Накратко функциите на мозъчната кора на човека. Кората на главния мозък, структура и функции

КОРТЕКС (cortexencephali) - всички повърхности на мозъчните полукълба, покрити с наметало (палий), образувано от сиво вещество. Съвместно с други отдели на c. н. с. кората участва в регулирането и координацията на всички функции на тялото, играе изключително важна роля в умствената или висшата нервна дейност (виж).

В съответствие с етапите на еволюционното развитие на c. н. с. кората се дели на стара и нова. Стара кора (архикортекс - всъщност стара кора и палеокортекс - древна кора) - филогенетично повече древно образованиеотколкото новия кортекс (неокортекс), появил се по време на развитието полукълбамозък (виж Архитектоника на кората на главния мозък, Мозък).

Морфологично K. m. се образува от нервни клетки (виж), техните процеси и невроглия (виж), която има опорно-трофична функция. При приматите и хората в кората на мозъка има ок. 10 милиарда невроцити (неврони). В зависимост от формата се разграничават пирамидални и звездовидни невроцити, които се характеризират с голямо разнообразие. Аксоните на пирамидалните невроцити се изпращат към подкоровото бяло вещество, а техните апикални дендрити - към външния слой на кората. Звездовидните невроцити имат само интракортикални аксони. Дендритите и аксоните на звездните невроцити се разклоняват обилно в близост до клетъчните тела; някои от аксоните се приближават до външния слой на кората, където, следвайки хоризонтално, образуват плътен плексус с върховете на апикалните дендрити на пирамидалните невроцити. По повърхността на дендритите има бъбречни израстъци или шипове, които представляват областта на аксодендритните синапси (виж). Мембраната на клетъчното тяло е зоната на аксосоматични синапси. Във всяка област на кората има много входни (аферентни) и изходни (еферентни) влакна. Еферентните влакна отиват в други области на K. m, до подкоркови образувания или до двигателните центрове на гръбначния мозък (виж). Аферентните влакна навлизат в кората от клетките на подкоровите структури.

Древният кортекс при хората и висшите бозайници се състои от един клетъчен слой, слабо диференциран от подкоровите структури. Всъщност старата кора се състои от 2-3 слоя.

Новата кора има повече сложна структураи отнема (от човек) ок. 96% от цялата повърхност на К. г. м. Следователно, когато говорят за К. г. м., те обикновено имат предвид нова кора, която е разделена на челни, темпорални, тилни и париетални дялове. Тези лобове са разделени на области и цитоархитектонични полета (виж Архитектоника на мозъчната кора).

Дебелината на кората при примати и хора варира от 1,5 mm (на повърхността на гирусите) до 3-5 mm (в дълбочината на браздите). На участъците, боядисани през Nissl, се вижда слоестата структура на кората, разрезът зависи от групирането на невроцитите на различните му нива (слоеве). В кората е обичайно да се разграничават 6 слоя. Първият слой е беден на клетъчни тела; вторият и третият - съдържат малки, средни и големи пирамидални невроцити; четвъртият слой е зоната на звездните невроцити; петият слой съдържа гигантски пирамидални невроцити (гигантски пирамидални клетки); шестият слой се характеризира с наличието на мултиформени невроцити. Шестслойната организация на кората обаче не е абсолютна, тъй като в действителност в много части на кората има постепенен и равномерен преход между слоевете. Клетките на всички слоеве, разположени на един и същ перпендикуляр по отношение на повърхността на кората, са тясно свързани помежду си и с подкоркови образувания. Такъв комплекс се нарича колона от клетки. Всяка такава колона е отговорна за възприемането на предимно един вид чувствителност. Например, една от колоните на кортикалното представяне на зрителния анализатор възприема движението на обект в хоризонтална равнина, съседни - по вертикала и др.

Подобни клетъчни комплекси нов кортексимат хоризонтална ориентация. Предполага се, че например малките клетъчни слоеве II и IV се състоят главно от рецептивни клетки и са „входове“ към кората, големият клетъчен слой V е „изход“ от кората към подкоровите структури, а средният клетъчен слой III е асоциативен, свързва различни области на кората.

По този начин могат да се разграничат няколко вида директни и обратни връзки между клетъчните елементи на кората и подкоровите образувания: вертикални снопове от влакна, които пренасят информация от подкоровите структури към кората и обратно; интракортикални (хоризонтални) снопове от асоциативни влакна, преминаващи на различни нива на кората и бялото вещество.

Променливостта и оригиналността на структурата на невроцитите показват изключителната сложност на апарата за интракортикално превключване и методите за свързване между невроцитите. Тази особеност на структурата на K. g. m трябва да се разглежда като морфол, еквивалент на неговата изключителна реактивност и функционалност, пластичност, осигурявайки му висши нервни функции.

Увеличаването на масата на кортикалната тъкан се извършва в ограничено пространство на черепа, така че повърхността на кората, която е гладка при по-низшите бозайници, се трансформира в извивки и бразди при висшите бозайници и хората (фиг. 1). Именно с развитието на кората още през миналия век учените свързват такива аспекти на мозъчната дейност като памет (виж), интелигентност, съзнание (виж), мислене (виж) и др.

И. П. Павлов определя 1870 г. като годината, "от която започва научната плодотворна работа по изучаването на мозъчните полукълба". Тази година Фрич и Гициг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показаха, че електрическата стимулация на определени области на предния отдел на C. g. m. на кучета предизвиква свиване определени групискелетни мускули. Много учени смятат, че когато се стимулират от K. m., се активират „центровете“ на произволните движения и двигателната памет. Въпреки това, Ch.Sherrington предпочита да избягва функциите, тълкуванията на това явление и се ограничава само от твърдението, че областта на кората, дразненето на срязването причинява намаляване на мускулните групи, е тясно свързано с гръбначния мозък.

Упътвания експериментални изследвания K. m от края на миналия век почти винаги са били свързани с проблеми клин, неврология. На тази основа са започнати експерименти с частична или пълна декортикация на мозъка (виж). Първата пълна декортикация при куче е направена от Голц (F. L. Goltz, 1892). Декортикираното куче се оказва жизнеспособно, но много от най-важните му функции са рязко нарушени - зрение, слух, ориентация в пространството, координация на движенията и др. Частичните екстирпации на кората страдат от липсата на обективен критерий за тяхната оценка . Въвеждането на метода на условния рефлекс в практиката на експеримента с екстирпации отвори нова ерав изследванията на структурната и функционална организация на K. g. m.

Едновременно с откриването на условния рефлекс възниква въпросът за неговата материална структура. Тъй като първите опити да се развие условен рефлекс при декорирани кучета се провалиха, I. P. Pavlov стигна до извода, че C. g. m. е "орган" на условните рефлекси. въпреки това допълнителни изследваниябеше показана възможността за развитие на условни рефлекси при декортикирани животни. Установено е, че условните рефлекси не се нарушават по време на вертикални разрези на различни области на K. g. m. и тяхното отделяне от подкоровите образувания. Тези факти, заедно с електрофизиологичните данни, дадоха основание да се разглежда условният рефлекс като резултат от образуването на многоканална връзка между различни кортикални и подкоркови структури. Недостатъците на метода на екстирпация за изследване на значението на C. g. m в организацията на поведението подтикнаха разработването на методи за обратимо, функционално изключване на кората. Буреш и Бурешова (J. Bures, O. Buresova, 1962) прилагат феномена на т.нар. разпространяване на депресия чрез прилагане на калиев хлорид или други дразнители върху една или друга част на кората. Тъй като депресията не се разпространява през браздите, този метод може да се използва само при животни с гладка повърхност на K. g. m. (плъхове, мишки).

Друг начин на функциониране, изключване на К. м. - неговото охлаждане. Методът, разработен от Н. Ю. Беленков и др. (1969), се състои в това, че в съответствие с формата на повърхността на кортикалните области, планирани за изключване, се правят капсули, които се имплантират върху твърдата мозъчна обвивка; по време на експеримента през капсулата се пропуска охладена течност, в резултат на което температурата на кортикалното вещество под капсулата се понижава до 22-20°C. Назначаването на биопотенциали с помощта на микроелектроди показва, че при такава температура импулсната активност на невроните спира. Методът на студена декортикация, използван в хрон, експерименти върху животни демонстрира ефекта на аварийно изключване на новия кортекс. Оказа се, че такова изключване спира изпълнението на предварително развити условни рефлекси. По този начин беше показано, че K. g. m. е необходима структура за проявата на условен рефлекс в непокътнат мозък. Следователно, наблюдаваните факти за развитието на условни рефлекси при хирургично декортикирани животни са резултат от компенсаторни пренареждания, настъпили в интервала от време от момента на операцията до началото на изследването на животното в хроничен експеримент. Възникват компенсаторни явления и в случай на функция, изключване на нова кора. Подобно на студеното изключване, острото изключване на неокортекса при плъхове с помощта на разпространяваща се депресия рязко нарушава условнорефлекторната дейност.

Сравнителна оценка на ефектите от пълна и частична декортикация при различни видовеживотни показаха, че маймуните понасят тези операции по-трудно от котките и кучетата. Степента на дисфункция при екстирпация на едни и същи области на кората е различна при животни на различни етапи от еволюционното развитие. Например, премахването на темпоралните области при котки и кучета уврежда слуха по-малко, отколкото при маймуните. По същия начин зрението след отстраняване на тилната част на кората е засегнато в по-голяма степен при маймуните, отколкото при котките и кучетата. Въз основа на тези данни имаше идея за кортиколизация на функциите в хода на еволюцията на c. н. s., според Krom филогенетично по-ранни връзки нервна системапреминете към по-ниско ниво на йерархията. В същото време К. г. м. пластично преустройва функционирането на тези филогенетично по-стари структури в съответствие с влиянието на околната среда.

