Механизмът на провеждане на нервните импулси.

Потенциал на действие или нервен импулс, специфична реакция, която се проявява под формата на възбудителна вълна и протича по целия нервен път. Тази реакция е отговор на стимул. Основната задача е да прехвърли данни от рецептора към нервната система, след което насочва тази информация към правилните мускули, жлези и тъкани. След преминаването на импулса повърхностната част на мембраната става отрицателно заредена, докато вътрешната й част остава положителна. По този начин последователно предаваните електрически промени се наричат ​​нервни импулси.

Възбуждащото действие и неговото разпространение се подчиняват на физико-химичния характер. Енергията за този процес се генерира директно в самия нерв. Това се дължи на факта, че преминаването на импулса води до образуване на топлина. Веднага след като премине, започва избледняването или референтното състояние. При което само част от секундата нервът не може да проведе стимул. Скоростта, с която може да пристигне импулсът, варира от 3 m/s до 120 m/s.

Влакната, през които преминава възбуждането, имат специфична обвивка. Грубо казано, тази система прилича на електрически кабел. По своя състав обвивката може да бъде миелинизирана и немиелинизирана. Най-важният компонент на миелиновата обвивка е миелинът, който играе ролята на изолатор.

Скоростта на разпространение на импулса зависи от няколко фактора, например от дебелината на влакната и колкото по-дебели са, толкова по-бързо се развива скоростта. Друг фактор за ускоряване на проводимостта е самият миелин. Но в същото време той не е разположен по цялата повърхност, а на части, сякаш нанизан. Съответно между тези области има такива, които остават "голи". Те носят ток от аксона.

Аксонът е процес, с помощта на който се предават данни от една клетка към останалите. Този процес се регулира с помощта на синапс - директна връзка между неврони или неврон и клетка. Съществува и така нареченото синаптично пространство или празнина. Когато дразнещ импулс пристигне в неврона, по време на реакцията се освобождават невротрансмитери (молекули с химичен състав). Те преминават през синаптичния отвор, като в крайна сметка попадат върху рецепторите на неврона или клетката, към които данните трябва да бъдат предадени. Калциевите йони са необходими за провеждането на нервен импулс, тъй като без това няма освобождаване на невротрансмитера.

Вегетативната система се осигурява главно от немиелинизирани тъкани. Чрез тях вълнението се разпространява постоянно и непрекъснато.

Принципът на предаване се основава на появата на електрическо поле, следователно възниква потенциал, който дразни мембраната на съседната секция и така нататък през цялото влакно.

В този случай потенциалът за действие не се движи, а се появява и изчезва на едно място. Скоростта на предаване на такива влакна е 1-2 m/s.

Закони на поведение

В медицината има четири основни закона:

• Анатомична и физиологична стойност. Възбуждането се извършва само ако няма нарушение на целостта на самото влакно. Ако единството не е осигурено, например поради нарушение, приемане на лекарства, тогава провеждането на нервен импулс е невъзможно.
• Изолирано задържане на раздразнение. Възбуждането може да се предава по никакъв начин, без да се разпространява в съседните.
• Двустранно задържане. Пътят на провеждане на импулса може да бъде само два вида - центробежен и центростремителен. Но в действителност посоката се среща в една от опциите.
• Изпълнение без декремент. Импулсите не затихват, с други думи, те се провеждат без намаление.

Химия на импулсната проводимост

Процесът на дразнене също се контролира от йони, главно калий, натрий и някои органични съединения. Концентрацията на местоположението на тези вещества е различна, клетката е заредена отрицателно вътре и положително на повърхността. Този процес ще се нарича потенциална разлика. Когато отрицателният заряд варира, например, когато намалява, се провокира потенциална разлика и този процес се нарича деполяризация.

Дразненето на неврона води до отваряне на натриеви канали на мястото на дразнене. Това може да улесни навлизането на положително заредени частици във вътрешността на клетката. Съответно отрицателният заряд намалява и възниква потенциал за действие или възниква нервен импулс. След това натриевите канали отново се затварят.

Често се установява, че отслабването на поляризацията допринася за отварянето на калиеви канали, което провокира освобождаването на положително заредени калиеви йони. Това действие намалява отрицателния заряд на клетъчната повърхност.

Потенциалът на покой или електрохимичното състояние се възстановява, когато се включат калиево-натриевите помпи, с помощта на които натриевите йони напускат клетката, а калият влиза в нея.

В резултат на това може да се каже, че при възобновяване на електрохимичните процеси възникват импулси, които се стремят по влакната.

И така, невроните възприемат, провеждат и предават електрически сигнали. Този въпрос е разгледан подробно в ръководствата по физиология. Въпреки това, за да разберем цитофизиологията на неврона, ние посочваме, че предаването на електрически сигнали към него се основава на промяна в мембранния потенциал, причинена от движението на Na + и K + йони през мембраната поради функционирането на Na + K + помпа (Na +, K + -зависима ATP фаза).

