Функції та типи нервових волокон. Типи нервових волокон
Структура нервового волокна. Проведення нервових імпульсів є функцією нервових волокон, тобто. відростків нервових клітин.
Нервові волокна поділяють нам'якотні,або мієлінізовані,і безм'якотні,або немієлінізовані. М'якотні, чутливі та рухові волокна входять до складу нервів, що забезпечують органи почуттів та скелетну мускулатуру; вони є також у вегетативної нервової системи. Безм'якотні волокна у хребетних тварин належать переважно симпатичній нервовій системі.
Нерви зазвичай складаються як з м'якотних, так і безм'якотних волокон, причому їх співвідношення в різних нервах різне. Наприклад, у багатьох шкірних нервах переважають безм'якотні нервові волокна. Так, у нервах вегетативної нервової системи, наприклад у блукаючому нерві, кількість безм'якотних волокон досягає 80-95%. Навпаки, в нервах, що іннервують скелетні м'язи, є лише відносно невелика кількість безм'якотних волокон.
Як показали електронно-мікроскопічні дослідження, мієлінова оболонка створюється в результаті того, що мієлоцит (шванівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр (рис. 2.27"), шари її зливаються, утворюючи щільний жировий футляр - мієлінову оболонку. проміжки рівної довжини переривається, залишаючи відкритими ділянки мембрани шириною приблизно 1 мкм. перехоплень Ранв'є.
Мал. 2.27. Роль мієлоциту (шванівської клітини) у освіті мієлінової оболонки в м'якотних нервових волокнах: послідовні стадії спіралеподібного закручування мієлоциту навколо аксона (I); взаємне розташування мієлоцитів та аксонів у безм'якотних нервових волокнах (II)
Довжина міжперехоплювальних ділянок, покритих мієліновою оболонкою, приблизно пропорційна діаметру волокна. Так, у нервових волокнах діаметром 10-20 мкм довжина проміжку між перехопленнями становить 1-2 мм. У найтонших волокнах (діаметром
1-2 мкм) ці ділянки мають довжину близько 0,2 мм.
Безм'якотні нервові волокна немає мієлінової оболонки, вони ізольовані друг від друга лише шванновскими клітинами. У найпростішому випадку одиночний мієлоцит оточує одне безм'якотне волокно. Часто, однак, у складках мієлоциту виявляється кілька тонких безм'якотних волокон.
Мієлінова оболонка виконує двояку функцію: функцію електричного ізолятора та трофічну функцію. Ізолюючі властивості мієлінової оболонки пов'язані з тим, що мієлін як речовина ліпідної природи перешкоджає проходженню іонів і тому має дуже високий опір. Завдяки існуванню мієлінової оболонки виникнення збудження в м'якотних нервових волокнах можливе не на всьому протязі осьового циліндра, а лише в обмежених ділянках - перехопленнях Ранв'є. Це має значення для поширення нервового імпульсу вздовж волокна.
Трофічна функція мієлінової оболонки, мабуть, полягає в тому, що вона бере участь у процесах регуляції обміну речовин та зростання осьового циліндра.
Проведення збудження в немієлінізованих та мієлінізованих нервових волокнах. У безм'якотних нервових волокнах збудження поширюється безперервно вздовж усієї мембрани, від однієї збудженої ділянки до іншої, розташованої поряд. На відміну від цього в мієлінізованих волокнах потенціал дії може поширюватися тільки стрибкоподібно, перестрибуючи через ділянки волокна, вкриті ізолюючою мієлінової оболонкою. Таке проведення називається салипаторним.
Прямі електрофізіологічні дослідження, проведені Като (1924), а потім Тасакі (1953) на одиночних мієлінізованих нервових волокнах жаби, показали, що потенціали дії в цих волокнах виникають тільки в перехопленнях, а ділянки між перехопленнями, покриті мієліном, є практично незбудливими.
Щільність натрієвих каналів у перехопленнях дуже велика: на 1 мкм 2 мембрани налічується близько 10 000 натрієвих каналів, що у 200 разів перевищує густину їх у мембрані гігантського аксона кальмара. Висока щільність натрієвих каналів є найважливішою умовою проведення сальтаторного збудження. На рис. 2.28 показано, яким чином відбувається перестрибування нервового імпульсу з одного перехоплення на інший.