Кортикалните проекции на аферентните системи К. m представляват специализирани крайни станции на пътища от сетивните органи. Еферентните пътища преминават от K. m. до моторните неврони на гръбначния мозък като част от пирамидалния тракт. Те произхождат главно от двигателната област на кората, която при приматите и хората е представена от предния централен гирус, разположен пред централната бразда. Зад централната бразда е соматосензорната област К. м. - задната централна извивка. Отделни области на скелетните мускули са кортиколизирани в различни степени. Най-малко диференцирани в предния централен гирус са долните крайници и торса, голяма площзаема представянето на мускулите на ръката. Още по-голяма площ съответства на мускулатурата на лицето, езика и ларинкса. В задната централна извивка, в същото съотношение, както в предната централна извивка, са представени аферентни проекции на части на тялото. Може да се каже, че организмът е, така да се каже, проектиран в тези извивки под формата на абстрактен "хомункулус", който се характеризира с изключително превес в полза на предните сегменти на тялото (фиг. 2 и 3) .

В допълнение, кората включва асоциативни или неспецифични области, които получават информация от рецептори, които възприемат дразнения от различни модалности и от всички проекционни зони. Филогенетичното развитие на C. g. m. се характеризира предимно с растеж на асоциативни зони (фиг. 4) и тяхното отделяне от проекционните зони. При нисшите бозайници (гризачи) почти цялата кора се състои само от проекционни зони, които едновременно изпълняват асоциативни функции. При хората проекционните зони заемат само малка част от кората; всичко останало е запазено за асоциативни зони. Предполага се, че асоциативните зони играят особено важна роля при реализирането на сложни форми в c. н. д.

При приматите и хората фронталната (префронталната) област достига най-голямо развитие. Това е филогенетично най-младата структура, пряко свързана с висшите психични функции. Въпреки това, опитите за проектиране на тези функции върху отделни секциифронталния кортекс не са успешни. Очевидно всяка част от фронталния кортекс може да бъде включена в изпълнението на всяка от функциите. Ефектите, наблюдавани по време на унищожаването на различни части от тази област, са сравнително краткотрайни или често напълно липсват (виж Лобектомия).

задържане отделни структури C. g. m. към определени функции, разглеждан като проблемът за локализацията на функциите, остава и до днес един от най- трудни проблеминеврология. Отбелязвайки, че при животните, след отстраняване на класическите проекционни зони (слухови, зрителни), условните рефлекси към съответните стимули са частично запазени, И. П. Павлов предположи съществуването на "ядро" на анализатора и неговите елементи, "разпръснати" навсякъде C. g. С помощта на микроелектродни методи за изследване (виж) успя да регистрира активността на специфични невроцити, отговарящи на стимулите на определена модалност на докосване в различни области на K. m. Повърхностното разпределение на биоелектричните потенциали разкрива разпределението на първичните предизвикани потенциали в значителни области К. m - извън съответните проекционни зони и цитоархитектонични полета. Тези факти, заедно с полифункционалността на смущенията при отстраняване на която и да е сензорна област или нейното обратимо изключване, показват множествено представяне на функциите в C.g.m. Двигателните функции също са разпределени в големи участъци от тракта на C.g.m., разположени са не само в двигателните области , но и извън тях. В допълнение към сетивните и двигателните клетки, в К. м. има и междинни клетки или интерневроцити, които съставляват по-голямата част от К. г. м. и концентрирани гл. обр. в области на асоцииране. Мултимодалните възбуждания се събират в интерневроцитите.

По този начин експерименталните данни показват относителността на локализацията на функциите в C. g. m., липсата на кортикални "центрове", запазени за една или друга функция. Най-малко диференцирани във функциите, връзката са асоциативни области, притежаващи особено изразени свойства на пластичност и взаимозаменяемост. От това обаче не следва, че асоциативните области са еквипотенциални. Принципът на еквипотенциалността на кората (еквивалентността на нейните структури), изразен от Лашли (K. S. Lashley) през 1933 г. въз основа на резултатите от екстирпации на слабо диференцирана кора на плъхове, като цяло не може да бъде разширен до организацията на кората. дейност при висши животни и хора. И. П. Павлов противопостави принципа на еквипотенциалността с концепцията за динамична локализация на функциите в C.G.M.

Решаването на проблема със структурната и функционална организация на C. g. m. е до голяма степен затруднено от идентифицирането на локализацията на симптомите на екстирпации и стимулации на определени кортикални зони с локализирането на функциите на K. g. m. Този въпрос вече засяга методологичните аспекти на неврофизиол, експеримент, тъй като от диалектическа гледна точка, всяка структурна и функционална единица във формата, в която се появява във всяка това учение, е фрагмент, един от аспектите на съществуването на цялото, продукт на интеграцията на структури и връзки на мозъка. Например позицията, че функцията на моторната реч е "локализирана" в долната фронтална извивка на лявото полукълбо, се основава на резултатите от увреждане на тази структура. В същото време електрическата стимулация на този "център" на речта никога не предизвиква акт на артикулация. Оказва се обаче, че произнасянето на цели фрази може да бъде предизвикано чрез стимулация на ростралния таламус, който изпраща аферентни импулси към лявото полукълбо. Фразите, предизвикани от такава стимулация, нямат нищо общо с произволната реч и не са адекватни на ситуацията. Този силно интегриран стимулиращ ефект показва, че възходящите аферентни импулси се трансформират в невронален код, ефективен за по-високия координационен механизъм на моторната реч. По същия начин сложно координираните движения, причинени от стимулация на двигателната област на кората, се организират не от онези структури, които са пряко изложени на дразнене, а от съседни или гръбначни и екстрапирамидни системи, възбудени по низходящи пътища. Тези данни показват, че съществува тясна връзка между кората и подкоровите образувания. Следователно е невъзможно да се противопоставят кортикалните механизми на работата на подкоровите структури, но е необходимо да се разгледат конкретни случаи на тяхното взаимодействие.

С електрическа стимулация на отделни кортикални зони, дейността на сърдечно-съдовата система, дихателния апарат се активира - киш. път и други висцерални системи. К. М. Биков също обосновава влиянието на CGM върху вътрешните органи чрез възможността за образуване на висцерални условни рефлекси, които, заедно с вегетативни промени с различни емоции, са поставени от него като основа за концепцията за съществуването на кортико-висцерални отношения. Проблемът за кортико-висцералните отношения се решава по отношение на изучаването на модулацията на активността на подкоровите структури от кората, които са пряко свързани с регулацията вътрешна средаорганизъм.

Съществена роля играят връзките на K. m с хипоталамуса (виж).

Нивото на активност на K. m. се определя главно от възходящи влияния от ретикуларната формация (виж) на мозъчния ствол, която се контролира от кортико-фугални влияния. Ефектът на последния има динамичен характер и е следствие от текущия аферентен синтез (виж). Изследвания с помощта на електроенцефалография (виж), по-специално кортикография (т.е. присвояване на биопотенциали директно от K. g. m.), Изглежда, че те потвърждават хипотезата за затварянето на временната връзка между огнищата на възбуждане, възникващи в кортикални проекции на сигнала и безусловни стимули в процеса на формиране на условен рефлекс. Оказа се обаче, че със засилване на поведенческите прояви на условния рефлекс електрографските признаци на условната връзка изчезват. Тази криза на техниката на електроенцефалографията в познаването на механизма на условния рефлекс беше преодоляна в изследванията на М. Н. Ливанов и др. (1972). Те показаха, че разпространението на възбуждането по C. g. m. и проявата на условен рефлекс зависят от нивото на дистанционна синхронизация на биопотенциалите, отнети от пространствено отдалечени точки на C. g. m. Увеличаване на нивото на пространствена синхронизация се наблюдава при психически стрес (фиг. 5). В това състояние зоните за синхронизация не са концентрирани в определени области на кората, а са разпределени по цялата й площ. Корелационните връзки обхващат точки от целия фронтален кортекс, но в същото време се регистрира повишена синхронност в прецентралната извивка, в париеталната област и в други части на C. g. m.

Мозъкът се състои от две симетрични части (полукълба), свързани помежду си чрез комисури, състоящи се от нервни влакна. И двете полукълба на мозъка са обединени от най-голямата комисура - corpus callosum (виж). Неговите влакна свързват идентични точки на К. г. м. Corpus callosum осигурява единството на функционирането на двете полукълба. Когато се отреже, всяко полукълбо започва да функционира независимо едно от друго.

В процеса на еволюция човешкият мозък придоби свойството на латерализация или асиметрия (виж). Всяко от неговите полукълба е специализирано да изпълнява определени функции. При повечето хора лявото полукълбо е доминиращо, осигурявайки функцията на речта и контрола върху действието. дясна ръка. Дясно полукълбоспециализирани за възприемане на форма и пространство. В същото време по принцип диференциацията на полукълбата не е абсолютна. Въпреки това, обширното увреждане на левия темпорален лоб обикновено е придружено от сензорни и двигателни речеви нарушения. Очевидно латерализацията се основава на вродени механизми. Въпреки това, потенциалът на дясното полукълбо в организирането на функцията на речта може да се прояви, когато лявото полукълбо е увредено при новородени.

Има основания да се разглежда латерализацията като адаптивен механизъм, който се развива в резултат на усложняването на мозъчните функции в най-високия етап от неговото развитие. Латерализацията предотвратява намесата на различни интегративни механизми във времето. Възможно е кортикалната специализация да противодейства на несъвместимостта на различни функционални системи (виж), улеснява вземането на решения относно целта и начина на действие. Следователно интегративната дейност на мозъка не се ограничава до външна (сумативна) цялост, разбирана като взаимодействие на дейностите на независими елементи (било то невроцити или цели мозъчни образувания). На примера на развитието на латерализацията може да се види как тази интегрална, интегративна дейност на самия мозък се превръща в предпоставка за диференциация на свойствата на отделните му елементи, придавайки им функционалност и специфичност. Следователно функциите, приносът на всяка отделна структура на C. g. m., по принцип не могат да бъдат оценени изолирано от динамиката на интегративните свойства на целия мозък.

