К каким экологическим факторам относится влажность. Физические факторы

Наиболее важными физическими факторами, определяющими развитие микроорганизмов, являются влажность, температура, лучистая энергия, радиоволны, ультразвук, концентрация растворенных в воде веществ, давление.

Характеристика влажности как абиотического фактора среды

Для развития микроорганизмов необходима свободная вода, так как питательные вещества проникают в клетку только в растворенном состоянии. Состояние воды как растворителя в продукте выражается активностью воды Aw- отношением между давлениями водяных паров раствора (субстрата) Р и чистого растворителя (воды) Р0 при одной и той же температуре. Таким образом, Aw=Р/Р0. Активность воды численно равна равновесной относительной влажности, выраженной в виде дроби, которая меньше единицы. Активность дистиллированной воды равна единице и отвечает относительной влажности воздуха 100%. Активность воды раствора, упругость паров которого в состоянии равновесия с относительной влажностью воздуха 97%, равна 0,97.

Жизнедеятельность микроорганизмов осуществляется приAw от 0,999 до 0,62. Для каждого микроорганизма эти границы точно определены, постоянны и зависят от температуры, рН среды, доступности питательных веществ и др. В зависимости от потребности во влаге микроорганизмы делят на три группы: гидрофиты - влаголюбивые, мезофиты - средневлаголюбивые, ксерофиты - сухолюбивые.

Наиболее требовательны к наличию влаги в среде гидрофиты. К ним относятся все бактерии и дрожжи. Большинство бактерий не развивается при Aw субстрата ниже 0,94 - 0,90; для дрожжей предельная величинаAw0,88 - 0,05. К мезофитам относятся многие грибы, хотя среди них есть ксерофиты и гидрофиты. Так, грибы рода Aspergillus растут приAwсубстрата 0,75 - 0,62. Ксерофиты способны развиваться при дефиците влаги.

Различные микроорганизмы по-разному переносят изменениеAw. Одни микроорганизмы (рода Acetobacterи Acetomonas, некоторые гнилостные и некоторые патогенные) очень требовательны к влаге и при снижении значенияAw(при высушивании) быстро погибают. Другие же микроорганизмы (родов Lactobacterium, Mycobacterium, Salmonella, Staphylococcusи Micrococcus) могут сохраняться в высушенном состоянии довольно продолжительное время. Устойчивы к высушиванию многие дрожжи и особенно споры бактерий и микроскопических грибов, которые сохраняют способность к прорастанию в продолжение десятков лет. Нетребовательны к активности воды галофильные (солелюбивые) бактерии.

К абиотическим факторам среды относят субстрат и его состав, влажность, свет и другие виды излучений в природе, и его состав, и микроклимат. Следует отметить, что температуру, состав воздуха, влажность и свет можно условно отнести к «индивидуальным», а субстрат, климат, микроклимат и др. - к «комплексным» факторам.

Субстрат (буквально) - это место прикрепления. Например, для древесных и травянистых форм растений, для почвенных микроорганизмов это почва. В ряде случаев субстрат можно считать синонимом среды обитания (например, почва - это эдафическая среда обитания). Субстрат характеризуется определенным химическим составом, который оказывает влияние на организмы. Если субстрат понимается как среда обитания, то он в этом случае представляет собой комплекс характерных для него биотических и абиотических факторов, к которым приспосабливается тот или иной организм.

Характеристика температуры как абиотического фактора среды

Температура - это экологический фактор, связанный со средней кинетической энергией движения частиц и выражающийся в градусах различных шкал. Наиболее распространенной является шкала в градусах Цельсия (°С), в основу которой положена величина расширения воды (температура кипения воды составляет 100°С). В СИ принята абсолютная шкала температур, для которой температура кипения воды Т кип. воды = 373 К.

Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания.

По характеру температуры тел а все организмы разделяют на две группы: пойкилотермные (температура их тела зависит от температуры окружающей среды и является практически такой же, как и температура среды) и гомойотермные (температура их тела не зависит от температуры внешней среды и является более или менее постоянной: если и колеблется, то в небольших пределах - доли градуса).

К пойкилотермным относятся растительные организмы, бактерии, вирусы, грибы, одноклеточные животные, а также животные с относительно низким уровнем организации (рыбы, членистоногие и т. д.).

К гомойотермным относятся птицы и млекопитающие, включая человека. Постоянная температура тела уменьшает зависимость организмов от температуры внешней среды, дает возможность расселения по большему числу экологических ниш как в широтном, так и в вертикальном расселении по планете . Однако и помимо гомойотермности организмы вырабатывают приспособления для преодоления воздействия низких температур.

По характеру перенесения низких температур растения разделяют на теплолюбивые и холодостойкие. К теплолюбивым относят растения юга (бананы, пальмы, южные сорта яблонь, груш, персики, виноград и др.). К холодостойким относят растения средних и северных широт, а также растения, произрастающие высоко в горах (например, мхи, лишайники, сосна, ель, пихта, рожь и т. д.). В средней полосе России выращивают сорта морозостойких фруктовых деревьев, которые специально выводят селекционеры. Первые большие успехи в этой области были достигнуты И. В. Мичуриным и другими народными селекционерами.

Норма реакции организма на температурный фактор (для отдельных организмов) часто узка, т.е. конкретный организм может нормально функционировать в достаточно узком интервале температур. Так, морские позвоночные гибнут при повышении температуры до 30-32°С. Но для живого вещества в целом границы температурного воздействия, при котором сохраняется жизнь, очень широки. Так, в Калифорнии в горячих источниках живет вид рыб, нормально функционирующий при температуре 52°С, а термостойкие бактерии, обитающие в гейзерах, выдерживают температуру до 80°С (это «нормальная» температура для них). В ледниках при температуре -44°С обитают некоторые и т. д.