У стані спокою зовнішня поверхня збудливої мембрани всіх перехоплень Ранв'є заряджена позитивно. Різниці потенціалів між сусідніми перехопленнями немає. У момент збудження поверхня мембрани перехоплення Зстає зарядженою електронегативно по відношенню до поверхні мембрани сусіднього перехоплення D.Це призводить до виникнення місцевого (ло 
Мал. 2.28.
А- Немієлінізоване волокно; У- Мієлінізоване волокно. Стрілками показано напрямок струму
кального) електричного струму, що йде через навколишнє волокно міжтканинну рідину, мембрану та аксоплазму в напрямку, показаному на малюнку стрілкою. Виходить через перехоплення DСтрум збуджує його, викликаючи перезарядку мембрани. У перехопленні Ззбудження ще триває, і він на якийсь час стає рефрактерним. Тому перехоплення Dздатний привести в стан збудження лише наступне перехоплення тощо.
"Перестрибування" потенціалу дії через міжперехоплювальну ділянку виявляється можливим тільки тому, що амплітуда потенціалу дії в кожному перехопленні в 5-6 разів перевищує порогову величину, необхідну для порушення сусіднього перехоплення. За певних умов потенціал дії може «перестрибнути» не тільки через одну, а й через дві міжперехоплювальні ділянки - зокрема, у тому випадку, якщо збудливість сусіднього перехоплення знижена будь-яким фармакологічним агентом, наприклад, новокаїном, кокаїном та ін.
Припущення про стрибкоподібне поширення збудження в нервових волокнах вперше було висловлено Б.Ф. Веріго (1899). Такий спосіб проведення має ряд переваг у порівнянні з безперервним проведенням у безм'якотних волокнах: по-перше, «перестрибуючи» через порівняно великі ділянки волокна, збудження може поширюватися зі значно більшою швидкістю, ніж при безперервному проведенні безм'якотного волокна того ж діаметру; по-друге, стрибкоподібне поширення є енергетично більш економним, оскільки в стан активності приходить не вся мембрана, а тільки її невеликі ділянки в області перехоплень, що мають ширину менше 1 мкм. Втрати іонів (з розрахунку на одиницю довжини волокна), що супроводжують виникнення потенціалу дії в таких обмежених ділянках мембрани, дуже невеликі, а отже, малі та енергетичні витрати на роботу натрій-калієвого насоса, необхідні для відновлення змінених іонних співвідношень між внутрішнім вмістом нервового волокна та тканинної рідини.
- Див: Фізіологія людини / За ред. О. Косицького.
1. Фізіологія нервів та нервових волокон. Типи нервових волокон
Фізіологічні властивості нервових волокон:
1) збудливість- Здатність приходити в стан збудження у відповідь на роздратування;
2) провідність- здатність передавати нервові збудження у вигляді потенціалу дії від місця подразнення по всій довжині;
3) рефрактерність(Стійкість) – властивість тимчасово різко знижувати збудливість у процесі збудження.
Нервова тканина має найкоротший рефрактерний період. Значення рефрактерності – оберігати тканину від перезбудження, здійснює реакцію у відповідь на біологічно значущий подразник;
4) лабільність- Здатність реагувати на роздратування з певною швидкістю. Лабільність характеризується максимальним числом імпульсів збудження за певний період часу (1 с) у точній відповідності з ритмом подразнень, що наносяться.
Нервові волокна не є самостійними структурними елементами нервової тканини, вони є комплексним утворенням, що включає наступні елементи:
1) відростки нервових клітин – осьові циліндри;
2) гліальні клітини;
3) сполучнотканинну (базальну) платівку.
Головна функція нервових волокон – проведення нервових імпульсів. Відростки нервових клітин проводять самі нервові імпульси, а гліальні клітини сприяють цьому проведенню. За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові.
Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5–7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1–2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів, що мають високий омічний опір, і на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями. При діаметрі 12-20 мкм швидкість проведення збудження становить 70-120 м/с.
Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться втричі типу: А, У, З.
Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С - від 0,5 до 2 м/с.
Не слід змішувати поняття «нервове волокно» та «нерв». Нерв- Комплексне утворення, що складається з нервового волокна (мієлінового або безмієлінового), пухкої волокнистої сполучної тканини, що утворює оболонку нерва.