Невроните, които предават възбуждане от точката на възприемане на дразнене към централната нервна система и по-нататък към работния орган, са свързани помежду си с помощта на различни междуклетъчни контакти - синапси (от гръцки. синапсис- връзка), предаване на нервен импулс от един неврон към друг. Синапс- точката на контакт между два неврона или неврон и мускул.
Синапсите преобразуват електрическите сигнали в химически сигнали и обратно. Нервният импулс предизвиква, например, в парасимпатиковия край освобождаването на медиатор - невротрансмитер, който се свързва с рецепторите на постсинаптичния полюс, което води до промяна в неговия потенциал.

В зависимост от това кои части на неврона са свързани помежду си, се разграничават синапсите - аксосоматичен:аксонните окончания на един неврон образуват контакти с тялото на друг; аксодендрит:аксоните влизат в контакт с дендритите и аксоаксон:процеси със същото име са в контакт. Такова подреждане на вериги от неврони позволява да се извърши възбуждане по една от многото вериги от неврони поради наличието на физиологични контакти в определени синапси и физиологично разделяне в други, в които предаването се осъществява с помощта на биологично активни вещества.
(те се наричат ​​химически), а самото вещество, което извършва преноса, - невротрансмитер (от лат. посредник- посредник)- биологично активно вещество, което осигурява предаването на възбуждане в синапсите.

Ролята на медиатори се изпълнява от две групи вещества:

1) норепинефрин, ацетилхолин,някои моноамини (адреналин, серотонин, допамин)и аминокиселини (глицин, глутаминова киселинаГАМА);

2) невропептиди (енкефалини, невротензин, ангиотензин II, вазоактивен интестинален пептид, соматостатин, субстанция Ри т.н).

Във всеки междуневронен синапс се разграничават пресинаптични и постсинаптични части, разделени от синаптична цепнатина (фиг. 6). Участъкът от неврона, през който импулсите влизат в синапса, се нарича пресинаптичен край, а участъкът, който приема импулсите, се нарича постсинаптичен край. Цитоплазмата на пресинаптичния край съдържа много митохондрии и синаптични везикули, съдържащи невротрансмитера. Аксолемата на аксонния участък, който се доближава до постсинаптичния неврон, в синапса образува т.нар. пресинаптична мембрана– участък от плазмената мембрана на пресинаптичния неврон. постсинаптична мембрана– участък от плазмената мембрана на постсинаптичния неврон. Междуклетъчното пространство между пре- и постсинаптичните мембрани се нарича синаптична цепнатина. В цитоплазмата на пресинаптичната част има голям брой заоблени мембранни синаптични везикули с диаметър от 4 до 20 nm, съдържащи медиатор.

Ориз. 6. Схема на структурата на синапса:

НО- пресинаптична част; б- постсинаптична част; 1 - гладък ендоплазмен ретикулум 2 - невротубул; 3 - синаптични везикули; 4 - пресинаптична мембрана
с шестоъгълна мрежа; 5 - синаптична цепнатина; 6 - постсинаптична мембрана;
7 - гранулиран ендоплазмен ретикулум; 8 - неврофиламенти; 9 – митохондрия

Когато нервният импулс достигне пресинаптичната част, калциевите канали се отварят и Ca + прониква в цитоплазмата на пресинаптичната част, в резултат на което концентрацията му за кратко се повишава. Само с увеличаване на съдържанието на Ca + синаптичните везикули проникват в описаните клетки, сливат се с пресинаптичната мембрана и освобождават невротрансмитера през тесни дифузионни тубули в синаптичния слот с ширина 20–30 nm, изпълнен с аморфно вещество с умерен електрон плътност. Колкото по-високо е съдържанието на калциеви йони, толкова повече синаптични везикули освобождават невротрансмитери.

Повърхността на постсинаптичната мембрана има постсинаптично уплътнение. Невротрансмитерът се свързва с рецептора на постсинаптичната мембрана, което води до промяна в неговия потенциал: възниква постсинаптичен потенциал. . Така постсинаптичната мембрана преобразува химичен стимул в електрически сигнал. Когато невротрансмитер се свърже със специфичен протеин, вграден в постсинаптичната мембрана - рецептор (йонен канал или ензим), неговата пространствена конфигурация се променя, в резултат на което каналите се отварят. Това води до промяна в мембранния потенциал и появата на електрически сигнал, чиято величина е правопропорционална на количеството на невротрансмитера. Веднага след като освобождаването на медиатора спре, неговите остатъци се отстраняват от синаптичната цепнатина, след което рецепторите на постсинаптичната мембрана се връщат в първоначалното си състояние.

Не всички медиатори обаче действат по този начин. И така, допамин, норепинефрин, глицин са инхибиторни медиатори. Те, като се свързват с рецептора, предизвикват образуването на втори пратеник от АТФ. Следователно, в зависимост от изпълняваната функция, се разграничават възбудни и инхибиторни синапси. .