Роль температуры как экологического фактора сводится к тому, что она влияет на обмен веществ: при низких температурах скорость биоорганических реакций сильно замедляется, а при высоких - значительно увеличивается, что приводит к нарушению равновесия в протекании биохимических процессов, а это вызывает различные заболевания, а иногда и летальный исход.

Влияние температуры, на растительные организмы

Температура не только является фактором, определяющим возможность обитания растений на той или иной территории, но она для некоторых растений оказывает влияние на процесс их развития. Так, озимые сорта пшеницы и ржи, которые при прорастании не подверглись процессу «яровизации» (воздействию низких температур), не дают семян при их произрастании в самых благоприятных условиях.

Для перенесения воздействия низких температур растения имеют различные приспособления.

1. В зимний период цитоплазма теряет воду и накапливает вещества, обладающие эффектом «антифриза» (это моносахара, глицерин и другие вещества) - концентрированные растворы таких веществ замерзают только при низких температурах.

2. Переход растений в стадию (фазу), устойчивую к воздействию низких температур - стадия спор, семян, клубней, луковиц, корневищ, корнеплодов и т. д. Древесные и кустарниковые формы растений сбрасывают листья, стебли покрываются пробкой, обладающей высокими теплоизоляционными свойствами, а в живых клетках накапливаются вещества-антифризы.

Влияние температуры на животные организмы

Температура по-разному влияет на пойкилотермных и гомойотермных животных.

Пойкилотермные животные активны только в период оптимальных для их жизнедеятельности температур. В период низких температур они впадают в спячку (земноводные, пресмыкающиеся, членистоногие и др.). Некоторые насекомые перезимовывают или в виде яиц, или в виде куколок. Нахождение организма в спячке характеризуется состоянием анабиоза, при котором процессы обмена очень сильно заторможены и организм может длительное время обходиться без пищи. В спячку пойкилотермные животные могут впадать и под воздействием высоких температур. Так, животные в нижних широтах в жаркое время дня находятся в норах, а период их активной жизнедеятельности приходится на раннее утро или поздний вечер (либо они ведут ночной образ жизни).

В спячку животные организмы впадают не только за счет воздействия температуры, но и за счет других факторов. Так, медведь (гомойотермное животное) впадает в спячку зимой из-за недостатка пищи.

Гомойотермные животные в меньшей степени в своей жизнедеятельности зависят от температуры, но температура влияет на них с точки зрения наличия (отсутствия) кормовой базы. Эти животные имеют следующие приспособления к преодолению воздействия низких температур:

1) животные перемещаются из более холодных областей в более теплые (перелеты птиц, миграции млекопитающих);

2) изменяют характер покрова (летний мех или оперение заменяются на более густой зимний; накапливают большой слой жира - дикие свиньи, тюлени и др.);

3) впадают в спячку (например, медведь).

Гомойотермные животные имеют приспособления для снижения воздействия температур (как повышенных, так и пониженных). Так, у человека имеются потовые железы, которые изменяют характер секреции при повышенных температурах (количество секрета увеличивается), изменяется просвет кровеносных сосудов в коже (при низких температурах он уменьшается, а при высоких - увеличивается) и т. д.

Излучения как абиотический фактор

И в жизни растений, и в жизни животных огромную роль играют различные излучения, которые или попадают на планету извне (солнечные лучи), или выделяются из недр Земли. Здесь рассмотрим в основном солнечные излучения.

Солнечные излучения неоднородны и состоят из электромагнитных волн разной длины, а следовательно, обладают и различной энергией. Поверхности Земли достигают лучи как видимого, так и невидимого спектра. К лучам невидимого спектра относятся инфракрасные и ультрафиолетовые лучи, а лучи видимого спектра имеют семь наиболее различимых лучей (от красного до фиолетового). квантов излучений увеличивается от инфракрасного до ультрафиолетового (т. е. ультрафиолетовые лучи содержат кванты наиболее коротких волн и наибольшей энергии).

Солнечные лучи имеют несколько экологически важных функций:

1) благодаря солнечным лучам на поверхности Земли реализуется определенный температурный режим, имеющий широтный и вертикальный зональный характер;

При отсутствии воздействия человека состав воздуха, тем не менее, может различаться в зависимости от высоты над уровнем моря (с высотой содержание кислорода и углекислого газа уменьшается, так как эти газы тяжелее азота). Воздух приморских районов обогащен парами воды, в которых содержатся морские соли в растворенном состоянии. Воздух леса отличается от воздуха полей примесями соединений, выделяемых различными растениями (так, воздух соснового бора содержит большое количество смолистых веществ и эфиров, убивающих болезнетворные микроорганизмы, поэтому этот воздух является целебным для больных туберкулезом).

Важнейшим комплексным абиотическим фактором является климат.

Климат - это совокупный абиотический фактор, включающий в себя определенный состав и уровень солнечной радиации, связанный с ним уровень температурного и влажностного воздействия и определенный режим ветров. Климат зависит также от характера растительности, произрастающей на данной территории, и от рельефа местности.

На Земле наблюдается определенная широтная и вертикальная климатическая зональность. Различают влажный тропический, субтропический, резко континентальный и другие разновидности климата.

Повторите сведения о различных видах климата по учебнику физической географии. Рассмотрите особенности климата той территории, на которой вы живете.

Климат как совокупный фактор формирует тот или иной тип растительности (флоры) и тесно связанный с ним тип фауны. Большое влияние на климат оказывают поселения людей. Климат больших городов отличается от климата пригородных зон.

Сравните температурный режим города, в котором вы живете, и режим температур области, где находится город.

Как правило, температура в черте города (особенно в центре) всегда выше, чем в области.