Патология

Кората на главния мозък рядко се засяга изолирано. Признаците на поражението му в по-голяма или по-малка степен обикновено придружават патологията на мозъка (виж) и са част от нейните симптоми. Обикновено patol, не само K. m, но и бялото вещество на полукълбата е засегнато от процеси. Следователно, патологията K. m обикновено се разбира като нейната първична лезия (дифузна или локална, без строга граница между тези понятия). Най-обширната и интензивна лезия на K. m. е придружена от изчезването на умствената дейност, комплекс от дифузни и локални симптоми (виж Апаличен синдром). Заедно с неврол, симптомите на увреждане на двигателната и чувствителната сфера, симптомите на увреждане на различни анализатори при деца са забавяне на развитието на речта и дори пълната невъзможност за формиране на психиката. В този случай се наблюдават промени в цитоархитектониката под формата на нарушение на наслояването, до пълното му изчезване, огнища на загуба на невроцити с тяхното заместване с израстъци на глията, хетеротопия на невроцити, патология на синаптичния апарат и други патоморфологични промени. . Лезиите на K. m. се наблюдават при различни вродени аномалии на мозъка под формата на аненцефалия, микрогирия, микроцефалия, с различни формиолигофрения (виж), както и с голямо разнообразие от инфекции и интоксикации с увреждане на нервната система, с травматични мозъчни наранявания, с наследствени и дегенеративни заболявания на мозъка, мозъчно-съдови инциденти и др.

Проучване на ЕЕГ при локализация на патола, центърът на K. m по-често разкрива преобладаването на фокалните бавни вълни, които се считат за корелация на предпазното спиране (U. Walter, 1966). Слабата изразеност на бавните вълни в областта на patol, центърът е полезен диагностичен знак в предоперативната оценка на състоянието на пациентите. Както показаха изследванията на Н. П. Бехтерева (1974), проведени съвместно с неврохирурзи, липсата на бавни вълни в областта на патола, фокусът е неблагоприятен прогностичен признак на последствията от хирургическата интервенция. За оценка на патола, състоянието на К. се използва и тест за взаимодействие на ЕЕГ в зоната на фокално увреждане с причинената активност в отговор на положителни и диференциращи условни дразнители. Биоелектричният ефект на такова взаимодействие може да бъде както увеличаване на фокалните бавни вълни, така и отслабване на тяхната тежест или увеличаване на честите трептения като заострени бета вълни.

Библиография:Анохин П. К. Биология и неврофизиология на условния рефлекс, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор на структурна интеграция в мозъчната дейност, Усп. физиол, науки, т. 6, век. 1, стр. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Неврофизиологични аспекти умствена дейностчовек, Л., 1974; Грей Уолтър, Живият мозък, прев. от англ., М., 1966; Ливанов MN Пространствена организация на мозъчните процеси, М., 1972, библиогр.; Luria A. R. Висши кортикални функции на човек и техните нарушения при локални лезии на мозъка, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Пълни съчинения, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфийлд В. и Робъртс Л. Реч и мозъчни механизми, прев. от англ., Л., 1964, библиография; Поляков G. I. Основи на систематиката на невроните в новата мозъчна кора на човека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника на кората на главния мозък на човека, изд. С. А. Саркисова и др., Стр. 187, 203, М., 1949; Sade J. и Ford D. Основи на неврологията, прев. от английски, стр. 284, М., 1976; M a s t e g t o n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Мозъчна функция, Ann. Rev. Психол., при. 25, стр. 277, 1974, библиогр.; S h около 11 D. A. Организацията на мозъчната кора, L.-N. Й., 1956, библиогр.; Sperry R. W. Изключване на полукълбото и единство в съзнателното осъзнаване, Amer. Психол., в. 23, стр. 723, 1968 г.

Х. Ю. Беленков.

Слой от сиво вещество, покриващ мозъчните полукълба на главния мозък. Мозъчната кора е разделена на четири лоба: челен, тилен, темпорален и париетален. Частта от кората, която покрива по-голямата част от повърхността на мозъчните полукълба, се нарича неокортекс, защото се е формирала по време на последните етапи от човешката еволюция. Неокортексът може да бъде разделен на зони според техните функции. Различни части на неокортекса са свързани със сензорни и двигателни функции; съответните зони на мозъчната кора участват в планирането на движенията (фронтални дялове) или са свързани с паметта и възприятието (тилните дялове).

Cortex

Специфичност. Горният слой на мозъчните полукълба, състоящ се основно от нервни клеткис вертикална ориентация (пирамидни клетки), както и от снопове аферентни (центростремителни) и еферентни (центробежни) нервни влакна. В невроанатомичен план се характеризира с наличието на хоризонтални слоеве, които се различават по ширина, плътност, форма и големина на включените в тях нервни клетки.

Структура. Мозъчната кора е разделена на няколко области, например в най-разпространената класификация на цитоархитектоничните образувания на К. Бродман в мозъчната кора на човека са идентифицирани 11 области и 52 полета. Въз основа на данните за филогенезата се разграничават нова кора или неокортекс, стара или архикортекс и древна или палеокортекс. Според функционалния критерий се разграничават три вида зони: сензорни зони, които осигуряват приемане и анализ на аферентни сигнали, идващи от специфични релейни ядра на таламуса, двигателни зони, които имат двустранни интракортикални връзки с всички сензорни зони за взаимодействие на сетивните и двигателните. зони и асоциативни области, които нямат директни аферентни или еферентни връзки с периферията, но са свързани със сетивни и моторни зони.

КОРТЕКС

Повърхността, покриваща сивото вещество, което образува най-горното ниво на мозъка. В еволюционен смисъл това е най-новата невронна формация и приблизително 9-12 милиарда нейни клетки отговарят за основните сетивни функции, двигателната координация и контрол, участието в регулацията на интегративното, координирано поведение и най-важното за т.н. -наречено „по-високо умствени процеси„говор, мислене, решаване на проблеми и др.

КОРТЕКС

Английски церебрална кора) - повърхностният слой, покриващ мозъчните полукълба, образуван главно от вертикално ориентирани нервни клетки (неврони) и техните процеси, както и снопове от аферентни (центростремителни) и еферентни (центробежни) нервни влакна. В допълнение, кората включва невроглиални клетки.

Особеностструктури К. г. м. - хоризонтално наслояване, дължащо се на подреденото разположение на телата на нервните клетки и нервните влакна. В К. м. се разграничават 6 (според някои автори, 7) слоя, които се различават по ширина, плътност на разположение, форма и размер на съставните им неврони. Поради предимно вертикалната ориентация на телата и процесите на невроните, както и на сноповете нервни влакна, K. m. има вертикална ивица. За функционалната организация на К. г. м. голямо значениеима вертикално колонно разположение на нервните клетки.

Основният тип нервни клетки, които изграждат K. m., са пирамидални клетки. Тялото на тези клетки прилича на конус, от върха на който се отклонява един дебел и дълъг апикален дендрит; насочвайки се към повърхността на К. г. м., тя изтънява и ветрилообразно се разделя на по-тънки крайни клончета. По-къси базални дендрити и аксон се отклоняват от основата на тялото на пирамидалната клетка, насочвайки се към бялото вещество, разположено под K. m., или разклонено в кората. Дендритите на пирамидните клетки носят голям бройизрастъци, т.нар. шипове, които участват в образуването на синаптични контакти с окончанията на аферентните влакна, които идват в К. м. от други участъци на кората и подкоровите образувания (виж Синапси). Аксоните на пирамидалните клетки образуват главните еферентни пътища, идващи от C. g. m. Размерът на пирамидалните клетки варира от 5-10 микрона до 120-150 микрона (гигантски клетки на Betz). В допълнение към пирамидалните неврони, звездовидни, веретенообразни и някои други видове интерневрони, които участват в приемането на аферентни сигнали и образуването на функционални междуневронни връзки, са част от cgm.

Въз основа на особеностите на разпределението в слоевете на кората на нервните клетки и влакна с различни размери и форми, цялата територия на K. g. полета, които се различават по своята клетъчна структураи функционална стойност. Класификацията на цитоархитектоничните образувания на К. г. м., предложена от К. Бродман, който разделя цялата К. г. м. на човек на 11 области и 52 полета, е общоприета.

Въз основа на данните от филогенезата K. g. m. се разделя на нов (неокортекс), стар (архикортекс) и древен (палеокортекс). Във филогенезата на KGM има абсолютно и относително увеличение на териториите на новата кора, с относително намаляване на площта на древната и старата. При хората новата кора заема 95,6%, докато древната заема 0,6%, а старата - 2,2% от цялата кортикална територия.

Функционално в кората има 3 вида области: сензорни, двигателни и асоциативни.

Сензорните (или проекционни) кортикални зони получават и анализират аферентни сигнали по влакна, идващи от специфични релейни ядра на таламуса. Сензорните зони са локализирани в определени области на кората: зрителната е разположена в тилната част (полета 17, 18, 19), слуховата в горната част на темпоралната област (полета 41, 42), соматосензорната, анализираща импулса, идващ от рецептори на кожата, мускулите, ставите, - в областта на постцентралния гирус (полета 1, 2, 3). Обонятелни усещанияса свързани с функцията на филогенетично по-старите участъци на кората (палеокортекс) - гируса на хипокампуса.