Всеки неврон образува огромен брой синапси: десетки, стотици хиляди. Въз основа на това става ясно, че общият потенциал на неврона се формира от всички постсинаптични потенциали и именно този потенциал се предава по аксона.

В централната нервна система обикновено се разграничават три основни типа синапси: аксо-дендритни, аксо-соматични и аксо-аксонални. Четвъртият тип междуневронни контакти е дендро-дендритната връзка. Съвсем наскоро беше описано така нареченото "плътно кръстовище".

Аксо-дендритен синапс:крайните разклонения на аксона на един неврон влизат в синаптична връзка с дендрита на друг. Този тип синаптичен контакт е лесен за разграничаване на електронни микрографии, тъй като има всички типични признаци на синапс, описани по-горе.

Аксосоматичен синапс: крайните разклонения на един неврон завършват върху тялото на друг неврон. И в този случай няма затруднения при разпознаването на синаптичния контакт. Клетъчното тяло се отличава с наличието на тела на Nissl, RNA-B гранули и ендоплазмения ретикулум.

Аксо-аксонов синапс: контакти в гръбначния мозък, в които един аксон завършва на друг аксон в точката, където последният осъществява контакт с няколко дендрита. Това е аксо-аксонов синапс, подобен на тези, описани също в кората на малкия мозък. Откриването на този вид синапси, насложени върху пресинаптичния край, допринесе значително за обяснението на феномена на пресинаптичното инхибиране. В кората на малкия мозък аксоните на кошничковите клетки образуват синаптични контакти върху аксони или аксонни хълмове на клетки на Пуркиние и осигуряват пресинаптично инхибиране на аксона в неговия произход.

Дендро-дендритна връзка: възникват значителни трудности при разпознаването на този тип междуневронен контакт. В близост до контактната зона няма синаптични везикули и броят на митохондриите не надвишава нормалния им брой в тази област на дендрита. Понякога можете да видите междумембранни елементи, чийто диаметър и честота са същите като в аксо-дендритния синапс. Измерванията показват, че площта на дендро-дендритния контакт може да варира от 5 до 10 µm. Функционалното значение на дендро-дендритните съединения остава неясно.

“Тесни връзки” са аксо-дендритни и аксо-соматични и представляват тип синапс „без трансмитер”, в който няма синаптични везикули. Затварящите мембрани по същество се сливат една с друга, образувайки доста дебела мембранна структура, лишена от синаптична цепнатина. Предполага се, че този тип синапс осигурява директно електрическо стимулиране на един неврон към друг и „разпространението“ на възбуждането.

Аксо-дендритните и аксо-соматичните синапси са от 1-ви и 2-ри тип. Синапс от тип 1 се различава от синапс от тип 2 по следното: неговата синаптична цепнатина е по-широка (300 A срещу 200 A); постсинаптичната мембрана е по-плътна и по-дебела, в междусинаптичната празнина близо до субсинаптичната мембрана има зона, съдържаща извънклетъчно вещество. Синапсите на малки дендритни шипове на пирамидални клетки на мозъчната кора винаги принадлежат към тип 1, докато синапсите на телата на пирамидални клетки винаги принадлежат към тип 2. Предполага се, че синапсите тип 2 служат като хистологичен субстрат за инхибиране. Много от видовете синаптични контакти, описани по-горе, могат да бъдат на един и същ неврон, както може да се види в пирамидалните клетки на хипокампуса. Връзката на процесите на глиалните клетки със синапсите остава неясна. Установено е, че няма глиални израстъци между двете секции на синаптичната мембрана.

Разстоянията между крайното разширение на аксона и ръба на миелиновата обвивка около аксона са различни. Тези разстояния са много малки и, както показват електронномикроскопските изследвания, разстоянието от ръба на миелиновата обвивка до синаптичната мембрана може да бъде 2 микрона.

невроглия

В допълнение към невроните, нервната система съдържа клетки невроглия- Множество клетъчни елементи, обграждащи нервната клетка, които изпълняват поддържащи, ограничителни, трофични, секреторни и защитни функции в нервната тъкан (фиг. 7). Сред тях се разграничават две групи: макроглия (епендимоцити, олигодендроцити и астроцити) и микроглия. Интерес представлява класификацията, според която невроглията се подразделя на глия на централната нервна система (епендимоцити, астроцити, олигодендроцити, микроглия и епителни клетки, покриващи хороидните плексуси) и глия на периферната нервна система (невролемоцити, амфоцити).