С климатом тесно связан микроклимат. Причиной возникновения микроклимата являются различия в рельефе на данной территории, наличие водоемов, что приводит к изменению условий на разных территориях данной климатической зоны. Даже на относительно небольшой территории дачного участка на отдельных его частях могут возникать различные условия для произрастания растений из-за разных условий освещения.

Вода - самое pacпространенное на поверхности Земли химическое соединение и вместе с тем наиболее удивительное. Она - единственное вещество, встречающееся в природе одновременно во всех трех агрегатных состояниях - твердом, жидком и газообразном. Вода - универсальный растворитель.

Вода - очень прочное химическое соединение. Она имеет самое большое из всех жидкостей поверхностное натяжение, что обусловливает ее высокую капиллярность.

Газообразная вода - водяной пар - легче воздуха, благодаря чему возможно образование облаков, перенос воды в атмосфере и выпадение осадков. Большая тепловая буферность геосфер в значительной мере обусловлена такими свойствами воды, как высокая удельная теплоемкость, высокая скрытая теплота плавления и испарения. Свойства

многих веществ, растворенных в воде, а также молекулярных биологических структур, существенно зависят от конфигураций гидратных комплексов связанной воды.

Вода является важнейшим экологическим фактором для живых организмов и их постоянной составной частью, что отражено в таблице.

С экологической точки зрения вода - лимитирующий фактор как в наземныхтак и водных местообитаниях, если ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется количеством осадков, значением влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Число атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, переувлажнения. В тропической

зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и только тогда прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды - количество водяных паров, содержащихся в единице объема воздуха при данной температуре. Однако чаще используется понятие относительной влажности, т. е. отношение абсолютной влажности к тому количеству водяных паров, которые смогут насытить данное пространство при данной температуре.

Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха, имеющему наиболее важное экологическое значение для растений.

Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы.

Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к таким условиям - увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4 ⋅ 106 Па, а у растений сухих областей - до 6 ⋅ 106 Па.

Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны, и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 5.9).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5 % всасывается клетками, а 97- 99 % уходит на транспирацию - испарение через листья. При достаточном количестве воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации - отношение прироста (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 г воды. Для большинства растений, даже для большинства засухоустойчивых, она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды. Основная форма адаптации - не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В зависимости oт способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты - наземные растения, живущие в очень влажных почвах и условиях повышенной влажности (рис, папирус, папоротник, рогоз, осоки, кислица, клюква, болотные растения); мезофиты - переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты - растения пустынь, сухих сте-

пей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях - суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также склерофиты - обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию растения с узкими мелкими листьями (полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный, ковыли, типчак и др.).

Структурные и физиологические особенности гигрофитов призваны постоянно удалять избыточную влагу. Это осуществляется интенсивной транспирацией, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации - выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю листа. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание

и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ к воздуху.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды; 2) экономным ее расходованием; 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10, а иногда в 300-400 раз, превышают надземные части. Длина корней может достигать 10-15 м, а у саксаула черного - 30-40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, при-

способленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, многослойным толстостенным эпидермисом и большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованные, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность.

Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75 % всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухо устойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды. Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши.

Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

12. Адаптации животных к водному режиму .

По отношению к воде среди животных вы-

деляют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) (мокрицы, ногохвостки, наземные планарии, комары, наземные моллюски и амфибии); ксерофилы (сухолюбивые) (верблюды, пустынные грызуны, пресмыкающиеся), а также промежуточную группу - мезофилы (многие насекомые, птицы, млекопитающие).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

Поведенческие приспособления включают поиск водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи

(овцы, тушканчики); 3) в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги - прекращение терморегуляторной отдачи влаги (влагоотдачи), как это происходит у верблюдов, не имеющих доступа к воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей.

Введение

4. Эдафические факторы

5. Различные среды жизни

Заключение

Введение

На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их «заселение». Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни: наземно-воздушная (суша); вода; почва; другие организмы.

Каждый вид адаптирован к специфическому для него комплексу условий среды – экологической нише.

Каждый вид приспособлен к своей специфической среде, к определенной пище, хищникам, температуре, солености воды и другим элементам внешнего мира, без которых он не может существовать.

Для существования организмов требуется комплекс факторов. Потребность организма в них различна, но каждый в определенной степени лимитирует его существование.

Отсутствие (недостаток) некоторых экологических факторов может быть компенсировано другими близкими (аналогичным) факторами. Организмы не являются «рабами» условий среды – они в определенной степени сами и приспосабливаются, и изменяют условия среды так, чтобы ослабить недостаток тех или иных факторов.

Отсутствие в среде физиологически необходимых факторов (света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими.

1. Свет как экологический фактор. Роль света в жизни организмов

Свет, есть одна из форм энергии. По первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую. По этому закону, организмы являются термодинамической системой постоянно обменивающейся с окружающей средой энергией и веществом. Организмы, на поверхности Земли подвергаются воздействию потока энергии, в основном солнечной энергий, а также и длинноволного теплового излучения космических тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды). На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см 2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал. на см 2 в 1мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.

Степень ослабления солнечного света и космического излучения зависит от длины волны (частоты) света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой (на высоте около 25 км). Такое излучение опасно для живого организма в частности для протоплазмы.

В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий фотосинтезируют, т.е. синтезируют органические вещества из неорганических веществ (т.е. из воды, минеральных солей и СО 2 - при помощи лучистой энергии в процессе ассимиляции). Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих т.е. хлорофиллоносных растений.

Свет как экологический фактор делится на ультрафиолетовый с длиной волны - 0,40 - 0,75 мкм и инфракрасный с длиной волны больше этих величии.