Двигателната (моторната) област - поле 4 според Бродман - се намира на прецентралния гирус. Моторният кортекс се характеризира с наличието в слой V на гигантски пирамидални клетки на Бетц, чиито аксони образуват пирамидалния тракт, главният двигателен тракт се спуска към двигателните центрове на мозъчния ствол и гръбначния мозък и осигурява кортикален контрол на доброволните мускулни контракции . Двигателният кортекс има двустранни интракортикални връзки с всички сензорни зони, което осигурява тясно взаимодействиесензорни и двигателни зони.

области на асоцииране. Кората на главния мозък на човека се характеризира с наличието на обширна територия, която няма директни аферентни и еферентни връзки с периферията. Тези зони, свързани чрез обширна система от асоциативни влакна със сетивни и моторни зони, се наричат ​​асоциативни (или третични) кортикални зони. В задната кора те са разположени между теменната, тилната и слепоочната сетивна област, а в предната заемат основната повърхност на челните дялове. Асоциативният кортекс или липсва, или е слабо развит при всички бозайници до приматите. При хората задната асоциативна кора заема около половината, а фронталните области - една четвърт от цялата повърхност на кората. По отношение на структурата те се отличават с особено мощно развитие на горните асоциативни слоеве на клетките в сравнение със системата от аферентни и еферентни неврони. Тяхната особеност е и наличието на полисензорни неврони - клетки, които възприемат информация от различни сензорни системи.

В асоциативната кора има и центрове, свързани с речевата дейност (виж центъра на Брока и центъра на Вернике). Асоциативните области на кората се разглеждат като структури, отговорни за синтеза на входящата информация и като апарат, необходим за прехода от визуално възприятие към абстрактни символни процеси.

Клиничните невропсихологични изследвания показват, че увреждането на задните асоциативни области нарушава сложните форми на ориентация в пространството, конструктивната дейност, затруднява извършването на всички интелектуални операции, които се извършват с участието на пространствен анализ (броене, възприемане на сложни семантични образи). С поражението на говорните зони се нарушава способността за възприемане и възпроизвеждане на речта. Увреждането на фронталните области на кората води до невъзможност за прилагане на сложни поведенчески програми, които изискват избор на значими сигнали въз основа на минал опит и предвиждане на бъдещето. Вижте Блокове на мозъка, Кортпизация, Мозък, Нервна система, Развитие на мозъчната кора, Невро-психологични синдроми. (Д. А. Фарбер.)

глиални клетки; намира се в някои части на дълбоките мозъчни структури, от това вещество се образува кората на мозъчните полукълба (както и малкия мозък).

Всяко полукълбо е разделено на пет дяла, четири от които (фронтален, теменен, тилна и слепоочна) са в съседство със съответните кости на черепния свод, а един (остров) е разположен в дълбочина, във ямката, която разделя фронталната и темпоралната лобове.

Мозъчната кора има дебелина 1,5–4,5 mm, площта й се увеличава поради наличието на бразди; той е свързан с други части на централната нервна система, благодарение на импулсите, които невроните провеждат.

Полукълбата съставляват приблизително 80% от общата маса на мозъка. Те осъществяват регулацията на висшите психични функции, докато мозъчният ствол е по-нисш, които са свързани с дейността на вътрешните органи.

На повърхността на полусферата се разграничават три основни района:

• изпъкнала горна странична, която е в съседство с вътрешна повърхностчерепен свод;
• долна, с предни и средни части, разположени на вътрешната повърхност на черепната основа, а задните - в областта на малкия мозък;
• медиалната е разположена в надлъжната фисура на мозъка.

Характеристики на устройството и дейности

Кората на главния мозък е разделена на 4 вида:

• древен - заема малко повече от 0,5% от цялата повърхност на полукълба;
• стари - 2,2%;
• нови - повече от 95%;
• средното е около 1,5%.

Филогенетично древната мозъчна кора, представена от групи от големи неврони, се избутва от новата до основата на полукълбата, превръщайки се в тясна ивица. А старият, състоящ се от три клетъчни слоя, се измества по-близо до средата. Основната област на стария кортекс е хипокампусът, който е централния отдел на лимбичната система. Средната (междинна) кора е формация от преходен тип, тъй като трансформацията на стари структури в нови се извършва постепенно.

Човешката мозъчна кора, за разлика от тази на бозайниците, също е отговорна за координираната работа на вътрешните органи. Такова явление, при което се увеличава ролята на кората в изпълнението на всички функционални дейности на тялото, се нарича кортикализация на функциите.

Една от характеристиките на кората е нейната електрическа активност, която възниква спонтанно. Нервните клетки, разположени в този участък, имат определена ритмична активност, отразяваща биохимични, биофизични процеси. Активността има различна амплитуда и честота (алфа, бета, делта, тета ритми), което зависи от влиянието на множество фактори (медитация, фази на съня, стрес, наличие на конвулсии, неоплазми).

Структура

Мозъчната кора е многослойна формация: всеки от слоевете има свой специфичен състав от невроцити, специфична ориентация и местоположение на процесите.

Систематичното разположение на невроните в кората се нарича "цитоархитектоника", влакната, подредени в определен ред, се наричат ​​"миелоархитектоника".

Кората на главния мозък се състои от шест цитоархитектонични слоя.

1. Повърхностна молекула, в която няма много нервни клетки. Техните процеси се намират в самия него и не излизат отвъд него.
2. Външният гранулат се образува от пирамидални и звездовидни невроцити. Процесите напускат този слой и преминават към следващите.
3. Пирамидалната се състои от пирамидални клетки. Техните аксони се спускат надолу, където завършват или образуват асоциативни влакна, а дендритите им се изкачват до втория слой.
4. Вътрешният гранулат се формира от звездовидни клетки и малки пирамидални. Дендритите отиват в първия слой, страничните процеси се разклоняват в собствения си слой. Аксоните се простират в горните слоеве или в бялото вещество.
5. Ганглийният се образува от големи пирамидални клетки. Тук са най-големите невроцити на кората. Дендритите са насочени към първия слой или разпределени в собствения си. Аксоните напускат кората и започват да бъдат влакна, които свързват различни отдели и структури на централната нервна система един с друг.
6. Мултиформен - състои се от различни клетки. Дендритите отиват до молекулярния слой (някои само до четвъртия или петия слой). Аксоните се изпращат към горните слоеве или излизат от кората като асоциативни влакна.

Кората на главния мозък е разделена на региони - така наречената хоризонтална организация. Те са общо 11 и включват 52 полета, всяко от които има свой сериен номер.

Вертикална организация

Има и вертикално разделение - на колони от неврони. В този случай малките колони се комбинират в макро колони, които се наричат ​​функционален модул. В основата на такива системи са звездните клетки - техните аксони, както и техните хоризонтални връзки със страничните аксони на пирамидалните невроцити. Всички нервни клетки във вертикалните колони отговарят на аферентния импулс по един и същи начин и заедно изпращат еферентен сигнал. Възбуждането в хоризонтална посока се дължи на активността на напречните влакна, които следват от една колона в друга.

Той за първи път откри единици, които обединяват неврони от различни слоеве вертикално през 1943 г. Лоренте де Но – с помощта на хистологията. Впоследствие това беше потвърдено с помощта на методи на електрофизиология върху животни от W. Mountcastle.

Развитието на кората в развитието на плода започва рано: още на 8 седмици ембрионът има кортикална пластина. Първо, долните слоеве се диференцират и на 6 месеца нероденото дете има всички полета, които присъстват при възрастния. Цитоархитектоничните особености на кората са напълно оформени до 7-годишна възраст, но телата на невроцитите се увеличават дори до 18. За образуването на кората е необходимо координирано движение и делене на клетките-предшественици, от които излизат невроните. Установено е, че този процес се влияе от специален ген.

Хоризонтална организация

Прието е областите на мозъчната кора да се разделят на:

• асоциативен;
• сензорни (чувствителни);
• мотор.

При изследване на локализирани зони и техните функционални характеристики учените са използвали различни методи: химическо или физическо дразнене, частично отстраняване на мозъчни зони, развитие на условни рефлекси, регистриране на мозъчни биотокове.

чувствителен

Тези области заемат приблизително 20% от кората. Поражението на такива зони води до нарушение на чувствителността (намаляване на зрението, слуха, обонянието и др.). Площта на зоната директно зависи от броя на нервните клетки, които възприемат импулса от определени рецептори: колкото повече са, толкова по-висока е чувствителността. Разпределяне на зони:

• соматосензорна (отговорна за кожата, проприоцептивна, автономна чувствителност) - намира се в париеталния лоб (постцентрален гирус);
• зрителни, двустранни увреждания, водещи до пълна слепота - разположени в тилната част;
• слухов (разположен в темпоралния лоб);
• вкус, разположен в париеталния лоб (локализация - постцентрална извивка);
• обонятелна, чието двустранно нарушение води до загуба на обоняние (разположена в гируса на хипокампа).

Нарушение слухова зонане води до глухота, но се появяват други симптоми. Например неспособността да се прави разлика кратки звуци, значението на ежедневните шумове (стъпки, изливане на вода и др.) при запазване на разликите в звуците по височина, продължителност, тембър. Може да възникне и амузия, която се състои в невъзможността да се разпознават, възпроизвеждат мелодии, както и да се прави разлика между тях. Музиката също може да бъде придружена от неприятни усещания.

Импулсите, преминаващи по аферентните влакна от лявата страна на тялото, се възприемат от дясното полукълбо, а от дясната страна - от лявото (увреждането на лявото полукълбо ще доведе до нарушение на чувствителността от дясната страна и обратно). Това се дължи на факта, че всеки постцентрален гирус е свързан с противоположната част на тялото.

Мотор

Двигателните зони, чието дразнене предизвиква движението на мускулите, са разположени в предния централен гирус на челния лоб. Моторните зони комуникират със сетивните зони.