Ориз. 7. Невроглия (според V.G. Eliseev et al., 1970):

аз- епендимоцити; II- протоплазмени астроцити;
III- фиброзни астроцити; IV- олигодендроглиоцити; V– микрология

Единичен слой от кубовидни или призматични епендимни клетки очертава вътрешността на вентрикулите на мозъка и гръбначния канал. В ембрионалния период процесът на разклоняване се отклонява от базалната повърхност на епендимоцита, който, с редки изключения, претърпява обратно развитие при възрастен. Задната средна преграда на гръбначния мозък се формира от тези процеси. Апикалната повърхност на клетките в ембрионалния период е покрита с много реснички, при възрастни - с микровили, броят на ресничките варира в различните части на ЦНС. В някои области на ЦНС ресничките на епендимоцитите са многобройни (акведукт на средния мозък).

Епендимоцитите са свързани помежду си чрез заключващи зони и лентовидни десмозоми. От базалната повърхност на някои епендимни клетки - таницити -тръгва процес, който преминава между подлежащите клетки, разклонява се и контактува с базалния слой на капилярите. Епендимоцитите участват в транспортните процеси, изпълняват поддържащи и ограничителни функции и участват в мозъчния метаболизъм. В ембрионалния период процесите на ембрионалните таницити действат като проводници за мигриращи неврони. Между епендимоцитите залягат специални клетки, снабдени с дълъг апикален израстък, от повърхността на който излизат няколко реснички, т.нар. контактни неврони с алкохол.Функцията им все още е неизвестна. Под слоя от епендимоцити лежи слой от недиференцирани глиоцити.

Сред астроцитите, които са основните глиални елементи на ЦНС, има протоплазмени влакнеста.Първите имат звездовидна форма, върху телата им се образуват много къси издатини, които служат като опора за процесите на неврони, отделени от астроцитната плазмолема с празнина с ширина около 20 nm. Многобройни процеси на плазмени астроцити завършват върху неврони и капиляри. Те образуват мрежа, в клетките на която лежат неврони. Тези процеси се разширяват в краищата, превръщайки се в широки крака, които в контакт един с друг обграждат капилярите от всички страни, покривайки около 80% от тяхната повърхност. (периваскуларна глиална ограничаваща мембрана),и неврони; само участъци от синапсите не са покрити от тази мембрана. Процесите, достигащи до повърхността на мозъка с разширените си окончания, свързващи се помежду си чрез нексуси, образуват непрекъсната повърхностна глиална ограничаваща мембрана.Базалната мембрана е в съседство с коляното, като го ограничава от пиа матер. Глиалната мембрана, образувана от разширените краища на процесите на астроцитите, изолира невроните, създавайки специфична микросреда за тях.

Влакнести астроцитипреобладаващ в бялото вещество на ЦНС. Това са многопроцесорни (20–40 процеса) клетки, чиито тела са с размер около 10 µm. Процесите са разположени между нервните влакна, някои достигат до кръвоносните капиляри.

В малкия мозък има друг вид астроцити - птеригоидни астроцитигранулиран слой на кората на малкия мозък . Това са клетки с форма на звезда с малък брой птеригоидни израстъци, наподобяващи зелеви листа, които обграждат базалния слой от капиляри, нервни клетки и възли, образувани от синапси между мъхови влакна и дендрити от малки гранулирани клетки. Процесите на невроните пробиват птеригоидните процеси.

Основната функция на астроцитите е поддържането и изолирането на невроните от външни влияния, което е необходимо за осъществяване на специфичната активност на невроните.

Олигодендроцити -малки яйцевидни клетки (6-8 µm) с голямо, богато на хроматин ядро, заобиколено от тънък цитоплазмен ръб, съдържащ умерено развити органели. Олигодендроцитите са разположени в близост до невроните и техните процеси. Малък брой къси конусовидни и широки плоски трапецовидни миелинообразуващи процеси се отклоняват от телата на олигодендроцитите. Последните образуват миелиновия слой на нервните влакна в ЦНС. Процесите, образуващи миелин, по някакъв начин се спират около аксоните. Може би аксонът се върти, обвивайки миелина около себе си. Вътрешната миелинова пластина е най-късата, външната е най-дългата, а един олигодендроцит образува обвивка от няколко аксона. По дължината на аксона миелиновата обвивка се образува от процеси на много олигодендроцити, всеки от които образува един интернодален сегмент. Между сегментите е възлово прихващане на нервно влакно (прихващане на Ranvier)лишен от миелин. Синапсите са разположени в зоната на прихващане. Олигодендроцитите, които образуват обвивки на нервните влакна в периферната нервна система, се наричат леммоцитиили Клетки на Шван.Има доказателства, че олигодендроцитите във възрастен организъм също са способни на митотично делене.

микроглия,съставляващ около 5% от глинестите клетки в бялото вещество на мозъка и около 18% в сивото вещество, състои се от малки продълговати клетки с ъглова или неправилна форма, разпръснати в бялото и сивото вещество на ЦНС (клетки на Ортега) . Многобройни израстъци с различни форми, наподобяващи храсти, се отклоняват от тялото на клетката. Основата на някои микроглиални клетки е сякаш сплескана върху капиляра. В момента се обсъжда въпросът за произхода на микроглията. Според една хипотеза микроглиалните клетки са глиални макрофаги и произхождат от промоноцити на костния мозък.