2. Механізми проведення збудження нервового волокна. Закони проведення порушення нервового волокна
Механізм проведення збудження нервовими волокнами залежить від їх типу. Існують два типи нервових волокон: мієлінові та безмієлінові.
Процеси метаболізму у безмієлінових волокнах не забезпечують швидку компенсацію витрати енергії. Поширення збудження йтиме з поступовим загасанням – декрементом. Декрементна поведінка збудження характерна для низькоорганізованої нервової системи. Порушення поширюється за рахунок малих кругових струмів, які виникають всередину волокна або в навколишню рідину. Між збудженими та незбудженими ділянками виникає різниця потенціалів, що сприяє виникненню кругових струмів. Струм поширюватиметься від «+» заряду до «-». У місці виходу кругового струму підвищується проникність плазматичної мембрани для іонів Na, у результаті відбувається деполяризація мембрани. Між новозбудженою ділянкою та сусідньою незбудженою знову виникає різниця потенціалів, що призводить до виникнення кругових струмів. Порушення поступово охоплює сусідні ділянки осьового циліндра і поширюється остаточно аксона.
У мієлінових волокнах завдяки досконалості метаболізму збудження проходить, не згасаючи, без декременту. За рахунок великого радіусу нервового волокна, обумовленого мієліновою оболонкою, електричний струм може входити і виходити з волокна лише в області перехоплення. При нанесенні роздратування виникає деполяризація у сфері перехоплення А, сусіднє перехоплення У цей час поляризовано. Між перехопленнями виникає різниця потенціалів і з'являються кругові струми. За рахунок кругових струмів збуджуються інші перехоплення, при цьому збудження поширюється сальтаторно, стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого. Сальтаторний спосіб поширення збудження економічний, і швидкість поширення збудження набагато вища (70-120 м/с), ніж по безмієлінових нервових волокнах (0,5-2 м/с).
Існує три закони проведення подразнення з нервового волокна.
Закон анатомо-фізіологічної цілісності.
Проведення імпульсів по нервовому волокну можливе лише в тому випадку, якщо не порушено його цілісність. При порушенні фізіологічних властивостей нервового волокна шляхом охолодження, застосування різних наркотичних засобів, здавлювання, а також порізами та пошкодженнями анатомічної цілісності проведення нервового імпульсу по ньому буде неможливим.
Закон ізольованого проведення збудження.
Існує ряд особливостей поширення збудження в периферичних, м'якотних та безм'якотних нервових волокнах.
У периферичних нервових волокнах збудження передається лише вздовж нервового волокна, але не передається на сусідні, які знаходяться в тому самому нервовому стовбурі.
У м'якотних нервових волокнах роль ізолятора виконує мієлінова оболонка. За рахунок мієліну збільшується питомий опір та відбувається зменшення електричної ємності оболонки.
У безм'якотних нервових волокнах збудження передається ізольовано. Це тим, що опір рідини, яка заповнює міжклітинні щілини, значно нижче опору мембрани нервових волокон. Тому струм, що виникає між деполяризованою ділянкою та неполяризованою, проходить міжклітинними щілинами і не заходить при цьому в сусідні нервові волокна.
Закон двостороннього проведення збудження.
Нервове волокно проводить нервові імпульси у двох напрямках – доцентрово і відцентрово.
У живому організмі збудження проводиться лише одному напрямку. Двостороння провідність нервового волокна обмежена в організмі місцем виникнення імпульсу та клапанною властивістю синапсів, що полягає у можливості проведення збудження лише в одному напрямку.
Електричні явища у живих тканинах пов'язані з різницею концентрацій іонів, що несуть електричні заряди.
Відповідно до загальноприйнятої мембранної теорії походження біопотенціалів, Різниця потенціалів у живій клітині виникає тому, що іони, що несуть електричні заряди, розподіляються по обидва боки напівпроникної клітинної мембрани в залежності від її вибіркової проникності до різних іонів. Активне перенесення іонів проти концентраційного градієнта здійснюється за допомогою так званих іонних насосів, Що являють собою систему ферментів-переносників. Для цього використовується енергія АТФ.
