νεύρου, κυμαίνεται από 120 m/s (πάχος, διάμετρος έως 20 μm, μυελινωμένες ίνες) έως 0,5 m/s (η πιο λεπτή, με διάμετρο 0,1 μm, αμυελινωμένες ίνες).

Έτσι, οι νευρώνες αντιλαμβάνονται, μεταφέρουν και μεταδίδουν ηλεκτρικά σήματα. Αυτό το θέμα συζητείται λεπτομερώς σε εγχειρίδια για τη φυσιολογία. Ωστόσο, για να κατανοήσουμε την κυτταροφυσιολογία ενός νευρώνα, επισημαίνουμε ότι η μετάδοση ηλεκτρικών σημάτων σε αυτούς βασίζεται σε μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης που προκαλείται από την κίνηση των ιόντων Na + και K + μέσω της μεμβράνης λόγω της λειτουργίας του Αντλία Na + K + (Φάση ATP εξαρτώμενη από Na +, K +).

Οι νευρώνες που μεταδίδουν διέγερση από το σημείο της αντίληψης του ερεθισμού στο κεντρικό νευρικό σύστημα και περαιτέρω στο όργανο εργασίας διασυνδέονται χρησιμοποιώντας μια ποικιλία μεσοκυττάριων επαφών - συνάψεων (από τα ελληνικά. σύναψη- σύνδεση), μεταδίδοντας μια νευρική ώθηση από τον έναν νευρώνα στον άλλο. Synapse- το σημείο επαφής μεταξύ δύο νευρώνων ή ενός νευρώνα και ενός μυός.
Οι συνάψεις μετατρέπουν τα ηλεκτρικά σήματα σε χημικά σήματα και το αντίστροφο. Μια νευρική ώθηση προκαλεί, για παράδειγμα, στην παρασυμπαθητική κατάληξη, την απελευθέρωση ενός μεσολαβητή - ενός νευροδιαβιβαστή που συνδέεται με τους υποδοχείς του μετασυναπτικού πόλου, γεγονός που οδηγεί σε αλλαγή του δυναμικού του.

Ανάλογα με τα μέρη του νευρώνα που συνδέονται μεταξύ τους, διακρίνονται οι συνάψεις - αξοσωματική:Οι απολήξεις του άξονα ενός νευρώνα σχηματίζουν επαφές με το σώμα ενός άλλου. αξοδενδριτικό:οι άξονες έρχονται σε επαφή με δενδρίτες και αξόαξον:διεργασίες με το ίδιο όνομα βρίσκονται σε επαφή. Μια τέτοια διάταξη αλυσίδων νευρώνων καθιστά δυνατή τη διέγερση κατά μήκος μιας από τις πολλές αλυσίδες νευρώνων λόγω της παρουσίας φυσιολογικών επαφών σε ορισμένες συνάψεις και φυσιολογικού διαχωρισμού σε άλλες, στις οποίες η μετάδοση πραγματοποιείται με τη βοήθεια βιολογικών δραστικές ουσίες.
(ονομάζονται χημικά), και η ίδια η ουσία, που πραγματοποιεί τη μεταφορά, - νευροδιαβιβαστής (από λατ. μεσολαβητής- ενδιάμεσος)- μια βιολογικά δραστική ουσία που εξασφαλίζει τη μετάδοση της διέγερσης στις συνάψεις.

Ο ρόλος των μεσολαβητών εκτελείται από δύο ομάδες ουσιών:

1) νορεπινεφρίνη, ακετυλοχολίνη,μερικοί μονοαμίνες (αδρεναλίνη, σεροτονίνη, ντοπαμίνη)και αμινοξέα (γλυκίνη, γλουταμικό οξύ GAMA);

2) νευροπεπτίδια (εγκεφαλίνες, νευροτενσίνη, αγγειοτενσίνη II, αγγειοδραστικό εντερικό πεπτίδιο, σωματοστατίνη, ουσία Pκαι τα λοιπά).

Σε κάθε ενδονευρική σύναψη, διακρίνονται προσυναπτικά και μετασυναπτικά μέρη, που χωρίζονται από μια συναπτική σχισμή (Εικ. 6). Το τμήμα του νευρώνα μέσω του οποίου οι ώσεις εισέρχονται στη σύναψη ονομάζεται προσυναπτική κατάληξη και το τμήμα που δέχεται τις ώσεις ονομάζεται μετασυναπτική κατάληξη. Το κυτταρόπλασμα της προσυναπτικής κατάληξης περιέχει πολλά μιτοχόνδρια και συναπτικά κυστίδια που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή. Το άξονα του τμήματος του άξονα, που έρχεται κοντά στον μετασυναπτικό νευρώνα, στη σύναψη σχηματίζει το λεγόμενο προσυναπτική μεμβράνη– τμήμα της πλασματικής μεμβράνης του προσυναπτικού νευρώνα. μετασυναπτική μεμβράνη– τμήμα της πλασματικής μεμβράνης του μετασυναπτικού νευρώνα. Ο μεσοκυττάριος χώρος μεταξύ προ- και μετασυναπτικών μεμβρανών ονομάζεται συναπτική σχισμή. Στο κυτταρόπλασμα του προσυναπτικού τμήματος υπάρχει μεγάλος αριθμός συναπτικών κυστιδίων με στρογγυλεμένη μεμβράνη με διάμετρο 4 έως 20 nm που περιέχουν έναν μεσολαβητή.