Действие этих факторов зависит от свойства организмов. Каждый вид организма адаптирован к тому или иному спектру длиной волны света. Одни виды организмов адаптировались к ультрафиолетовым, а другие к инфракрасным.

Некоторые организмы способны различить длину волны. Они обладают специальными световоспринимаемыми системами и имеют цветное зрение, которые имеют огромное значение в их жизнедеятельности. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучение, которое человек не воспринимает. Ночные бабочки хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи. Пчелы и птицы точно определяют свое местонахождение и ориентируются на местности даже ночью.

Организмы сильно реагируют и на интенсивность света. По этим признакам растения делятся на три экологические группы:

1. Светолюбивые, солнцелюбивые или гелиофиты - которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами.

2. Тенелюбивые, или сциофиты - это растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения, например, ландыши и другие.

При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света, а также к другим экологическим факторам. У различных организмов пороговая чувствительность к экологическим факторам неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель. Не любят свет и тараканы и другие насекомые. У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.

3. Теневыносливые или факультативные гелиофиты. Растения которые хорошо растут и в тени и на свету. У животных эти свойства организмов называются светолюбивые (фотофилы), тенелюбивые (фотофобы), эврифобные - стенофобные.

2. Температура как экологический фактор

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.

Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.

Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно.

По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов - являются стенотермными.

Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофиллы - организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы - или теплолюбивые.

3. Влажность как экологический фактор

Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.

Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)

В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.

Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.

Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.

Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.

Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.

Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.

С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.

Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.

Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:

1. Гидатофиты - это водные растения.

2. Гидрофиты - это растения наземно-водные.

3. Гигрофиты - наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.

4. Мезофиты - это растения, произрастающие при среднем увлажнении

5. Ксерофиты - это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты - сочные растения (кактусы); склерофиты - это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты - это степные растения. Стипаксерофиты - это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.

Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.

4. Эдафические факторы

К основным свойствам почвы, сказывающимся на жизни организмов, относятся ее физическая структура, т.е. наклон, глубина и гранулометрия, химический состав самой почвы и циркулирующих в ней веществ - газов (при этом необходимо выяснить условия ее аэрации), воды, органических и минеральных веществ, находящихся в форме ионов.

Основной характеристикой почвы, имеющий большое значение как для растений, так и для роющих животных, является размер ее частиц.

Наземные почвенные условия определяются климатическими факторами. Даже на незначительной глубине в почве царит полная темнота, и это свойство – характерная черта местообитания тех видов, которые избегают света. По мере погружения в почву колебания температуры становятся все менее значительными: за суточные изменения быстро затухают, а начиная с известной глубины сглаживаются и ее сезоны различия. Суточные температурные различия исчезают уже на глубине 50 см. По мере погружения в почву содержание кислорода в ней уменьшается, а СО 2 увеличивается. На значительной глубине условия приближаются к анаэробным, где и обитают некоторые анаэробные бактерии. Уже дождевые черви предпочитают среду с более высоким, чем в атмосфере, содержанием СО 2 .

Влажность почвы чрезвычайно важная характеристика, особенно для произрастающих на ней растений. Она зависит от многочисленных факторов: режима дождей, глубины залегания слоя, а также физических и химических свойств почвы, частицы которой в зависимости от их размера, содержания органического вещества и т.п. Флора сухих и влажных почв неодинакова и на этих почвах нельзя разводить одни и те же культуры. Фауна почвы также весьма чувствительная к ее влажности и, как правило не переносит слишком большой сухости. Общеизвестным примером служат дождевые черви и термиты. Последние иногда вынуждены снабжать водой свои колонии, проделывая подземные галереи на большой глубине. Однако слишком высокое содержание воды в почве убивает личинки насекомых в больших количествах.

Минеральные вещества, необходимые для питания растений, находятся в почве в виде растворенных в воде ионов. В почве можно обнаружить по крайней мере следы свыше 60 химических элементов. С0 2 и азот содержатся в большом количестве; содержание других, например никеля или кобальта, крайне незначительно. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие, наоборот жизненно необходимым. Концентрация в почве ионов водорода - рН - в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют щелочной рН порядка 8-9; на сфагнумных торфяниках кислый рН может падать до 4.

Некоторые ионы имеют большое экологическое значение. Они могут вызвать элиминацию многих видов и, наоборот, способствовать развитию весьма своеобразных форм. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты ионом Са +2 ; на них развивается специфическая растительность, называемая кальцефитной (в горах эдельвейс; многие виды орхидей). В отличие от этой растительности существует кальцефобная растительность. К ней относятся каштан, папоротник орляк, большинство вересковых. Такую растительность называют иногда кремневой, поскольку земли, бедные кальцием, содержат соответственно больше кремния. Фактически эта растительность не отдает предпочтение непосредственно кремнию, а просто избегает кальция. Некоторые животные испытывают органическую потребность в кальции. Известно, что куры перестают нести яйца в твердой скорлупе, если курятник расположен в местности, почва которой бедна кальцием. Зона известняков обильно заселена раковинными брюхоногими моллюсками (улитками), которые широко представлены здесь в видовом отношении, но они почти полностью исчезают на гранитных массивах.

На почвах, богатых ионом 0 3 , также развивается специфическая флора, называемая нитрофильной. Часто встречающиеся на них органические остатки, содержащие азот, разлагаются бактериями сначала до аммонийных солей, затем до нитратов и, наконец до нитратов. Растения этого типа образуют, например, густые заросли в горах возле выгонов для скота.