В результаті роботи іонних насосів концентрація іонів K+ усередині клітини виявляється у 40-50 разів більшою, а іонів Na+ – у 9 разів меншою, ніж у міжклітинній рідині. Іони виходять поверхню клітини, аніони залишаються у ній, повідомляючи мембрані негативний заряд. Таким чином створюється потенціал спокою, при якому мембрана всередині клітини заряджена негативно по відношенню до позаклітинного середовища (її заряд умовно приймається за нуль). У різних клітин мембранний потенціал варіює від -50 до -90 мВ.
Потенціал діївиникає внаслідок короткочасного коливання мембранного потенціалу. Він включає дві фази:
- Фаза деполяризаціївідповідає швидкій зміні мембранного потенціалу приблизно на 110 мВ. Це тим, що у місці збудження різко зростає проникність мембрани для іонів Na + , оскільки відкриваються натрієві канали. Потік іонів Na+ спрямовується в клітину, створюючи різницю потенціалів з позитивним зарядом на внутрішній та негативним на зовнішній поверхні мембрани. Мембранний потенціал на момент досягнення піку становить +40 мВ. Під час фази реполяризації мембранний потенціал знову досягає рівня спокою (мембрана реполяризується), після чого настає гіперполяризація до приблизно -80 мВ.
- Фаза реполяризаціїпотенціалу пов'язана із закриттям натрієвих та відкриттям калієвих каналів Так як у міру випаду K+ видаляються позитивні заряди, мембрана реполяризується. Гіперполяризація мембрани до рівня більшого (більше негативного), ніж потенціал спокою, обумовлена високою калієвою проникністю у фазу реполяризації. Закриття калієвих каналів призводить до відновлення вихідного рівня мембранного потенціалу; значення проникності для K+ та Na+ при цьому також повертаються до колишніх.
Проведення нервового імпульсу
Різниця потенціалу, що виникає між збудженою (деполяризованою) і покояться (нормально поляризованими) ділянками волокна, поширюються по всій його довжині. У немієлінізованих нервових волокнах збудження передається зі швидкістю до 3 м/с. За аксонами, покритими мієлінової оболонкою, швидкість проведення збудження досягає 30-120 м/с. Така висока швидкість пояснюється тим, що струм, що деполяризує, не протікає через ділянки, покриті ізолюючою мієліновою оболонкою (ділянки між перехопленнями). Потенціал дії тут поширюється стрибкоподібно.
Швидкість проведення потенціалу дії аксону пропорційна його діаметру. У волокнах змішаного нерва вона варіює від 120 м/с (товсті, діаметром до 20 мкм, мієлінізовані волокна) до 0,5 м/с (найтонші, діаметром 0,1 мкм, безм'якотні волокна).
Проведення нервового імпульсу по волокну відбувається з допомогою поширення по оболонці відростка хвилі деполяризації. Більшість периферичних нервів своїм руховим і чутливим волокнам забезпечують проведення імпульсу зі швидкістю до 50-60 м/сек. Власне деполяризація процес досить пасивний, тоді як відновлення мембранного потенціалу спокою та здатності до проведення здійснюється шляхом функціонування NA/K та Са насосів. Для їхньої роботи необхідна АТФ, обов'язковою умовою утворення якої є наявність сегментарного кровотоку. Припинення кровопостачання нерва одразу блокує проведення нервового імпульсу.
За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові. Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5-7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1-2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів та на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями.
Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться на три типи: А, В, С. Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С – від 0,5 до 2 м/с.
Вирізняють 5 законів проведення порушення:
- 1. Нерв повинен зберігати фізіологічну та функціональну безперервність.
- 2. У природних умовах поширення імпульсу від клітки до периферії. Є 2-х стороннє проведення імпульсу.
- 3. Проведення імпульсу ізольовано, тобто. волокна покриті мієліном не передають збудження на сусідні нервові волокна, лише уздовж нерва.
- 4. Відносна невтомність нерва на відміну м'язів.
- 5. Швидкість проведення збудження залежить від наявності чи відсутності мієліну та довжини волокна.
- 3. Класифікація ушкоджень периферичних нервів
Ушкодження бувають:
- А) вогнепальні: -прямі (кульові, осколкові)
- -опосередковані
- -Пневмопошкодження
- Б) невогнепальні: різані, колоті, укушені, компресійні, компресійно-ішемічні
Так само в літературі зустрічається поділ ушкоджень на відкриті (різані, колоті, рвані, рубані, забите, розмозжені рани) і закриті (струс, забій, здавлений, розтяг, розрив і вивих) травми периферичної нервової системи.