Ρύζι. 6. Σχέδιο δομής της σύναψης:

ΑΛΛΑ- προσυναπτικό μέρος. σι- μετασυναπτικό μέρος. 1 - λείο ενδοπλασματικό δίκτυο 2 - νευροσωληνίσκος? 3 - συναπτικά κυστίδια. 4 - προσυναπτική μεμβράνη
με εξαγωνικό δίκτυο? 5 - συναπτική σχισμή 6 - μετασυναπτική μεμβράνη.
7 - κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο. 8 - νευροϊνίδια. 9 – μιτοχόνδριο

Όταν η νευρική ώθηση φτάσει στο προσυναπτικό τμήμα, τα κανάλια ασβεστίου ανοίγουν και το Ca + διεισδύει στο κυτταρόπλασμα του προσυναπτικού τμήματος, με αποτέλεσμα να αυξάνεται για λίγο η συγκέντρωσή του. Μόνο με αύξηση της περιεκτικότητας σε Ca + τα συναπτικά κυστίδια διεισδύουν στα περιγραφόμενα κύτταρα, συγχωνεύονται με την προσυναπτική μεμβράνη και απελευθερώνουν τον νευροδιαβιβαστή μέσω στενών σωληναρίων διάχυσης στο συναπτικό κενό 20-30 nm γεμάτο με μια άμορφη ουσία μέτριας πυκνότητας ηλεκτρονίων. Όσο υψηλότερη είναι η περιεκτικότητα σε ιόντα ασβεστίου, τόσο περισσότερα συναπτικά κυστίδια απελευθερώνουν νευροδιαβιβαστές.

Η επιφάνεια της μετασυναπτικής μεμβράνης έχει μετασυναπτική σφράγιση. Ο νευροδιαβιβαστής συνδέεται με τον υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης, γεγονός που οδηγεί σε αλλαγή του δυναμικού του: προκύπτει ένα μετασυναπτικό δυναμικό. . Έτσι, η μετασυναπτική μεμβράνη μετατρέπει ένα χημικό ερέθισμα σε ηλεκτρικό σήμα. Όταν ένας νευροδιαβιβαστής συνδέεται με μια συγκεκριμένη πρωτεΐνη ενσωματωμένη στη μετασυναπτική μεμβράνη - έναν υποδοχέα (κανάλι ιόντων ή ένζυμο), η χωρική του διαμόρφωση αλλάζει, με αποτέλεσμα να ανοίγουν τα κανάλια. Αυτό οδηγεί σε αλλαγή του δυναμικού της μεμβράνης και στην εμφάνιση ενός ηλεκτρικού σήματος, το μέγεθος του οποίου είναι ευθέως ανάλογο με την ποσότητα του νευροδιαβιβαστή. Μόλις σταματήσει η απελευθέρωση του μεσολαβητή, τα υπολείμματά του απομακρύνονται από τη συναπτική σχισμή, μετά την οποία οι υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση.

Ωστόσο, δεν ενεργούν όλοι οι διαμεσολαβητές με αυτόν τον τρόπο. Άρα, η ντοπαμίνη, η νορεπινεφρίνη, η γλυκίνη είναι ανασταλτικοί μεσολαβητές. Αυτά, δεσμεύοντας στον υποδοχέα, προκαλούν το σχηματισμό ενός δεύτερου αγγελιοφόρου από το ATP. Επομένως, ανάλογα με τη λειτουργία που επιτελείται, διακρίνονται οι διεγερτικές και οι ανασταλτικές συνάψεις. .

Κάθε νευρώνας σχηματίζει έναν τεράστιο αριθμό συνάψεων: δεκάδες, εκατοντάδες χιλιάδες. Συνεχίζοντας από αυτό, γίνεται σαφές ότι το συνολικό δυναμικό του νευρώνα σχηματίζεται από όλα τα μετασυναπτικά δυναμικά και είναι αυτό το δυναμικό που μεταδίδεται κατά μήκος του άξονα.

Στο κεντρικό νευρικό σύστημα, συνήθως διακρίνονται τρεις κύριοι τύποι συνάψεων: αξοδενδριτικές, αξοσωματικές και αξονοαξονικές. Ο τέταρτος τύπος ενδονευρωνικών επαφών είναι η δενδρο-δενδριτική σύνδεση. Πιο πρόσφατα, έχει περιγραφεί η λεγόμενη «σφιχτή διασταύρωση».

Αξοδενδριτική σύναψη:οι τερματικοί κλάδοι του άξονα ενός νευρώνα εισέρχονται σε συναπτική σύνδεση με τον δενδρίτη ενός άλλου. Αυτός ο τύπος συναπτικής επαφής διακρίνεται εύκολα σε ηλεκτρονικές μικρογραφίες, καθώς έχει όλα τα τυπικά σημάδια μιας σύναψης που περιγράφονται παραπάνω.

Αξοσωματική σύναψη: οι τερματικοί κλάδοι ενός νευρώνα καταλήγουν στο σώμα ενός άλλου νευρώνα. Και σε αυτή την περίπτωση δεν υπάρχουν δυσκολίες στην αναγνώριση της συναπτικής επαφής. Το κυτταρικό σώμα διακρίνεται από την παρουσία σωμάτων Nissl, κόκκων RNA-B και του ενδοπλασματικού δικτύου.

Αξοναξονική σύναψη: επαφές στο νωτιαίο μυελό στις οποίες ένας άξονας καταλήγει σε άλλον άξονα στο σημείο όπου ο τελευταίος έρχεται σε επαφή με αρκετούς δενδρίτες. Αυτή είναι μια αξοναξονική σύναψη παρόμοια με αυτές που περιγράφονται επίσης στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας. Η ανακάλυψη αυτού του είδους των συνάψεων που τοποθετούνται πάνω στην προσυναπτική κατάληξη συνέβαλε σημαντικά στην εξήγηση του φαινομένου της προσυναπτικής αναστολής. Στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας, οι άξονες των καλαθοφόρων κυττάρων σχηματίζουν συναπτικές επαφές σε άξονες ή αξονικούς λοφίσκους των κυττάρων Purkinje και παρέχουν προσυναπτική αναστολή του άξονα στην αρχή του.