Двигателните пътища в продълговатия мозък (и частично в гръбначния мозък) образуват кръстосване с преход към противоположната страна. Това води до факта, че дразненето, което възниква в лявото полукълбо, навлиза в дясната половина на тялото и обратно. Следователно увреждането на кората на едно от полукълбата води до нарушаване на двигателната функция на мускулите от противоположната страна на тялото.

Двигателните и сетивните зони, които се намират в областта на централната бразда, се обединяват в една формация - сензомоторната зона.

Неврологията и невропсихологията са натрупали много информация за това как поражението на тези области води не само до елементарни двигателни нарушения (парализа, пареза, тремор), но и до нарушения на произволните движения и действия с предмети - апраксия. Когато се появят, движенията по време на писане могат да бъдат нарушени, пространствените представи могат да бъдат нарушени и да се появят неконтролирани шарени движения.

Асоциативен

Тези зони са отговорни за свързването на входящата сензорна информация с тази, която преди това е била получена и съхранена в паметта. В допълнение, те ви позволяват да сравнявате информация, която идва от различни рецептори. Отговорът на сигнала се формира в асоциативната зона и се предава в двигателната зона. Така всяка асоциативна област е отговорна за процесите на памет, учене и мислене.. Големи асоциативни зони са разположени до съответните функционални сетивни зони. Например, всяка асоциативна визуална функция се контролира от зоната за визуална асоциация, която се намира до сензорната зрителна област.

Установяването на законите на мозъка, анализирането на неговите локални нарушения и проверката на неговата дейност се извършва от науката невропсихология, която се намира в пресечната точка на невробиологията, психологията, психиатрията и информатиката.

Характеристики на локализация по полета

Кората на главния мозък е пластична, което засяга прехода на функциите на един отдел, ако е нарушен, към друг. Това се дължи на факта, че анализаторите в кората имат ядро, където по-висока активност, и периферията, която отговаря за процесите на анализ и синтез в примитивна форма. Между ядрата на анализатора има елементи, които принадлежат към различни анализатори. Ако увреждането докосне ядрото, периферните компоненти започват да поемат отговорност за неговата дейност.

По този начин локализацията на функциите, притежавани от кората на главния мозък, е относително понятие, тъй като няма определени граници. Цитоархитектониката обаче предполага наличието на 52 полета, които комуникират помежду си чрез пътища:

• асоциативен (този тип нервни влакна е отговорен за активността на кората в областта на едно полукълбо);
• комиссурални (свързват симетрични области на двете полукълба);
• проекция (допринасят за комуникацията на кората, подкоровите структури с други органи).

маса 1

		Съответни полета
Мотор
чувствителен
визуален
Обонятелни
вкус
Мотор на речта, който включва центрове:	Вернике, което ви позволява да възприемате устната реч
	Broca - отговорен за движението на мускулите на езика; поражението заплашва с пълна загуба на реч
	Възприемане на писмената реч

И така, структурата на мозъчната кора включва разглеждането й в хоризонтална и вертикална ориентация. В зависимост от това се разграничават вертикални колони от неврони и зони, разположени в хоризонталната равнина. Основните функции, изпълнявани от кората, се свеждат до осъществяване на поведение, регулиране на мисленето, съзнание. В допълнение, той осигурява взаимодействието на тялото с външната среда и участва в контрола на работата на вътрешните органи.

Ретикуларната формация на мозъчния ствол заема централно място в продълговатия мозък, варолиевия мост, средния мозък и диенцефалона.

Невроните на ретикуларната формация нямат пряк контакт с рецепторите на тялото. Когато рецепторите са възбудени, нервните импулси достигат до ретикуларната формация по колатералите на влакната на вегетативната и соматичната нервна система.

Физиологична роля. Ретикуларната формация на мозъчния ствол има възходящ ефект върху клетките на мозъчната кора и низходящ ефект върху моторните неврони на гръбначния мозък. И двете от тези влияния на ретикуларната формация могат да бъдат активиращи или инхибиращи.

Аферентните импулси към кората на главния мозък идват по два начина: специфични и неспецифични. специфичен нервен пътзадължително преминава през зрителните туберкули и носи нервни импулсикъм определени зони на мозъчната кора, в резултат на което се извършва някаква специфична дейност. Например, когато фоторецепторите на очите се стимулират, импулсите през зрителните туберкули навлизат в тилната област на мозъчната кора и в човек възникват зрителни усещания.

Неспецифичен нервен пътзадължително преминава през невроните на ретикуларната формация на мозъчния ствол. Импулсите към ретикуларната формация идват през колатералите на специфичен нервен път. Поради множество синапси на един и същ неврон на ретикуларната формация, импулси с различни стойности (светлина, звук и т.н.) могат да се сближат (конвергират), докато губят своята специфичност. От невроните на ретикуларната формация тези импулси не достигат до определена област на мозъчната кора, а се разпространяват като ветрило през нейните клетки, повишавайки тяхната възбудимост и по този начин улеснявайки изпълнението на определена функция.

При експерименти върху котки с електроди, имплантирани в областта на ретикуларната формация на мозъчния ствол, беше показано, че стимулирането на нейните неврони предизвиква събуждането на спящо животно. С разрушаването на ретикуларната формация животното изпада в дълго сънливо състояние. Тези данни показват важната роля на ретикуларната формация в регулацията на съня и бодърстването. Ретикуларната формация засяга не само мозъчната кора, но и изпраща инхибиторни и възбудни импулси към гръбначния мозък към неговите двигателни неврони. Благодарение на това той участва в регулирането на тонуса на скелетните мускули.

В гръбначния мозък, както вече беше споменато, има и неврони на ретикуларната формация. Смята се, че поддържат високо нивоактивността на невроните в гръбначния мозък. Функционалното състояние на самата ретикуларна формация се регулира от кората на главния мозък.

Малък мозък

Характеристики на структурата на малкия мозък. Връзки на малкия мозък с други части на централната нервна система. Малкият мозък е нечифтно образувание; той се намира зад продълговатия мозък и моста, граничи с квадригемината, покрит е отгоре от тилните лобове на мозъчните полукълба, средната част се отличава в малкия мозък - червейи разположените отстрани на него две полукълбо. Повърхността на малкия мозък се състои от сива материянаречена кора, която включва телата на нервните клетки. Вътре в малкия мозък е бели кахъри, представляващи процесите на тези неврони.

Малкият мозък има широки връзки с различни части на централната нервна система поради три чифта крака. подбедрицисвързват малкия мозък с гръбначния мозък и продълговатия мозък среден- с моста и чрез него с двигателната зона на кората на главния мозък, горенсъс среден мозък и хипоталамус.

Функциите на малкия мозък са изследвани при животни, при които малкият мозък е отстранен частично или напълно, както и чрез записване на неговата биоелектрична активност в покой и по време на стимулация.

При отстраняване на половината от малкия мозък се отбелязва повишаване на тонуса на екстензорните мускули, следователно крайниците на животното се изпъват, тялото се огъва и главата се накланя към оперираната страна, а понякога и люлеещи се движения на глава се наблюдават. Често движенията се извършват в кръг в посоката на действие ("манежни движения"). Постепенно изразените нарушения се изглаждат, но остава известна неловкост на движенията.

При отстраняване на целия малък мозък се получават по-изразени двигателни нарушения. В първите дни след операцията животното лежи неподвижно с отметната назад глава и удължени крайници. Постепенно тонусът на екстензорните мускули отслабва, появява се треперене на мускулите, особено на шийните. В бъдеще двигателните функции се възстановяват частично. Въпреки това, до края на живота си животното остава моторно инвалидно: при ходене такива животни разтварят широко крайниците си, вдигат високо лапите си, т.е. имат нарушена координация на движенията.

Нарушенията на движението по време на отстраняването на малкия мозък са описани от известния италиански физиолог Лучани. Основните са: атон и аз - изчезването или отслабването на мускулния тонус; астен и аз - намаляване на силата на мускулните контракции. Такова животно се характеризира с бързо настъпваща мускулна умора; застой - загуба на способност за продължителни тетанични контракции.При животните се наблюдават треперещи движения на крайниците и главата. Кучето след отстраняване на малкия мозък не може веднага да вдигне лапите си, животното прави серия от колебателни движения с лапата си, преди да я вдигне. Ако поставите такова куче, тогава тялото и главата му се люлеят през цялото време от една страна на друга.

В резултат на атония, астения и астазия се нарушава координацията на движенията на животното: отбелязват се трепереща походка, метене, неудобни, неточни движения. Целият комплекс от двигателни нарушения в лезията на малкия мозък се нарича церебеларна атаксия.

Подобни нарушения се наблюдават при хора с увреждане на малкия мозък.

Известно време след отстраняването на малкия мозък, както вече беше споменато, всички двигателни нарушения постепенно се изглаждат. Ако двигателната зона на мозъчната кора се отстрани от такива животни, тогава двигателните нарушения се увеличават отново. Следователно, компенсацията (възстановяването) на двигателните нарушения в случай на увреждане на малкия мозък се извършва с участието на мозъчната кора, неговата двигателна област.

Изследванията на L. A. Orbeli показват, че при отстраняване на малкия мозък се наблюдава не само спад на мускулния тонус (атония), но и неправилното му разпределение (дистония). L. L. Orbeli установи, че малкият мозък също влияе върху състоянието на рецепторния апарат, както и върху автономните процеси. Малкият мозък има адаптивно-трофичен ефект върху всички части на мозъка чрез симпатиковата нервна система, регулира метаболизма в мозъка и по този начин допринася за адаптирането на нервната система към променящите се условия на съществуване.

По този начин основните функции на малкия мозък са координацията на движенията, нормалното разпределение на мускулния тонус и регулирането на автономните функции. Малкият мозък осъществява влиянието си чрез ядрените образувания на средния и продълговатия мозък, чрез двигателните неврони на гръбначния мозък. Голяма роля в това влияние принадлежи на двустранната връзка на малкия мозък с двигателната зона на кората на главния мозък и ретикуларната формация на мозъчния ствол.