319. Проведення нервового імпульсу
Нервовий імпульс - хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну, виникає при подразненні нейрона і несе сигнал про зміну в середовищі (відцентровий імпульс) або сигнал-команду у відповідь на зміну (відцентровий імпульс).
Потенціал спокою.Виникнення та проведення імпульсу пов'язане із зміною стану деяких структурних елементів нейрона. До цих структур належать натрієвий насос, що включає Ыа^ 1^-АТФазу, і два типи іонопровідних каналів - натрієвий і калієвий. Їхня взаємодія дає в стані спокою різниця потенціалів з різних боків плазматичної мембрани аксонів (потенціал спокою). Існування різниці потенціалів пов'язане" 1) з високою концентрацією іонів калію в клітині (в 20-50 разів вище, ніж в оточенні); 2) з тим, що внутрішньоклітинні аніони (білки та нуклеїнові кислоти) не можуть виходити з клітини; 3) з тим, що проникність мембрани для іонів натрію в 20 разів нижча, ніж для іонів калію.Потенціал існує зрештою тому, що іони калію прагнуть вийти з клітини, щоб зрівняти зовнішню та внутрішню концентрації, але покинути клітину іони калію не можуть, і це призводить до виникнення негативного заряду, який гальмує подальше вирівнювання концентрацій іонів калію.Іони хлору повинні залишатися зовні, щоб компенсувати заряд натрію, що погано проникає, але прагнути залишити клітину по градієнту концентрації.
Для підтримки мембранного потенціалу (близько 75 мВ) необхідно зберігати різницю концентрацій іонів натрію та калію, щоб іони натрію, що проникають у клітину, виводилися б з неї назад в обмін на іони калію. Це досягається за рахунок дії мембранної Nа + , г^-АТФази, яка за рахунок енергії АТФ переносить іони натрію з клітини в обмін на два іони калію, що забирається в клітину. Таким чином, у стані спокою іони калію переміщуються по градієнту назовні.Разом між цими процесами компенсується за рахунок дії К" 1 ", N8""-насоса. Іони натрію входять всередину по градієнту зі швидкістю, що обмежується проникністю мембрани для них. Одночасно іони натрію викачуються насосом проти концентрації градієнта за рахунок енергії АТФ.
Потенціал дії -послідовність процесів, що викликаються в нерві подразником. Роздратування нерва спричиняє місцеву деполяризацію мембрани, зниження мембранного потенціалу. Це відбувається через входження до клітини деякої кількості іонів натрію. Коли різниця потенціалів падає до порогового рівня (близько 50 мВ), проникність мембрани натрію збільшується приблизно в 100 разів. Натрій спрямовується по градієнту в клітину, гасячи негативний заряд на внутрішній поверхні мембрани. Величина потенціалу може змінитися від -75 у спокої до +50. Відбудеться не тільки гасіння негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, але й з'явиться позитивний заряд (інверсія полярності). Цей заряд перешкоджає подальшому надходженню натрію в клітину, і провідність натрію падає. А насос відновлює вихідний стан. Про безпосередню причину цих трансформацій сказано нижче.
Тривалість потенціалу дії становить менше 1 мс та охоплює (на відміну від потенціалу спокою) лише невелику ділянку аксона. У мієлінізованих волокнах це ділянка між сусідніми перехопленнями Раньве. Якщо потенціал спокою змінився у ступеня, що не досягає граничної, то потенціал дії не виникає, якщо ж граничне значення досягнуто, то в кожному випадку розвивається однаковий потенціал дії (знову «все або нічого»).
Рух потенціалу в немиелинизированных аксонах здійснюється в такий спосіб. Дифузія іонів з ділянки з інвертованою полярністю до сусідніх викликає у них розвиток потенціалу дії. У зв'язку з цим, виникнувши одному місці, потенціал поширюється по всій довжині аксона.
Рух потенціалу дії являє собою нервовий імпульс, або хвилю збудження, що поширюється, або проведення.