Δενδρο-δενδριτική σύνδεση: προκύπτουν σημαντικές δυσκολίες στην αναγνώριση αυτού του τύπου ενδονευρικής επαφής. Δεν υπάρχουν συναπτικά κυστίδια κοντά στην περιοχή επαφής και ο αριθμός των μιτοχονδρίων δεν υπερβαίνει τον κανονικό τους αριθμό σε αυτή την περιοχή του δενδρίτη. Μερικές φορές μπορείτε να δείτε διαμεμβρανικά στοιχεία, η διάμετρος και η συχνότητα των οποίων είναι ίδιες όπως στην αξοδενδριτική σύναψη. Οι μετρήσεις έδειξαν ότι η περιοχή της δενδροδενδριτικής επαφής μπορεί να κυμαίνεται από 5 έως 10 μm. Η λειτουργική σημασία των δενδροδενδριτικών ενώσεων παραμένει ασαφής.

“Σφιχτές συνδέσεις» είναι αξοδενδριτικές και αξοσωματικές και αντιπροσωπεύουν έναν «χωρίς πομπούς» τύπο συνάψεων στην οποία δεν υπάρχουν συναπτικά κυστίδια. Οι μεμβράνες κλεισίματος ουσιαστικά συγχωνεύονται μεταξύ τους, σχηματίζοντας μια αρκετά παχιά δομή μεμβράνης χωρίς συναπτική σχισμή. Υποτίθεται ότι αυτός ο τύπος σύναψης παρέχει άμεση ηλεκτρική διέγερση ενός νευρώνα στον άλλο και τη «εξάπλωση» της διέγερσης.

Οι αξοδενδρικές και αξοσωματικές συνάψεις είναι του 1ου και 2ου τύπου. Μια σύναψη τύπου 1 διαφέρει από μια σύναψη τύπου 2 στα εξής: η συναπτική της σχισμή είναι ευρύτερη (300 Α έναντι 200 ​​Α). η μετασυναπτική μεμβράνη είναι πιο πυκνή και παχύτερη, στο διασυναπτικό κενό κοντά στην υποσυναπτική μεμβράνη υπάρχει μια ζώνη που περιέχει εξωκυτταρική ουσία. Οι συνάψεις σε μικρές δενδριτικές ράχες πυραμιδικών κυττάρων του εγκεφαλικού φλοιού ανήκουν πάντα στον τύπο 1, ενώ οι συνάψεις στα σώματα των πυραμιδικών κυττάρων ανήκουν πάντα στον τύπο 2. Έχει προταθεί ότι οι συνάψεις τύπου 2 χρησιμεύουν ως το ιστολογικό υπόστρωμα για την αναστολή. Πολλοί από τους τύπους συναπτικών επαφών που περιγράφονται παραπάνω μπορεί να βρίσκονται στον ίδιο νευρώνα, όπως φαίνεται στα πυραμιδικά κύτταρα του ιππόκαμπου. Η σχέση των διεργασιών των νευρογλοιακών κυττάρων με τις συνάψεις παραμένει ασαφής. Διαπιστώθηκε ότι δεν υπάρχουν γλοιακές διεργασίες μεταξύ των δύο τμημάτων της συναπτικής μεμβράνης.

Οι αποστάσεις μεταξύ της τερματικής προέκτασης του άξονα και της άκρης του ελύτρου μυελίνης που περιβάλλει τον άξονα είναι διαφορετικές. Αυτές οι αποστάσεις είναι πολύ μικρές και, όπως φαίνεται από ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες, από την άκρη του περιβλήματος μυελίνης έως τη συναπτική μεμβράνη μπορεί να είναι 2 μικρά.

νευρογλοία

Εκτός από τους νευρώνες, το νευρικό σύστημα περιέχει κύτταρα νευρογλοία- Πολυάριθμα κυτταρικά στοιχεία που περιβάλλουν το νευρικό κύτταρο που εκτελούν υποστηρικτικές, οριοθετικές, τροφικές, εκκριτικές και προστατευτικές λειτουργίες στον νευρικό ιστό (Εικ. 7). Μεταξύ αυτών, διακρίνονται δύο ομάδες: τα μακρογλοία (επενδυμοκύτταρα, ολιγοδενδροκύτταρα και αστροκύτταρα) και τα μικρογλοία. Ενδιαφέρον παρουσιάζει η ταξινόμηση σύμφωνα με την οποία η νευρογλοία υποδιαιρείται σε γλοία του κεντρικού νευρικού συστήματος (επενδυμοκύτταρα, αστροκύτταρα, ολιγοδενδροκύτταρα, μικρογλοία και επιθηλιακά κύτταρα που καλύπτουν τα χοριοειδικά πλέγματα) και γλοία του περιφερικού νευρικού συστήματος (νευρολεμοκύτταρα, αμφικύτταρα).

Ρύζι. 7. Neuroglia (σύμφωνα με τους V.G. Eliseev et al., 1970):

Εγώ- επενδυμοκύτταρα; II- πρωτοπλασματικά αστροκύτταρα.
III- ινώδη αστροκύτταρα. IV- ολιγοδενδρογλοιοκύτταρα; V– μικρολογία

Ένα μόνο στρώμα κυβοειδών ή πρισματικών επενδυματικών κυττάρων καλύπτει το εσωτερικό των κοιλιών του εγκεφάλου και τον σπονδυλικό σωλήνα. Στην εμβρυϊκή περίοδο, μια διαδικασία διακλάδωσης απομακρύνεται από τη βασική επιφάνεια του επενδυμοκυττάρου, το οποίο, με σπάνιες εξαιρέσεις, υφίσταται αντίστροφη ανάπτυξη σε έναν ενήλικα. Το οπίσθιο διάμεσο διάφραγμα του νωτιαίου μυελού σχηματίζεται από αυτές τις διεργασίες. Η κορυφαία επιφάνεια των κυττάρων στην εμβρυϊκή περίοδο καλύπτεται με πολλές βλεφαρίδες, σε έναν ενήλικα - με μικρολάχνες, ο αριθμός των βλεφαρίδων ποικίλλει σε διαφορετικά μέρη του ΚΝΣ. Σε ορισμένες περιοχές του ΚΝΣ, οι βλεφαρίδες των επενδυμοκυττάρων είναι πολυάριθμες (υδραγωγείο μεσοεγκεφάλου).