Структурни особености на кората на главния мозък.

Кората на главния мозък е филогенетично най-високата и най-млада част от централната нервна система.

Кората на главния мозък се състои от нервни клетки, техните процеси и невроглия. При възрастен човек дебелината на кората в повечето области е около 3 mm. Площта на мозъчната кора поради множество гънки и бразди е 2500 cm 2. Повечето области на мозъчната кора се характеризират с шестслойна подредба на неврони. Кората на главния мозък се състои от 14-17 милиарда клетки. Представени са клетъчните структури на кората на главния мозък пирамидален,вретеновидни и звездовидни неврони.

звездовидни клеткиизпълняват главно аферентна функция. Пирамидален и веретенообразенклеткиса предимно еферентни неврони.

В кората на главния мозък има високо специализирани нервни клетки, които получават аферентни импулси от определени рецептори (например от зрителни, слухови, тактилни и др.). Има и неврони, които се възбуждат от нервни импулси, идващи от различни рецептори в тялото. Това са така наречените полисензорни неврони.

Процесите на нервните клетки на мозъчната кора свързват различните му участъци помежду си или установяват контакти между мозъчната кора и подлежащите участъци на централната нервна система. Процесите на нервните клетки, които свързват различни части на едно и също полукълбо, се наричат асоциативен, свързващи най-често едни и същи части на двете полукълба - комиссуралени осигуряване на контакти на кората на главния мозък с други части на централната нервна система и чрез тях с всички органи и тъкани на тялото - проводим(центробежен). Диаграма на тези пътища е показана на фигурата.

Схема на хода на нервните влакна в мозъчните полукълба.

1 - къси асоциативни влакна; 2 - дълги асоциативни влакна; 3 - комиссурални влакна; 4 - центробежни влакна.

Клетки на невроглияизпълняват редица важни функции: те са поддържаща тъкан, участват в метаболизма на мозъка, регулират притока на кръв в мозъка, секретират невросекреция, която регулира възбудимостта на невроните в мозъчната кора.

Функции на кората на главния мозък.

1) Кората на главния мозък осъществява взаимодействието на организма с околната среда чрез безусловни и условни рефлекси;

2) е в основата на висшата нервна дейност (поведение) на тялото;

3) поради дейността на мозъчната кора се осъществяват висши психични функции: мислене и съзнание;

4) кората на главния мозък регулира и интегрира работата на всички вътрешни органи и регулира такива интимни процеси като метаболизма.

По този начин, с появата на мозъчната кора, тя започва да контролира всички процеси, протичащи в тялото, както и всички човешки дейности, т.е. възниква кортиколизация на функциите. И. П. Павлов, характеризирайки значението на кората на главния мозък, посочи, че тя е ръководител и разпределител на всички дейности на животинския и човешкия организъм.

Функционално значение на различни области на кората мозък . Локализация на функциите в кората на главния мозък мозък . Ролята на отделните области на мозъчната кора е изследвана за първи път през 1870 г. от немските изследователи Фрич и Гициг. Те показаха, че стимулирането на различни части на предната централна извивка и собствените фронтални лобове предизвиква свиване на определени мускулни групи от страната, противоположна на стимулацията. Впоследствие беше разкрита функционалната неяснота на различни области на кората. Установено е, че темпоралните дялове на мозъчната кора са свързани със слуховите функции, тилните дялове със зрителните функции и т.н. Тези изследвания доведоха до заключението, че различни части на мозъчната кора отговарят за определени функции. Създадено е учението за локализацията на функциите в кората на главния мозък.

от модерни идеи, има три вида зони на мозъчната кора: първични проекционни зони, вторични и третични (асоциативни).

Основни проекционни зони- това са централните секции на ядрата на анализатора. Те съдържат силно диференцирани и специализирани нервни клетки, които получават импулси от определени рецептори (зрителни, слухови, обонятелни и др.). В тези зони се извършва фин анализ на аферентните импулси. различни значения. Поражението на тези области води до нарушения на сетивните или двигателните функции.

Второстепенни зони - периферни отделенияанализаторни ядра. Тук се извършва допълнителна обработка на информацията, установяват се връзки между стимули от различен характер. При засягане на вторичните зони възникват комплексни нарушения на възприятието.

Третични зони (асоциативни) . Невроните на тези зони могат да бъдат възбудени под въздействието на импулси, идващи от рецептори с различни стойности (от слухови рецептори, фоторецептори, кожни рецептори и др.). Това са така наречените полисензорни неврони, благодарение на които се установяват връзки между различни анализатори. Асоциативните зони получават обработена информация от първичните и вторичните зони на мозъчната кора. Третичните зони играят важна роля във формирането на условни рефлекси, те осигуряват сложни форми на познание на заобикалящата действителност.

Значение на различни области на кората на главния мозък . Сензорни и моторни зони в кората на главния мозък

Сензорни области на кората . (проективна кора, кортикални участъци на анализатори). Това са зони, в които се проектират сензорни стимули. Те са разположени главно в теменните, темпоралните и тилните дялове. Аферентните пътища в сетивната кора идват главно от релейните сетивни ядра на таламуса - вентрално задно, латерално и медиално. Сетивните зони на кората се формират от проекционните и асоциативни зони на главните анализатори.

Зона на приемане на кожата(церебралният край на кожния анализатор) е представен главно от задния централен гирус. Клетките на тази област възприемат импулси от тактилни, болкови и температурни рецептори на кожата. Проекцията на кожната чувствителност в задната централна извивка е подобна на тази за двигателната зона. Горните части на задния централен гирус са свързани с рецепторите на кожата на долните крайници, средните части с рецепторите на тялото и ръцете, а долните части с рецепторите на кожата на главата и лицето. Дразненето на тази област при човек по време на неврохирургични операции причинява усещане за допир, изтръпване, изтръпване, докато изразена болка никога не се наблюдава.

Зона на визуално приемане(мозъчният край на зрителния анализатор) се намира в тилната част на кората на главния мозък на двете полукълба. Тази област трябва да се разглежда като проекция на ретината.

Зона на слухово приемане(церебралният край на слуховия анализатор) е локализиран в темпоралните лобове на мозъчната кора. Това е мястото, където нервните импулси идват от рецепторите в кохлеята на вътрешното ухо. Ако тази зона е повредена, може да възникне музикална и вербална глухота, когато човек чува, но не разбира значението на думите; Двустранното увреждане на слуховата област води до пълна глухота.

Областта на приемане на вкуса(церебралният край на вкусовия анализатор) се намира в долните дялове на централната извивка. Тази зона получава нервни импулси от вкусовите рецептори на устната лигавица.

Обонятелна приемна зона(церебралният край на обонятелния анализатор) се намира в предната част на пириформения лоб на кората на главния мозък. Това е мястото, където идват нервните импулси от обонятелните рецептори на носната лигавица.

В кората на главния мозък няколко зони, отговарящи за функцията на речта(мозъчен край на двигателния говорен анализатор). Във фронталната област на лявото полукълбо (при хора с дясна ръка) е моторният център на речта (центърът на Брока). С неговото поражение речта е трудна или дори невъзможна. В темпоралната област е сензорният център на речта (центърът на Вернике). Увреждането на тази област води до нарушения на възприемането на речта: пациентът не разбира значението на думите, въпреки че способността за произнасяне на думите е запазена. В тилната част на кората на главния мозък има зони, които осигуряват възприемането на писмена (визуална) реч. С поражението на тези области пациентът не разбира написаното.

AT париетална корамозъчните краища на анализаторите не са открити в мозъчните полукълба, то се отнася към асоциативните зони. Сред нервните клетки на париеталната област са открити голям брой полисензорни неврони, които допринасят за установяването на връзки между различни анализатори и играят важна роля при формирането на рефлексни дъги на условни рефлекси.

моторни зони на кората Идеята за ролята на моторния кортекс е двойна. От една страна, беше показано, че електрическата стимулация на определени кортикални зони при животни предизвиква движение на крайниците от противоположната страна на тялото, което показва, че кората участва пряко в изпълнението на двигателните функции. В същото време се признава, че двигателната зона е анализатор, т.е. представлява кортикалната част на моторния анализатор.

Мозъчният участък на двигателния анализатор е представен от предната централна извивка и частите на фронталната област, разположени близо до нея. При раздразнение се получават различни контракции на скелетните мускули от противоположната страна. Установено е съответствие между определени зони на предния централен гирус и скелетните мускули. В горната част на тази зона се проектират мускулите на краката, в средата - торса, в долната - главата.

Особен интерес представлява самата челна област, която достига най-голямото си развитие при хората. Когато са засегнати фронталните области на човек, се нарушават сложни двигателни функции, които осигуряват трудова дейност и реч, както и адаптивни, поведенчески реакции на тялото.

Всяка функционална област на мозъчната кора е в анатомичен и функционален контакт с други области на мозъчната кора, с подкорови ядра, с образувания на диенцефалона и ретикуларна формация, което осигурява съвършенството на техните функции.

1. Структурни и функционални особености на ЦНС в антенатален период.

В плода броят на невроните на ЦНС достига максимум до 20-24-та седмица и остава в постнаталния период без рязко намаляване до дълбока старост. Невроните са малки по размер и общата площ на синаптичната мембрана.

Аксоните се развиват преди дендритите, процесите на невроните интензивно растат и се разклоняват. Има увеличение на дължината, диаметъра и миелинизацията на аксоните към края на антенаталния период.

Филогенетично старите пътища се миелинизират по-рано от филогенетично новите; например вестибулоспинални пътища от 4-ия месец на вътрематочното развитие, руброспинални пътища от 5-8-ия месец, пирамидални пътища след раждането.

Na- и K-каналите са равномерно разпределени в мембраната на миелиновите и немиелиновите влакна.