В миналото се смяташе, че невроните са независими от околните и поддържащи глиални клетки. В същото време се смяташе, че в ЦНС има огромно междуклетъчно пространство, изпълнено с вода, електролити и други вещества. Следователно се предполага, че хранителните вещества могат да излязат от капилярите в това „пространство“ и след това да навлязат в невроните. Електронни микроскопични изследвания, проведени от много автори, показват, че такова „обширно междуклетъчно пространство“ не съществува. Единственото „свободно“ пространство в мозъчната тъкан са празнините между плазмените мембрани с ширина 100–200 A. По този начин междуклетъчното пространство представлява около 21% от обема на мозъка. Всички части на мозъчния паренхим са пълни с нервни клетки, техните процеси, глиални клетки и елементи на съдовата система. Наблюденията показват, че астроцитите се намират между капилярите и невроните, както и между капилярите и епендималните клетки. Възможно е астроцитите да служат като колектори на вода, за която се смяташе, че е в междуклетъчното пространство. Очевидно, ако тази течност се съдържа вътре в клетките, тогава астроцитите играят ролята на някакво извънневронно пространство, способно да натрупва вода и вещества, разтворени в нея, които обикновено се считат за извънклетъчни компоненти.

Електронномикроскопските изследвания разкриват тясна структурна връзка между невроните и глията, показвайки, че невроните рядко влизат в контакт с кръвоносните съдове и че между тези структури има глиални клетки, които могат да служат като връзка между неврона и капилярите, осигурявайки доставката на хранителни вещества и отстраняването на крайните продукти на метаболизма., което допълва обмена, преминаващ през извънклетъчното пространство. Въпреки това, използването на такива пространства изглежда е ограничено от многобройните „тесни връзки“ между клетките. В допълнение, глиалните клетки, които свързват неврони и капиляри, може да са в състояние да изпълняват малко по-сложни функции от пасивния транспорт на различни вещества.

Известни са и други форми на невроно-глиални връзки. По този начин беше показана реакцията на глиалните клетки към увреждане на мозъка (неврони). Глиалните клетки, обграждащи неврона, реагират на повишаване на функционалната активност на този неврон, както и на неговото дразнене. Тези и някои други наблюдения могат да се считат за доказателство, че глиалните клетки участват поне в поддържането на активността на нервната клетка.

Микрохимичните методи разкриха няколко други аспекта на връзката между невроните и глиалните клетки. Ето някои от тези наблюдения:

а) делът на глията представлява само 10% от количеството РНК, което се съдържа в невроните (изчислено на база сухо тегло). Това очевидно се дължи на по-малко интензивния синтез и дифузното разпределение на РНК в големи астроцити с техните многобройни дълги процеси или възможното прехвърляне на РНК към съседни неврони;

б) стимулирането на невроните за кратко време води до увеличаване на съдържанието на РНК и протеин в тях и повишаване на активността на дихателните ензими, както и до намаляване на съдържанието на тези компоненти в околните глиални клетки. Това показва възможността за обмен между неврони и глинени клетки. Продължителното дразнене води до намаляване на съдържанието на РНК както в невроните, така и в глиалните клетки;

в) когато невроните се стимулират, активността на дихателните ензими в тях се повишава и анаеробната гликолиза се потиска; в околните глиални клетки се наблюдава значително повишаване на интензивността на анаеробната гликолиза.

Допълнителни проучвания показват, че общата маса на глиалните клетки може да бъде разделена на клетки, разположени главно около капиляри (където обикновено има повече астроцити) и клетки, разположени главно около неврони. Въпреки че астроцитите изглежда са свързани както с неврони, така и с капиляри, олигодендроцитите, като сателитни клетки, са по-свързани с неврони. Така сред глиалните клетки, обграждащи невроните, около
90% олигодендроцити и 10% астроцити. Капилярната глия съдържа 70% олигодендроцити и 30% астроцити. Тези данни са получени с помощта на светлинен микроскоп. Изследванията на структурните връзки между глията и невроните с помощта на електронен микроскоп показват, че в областите, където преобладават телата на олигодендроцитите, има много процеси на астроцити, които в повечето случаи се „вклиняват“ между олигодендроглиите и невроните с механизми на синтез.

Тези данни и предположения не могат да се считат за окончателно доказателство за съществуването на специфични метаболитни връзки между неврони и глия. В същото време е напълно възможно да съществуват някои важни връзки между неврони и глия, които освобождават неврона от необходимостта да бъде напълно независима метаболитна единица, която изцяло осигурява поддържането на неговата структура. Получените до момента данни за метаболитните връзки между неврони и глия са най-убедителни по отношение на синтеза на протеини и нуклеинова киселина.