В почве содержатся также органические вещества, образующиеся при разложении мертвых растений и животных. Содержание этих веществ с увеличением глубины падает. В лесу, например, важным источником их поступления является подстилка из опавших листьев, причем подстилка от лиственных пород в этом отношении богаче хвойной. Ею питаются организмы деструкторы – растения сапрофиты и животные сапрофаги. Сапрофиты представлены в основном бактериями и грибами, но среди них можно встретить и высшие растения, утратившие хлорофилл в качестве вторичного приспособления. Таковы, например, орхидеи.

5. Различные среды жизни

По мнению большинства авторов, изучающих возникновение жизни на Земле, эволюционно первичной средой жизни была именно водная среда. Этому положению мы находим не мало косвенных подтверждений. Прежде всего, большинство организмов не способны к активной жизнедеятельности без поступления воды в организм или, по крайней мере, без сохранения определенного содержания жидкости внутри организма.

Пожалуй, главной отличительной особенностью водной среды является ее относительная консервативность. Скажем, амплитуда сезонных или суточных колебаний температуры в водной среде намного меньше, чем в наземно-воздушной. Рельеф дна, различие условий на различных глубинах, наличие коралловых рифов и проч. создают разнообразие условий в водной среде.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, большое экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз выше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно, активно движущиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивления, что приводит к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, - дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды является также причиной того, что механические колебания (вибрации) хорошо распространяются в водной среде. Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и связана с силами гравитации. Поэтому есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), существующих без обязательной связи с дном или другим субстратом, "парящих" в водной толще.

Электропроводность открыла возможность эволюционного формирования электрических органов чувств, обороны и нападения.

Наземно-воздушная среда характеризуется огромным разнообразием условий существования, экологических ниш и заселяющих их организмов.

Основными особенностями назмено-воздушной среды является большая амплитуда изменения экологических факторов, неоднородность среды, действие сил земного тяготения, низкая плотность воздуха. Комплекс физико-географических и климатических факторов, свойственных определенной природной зоне, приводит к эволюционному становлению морфофизиологических адаптаций организмов к жизни в этих условиях, многообразию форм жизни.

Атмосферный воздух отличается низкой и изменчивой влажностью. Это обстоятельство во многом лимитировало (ограничивало) возможности освоения наземно-воздушной среды, а также направляло эволюцию водно-солевого обмена и структуры органов дыхания.

Почва является результатом деятельности живых организмов.

Важной особенностью почвы является также наличие определенного количества органического вещества. Оно образуется в результате отмирания организмов и входит в состав их экскретов (выделений).

Условия почвенной среды обитания определяют такие свойства почвы как ее аэрация (то есть насыщенность воздухом), влажность (присутствие влаги), теплоемкость и термический режим (суточный, сезоный, разногодичный ход температур). Термический режим, по сравнению с наземно-воздушной средой, более консервативный, особенно на большой глубине. В целом, почва отличается довольно устойчивыми условиями жизни.

Вертикальные различия характерны и для других свойств почвы, например, проникновение света, естетсвенно, зависит от глубины.

Для почвенных организмов характерны специфические органы и типы движения (роющие конечности у млекопитающих; способность к изменению толщины тела; наличие специализированных головных капсул у некоторых видов); формы тела (округлая, вольковатая, червеобразная); прочные и гибкие покровы; редукция глаз и исчезновение пигментов. Среди почвенных обитателей широко развита сапрофагия - поедание трупов других животных, гниющих остатков и т.д.

Заключение

Выход одного из экологических факторов за пределы минимальных (пороговых) или максимальных (экстремальных) значений (свойственной виду зоны толерантности) грозит гибелью организма даже при оптимальном сочетании других факторов. Примерами могут служить: появление кислородной атмосферы, ледниковый период, засуха, изменение давления при подъеме водолазов и пр.

Каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные виды организмов: оптимум для одних может быть пессимумом для других.

Организмы, на поверхности Земли подвергаются воздействию потока энергии, в основном солнечной энергий, а также и длинноволного теплового излучения космических тел. Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды).

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры.

Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха.

Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов.

К эдафическим факторам относится вся совокупность физических и химических свойств почвы, способных оказывать экологическое воздействие на живые организмы. Они играют важную роль в жизни тех организмов, которые тесно связаны с почвой. Особенно зависят от эдафических факторов растения.

Список использованной литературы

1. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Изд-во МСЭ, 1990. - 406 с.

2. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1979. - 352 с.

3. Радкевич В.А. Экология. - Минск: Вышейшая школа, 1983. - 320 с.

4. Реймерс Н.Ф. Экология: теория, законы, правила, принципы и гипотезы. -М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

5. Риклефс Р. Основы общей экологии. - М.: Мир, 1979. - 424 с.

6. Степановских А.С. Экология. - Курган: ГИПП «Зауралье», 1997. - 616 с.

7. Христофорова Н.К. Основы экологии. - Владивосток: Дальнаука, 1999. -517 с.

Как абиотический фактор

Вода. В жизни организмов вода выступает как важнейший экологический фактор. Без воды нет жизни. Живых организмов, не содержащих воду, на Земле не найдено. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Все биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются при наличии воды. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активной жизнедеятельности растений и животных содержание воды в их организмах, как правило, довольно высокое (табл.4.8).