Възбудимостта, проводимостта, лабилността на нервните влакна е много по-ниска, отколкото при възрастни.

Синтезът на повечето медиатори започва по време на развитието на плода. Гама-аминомаслената киселина в антенаталния период е възбуждащ медиатор и чрез Ca2 механизма има морфогенни ефекти - ускорява растежа на аксоните и дендритите, синаптогенезата и експресията на питорецепторите.

Към момента на раждането процесът на диференциация на невроните в ядрата на продълговатия мозък и средния мозък, мостът, завършва.

Налице е структурна и функционална незрялост на глиалните клетки.

2. Особености на ЦНС в неонаталния период.

> Степента на миелинизация на нервните влакна се увеличава, техният брой е 1/3 от нивото на възрастен организъм (например руброспиналният път е напълно миелинизиран).

> Пропускливостта на клетъчните мембрани за йони намалява. Невроните имат по-ниска амплитуда на MP - около 50 mV (при възрастни около 70 mV).

> В невроните има по-малко синапси, отколкото при възрастните, невронната мембрана има рецептори за синтезирани медиатори (ацетилхолин, GAM K, серотонин, норепинефрин до допамин). Съдържанието на медиатори в невроните на мозъка на новородените е ниско и възлиза на 10-50% от медиаторите при възрастни.

> Отбелязано е развитието на спиналния апарат на невроните и аксоспинозните синапси; EPSP и IPSP имат по-голяма продължителност и по-ниска амплитуда, отколкото при възрастни. Броят на инхибиторните синапси на невроните е по-малък, отколкото при възрастните.

> Повишена възбудимост на кортикалните неврони.

> Изчезва (по-точно рязко намалява) митотичната активност и възможността за регенерация на невроните. Пролиферацията и функционалното съзряване на глиоцитите продължава.

Z. Особености на централната нервна система в ранна детска възраст.

Съзряването на ЦНС напредва бързо. Най-интензивната миелинизация на невроните на ЦНС настъпва в края на първата година след раждането (например миелинизацията на нервните влакна на церебеларните полукълба завършва до 6 месеца).

Скоростта на провеждане на възбуждане по аксоните се увеличава.

Наблюдава се намаляване на продължителността на AP на невроните, абсолютната и относителната рефрактерна фаза се съкращават (продължителността на абсолютната рефрактерност е 5-8 ms, относителната 40-60 ms в ранната постнатална онтогенеза, при възрастни съответно 0,5-2,0 и 2-10 ms).

Кръвоснабдяването на мозъка при децата е сравнително по-голямо, отколкото при възрастните.

4. Особености на развитието на централната нервна система в други възрастови периоди.

1) Структурни и функционални промени в нервните влакна:

Увеличаване на диаметрите на аксиалните цилиндри (с 4-9 години). Миелинизацията във всички периферни нервни влакна е близо до завършване до 9 години, а пирамидните пътища са завършени до 4 години;

Йонните канали са концентрирани в областта на възлите на Ранвие, разстоянието между възлите се увеличава. Непрекъснатото провеждане на възбуждане се заменя със солтаторно, скоростта на неговото провеждане след 5-9 години е почти същата като скоростта при възрастни (50-70 m / s);

Има ниска лабилност на нервните влакна при деца от първите години от живота; с възрастта се увеличава (при деца 5-9 години се доближава до нормата за възрастни - 300-1000 импулса).

2) Структурни и функционални промени в синапсите:

Значително съзряване на нервните окончания (невромускулни синапси) настъпва до 7-8 години;

Терминалните разклонения на аксона и общата площ на неговите окончания се увеличават.

Профилен материал за студенти от педиатричния факултет

1. Развитие на мозъка в постнаталния период.

В постнаталния период водеща роля в развитието на мозъка играят потоците от аферентни импулси през различни сензорни системи (ролята на обогатена с информация външна среда). Липсата на тези външни сигнали, особено по време на критични периоди, може да доведе до бавно съзряване, недоразвитие на функцията или дори нейната липса.

Критичният период в постнаталното развитие се характеризира с интензивно морфологично и функционално съзряване на мозъка и пика на образуването на НОВИ връзки между невроните.

Общата закономерност в развитието на човешкия мозък е хетерохронността на съзряването: логически по-старите участъци се развиват по-рано от по-младите.

Продълговатият мозък на новороденото е функционално по-развит от другите отдели: ПОЧТИ всички негови центрове са активни - дишане, регулиране на сърцето и кръвоносните съдове, сукане, преглъщане, кашлица, кихане, дъвкателният център започва да функционира малко по-късно. регулиране на мускулния тонус, активността на вестибуларните ядра е намалена (намален екстензорен тонус) До 6-годишна възраст тези центрове завършват диференциацията на невроните, миелинизацията на влакната и координационната активност на центровете се подобрява.

Междинният мозък при новородените е функционално по-малко зрял. Например, ориентировъчният рефлекс и дейността на центровете, които контролират движението на очите и ТЯХ, се осъществяват в ранна детска възраст. Функцията на веществото Black като част от стриопалидарната система достига съвършенство до 7-годишна възраст.

Малкият мозък при новородено е структурно и функционално недоразвит в ранна детска възраст, настъпва повишен растеж и диференциация на неврони, засилват се връзките на малкия мозък с други двигателни центрове. Функционалното съзряване на малкия мозък обикновено започва на 7-годишна възраст и завършва до 16-годишна възраст.

Съзряването на диенцефалона включва развитието на сензорните ядра на таламуса и центровете на хипоталамуса

Функцията на сензорните ядра на таламуса вече се осъществява при новороденото, което позволява на детето да прави разлика между вкусови, температурни, тактилни и болкови усещания. Функциите на неспецифичните ядра на таламуса и възходящата активираща ретикуларна формация на мозъчния ствол през първите месеци от живота са слабо развити, което води до кратко време на будност през деня. Ядрата на таламуса се развиват окончателно функционално до 14-годишна възраст.

Центровете на хипоталамуса при новородено са слабо развити, което води до несъвършенство на процесите на терморегулация, регулиране на водно-електролитния и други видове метаболизъм и потребно-мотивационната сфера. Повечето от центровете на хипоталамуса са функционално зрели до 4 години. Най-късно (до 16-годишна възраст) започват да функционират половите хипоталамични центрове.

Към момента на раждането базалните ядра имат различна степен на функционална активност. Филогенетично по-старата структура, globus pallidus, е функционално добре развита, докато функцията на стриатума се проявява до края на 1 година. В тази връзка движенията на новородените и кърмачетата са генерализирани, лошо координирани. С развитието на стриопалидарната система детето извършва все по-точни и координирани движения, създава двигателни програми за произволни движения. Структурното и функционално съзряване на базалните ядра завършва до 7-годишна възраст.

Кората на главния мозък в ранната онтогенеза узрява по-късно в структурно и функционално отношение. Моторната и сетивната кора се развиват най-рано, чието съзряване завършва на 3-та година от живота (слуховата и зрителната кора малко по-късно). Критичният период в развитието на асоциативната кора започва на 7-годишна възраст и продължава до пубертета. В същото време интензивно се формират кортикално-подкоркови връзки. Мозъчната кора осигурява кортикализацията на функциите на тялото, регулирането на произволните движения, създаването на двигателни стереотипи за изпълнение и висшите психофизиологични процеси. Съзряването и осъществяването на функциите на кората на главния мозък са описани подробно в специализирани материали за студенти от педиатричния факултет в тема 11, т. 3, теми 1-8.

Хематоликворът и кръвно-мозъчната бариера в постнаталния период имат редица характеристики.

В ранния постнатален период в хороидните плексуси на вентрикулите на мозъка се образуват големи вени, които могат да депозират значително количество кръв 14, като по този начин участват в регулирането на вътречерепното налягане.

Кората на главния мозък , слой от сиво вещество с дебелина 1-5 mm, покриващ мозъчните полукълба на бозайниците и човека. Тази част от мозъка, която се е развила в по-късните етапи от еволюцията на животинския свят, играе изключително важна роля в осъществяването на умствената или висшата нервна дейност, въпреки че тази дейност е резултат от работата на мозъка като цяло. Благодарение на двустранните отношения с долни отделинервната система, кората може да участва в регулирането и координацията на всички функции на тялото. При хората кората съставлява средно 44% от обема на цялото полукълбо като цяло. Повърхността му достига 1468-1670 cm2.

Структурата на кората . Характерна особеност на структурата на кората е ориентираното хоризонтално-вертикално разпределение на съставните нервни клетки в слоеве и колони; по този начин кортикалната структура се отличава с пространствено подредено разположение на функциониращи единици и връзки между тях. Пространството между телата и процесите на нервните клетки на кората е изпълнено с невроглия и съдова мрежа (капиляри). Кортикалните неврони са разделени на 3 основни типа: пирамидални (80-90% от всички кортикални клетки), звездовидни и веретенообразни. Основният функционален елемент на кората е аферентно-еферентният (т.е. възприемащ центростремителни и изпращащи центробежни стимули) пирамидален неврон с дълъг аксон. Звездните клетки се отличават със слабо развитие на дендрити и мощно развитие на аксони, които не надхвърлят диаметъра на кората и покриват групи от пирамидални клетки с техните разклонения. Звездните клетки действат като възприемчиви и синхронизиращи елементи, способни да координират (едновременно инхибират или възбуждат) пространствено близки групи от пирамидални неврони. Кортикалния неврон се характеризира със сложна субмикроскопична структура.Топографски различните участъци на кората се различават по плътността на клетките, техния размер и други характеристики на слоеста и колонна структура. Всички тези показатели определят архитектурата на кората или нейната цитоархитектоника.Най-големите отдели на територията на кората са древната (палеокортекс), старата (архикортекс), новата (неокортекс) и интерстициалната кора. Повърхността на новата кора при хората заема 95,6%, старата 2,2%, древната 0,6%, междинната 1,6%.