Τα επενδυμοκύτταρα διασυνδέονται με ζώνες ασφάλισης και δεσμοσώματα που μοιάζουν με κορδέλα. Από τη βασική επιφάνεια ορισμένων επενδυματικών κυττάρων - τανυκύτταρα -αναχωρεί μια διαδικασία, η οποία διέρχεται μεταξύ των υποκείμενων κυττάρων, διακλαδώνεται και έρχεται σε επαφή με το βασικό στρώμα των τριχοειδών αγγείων. Τα επενδυμοκύτταρα εμπλέκονται στις διαδικασίες μεταφοράς, εκτελούν υποστηρικτικές και οριοθετικές λειτουργίες και συμμετέχουν στον μεταβολισμό του εγκεφάλου. Στην εμβρυϊκή περίοδο, οι διεργασίες των εμβρυϊκών tanycytes λειτουργούν ως αγωγοί για τους μεταναστευτικούς νευρώνες. Ανάμεσα στα επενδυμοκύτταρα βρίσκονται ειδικά κύτταρα, εξοπλισμένα με μια μακρά κορυφαία διαδικασία, από την επιφάνεια της οποίας εκτείνονται αρκετές βλεφαρίδες, τα λεγόμενα νευρώνες επαφής με το ποτό.Η λειτουργία τους είναι ακόμα άγνωστη. Κάτω από το στρώμα των επενδυμοκυττάρων βρίσκεται ένα στρώμα αδιαφοροποίητων γλοιοκυττάρων.

Μεταξύ των αστροκυττάρων, που είναι τα κύρια γλοιακά στοιχεία του ΚΝΣ, υπάρχουν πρωτοπλασματικήκαι ινώδης.Οι πρώτοι έχουν αστρικό σχήμα, πολλές μικρές προεξοχές σχηματίζονται στο σώμα τους, οι οποίες χρησιμεύουν ως στήριγμα για τις διεργασίες των νευρώνων, που διαχωρίζονται από το πλασμόλημμα των αστροκυττάρων με ένα κενό πλάτους περίπου 20 nm. Πολυάριθμες διεργασίες των πλασματικών αστροκυττάρων καταλήγουν σε νευρώνες και τριχοειδή αγγεία. Σχηματίζουν ένα δίκτυο στα κύτταρα του οποίου βρίσκονται οι νευρώνες. Αυτές οι διεργασίες επεκτείνονται στα άκρα, μετατρέπονται σε φαρδιά πόδια, τα οποία, σε επαφή μεταξύ τους, περιβάλλουν τα τριχοειδή αγγεία από όλες τις πλευρές, καλύπτοντας περίπου το 80% της επιφάνειάς τους. (περιαγγειακή γλοιακή περιοριστική μεμβράνη),και νευρώνες? μόνο τμήματα των συνάψεων δεν καλύπτονται από αυτή τη μεμβράνη. Οι διεργασίες που φτάνουν στην επιφάνεια του εγκεφάλου με τις εκτεταμένες απολήξεις τους, που συνδέονται μεταξύ τους με δεσμούς, σχηματίζουν ένα συνεχές επιφανειακή γλοιακή περιοριστική μεμβράνη.Η βασική μεμβράνη γειτνιάζει με το γόνατο, οριοθετώντας το από το pia mater. Η γλοιακή μεμβράνη, που σχηματίζεται από τα διευρυμένα άκρα των διεργασιών των αστροκυττάρων, απομονώνει τους νευρώνες, δημιουργώντας ένα συγκεκριμένο μικροπεριβάλλον γι' αυτούς.

Ινώδη αστροκύτταρακυριαρχεί στη λευκή ουσία του ΚΝΣ. Πρόκειται για πολυεπεξεργασμένα κύτταρα (20–40 διεργασίες), τα σώματα των οποίων έχουν μέγεθος περίπου 10 μm. Οι διεργασίες βρίσκονται μεταξύ των νευρικών ινών, μερικές φτάνουν στα τριχοειδή αγγεία του αίματος.

Στην παρεγκεφαλίδα υπάρχει ένας άλλος τύπος αστροκυττάρων - πτερυγοειδή αστροκύτταρακοκκώδες στρώμα του φλοιού της παρεγκεφαλίδας . Αυτά είναι κύτταρα σε σχήμα αστεριού με μικρό αριθμό πτερυγοειδών διεργασιών που μοιάζουν με φύλλα λάχανου που περιβάλλουν τη βασική στοιβάδα των τριχοειδών αγγείων, των νευρικών κυττάρων και των μπερδέματα που σχηματίζονται από συνάψεις μεταξύ ινών βρύου και δενδριτών μικρών κοκκωδών κυττάρων. Οι διεργασίες των νευρώνων διαπερνούν τις πτερυγοειδείς διεργασίες.

Η κύρια λειτουργία των αστροκυττάρων είναι η υποστήριξη και η απομόνωση των νευρώνων από εξωτερικές επιδράσεις, η οποία είναι απαραίτητη για την υλοποίηση της συγκεκριμένης δραστηριότητας των νευρώνων.