Нервни влакна

Нервни влакна- процеси на нервни клетки, заобиколени от мембрани, образувани от олигодендроцити на периферната нервна система (невролеммоцити или клетки на Шван). Има немиелинизирани и миелинизирани влакна.

При немиелинизирани влакнапроцесите на невроните огъват плазмената мембрана на олигодендроцита (невролеммоцита), затваряйки се над него (фиг. 8, НО), образувайки гънки, в дъното на които са разположени отделни аксиални цилиндри. Конвергенцията в областта на гънките на участъците от олигодендроцитната мембрана допринася за образуването на двойна мембрана - мезаксон, на който е окачен аксиален цилиндър. Между плазмените мембрани на нервното влакно и олигодендроцита има тясна междина. Много нервни влакна са потопени в една клетка на Шван, повечето от тях изцяло, така че всяко влакно има мезаксон . Някои влакна обаче не са покрити от всички страни от клетката на Шван и са лишени от мезаксон. Група немиелинизирани нервни влакна, свързани с един невролеммоцит, е покрита с ендоневриум, образуван от основната мембрана на последния и тънка мрежа, състояща се от преплитащи се колаген и ретикуларни микрофибрили. Немиелинизираните нервни влакна не са сегментирани.

Ориз. 8. Схема на структурата на нервните влакна върху светлооптичен ( НО, б)
и ултрамикроскопски ( а, b) нива:

НО, а- миелиново влакно; б, b- немиелинизирани влакна 1 – аксиален цилиндър;
2 - миелинов слой; 3 - съединителната тъкан; 4 - прорез миелин;
5 - ядрото на невролеммоцита; 6 – възлово прихващане; 7 - микротубули;
8 - неврофиламенти; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базална мембрана

миелинизирани нервни влакна(фиг. 8, б) се образуват поради факта, че невролеммоцитът се увива спирално около аксона на нервната клетка. В този случай цитоплазмата на невролеммоцита се изстисква от него, точно както се случва, когато периферният край на тубичката за паста за зъби е усукан (фиг. 9). Всеки невролеммоцит обгръща само част от аксиалния цилиндър с дължина около 1 mm, образувайки интернодалния сегмент на миелиновото влакно. миелин – това е многократно усукан двоен слой от плазмената мембрана на невролеммоцит (олигодендроцит), който образува вътрешната обвивка на аксиалния цилиндър. Дебелата и плътна миелинова обвивка, богата на липиди, изолира нервното влакно и предотвратява изтичането на ток (нервен импулс) от аксолемата - мембраната на аксиалния цилиндър.

Ориз. 9. Схема на развитие на миелиновите влакна:

НО- напречни сечения на последователни етапи на развитие (по Робъртсън);
б– триизмерно изображение на образуваното влакно;
1 – дублиране на невролеммоцитната мембрана (мезаксон); 2 - аксон;
3 - прорези на миелин; 4 - пръстовидни контакти на невролеммоцита в зоната на прихващане;
5 – невролеммоцитна цитоплазма; 6 - спирално усукан мезаксон (миелин);
7 - невролеммоцитно ядро

Външната обвивка на аксиалния цилиндър се образува от цитоплазмата на невролеммоцита, която е заобиколена от основната му мембрана и тънка мрежа от ретикуларни и колагенови фибрили. На границата между два съседни невролеммоцита се създава стеснение на нервното влакно - възлово прихващане на нервното влакно (прехващане на Ранвие) с ширина около 0,5 μm, където миелиновата обвивка липсва. Тук аксолемата е в контакт с преплитащи се процеси на невролеммоцити и, вероятно, с базалната мембрана на Schwann клетки.

Сплесканите процеси на невролеммоцита имат трапецовидна форма в равнината, така че вътрешните миелинови пластини са най-къси, а външните са най-дълги. Всяка плоча от миелин в краищата преминава в крайния ламеларен маншет, който е прикрепен с помощта на плътно вещество към аксолемата. Маншетите са разделени един от друг с мезаксони.
В някои области на миелиновата обвивка миелиновите пластини са разделени една от друга чрез слоеве от цитоплазмата на клетката на Шван. Това са така наречените прорези на невролемата (Schmidt-Lanterman). Те повишават пластичността на нервните влакна. Това е още по-вероятно, че прорезите липсват в ЦНС, където влакната не са подложени на никакво механично напрежение. По този начин тесни участъци от открита аксолема се запазват между две Schwann клетки. Това е мястото, където са концентрирани повечето от натриевите канали.
(3-5 хиляди на 1 микрон), докато плазмолемата, покрита с миелин, е практически лишена от тях.