Таблица4.8

%к массе тела (по Б. С. Кубанцеву,1973)

Растения		Животные
Водоросли Корни моркови Листья трав Листья деревьев Клубни картофеля Стволы деревьев		Моллюски Насекомые Ланцетник Земноводные Млекопитающие

В недеятельном состоянии организма количество воды может значительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезает полностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержится воды5-7%к общей массе, а в воздушно-сухих зерновках злаков-не менее12-14%.Наземные организмы из-за постоянной потери воды нуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессе эволюции выработались приспособления, которые регулируют водный обмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер. Потребность разных видов растений в воде по периодам развития не одинакова. Меняется она и в зависимости от климата и почвы. Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созревания нуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста. Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают временный недостаток воды, засуху. При высоких температурах в летний период часто проявляется атмосферная засуха, почвенная-при уменьшении доступной растению почвенной влаги. Недостаток или дефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной их низкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельности имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды нередко является фактором, лимитирующим распространение и численность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесные растения требуют повышенного содержания паров в воздухе, растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Важную роль у животных играют проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен. Здесь уместно дать характеристикуосновным показателям влажности. Влажность-это параметр, характеризующий содержание водяного пара (газообразной воды) в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность.Абсолютная влажность- количество газообразной воды, содержащейся в воздухе, и выраженное через массу воды на единицу массы воздуха (например, в граммах на1кг или на1м 3 воздуха).Относительная влажность- это отношение количества имеющегося в воздухе пара к насыщенному количеству пара при данных условиях температуры и давления. Это соотношение устанавливается по формуле:

где r -относительная влажность;

Р иPS -абсолютная и насыщающая (максимальная) влажность при данной температуре.

Относительную влажность обычно измеряют, сравнивая температуру на двух термометрах-с влажным и сухим шариком. Этот прибор называется психрометром. Так, если оба термометра показывают одинаковую температуру, то относительная влажность равна100%.Если же «влажный» термометр показывает меньшую температуру, чем «сухой» (обычно так и бывает), то и относительная влажность будет меньше100%.Точную величину получают из специальных справочных таблиц. Для измерения относительной влажности удобен и гигрограф. В приборе используется свойство человеческого волоса сокращаться или удлиняться в зависимости от относительной влажности, что позволяет вести непрерывную запись показаний.

В экологических исследованиях относительная влажность измеряется довольно часто. Большое значение для организмов имеет идефицит насыщения воздуха водяными парами или разность между максимальной и абсолютной влажностью при определенной температуре. Дефицит насыщения воздуха можно обозначить буквой и определить по формуле:

d =PS - Р . (4.5)

Этот показатель наиболее четко характеризует испаряющую силу воздуха и играет для экологических исследований особую роль. В связи с тем, что испаряющая сила воздуха с повышением температуры увеличивается, при разных температурах дефицит насыщения неодинаков при одной и той же влажности. При его возрастании воздух становится суше и в нем интенсивнее происходят испарение и транспирация. При уменьшении дефицита насыщения относительная влажность воздуха увеличивается. Температура среды самым существенным образом влияет на характер действия влажности.

Важными в жизни организмов являются и особенностираспределения влаги по сезонам в течение года. Выпадают ли осадки в зимнее или летнее время? Каково суточное ее колебание? Так, в северных районах нашей планеты обильные осадки, выпадающие в холодное время года, большей частью недоступны растениям, и в то же время даже малые осадки летом оказываются жизненно необходимыми. Важно учитывать и характер выпадающих осадков-моросящий дождь, ливень, снег, их продолжительность. Например, моросящий дождь летом хорошо увлажняет почву, более эффективен для растений, чем ливень, несущий колоссальные потоки воды. Во время ливня почва не успевает впитывать воду, она быстро стекает, унося с собой плодородную часть, плохо укоренившиеся растения, зачастую ведет к гибели мелких животных, особенно насекомых. Однако и затянувшиеся моросящие дожди могут оказывать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность животных, например насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.

Зимние осадки, выпадающие в виде снега в холодном и умеренном климате, создают снежный покров, который благоприятно влияет на температурный режим почвы и тем самым повышает выживаемость растений и животных. И наоборот, зимние осадки в виде дождя оказывают неблагоприятное воздействие на растения, их выживаемость, увеличивают смертность насекомых.

Степень насыщения воздуха и почвы водяными парами имеет большое значение. Нередко наблюдаются случаи гибели животных и растений во время засухи, которая вызвана чрезмерной сухостью воздуха или суховеями. В первую очередь это сказывается на жизни организмов, обитающих во влажных местах, как правило, из-за отсутствия у них механизмов, регулирующих потерю воды при транспирации и испарении, тогда как наружные покровы тела весьма непроницаемы.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет на продолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например, такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачок пустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткие сроки(12-30дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести, сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч.ephemeros - мимолетный, однодневный). Эфемеры,в свою очередь, подразделяются на весенние и осенние. Вышеназванные растения относятся к весенним эфемерам. Четкую приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельные виды многолетних растений, называемыеэфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могут задерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южных степей-гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые, ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной в лесных лужах), и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах, например африканские нотобранхи и афиосемионы из отряда карпозубообразных.

По отношению к влажности различаютэвригигробионтные истеногигробионтные организмы. Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различных колебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажность должна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и отсюда имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие через пищу и другие факторы. Например, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенных условий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище у животных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижает интенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность (рис.4.15).

Рис.4.15.Влияние влажности на основные жизненные

Процессы у животных (по Н. П. Наумову, 1963):

А-гигрофилы; Б-ксерофилы;

1 -смертность;2 -долговечность;3 -плодовитость;4 -скорость развития

Следовательно,водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы:гигрофильные (влаголюбивые),ксеро-фильные (сухолюбивые) имезофильные (предпочитающие умеренную влажность). Примером гигрофилов среди растений могут служить ка-лужница болотная, кислица обыкновенная, лютик ползучий, чистяк лютичный и др.; среди животных-мокрецы, ногохвостки, комары, стрекозы, жужелицы, уж и т. д. Все они не выносят значительного водного дефицита и плохо переносят даже кратковременную засуху.

Настоящими ксерофилами являются жуки-чернотелки, верблюды, вараны. Здесь широко представлены многообразные механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле и клетках, что слабо выражено у гигрофилов.