Ολιγοδενδροκύτταρα -μικρά ωοειδή κύτταρα (6-8 μm) με μεγάλο, πλούσιο σε χρωματίνη πυρήνα που περιβάλλεται από ένα λεπτό κυτταροπλασματικό χείλος που περιέχει μέτρια ανεπτυγμένα οργανίδια. Τα ολιγοδενδροκύτταρα βρίσκονται κοντά στους νευρώνες και τις διεργασίες τους. Ένας μικρός αριθμός μικρού κωνικού σχήματος και πλατιάς επίπεδης τραπεζοειδούς διεργασιών σχηματισμού μυελίνης απομακρύνεται από τα σώματα των ολιγοδενδροκυττάρων. Οι τελευταίες σχηματίζουν το στρώμα μυελίνης των νευρικών ινών στο ΚΝΣ. Οι διεργασίες σχηματισμού μυελίνης περιστρέφονται κατά κάποιο τρόπο γύρω από τους άξονες. Ίσως ο άξονας περιστρέφεται, τυλίγοντας τη μυελίνη γύρω από τον εαυτό του. Η εσωτερική πλάκα μυελίνης είναι η μικρότερη, η εξωτερική είναι η μεγαλύτερη και ένα ολιγοδενδροκύτταρο σχηματίζει ένα κέλυφος πολλών αξόνων. Κατά μήκος του άξονα, το περίβλημα της μυελίνης σχηματίζεται από διεργασίες πολλών ολιγοδενδροκυττάρων, καθένα από τα οποία σχηματίζει ένα μεσοκομβικό τμήμα. Μεταξύ των τμημάτων είναι κομβική αναχαίτιση μιας νευρικής ίνας (αναχαίτιση του Ranvier)χωρίς μυελίνη. Οι συνάψεις βρίσκονται στην περιοχή αναχαίτισης. Τα ολιγοδενδροκύτταρα που σχηματίζουν περιβλήματα νευρικών ινών στο περιφερικό νευρικό σύστημα ονομάζονται λεμοκύτταραή κύτταρα Schwann.Υπάρχουν ενδείξεις ότι τα ολιγοδενδροκύτταρα σε έναν ενήλικο οργανισμό είναι επίσης ικανά για μιτωτική διαίρεση.

μικρογλοία,Αποτελώντας περίπου το 5% των αργιλικών κυττάρων στη λευκή ουσία του εγκεφάλου και περίπου το 18% στη φαιά ουσία, αποτελείται από μικρά επιμήκη κύτταρα γωνιακού ή ακανόνιστου σχήματος, διάσπαρτα στη λευκή και φαιά ουσία του ΚΝΣ (κύτταρα Ortega) . Πολυάριθμες διεργασίες διαφόρων σχημάτων, που μοιάζουν με θάμνους, αναχωρούν από το κυτταρικό σώμα. Η βάση ορισμένων μικρογλοιακών κυττάρων είναι σαν να είναι πεπλατυσμένη στο τριχοειδές. Το ζήτημα της προέλευσης της μικρογλοίας συζητείται επί του παρόντος. Σύμφωνα με μια υπόθεση, τα μικρογλοιακά κύτταρα είναι γλοιακά μακροφάγα και προέρχονται από προμονοκύτταρα του μυελού των οστών.

Στο παρελθόν, οι νευρώνες θεωρούνταν ανεξάρτητοι από τα γύρω και τα υποστηρικτικά νευρογλοιακά κύτταρα. Ταυτόχρονα, πιστευόταν ότι στο ΚΝΣ υπάρχει ένας τεράστιος μεσοκυττάριος χώρος γεμάτος με νερό, ηλεκτρολύτες και άλλες ουσίες. Ως εκ τούτου, υποτέθηκε ότι τα θρεπτικά συστατικά είναι σε θέση να εξέλθουν από τα τριχοειδή αγγεία σε αυτόν τον «χώρο» και στη συνέχεια να εισέλθουν στους νευρώνες. Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες που πραγματοποιήθηκαν από πολλούς συγγραφείς έχουν δείξει ότι δεν υπάρχει τέτοιος «τεράστιος μεσοκυττάριος χώρος». Ο μόνος «ελεύθερος» χώρος στον εγκεφαλικό ιστό είναι τα κενά μεταξύ των πλασματικών μεμβρανών πλάτους 100–200 A. Έτσι, ο μεσοκυττάριος χώρος αντιπροσωπεύει περίπου το 21% του όγκου του εγκεφάλου. Όλα τα μέρη του εγκεφαλικού παρεγχύματος είναι γεμάτα με νευρικά κύτταρα, τις διεργασίες τους, νευρογλοιακά κύτταρα και στοιχεία του αγγειακού συστήματος. Οι παρατηρήσεις δείχνουν ότι τα αστροκύτταρα βρίσκονται μεταξύ τριχοειδών αγγείων και νευρώνων, καθώς και μεταξύ τριχοειδών και επενδυματικών κυττάρων. Είναι πιθανό τα αστροκύτταρα να χρησιμεύουν ως συλλέκτες νερού, το οποίο πιστεύεται ότι βρίσκεται στον μεσοκυττάριο χώρο. Προφανώς, εάν αυτό το υγρό περιέχεται μέσα στα κύτταρα, τότε τα αστροκύτταρα παίζουν το ρόλο κάποιου είδους εξωνευρωνικού χώρου ικανού να συσσωρεύει νερό και ουσίες διαλυμένες σε αυτό, που συνήθως θεωρούνται εξωκυτταρικά συστατικά.

Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές μελέτες αποκάλυψαν μια στενή δομική σχέση μεταξύ νευρώνων και γλοίας, δείχνοντας ότι οι νευρώνες σπάνια έρχονται σε επαφή με τα αιμοφόρα αγγεία και ότι μεταξύ αυτών των δομών υπάρχουν νευρογλοιακά κύτταρα, τα οποία μπορούν να χρησιμεύσουν ως σύνδεσμος μεταξύ του νευρώνα και των τριχοειδών αγγείων, διασφαλίζοντας την παροχή θρεπτικών ουσιών και την απομάκρυνση των τελικών προϊόντων του μεταβολισμού, που συμπληρώνει την ανταλλαγή που διέρχεται από τον εξωκυττάριο χώρο. Ωστόσο, η χρήση τέτοιων χώρων φαίνεται να περιορίζεται από τις πολυάριθμες «σφιχτές διασταυρώσεις» μεταξύ των κυψελών. Επιπλέον, τα νευρογλοιακά κύτταρα, τα οποία συνδέουν νευρώνες και τριχοειδή αγγεία, μπορεί να είναι σε θέση να εκτελούν κάπως πιο περίπλοκες λειτουργίες από την παθητική μεταφορά διαφόρων ουσιών.

Άλλες μορφές νευρογλοιακών σχέσεων είναι γνωστές. Έτσι, φάνηκε η αντίδραση των νευρογλοιακών κυττάρων σε βλάβη στον εγκέφαλο (νευρώνες). Τα νευρογλοιακά κύτταρα που περιβάλλουν τον νευρώνα ανταποκρίνονται στην αύξηση της λειτουργικής δραστηριότητας αυτού του νευρώνα, καθώς και στον ερεθισμό του. Αυτές και μερικές άλλες παρατηρήσεις μπορούν να θεωρηθούν ως απόδειξη ότι τα νευρογλοιακά κύτταρα εμπλέκονται, τουλάχιστον, στη διατήρηση της δραστηριότητας του νευρικού κυττάρου.

Οι μικροχημικές μέθοδοι έχουν αποκαλύψει πολλές άλλες πτυχές της σχέσης μεταξύ νευρώνων και νευρογλοιακών κυττάρων. Εδώ είναι μερικές από αυτές τις παρατηρήσεις:

α) το μερίδιο της γλοίας αντιπροσωπεύει μόνο το 10% της ποσότητας RNA που περιέχεται στους νευρώνες (υπολογισμένο σε βάση ξηρού βάρους). Αυτό οφείλεται προφανώς στη λιγότερο έντονη σύνθεση και διάχυτη κατανομή του RNA σε μεγάλα αστροκύτταρα με τις πολυάριθμες μακρές διεργασίες τους ή στην πιθανή μεταφορά του RNA σε γειτονικούς νευρώνες.

β) η διέγερση των νευρώνων για μικρό χρονικό διάστημα οδηγεί σε αύξηση της περιεκτικότητας σε RNA και πρωτεΐνη σε αυτά και σε αύξηση της δραστηριότητας των αναπνευστικών ενζύμων, καθώς και σε μείωση της περιεκτικότητας αυτών των συστατικών στα γύρω νευρογλοιακά κύτταρα. Αυτό υποδεικνύει τη δυνατότητα ανταλλαγής μεταξύ νευρώνων και κυττάρων αργίλου. Ο παρατεταμένος ερεθισμός οδηγεί σε μείωση της περιεκτικότητας σε RNA τόσο στους νευρώνες όσο και στα νευρογλοιακά κύτταρα.

γ) όταν οι νευρώνες διεγείρονται, η δραστηριότητα των αναπνευστικών ενζύμων σε αυτούς αυξάνεται και η αναερόβια γλυκόλυση καταστέλλεται. στα γύρω γλοιακά κύτταρα, υπάρχει σημαντική αύξηση στην ένταση της αναερόβιας γλυκόλυσης.

Περαιτέρω μελέτες έδειξαν ότι η συνολική μάζα των νευρογλοιακών κυττάρων μπορεί να χωριστεί σε κύτταρα που βρίσκονται κυρίως γύρω από τα τριχοειδή αγγεία (όπου συνήθως υπάρχουν περισσότερα αστροκύτταρα) και σε κύτταρα που βρίσκονται κυρίως γύρω από τους νευρώνες. Αν και τα αστροκύτταρα φαίνεται να συνδέονται τόσο με νευρώνες όσο και με τριχοειδή αγγεία, τα ολιγοδενδροκύτταρα, ως δορυφορικά κύτταρα, συνδέονται περισσότερο με τους νευρώνες. Έτσι, μεταξύ των νευρογλοιακών κυττάρων που περιβάλλουν τους νευρώνες, περίπου
90% ολιγοδενδροκύτταρα και 10% αστροκύτταρα. Η τριχοειδική γλοία περιέχει 70% ολιγοδενδροκύτταρα και 30% αστροκύτταρα. Αυτά τα δεδομένα ελήφθησαν χρησιμοποιώντας ένα μικροσκόπιο φωτός. Μελέτες των δομικών σχέσεων μεταξύ γλοίας και νευρώνων με χρήση ηλεκτρονικού μικροσκοπίου έδειξαν ότι σε περιοχές όπου κυριαρχούν τα σώματα των ολιγοδενδροκυττάρων, υπάρχουν πολλές διεργασίες αστροκυττάρων, που στις περισσότερες περιπτώσεις «σφηνώνονται» μεταξύ ολιγοδενδρογλοίας και νευρώνων με μηχανισμούς σύνθεσης.