Интернодалните сегменти, покрити с миелин, имат кабелни свойства и времето на импулсно провеждане по тях, т.е. неговият потенциал се приближава. В аксолема се генерира нервен импулс на нивото на възела на Ранвие, който бързо се провежда към близкия възел и следващият потенциал на действие се възбужда в неговата мембрана. Този метод на провеждане на импулси се нарича солтаторен (скачащ). По същество в миелинизираните нервни влакна възбуждането възниква само в възлите на Ранвие. Миелиновата обвивка осигурява изолирано, недекрементно (без спад в амплитудата на потенциала) и по-бързо провеждане на възбуждане по нервното влакно. Има пряка връзка между дебелината на тази обвивка и скоростта на импулсите. Влакната с дебел слой миелин провеждат импулси със скорост 70-140 m / s, докато проводниците с тънка миелинова обвивка със скорост около 1 m / s и дори по-бавно - "безплътни" влакна
(0,3–0,5 m/s).

Цитолемата на невроните е отделена от цитолемата на глиоцитите чрез пълни с течност междуклетъчни цепнатини, чиято ширина варира в рамките на 15-20 nm. Всички междуклетъчни празнини комуникират помежду си и образуват междуклетъчното пространство. Интерстициалното (извънклетъчното) пространство заема около 17-20% от общия обем на мозъка. Той е изпълнен с основното вещество от мукополизахаридна природа, което осигурява дифузията на кислород и хранителни вещества.

Между кръвта и мозъчната тъкан има кръвно-мозъчна бариера(BBB), който предотвратява преминаването на много макромолекули, токсини, лекарства от кръвта към мозъка. Доктрината за кръвно-мозъчната бариера е разработена от академик L.S. Стърн. Бариерата се състои от капилярен ендотел . Има зони в мозъка, които са лишени от кръвно-мозъчната бариера, в които фенестрираните капиляри са заобиколени от широки перикапилярни пространства (съдови плексуси, епифиза, задна хипофизна жлеза, средна височина, фуния на средния мозък).

синапси- това са структури, предназначени да предават импулс от един неврон към друг или към мускулни и жлезисти структури. Синапсите осигуряват поляризация на импулсната проводимост по веригата от неврони. В зависимост от начина на предаване на импулсасинапсите могат да бъдат химически или електрически (електротонични).

Химически синапсипредават импулс на друга клетка с помощта на специални биологично активни вещества - невротрансмитери, разположени в синаптичните везикули. Краят на аксона е пресинаптичната част, а областта на втория неврон или друга инервирана клетка, с която той контактува, е постсинаптичната част. Областта на синаптичен контакт между два неврона се състои от пресинаптичната мембрана, синаптичната цепнатина и постсинаптичната мембрана.

Електрически или електротонични синапсив нервната система на бозайниците са относително редки. В областта на такива синапси цитоплазмата на съседните неврони е свързана с прорези (контакти), които осигуряват преминаването на йони от една клетка в друга и следователно електрическото взаимодействие на тези клетки.

Скоростта на предаване на импулс от миелинизираните влакна е по-голяма, отколкото при немиелинизираните. Тънките влакна, бедни на миелин, и немиелинизираните влакна провеждат нервен импулс със скорост 1-2 m / s, докато дебелите миелинови влакна - със скорост 5-120 m / s.

В немиелинизирано влакно вълната на мембранна деполяризация преминава по протежение на цялата аксолема без прекъсване, докато в миелинизирано влакно се появява само в областта на прихващане. По този начин миелиновите влакна се характеризират със солтаторно провеждане на възбуждане, т.е. скачане. Между пресечките има електрически ток, чиято скорост е по-висока от преминаването на деполяризиращата вълна по аксолемата.

№ 36 Сравнителна характеристика на структурната организация на рефлексните дъги на соматичната и вегетативната нервна система.

рефлексна дъга- това е верига от нервни клетки, задължително включваща първите - чувствителни и последните - двигателни (или секреторни) неврони. Най-простите рефлексни дъгиса дву- и триневронни, затварящи се на нивото на единия сегмент на гръбначния мозък. В триневронна рефлексна дъга първият неврон е представен от чувствителна клетка, която се движи първо по периферния процес, а след това по централния, насочвайки се към едно от ядрата на дорзалния рог на гръбначния мозък. Тук импулсът се предава на следващия неврон, чийто процес е насочен от задния рог към предния, към клетките на ядрата (мотора) на предния рог. Този неврон изпълнява проводяща (проводникова) функция. Той предава импулс от чувствителен (аферентен) неврон към двигателен (еферентен) неврон. Тялото на третия неврон (еферент, ефектор, двигател) лежи в предния рог на гръбначния мозък, а неговият аксон е част от предния корен, а след това спиналният нерв се простира до работния орган (мускул).