З рухом потенціалу дії, з його проведенням можливо пов'язані зміни концентрації іонів кальцію всередині аксонів. Весь внутрішньоклітинний кальцій, крім невеликої фракції, пов'язаний з білком (концентрація вільного кальцію становить близько 0,3 мМ), тоді як навколо клітини концентрація досягає 2 мМ. Отже, є градієнт, який прагне направити іони кальцію у клітину. Природа насоса, що виштовхує кальцій, незрозуміла. Відомо, однак, що кожен іон кальцію обмінюється на 3 іони натрію, які проникають у клітину в момент наростання потенціалу дії.
Структура натрієвого каналувивчена недостатньо, хоч і відомий ряд фактів: 1) суттєвий структурний елемент каналу -інтегральний мембранний білок; 2) на кожен квадратний мікрометр поверхні перехоплення Ранв'є припадає близько 500 каналів; 3) у період висхідної фази потенціалу дії через канал проходить приблизно 50 000 іонів натрію; 4) швидке видалення іонів можливе завдяки тому, що на кожний канал у мембрані є від 5 до 10 молекул Nа + , К-АТФази.
Кожна молекула АТФази повинна виштовхнути з клітини 5-10 тис, іонів натрію для того, щоб розпочати наступний цикл збудження.
Зіставлення швидкості проходження різних за розмірами молекул дозволило встановити діаметр каналів – приблизно 0,5 нм. Діаметр може збільшуватись на 0,1 нм. Швидкість проходження іонів натрію через канал у реальних умовах у 500 разів вище за швидкість проходження іонів калію і залишається вищою в 12 разів навіть при однакових концентраціях цих іонів.
Спонтанний вихід калію з клітини відбувається через самостійні канали, діаметр яких близько
Пороговий рівень мембранного потенціалу, при якому зростає його проникність натрію, залежить від концентрації кальцію поза клітиною, її зниження при гіпокальціємії викликає судоми.
Виникнення потенціалу дії та поширення імпульсу в німієлінізованому нерві відбувається за рахунок відкривання натрієвого каналу. Канал утворений молекулами інтегрального білка, його конформація змінюється у відповідь на зростання позитивного заряду навколишнього середовища. Зростання заряду пов'язані з входом натрію через сусідній канал.
Деполяризація, спричинена відкриттям каналу, ефективно впливає на сусідній канал
У мієлінізованому нерві натрієві канали зосереджені в неміелінізованих перехопленнях Ранв'є (понад десяток тисяч на 1 мкм) У зв'язку з цим у зоні перехоплення потік натрію виявляється в 10-100 разів більшим, ніж на провідній поверхні немієлінізованого нерва. Молекули На^ К-АТФази у великій кількості знаходяться на сусідніх ділянках нерва. Деполяризація одного із перехоплень викликає градієнт потенціалу між перехопленнями, тому струм швидко протікає через аксоплазму до сусіднього перехоплення, знижуючи там різницю потенціалів до порогового рівня. Цим забезпечується висока швидкість проведення імпульсу по нерву - не менше ніж у 2 рази швидше, ніж по немієлінізованому (до 50 м/с у немієлінізованому та до 100 м/с у мієлінізованому).
320.Передача нервових імпульсів , тобто. розповсюдження його на іншу клітину здійснюється за допомогою спеціальних структур - синапсів , що з'єднують нервове закінчення та сусідню клітинуСинаптична щілина поділяє клітини. Якщо ширина щілини нижче 2 нм, передача сигналу відбувається шляхом розповсюдження струму, як уздовж аксона. У більшості синапсів ширина щілини наближається до 20 нм. рецептором на постсинаптичній мембрані, передаючи йому сигнал.
Медіаторні речовини(нейромедіатори) - сполуки, які перебувають у пресинаптичній структурі в достатній концентрації, звільняються при передачі імпульсу, викликають після зв'язування з постсинаптичною мембраною електричний імпульс. Істотна ознака нейромедіатора - наявність системи транспорту для його видалення з синапсу. Причому ця транспортна система повинна відрізнятися високою спорідненістю до медіатора.
Залежно від характеру медіатора, що забезпечує синаптичну передачу, розрізняють синапси і холінергічні (медіатор - ацетилхолін), і адренергічні (медіатори - катехоламіньг норадреналін, дофамін і, можливо, адреналін)
Як розпочати роботу репетитором?
Дистанційне навчання англійської мови
Правильні та неправильні дієслова англійської мови