Ако си представим мозъчната кора като единична обвивка (наметало), покриваща повърхността на полукълбата, тогава основната централна част от нея ще бъде новата кора, докато древната, старата и междинната ще се намират в периферията, т.е. ръбовете на това наметало. Древният кортекс при хората и висшите бозайници се състои от един клетъчен слой, неясно отделен от подкоровите ядра; старата кора е напълно отделена от последната и е представена от 2-3 слоя; новата кора се състои, като правило, от 6-7 слоя клетки; междинни образувания - преходни структури между полетата на старата и новата кора, както и древната и новата кора - от 4-5 слоя клетки. Неокортексът се подразделя на следните региони: прецентрален, постцентрален, темпорален, долнопариетален, горен париетален, темпоропариетално-окципитален, окципитален, островен и лимбичен. От своя страна областите са разделени на подобласти и полета. Основният тип директни и обратни връзки на новата кора са вертикални снопове от влакна, които носят информация от подкоровите структури към кората и я изпращат от кората към същите подкорови образувания. Наред с вертикалните връзки има интракортикални - хоризонтални - снопове от асоциативни влакна, преминаващи на различни нива на кората и в бялото вещество под кората. Хоризонталните снопове са най-характерни за I и III слоеве на кората, а в някои области и за V слой.

Хоризонталните снопове осигуряват обмен на информация както между полета, разположени на съседни гируси, така и между отдалечени области на кората (например фронтална и тилна).

Функционални характеристики на кората се определят от разпределението на нервните клетки и техните връзки в слоевете и колоните, споменати по-горе. В кортикалните неврони е възможна конвергенция (конвергенция) на импулси от различни сетивни органи. Според съвременните концепции, такава конвергенция на разнородни възбуждания е неврофизиологичен механизъм на интегративната активност на мозъка, т.е. анализ и синтез на реакцията на тялото. Също така е от съществено значение невроните да се комбинират в комплекси, очевидно реализирайки резултатите от конвергенцията на възбуждане към отделните неврони. Една от основните морфо-функционални единици на кората е комплекс, наречен колона от клетки, която преминава през всички кортикални слоеве и се състои от клетки, разположени на един перпендикуляр на повърхността на кората. Клетките в колоната са тясно свързани помежду си и получават общ аферентен клон от подкорието. Всяка колона от клетки е отговорна за възприемането на предимно един вид чувствителност. Например, ако в кортикалния край на кожния анализатор една от колоните реагира на докосване на кожата, а другата - на движение на крайника в ставата. Във визуалния анализатор функциите за възприемане на визуални образи също са разпределени в колони. Например, една от колоните възприема движението на обект в хоризонтална равнина, съседната - във вертикална и т.н.

Вторият комплекс от клетки на новата кора - слоят - е ориентиран в хоризонталната равнина. Смята се, че дребноклетъчните слоеве II и IV се състоят главно от рецептивни елементи и са "входове" към кората. Големият клетъчен слой V е изходът от кората към подкортекса, а средният клетъчен слой III е асоциативен, свързващ различни кортикални зони.

Локализацията на функциите в кората се характеризира с динамичност поради факта, че от една страна има строго локализирани и пространствено разграничени кортикални зони, свързани с възприемането на информация от определен сетивен орган, а от друга страна, кората е единен апарат, в който отделните структури са тясно свързани и при необходимост могат да се сменят (така наречената пластичност на кортикалните функции). Освен това във всеки един момент кортикалните структури (неврони, полета, региони) могат да образуват координирани комплекси, чийто състав се променя в зависимост от специфични и неспецифични стимули, които определят разпределението на инхибирането и възбуждането в кората. И накрая, има тясна връзка между функционално състояниекортикалните зони и дейността на подкоровите структури. Териториите на кората рязко се различават по своите функции. Повечето отДревният кортекс е част от системата на обонятелния анализатор. Старият и междинният кортекс, тъй като са тясно свързани с древния кортекс както чрез системи от връзки, така и еволюционно, не са пряко свързани с обонянието. Те са част от системата, отговорна за регулацията на вегетативните реакции и емоционални състояния. Нова кора - набор от крайни връзки на различни възприемащи (сензорни) системи (кортикални краища на анализаторите).

В зоната на един или друг анализатор е обичайно да се отделят проекционни или първични и вторични полета, както и третични полета или асоциативни зони. Първичните полета получават информация, медиирана чрез най-малкия брой превключватели в подкорието (в оптичния туберкул или таламуса, диенцефалона). На тези полета повърхността на периферните рецептори е сякаш проектирана.В светлината на съвременните данни проекционните зони не могат да се считат за устройства, които възприемат дразнения от точка до точка. В тези зони се възприемат определени параметри на обектите, т.е. създават се (интегрират се) образи, тъй като тези части на мозъка реагират на определени промени в обектите, на тяхната форма, ориентация, скорост на движение и др.

Кортикалните структури играят основна роля в обучението на животни и хора. Въпреки това, образуването на някои прости условни рефлекси, главно от вътрешните органи, може да бъде осигурено от подкорови механизми. Тези рефлекси могат да се формират и на по-ниски нива на развитие, когато все още няма кора. Сложните условни рефлекси, лежащи в основата на интегралните поведенчески актове, изискват запазване на кортикалните структури и участие не само на първичните зони на кортикалните краища на анализаторите, но и на асоциативно-третичните зони. Кортикалните структури са пряко свързани с механизмите на паметта. Електрическата стимулация на определени зони на кората на главния мозък (например темпоралната) предизвиква у хората сложни картини от спомени.

Характерна особеност на активността на кората е нейната спонтанна електрическа активност, записана под формата на електроенцефалограма (ЕЕГ). Като цяло кората и нейните неврони имат ритмична активност, която отразява протичащите в тях биохимични и биофизични процеси. Тази активност е с различна амплитуда и честота (от 1 до 60 Hz) и се променя под въздействието на различни фактори.

Ритмичната активност на кората е неравномерна, но по честота могат да се разграничат няколко потенциала. различни видовенеговите (алфа, бета, делта и тета ритми). ЕЕГ претърпява характерни промени при много физиологични и патологични състояния (различни фази на съня, тумори, гърчове и др.). Ритъмът, т.е. честотата и амплитудата на биоелектричните потенциали на кората се задават от субкортикални структури, които синхронизират работата на групи от кортикални неврони, което създава условия за тяхното координирано разреждане. Този ритъм е свързан с апикалните (апикални) дендрити на пирамидните клетки. Ритмичната дейност на кората се наслагва от влияния, идващи от сетивните органи. И така, проблясък на светлина, щракване или докосване на кожата предизвиква т.нар. първичната реакция, състояща се от поредица от положителни вълни (отклонението надолу на електронния лъч на екрана на осцилоскопа) и отрицателна вълна (отклонението нагоре на лъча). Тези вълни отразяват активността на структурите на дадена област на кората и се променят в различните й слоеве.

Филогенеза и онтогенеза на кората . Кората е продукт на дълго еволюционно развитие, по време на което за първи път се появява древната кора, възникваща във връзка с развитието на обонятелния анализатор при рибите. С пускането на животните от водата на сушата, т.нар. подобна на наметало част от кората, напълно отделена от подкорието, която се състои от стара и нова кора. Образуването на тези структури в процеса на адаптиране към сложните и разнообразни условия на земното съществуване е свързано (чрез усъвършенстване и взаимодействие на различни възприемащи и системи за задвижване. При земноводните кората е представена от древната и рудимента на старата кора, при влечугите древната и старата кора са добре развити и се появява рудимента на новата кора. Новата кора достига най-голямо развитие при бозайниците и сред тях при примати (маймуни и хора), хоботни (слонове) и китоподобни (делфини, китове). Поради неравномерния растеж на отделните структури на новата кора, повърхността й става нагъната, покрита с бразди и извивки. Усъвършенстването на мозъчната кора при бозайниците е неразривно свързано с еволюцията на всички части на централната нервна система. Този процес е придружен от интензивен растеж на директни и обратни връзки, свързващи кортикалните и субкортикалните структури. Така на по-високи етапи от еволюцията функциите на подкоровите образувания започват да се контролират от кортикални структури. Това явление се нарича кортиколизация на функциите. В резултат на кортиколизацията мозъчният ствол образува единен комплекс с кортикални структури и увреждане на кората по-високи етапиеволюцията води до нарушаване на жизнените функции на тялото. Асоциативните зони претърпяват най-големи промени и нарастват по време на еволюцията на неокортекса, докато първичните сензорни полета намаляват в относителна величина. Растежът на новата кора води до изместване на старата и древната върху долната и средната повърхност на мозъка.

Кортикалната плоча се появява в процеса на вътрематочно развитие на човек сравнително рано - на 2-ия месец. На първо място се открояват долните слоеве на кората (VI-VII), след това по-високо разположените (V, IV, III и II;) До 6 месеца ембрионът вече има всички цитоархитектонични полета на кората, характерни на възрастен. След раждането, в растежа на кората, три повратна точка: на 2-3-ия месец от живота, на 2,5-3 години и на 7 години. Да се краен срокЦитоархитектониката на кората е напълно оформена, въпреки че телата на невроните продължават да растат до 18-годишна възраст. Кортикалните зони на анализаторите завършват своето развитие по-рано и степента на тяхното нарастване е по-малка от тази на вторичните и третичните зони. Съществува голямо разнообразие във времето на съзряване на кортикалните структури при различните индивиди, което съвпада с разнообразието на времето на съзряване на функционалните характеристики на кората. По този начин индивидуалното (онтогенеза) и историческото (филогенеза) развитие на кората се характеризира с подобни модели.

По темата : структурата на кората на главния мозък

Подготвени