Αυτά τα δεδομένα και οι υποθέσεις δεν μπορούν να θεωρηθούν οριστική απόδειξη της ύπαρξης συγκεκριμένων μεταβολικών σχέσεων μεταξύ νευρώνων και γλοίας. Ταυτόχρονα, είναι πολύ πιθανό να υπάρχουν κάποιες σημαντικές συνδέσεις μεταξύ των νευρώνων και της γλοίας που απελευθερώνουν τον νευρώνα από την ανάγκη να είναι μια εντελώς ανεξάρτητη μεταβολική μονάδα που διατηρεί πλήρως τη δομή του. Τα δεδομένα που έχουν ληφθεί μέχρι σήμερα σχετικά με τις μεταβολικές σχέσεις μεταξύ νευρώνων και γλοίας είναι πιο πειστικά σε σχέση με τη σύνθεση πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων.

Νευρικές ίνες

Νευρικές ίνες- διεργασίες νευρικών κυττάρων που περιβάλλονται από μεμβράνες που σχηματίζονται από ολιγοδενδροκύτταρα του περιφερικού νευρικού συστήματος (νευρολεμοκύτταρα ή κύτταρα Schwann). Υπάρχουν μη μυελινωμένες και μυελινωμένες ίνες.

Στο μη μυελινωμένες ίνεςοι διεργασίες των νευρώνων κάμπτουν την πλασματική μεμβράνη του ολιγοδενδροκυττάρου (νευρολεμοκύτταρο), κλείνοντας πάνω της (Εικ. 8, ΑΛΛΑ), σχηματίζοντας πτυχές, στο κάτω μέρος των οποίων βρίσκονται χωριστοί αξονικοί κύλινδροι. Η σύγκλιση στην περιοχή της πτυχής των τμημάτων της μεμβράνης των ολιγοδενδροκυττάρων συμβάλλει στο σχηματισμό μιας διπλής μεμβράνης - μεσάξον, πάνω στο οποίο, όπως ήταν, αναρτάται ένας αξονικός κύλινδρος. Υπάρχει ένα στενό χάσμα μεταξύ των πλασματικών μεμβρανών της νευρικής ίνας και του ολιγοδενδροκυττάρου. Πολλές νευρικές ίνες είναι βυθισμένες σε ένα κύτταρο Schwann, οι περισσότερες εξ ολοκλήρου, έτσι ώστε κάθε ίνα να έχει ένα μεσαξόνιο . Ωστόσο, ορισμένες ίνες δεν καλύπτονται από όλες τις πλευρές από το κύτταρο Schwann και στερούνται μεσαξονίου. Μια ομάδα μη μυελινωμένων νευρικών ινών που σχετίζονται με ένα νευρολεμοκύτταρο καλύπτεται με ενδονεύριο που σχηματίζεται από τη βασική μεμβράνη του τελευταίου και ένα λεπτό πλέγμα που αποτελείται από συνυφασμένα κολλαγόνο και δικτυωτά μικροϊνίδια. Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες δεν είναι τμηματοποιημένες.

Ρύζι. 8. Σχέδιο της δομής των νευρικών ινών σε ένα φωτο-οπτικό ( ΑΛΛΑ, σι)
και υπερμικροσκοπικό ( ένα, σι) επίπεδα:

ΑΛΛΑ, ένα- ίνες μυελίνης σι, σι- μη μυελινωμένες ίνες 1 – αξονικός κύλινδρος
2 - στρώμα μυελίνης. 3 - συνδετικού ιστού; 4 - εγκοπή μυελίνης
5 - ο πυρήνας ενός νευρολεμοκυττάρου. 6 – κομβική αναχαίτιση. 7 - μικροσωληνίσκοι;
8 - νευροϊνίδια. 9 - μιτοχόνδρια; 10 - mesaxon; 11 - ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΥΠΟΓΕΙΟΥ

μυελινωμένες νευρικές ίνες(Εικ. 8, σι) σχηματίζονται λόγω του γεγονότος ότι το νευρολεμοκύτταρο τυλίγεται σπειροειδώς γύρω από τον άξονα του νευρικού κυττάρου. Σε αυτή την περίπτωση, το κυτταρόπλασμα του νευρολεμοκυττάρου συμπιέζεται έξω από αυτό, όπως ακριβώς συμβαίνει όταν το περιφερειακό άκρο του σωλήνα της οδοντόκρεμας είναι στριμμένο (Εικ. 9). Κάθε νευρολεμοκύτταρο περιβάλλει μόνο ένα τμήμα του αξονικού κυλίνδρου μήκους περίπου 1 mm, σχηματίζοντας το μεσοκομβικό τμήμα της ίνας της μυελίνης. μυελίνη – Αυτό είναι ένα πολλαπλά στριμμένο διπλό στρώμα της πλασματικής μεμβράνης ενός νευρολεμοκυττάρου (ολιγοδενδροκύτταρο), το οποίο σχηματίζει το εσωτερικό κέλυφος του αξονικού κυλίνδρου. Το παχύ και πυκνό περίβλημα μυελίνης, πλούσιο σε λιπίδια, μονώνει τη νευρική ίνα και αποτρέπει τη διαρροή ρεύματος (νευρική ώθηση) από το άξυλο - τη μεμβράνη του αξονικού κυλίνδρου.