Вместе с тем разделение организмов на три группы в какой-то мере относительно, так как у многих видов степень потребности во влаге непостоянна в различных условиях и неодинакова на разных стадиях развития организмов. Так, проростки и молодые растения многих древесных пород развиваются по типу мезофильных, а взрослые растения имеют явные черты ксерофилов.

По способу регулирования водного режима наземные растения подразделяются на две группы:пойкилогидридные игомео-гидридные. Пойкилогидридные растения-это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, которые способствовали бы защите от испарения. У большинства отсутствуют устьица. Транспирация равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в воздухе или определяется его влажностью, зависит от его колебаний. К пойкилогидридным растениям относятся грибы, наземные водоросли, лишайники, некоторые мхи, из высших растений-тонколистные папоротники тропических лесов. Немногочисленную группу составляют цветковые растения, имеющие устьица,-представители семейства геснериевых, обитающие в расщелинах скал на Балканах и в Южной Африке. Сюда же относят среднеазиатскую пустынную осоку-Сагехphysodes . Листья пойкилогидридных растений способны высыхать практически до воздушно-сухого состояния, а после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Гомеогидридные растения способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д. Это дает возможность гомеогидридным растениям поддерживать на сравнительно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела (рис.4.16).

Рис.4.16.Схема суточного хода транспирации при

разной водообеспеченности растений (из Т. К. Горышиной, 1979):

1 -Транспирация без ограничения;2 -Транспирация с полуденным снижением благодаря сужению устьиц;3 -то же, при полном закрытии устьиц;4 -полное исключение устьичной транспирации благодаря длительному закрыванию устьиц (остается лишь кутикулярная транспирация);5 -снижение кутикулярной транспирации благодаря изменению проницаемости мембран. Стрелки, направленные вниз,-закрывание устьиц; стрелки, направленные вверх,-открывание устьиц. Пунктир-дневной ход испарения со свободной водной поверхности. Штриховка-область кутикулярной транспирации

Эта группа составляет большинство высших сосудистых растений, формирует растительный покров Земли. Иначе вместо зеленых лесов и лугов даже в умеренных широтах свежая зелень встречалась бы только после дождей.

Условия водного обмена у организмов определяются влажностью местообитания. В зависимости от этого у них появляются черты приспособления к жизни в условиях достаточного или малого водоснабжения. Наиболее четко это выражено у растений. Не обладая возможностью свободного передвижения, они лучше других проявляют приспособленность к жизни в местообитаниях с большим или малым количеством влаги.

В зависимости от местообитания среди наземных растений различают следующие экологические группы:гигрофиты, мезофиты иксерофиты. Гигрофиты (от греч. «гигрос»-влажный и «фитон»-растение)-растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. Растения этой группы имеют, как правило, крупные, тонкие, нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, нередко расположенных с обеих сторон. Устьица большей частью широко открыты, в связи с этим транспирация мало отличается от физического испарения. Корни обычно толстые, слабо разветвленные. Корневые волоски представлены слабо или отсутствуют. Все органы покрыты тонким однослойным эпидермисом, кутикулы практически нет. Широко развитааэренхима (возду-хоносная ткань), обеспечивающая аэрацию тела растения. К гигрофитам в первую очередь относят тропические растения, которые живут при высокой температуре и влажности воздуха. Нередко гигрофиты обитают в тени под пологом леса (например, папоротники) или на открытых пространствах, но обязательно на почвах переувлажненных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являютсятеневые травянистые растения лесов. На открытых местах и влажных почвах растутсветовые гигрофиты. Это такие, как калужница (Caltapalustris ), плакун-трава (Lythrumsalicaria ), росянка (Drosera ), многие злаки и осоки сырых местообитаний, из культурных растений к световым гигрофитам относят рис, культивируемый на полях, залитых водой.

В целом же при довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомоморфологичес-ких черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность выносить даже незначительную ее потерю.

Например, у световых гигрофитов листья в дневное время могут терять за час количество воды, которое в4-5раз превышает массу листа. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов. Показательны для гигрофитов и небольшие величины сублетального водного дефицита. Для кислицы и майника потеря15-20%запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

Мезофиты- это растения умеренно увлажненных местообитаний. Они имеют хорошо развитую корневую систему. На корнях имеются многочисленные корневые волоски. Листья разные по размеру, но, как правило, большие, мягкие, нетолстые, плоские, с умеренно развитыми покровной, проводящей, механической, столбчатой и губчатой тканями. Устьица располагаются на нижней стороне листовых пластинок. Хорошо выражена регуляция устьичной транспирации. К мезофитам относятся многие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка, ежа сборная), большинство лесных растений (ландыш, зеленчук и др.), значительная часть лиственных деревьев (береза, осина, клен, липа), многие полевые (рожь, картофель, капуста) и плодово-ягодные (яблоня, смородина, вишня, малина) культуры и сорняки.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая во влажных условиях более гигроморфные, а в сухих-более ксероморфные черты.

Мезофиты связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, поэтому четкую границу между ними провести зачастую очень трудно. Например, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковый и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими лесные овраги, переувлажненные или наиболее сырые леса, такие, как селезеночник, недотрога, папоротник, некоторые лесные мхи и др.

В местообитаниях с периодическим или постоянным (но невысоким) недостатком влаги встречаются мезофиты с повышенной физиологической устойчивостью к засухе, с теми или иными ксе-роморфными признаками. Эта группа переходная между мезофитами и ксерофитами носит названиексеромезофиты. Сюда относят многие виды растений северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний-клевер-белоголовку, подмаренник желтый и др., из культурных растений-люцерну, засухоустойчивые сорта пшеницы и некоторые другие.Ксерофиты (от греч. «ксерос»-сухой и «фитон»-растение)-это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги-почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К ним принадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д.

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокой температуре. Таким образом, для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, а также способность переносить большие потери воды. При этом различают два основных способа преодоления засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

Важное значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги. Например, сильное развитие корневой системы помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. Нередко у травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в9-10раз. Корневые системы ксерофитов часто экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но мало разветвленные. Проникая на большую глубину, такие корни позволяют, например, пустынным кустарникам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. У других видов, таких, как степные злаки, корневые системы интенсивного типа. Они охватывают небольшой объем почвы, но благодаря густому ветвлению максимально используют влагу (рис.4.17).

Наземные органы ксерофитов отличаются своеобразными чертами, носящими отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, хорошо заметная по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям (рис.4.18).

Эта особенность облегчает ксерофитам осуществлять пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию. Структурные приспособления защитного характера у ксерофитов, направленные на уменьшение расхода воды, можно свести к следующему:

1.Общее сокращение транспирирующей поверхности за счет мелких узких, сильно редуцированных листовых пластинок.

2.Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.

3.Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию благодаря развитию мощных покровных тканей-толстостенного или многослойного эпидермиса, нередко несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа.

4.Усиленное развитие механической ткани, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды.

Рис.4.17.Различные типы корневых систем:

А-экстенсивный (верблюжья колючка);

Б-интенсивный (пшеница

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик (чертополох, степные и пустынные полыни, ковыли, саксаул и др.), за что получили названиесклерофитов. Склерофиты (от греч. «склерос»-твердый, жесткий) не накапливают в себе влагу, а испаряют ее в большом количестве, постоянно доставая из глубоких слоев почвы. Тело этих растений жестковатое, сухое, иногда одревесневшее, с большим количеством механической ткани. При продолжительном прекращении подачи воды может наблюдаться сбрасывание листьев или части побегов, что приводит к сокращению испарения. Многие из ксерофитов переносят засушливое время года в состоянии вынужденного покоя.

Рис.4.18.Различие жилкования (А), размеров и числа устьиц (Б)

У ксерофитов и мезофитов (из А. П. Шенникова, 1950):

1 -пустынный ксерофит- Psoraleadrupaceae ;

2 -лесной мезофит- Parisquadrifolia

Другая группа ксерофитов обладает способностью накапливать в своих тканях большое количество воды и получила название «суккуленты» (от лат. «суккулентус»-сочный, жирный). Водозапасающие ткани у них могут быть развиты в стеблях или листьях, поэтому они подразделяются на стеблевые суккуленты (кактусы, молочаи) илистовые суккуленты (алоэ, агава, молодило). Тело суккулентов, как правило, покрыто толстым кутинизированным эпидермисом и восковым налетом. Устьиц на поверхности тела почти нет. А если есть, то они мелкие, располагаются в ямках и большую часть времени закрыты. Открываются только на ночь. Все это предельно сокращает транспирацию. Характерной особенностью суккулентов является высокая поглощающая способность. В период дождей отдельные виды поглощают в себя больш„юе количество воды. Накопленную влагу суккуленты в дальнейшем медленно расходуют. Суккуленты произрастают в районах с жарким сухим климатом. Там, где хотя бы изредка проходят дожди кратковременные, но обильные, ливневые.

В целом же различные формы адаптации к водному режиму у растений и животных, выработанные в процессе эволюции, отражены в табл.4.9.

Таблица4.9

Адаптации к засушливым условиям у растений и животных

(по Н. Грину и др.,1993)

Адаптация	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или колючки Погруженные устьица Листья свернуты в цилиндр Толстая восковая кутикула Толстый стебель с большим отношением объема к поверхности Опушенные листья Сбрасывание листьев при засухе Устьица открыты ночью и закрыты днем Эффективная фиксация СО 2 ночью при не полностью открытых устьицах Выделение азота в виде мочевой кислоты Удлиненная петля Генле в почках Ткани выносливы к высоким температурам из-за уменьшения потоотделения или транспирации Животные прячутся в норах Дыхательные отверстия прикрыты клапанами	Cactaceae ,Euphorbiaceae (молочаи), хвойные деревьяPinus ,AmmophilaAmmophila Листья большинства ксерофитов, насекомые Cactaceae ,Euphorbiaceae («суккуленты») Многие альпийские растенияFouguieriasplendensCrassulaceae (толстенковые) С-4-растения, напримерZeamays Насекомые, птицы и некоторые рептилии Пустынные млекопитающие, например верблюд, пустынная крыса Многие пустынные растения, верблюд Многие мелкие пустынные млекопитающие, например пустынная крыса Многие насекомые
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая система и глубоко проникающие корни Длинные корни Прорытие ходов к воде	НекоторыеCactaceae , напримерOpuntia иEuphorbiaceae Многие альпийские растения, например эдельвейс (Leontopodiumalpinum )
Запасание воды
В слизистых клетках и в клеточных стенках В специализированны мочевом пузыре В виде жира (вода-продукт окисления)		Cactaceae иEuphorbiaceae Пустынная лягушка Пустынная крыса
Физиологическая устойчивость к потере воды
При видимом обезвоживании сохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы тела и быстрое ее восстановление при наличии доступной воды		Некоторые эпифитные папоротники и плауны, многие мохообразные и лишайники, осока Сагех physoides Lumbricusterrestris (теряет до70%массы), верблюд (теряет до30%)

Окончане табл. 4.9

Адаптация	Примеры
«Уклонение от проблемы»
Переживают неблагоприятный период в виде семян Переживают неблагоприятный период в виде луковиц и клубней Распространения семян в расчете на то, что некоторые из них попадут в благоприятные условия Поведенческие реакции избегания Летняя спячка в слизистом коконе