Ρύζι. 9. Σχέδιο ανάπτυξης ινών μυελίνης:

ΑΛΛΑ- διατομές διαδοχικών σταδίων ανάπτυξης (σύμφωνα με τον Robertson).
σι– τρισδιάστατη εικόνα της σχηματισμένης ίνας.
1 – διπλασιασμός της μεμβράνης των νευρολεμοκυττάρων (mesaxon). 2 - άξονας
3 - εγκοπές μυελίνης. 4 - όμοιες με τα δάχτυλα επαφές του νευρολεμοκυττάρου στην περιοχή τομής.
5 – κυτταρόπλασμα νευρολεμοκυττάρων. 6 - σπειροειδώς στριμμένο μεσαξόνιο (μυελίνη).
7 - πυρήνας νευρολεμοκυττάρων

Το εξωτερικό κέλυφος του αξονικού κυλίνδρου σχηματίζεται από το κυτταρόπλασμα του νευρολεμοκυττάρου, το οποίο περιβάλλεται από τη βασική του μεμβράνη και ένα λεπτό πλέγμα από δικτυωτά ινίδια και ινίδια κολλαγόνου. Στο όριο μεταξύ δύο γειτονικών νευρολεμοκυττάρων, δημιουργείται στένωση της νευρικής ίνας - κομβική αναχαίτιση της νευρικής ίνας (Ranvier intercept) πλάτους περίπου 0,5 μm, όπου απουσιάζει η θήκη μυελίνης. Εδώ, το αξόλημμα έρχεται σε επαφή με διαδικασίες διαπλοκής των νευρολεμοκυττάρων και, πιθανώς, με τη βασική μεμβράνη των κυττάρων Schwann.

Οι πεπλατυσμένες διεργασίες του νευρολεμοκυττάρου έχουν τραπεζοειδές σχήμα στο επίπεδο, επομένως οι εσωτερικές πλάκες μυελίνης είναι οι μικρότερες και οι εξωτερικές είναι οι μεγαλύτερες. Κάθε πλάκα μυελίνης στα άκρα περνά στην τελική στρωματική περιχειρίδα, η οποία συνδέεται με τη βοήθεια μιας πυκνής ουσίας στο αξόλεμα. Οι μανσέτες χωρίζονται μεταξύ τους με μεσάξονες.
Σε ορισμένες περιοχές του περιβλήματος της μυελίνης, οι πλάκες μυελίνης διαχωρίζονται μεταξύ τους με στρώματα του κυτταροπλάσματος του κυττάρου Schwann. Αυτές είναι οι λεγόμενες εγκοπές του νευρολέμματος (Schmidt-Lanterman). Αυξάνουν την πλαστικότητα της νευρικής ίνας. Αυτό είναι ακόμη πιο πιθανό να απουσιάζουν εγκοπές στο ΚΝΣ, όπου οι ίνες δεν υπόκεινται σε καμία μηχανική καταπόνηση. Έτσι, στενές τομές εκτεθειμένου αξολέμματος διατηρούνται μεταξύ δύο κυττάρων Schwann. Εδώ συγκεντρώνονται τα περισσότερα κανάλια νατρίου.
(3-5 χιλιάδες ανά 1 micron), ενώ το πλασμόλεμμα, καλυμμένο με μυελίνη, πρακτικά στερείται αυτών.

Τα μεσοκομβικά τμήματα που καλύπτονται με μυελίνη έχουν ιδιότητες καλωδίου και ο χρόνος αγωγής των παλμών κατά μήκος τους, δηλ. οι δυνατότητές του πλησιάζουν. Στο αξόλημμα, δημιουργείται μια νευρική ώθηση στο επίπεδο του κόμβου του Ranvier, η οποία μεταφέρεται γρήγορα στον κοντινό κόμβο και το επόμενο δυναμικό δράσης διεγείρεται στη μεμβράνη του. Αυτή η μέθοδος αγωγής παλμών ονομάζεται αλμυρή (άλμα). Ουσιαστικά, στις μυελινωμένες νευρικές ίνες, η διέγερση συμβαίνει μόνο στους κόμβους του Ranvier. Το περίβλημα μυελίνης παρέχει απομονωμένη, μη φθίνουσα (χωρίς πτώση του πλάτους δυναμικού) και ταχύτερη διέγερση κατά μήκος της νευρικής ίνας. Υπάρχει άμεση σχέση μεταξύ του πάχους αυτού του κελύφους και της ταχύτητας των παλμών. Οι ίνες με παχύ στρώμα μυελίνης διεξάγουν παλμούς με ταχύτητα 70-140 m/s, ενώ οι αγωγοί με λεπτό περίβλημα μυελίνης με ταχύτητα περίπου 1 m/s και ακόμη πιο αργά - ίνες «άσαρκες»
(0,3–0,5 m/s).

Το κυτταρόλημμα των νευρώνων διαχωρίζεται από το κυτταρόλημμα των γλοιοκυττάρων με γεμάτες με υγρό μεσοκυττάρια σχισμές, το πλάτος των οποίων κυμαίνεται μεταξύ 15-20 nm. Όλα τα μεσοκυττάρια κενά επικοινωνούν μεταξύ τους και σχηματίζουν τον μεσοκυττάριο χώρο. Ο διάμεσος (εξωκυτταρικός) χώρος καταλαμβάνει περίπου το 17-20% του συνολικού όγκου του εγκεφάλου. Είναι γεμάτο με την κύρια ουσία της βλεννοπολυσακχαριδικής φύσης, η οποία εξασφαλίζει τη διάχυση οξυγόνου και θρεπτικών συστατικών.

Μεταξύ αίματος και εγκεφαλικού ιστού υπάρχει αιματοεγκεφαλικός φραγμός(BBB), που εμποδίζει τη διέλευση πολλών μακρομορίων, τοξινών, φαρμάκων από το αίμα στον εγκέφαλο. Το δόγμα του αιματοεγκεφαλικού φραγμού αναπτύχθηκε από τον Ακαδημαϊκό L.S. Αυστηρός. Το φράγμα αποτελείται από τριχοειδές ενδοθήλιο . Υπάρχουν περιοχές στον εγκέφαλο που στερούνται αιματοεγκεφαλικού φραγμού, στις οποίες τα τριχοειδή αγγεία περιβάλλονται από ευρείς περιτριχοειδείς χώρους (αγγειακά πλέγματα, επίφυση, οπίσθια υπόφυση, διάμεση εξοχή, χοάνη του μεσεγκεφάλου).