С развитието на гръбначния и главния мозък връзките в нервната система стават по-сложни. образувани мултиневронни сложни рефлексни дъги, чиято конструкция и функции включват нервни клетки, разположени в горните сегменти на гръбначния мозък, в ядрата на мозъчния ствол, полукълба и дори в кората на главния мозък. Процесите на нервните клетки, които провеждат нервните импулси от гръбначния мозък към ядрата и кората на главния мозък и в обратната посока, образуват снопове, фасцикули.

невротрансмитериса вещества, които се характеризират със следните характеристики:

Натрупват се в пресинаптичната мембрана в достатъчна концентрация;

Освобождава се при предаване на импулс;

След свързване с постсинаптичната мембрана те предизвикват промяна в скоростта на метаболитните процеси и появата на електрически импулс;

Имат система за инактивиране или транспортна система за отстраняване на хидролизните продукти от синапса.

Невротрансмитерите играят важна роля във функционирането на нервната тъкан, осигурявайки синаптично предаване на нервния импулс. Техният синтез се извършва в тялото на невроните и се натрупват в специални везикули, които постепенно се придвижват с участието на системи от неврофиламенти и невротубули до върховете на аксоните.

Невротрансмитерите включват производни на аминокиселини: таурин, норепинефрин, допамин, GABA, глицин, ацетилхолин, хомоцистеин и някои други (адреналин, серотонин, хистамин), както и невропетиди.

Холинергични синапси

Ацетилхолинсинтезиран от холин и ацетил-КоА. Синтезът на холин изисква аминокиселините серин и метионин. Но, като правило, готовият холин идва от кръвта в нервната тъкан. Ацетилхолинът участва в синаптичното предаване на нервните импулси. Той се натрупва в синаптичните везикули, образувайки комплекси с отрицателно заредения протеин везикулин (фиг. 22). Прехвърлянето на възбуждане от една клетка в друга се осъществява с помощта на специален синаптичен механизъм.

Ориз. 22. Холинергичен синапс

Синапсът е функционален контакт между специализирани участъци от плазмените мембрани на две възбудими клетки. Синапсът се състои от пресинаптичната мембрана, синаптичната цепнатина и постсинаптичната мембрана. Мембраните на мястото на контакт имат удебеления под формата на плаки - нервни окончания. Нервен импулс, който е достигнал нервното окончание, не е в състояние да преодолее препятствието, което е възникнало пред него - синаптичната цепнатина. След това електрическият сигнал се преобразува в химичен.

Пресинаптичната мембрана съдържа специални канални протеини, подобни на тези, които образуват натриевия канал в мембраната на аксона. Те също реагират на мембранния потенциал, като променят своята конформация и образуват канал. В резултат на това Ca 2+ йони преминават през пресинаптичната мембрана по концентрационния градиент до нервното окончание. Концентрационният градиент на Ca 2+ се създава от работата на Ca 2+ -зависимата АТФ-аза. Увеличаването на концентрацията на Ca 2+ вътре в нервните окончания причинява сливането на наличните там везикули, пълни с ацетилхолин. След това ацетилхолинът се секретира в синаптичната цепнатина чрез екзоцитоза и се свързва с рецепторни протеини, разположени на повърхността на постсинаптичната мембрана.

Ацетилхолиновият рецептор е трансмембранен олигомерен гликопротеинов комплекс, състоящ се от 6 субединици. Плътността на рецепторните протеини в постсинаптичната мембрана е много висока - около 20 000 молекули на 1 μm 2. Пространствената структура на рецептора стриктно съответства на конформацията на медиатора. При взаимодействие с ацетилхолин рецепторният протеин променя своята конформация по такъв начин, че вътре в него се образува натриев канал. Катионната селективност на канала се осигурява от факта, че каналните врати са образувани от отрицателно заредени аминокиселини. Че. пропускливостта на постсинаптичната мембрана за натрий се увеличава и възниква импулс (или свиване на мускулното влакно). Деполяризацията на постсинаптичната мембрана причинява дисоциация на комплекса ацетилхолин-протеин-рецептор и ацетилхолинът се освобождава в синаптичната цепнатина. Веднага щом ацетилхолинът навлезе в синаптичната цепнатина, той претърпява бърза хидролиза за 40 μs чрез действието на ензима ацетилхолинестераза върху холин и ацетил-КоА.

Необратимото инхибиране на ацетилхолинестеразата причинява смърт. Ензимните инхибитори са органофосфорни съединения. Смъртта настъпва в резултат на спиране на дишането. Обратимите инхибитори на ацетилхолинестеразата се използват като терапевтични лекарства, например при лечението на глаукома и чревна атония.

Адренергични синапси(фиг. 23) се намират в постганглионарните влакна, във влакната на симпатиковата нервна система, в различни части на мозъка. Те служат като посредници катехоламини:норепинефрин и допамин. Катехоламините в нервната тъкан се синтезират по общ механизъм от тирозин. Ключовият ензим на синтеза е тирозин хидроксилазата, която се инхибира от крайните продукти.

Ориз. 23. Адренергичен синапс

Норепинефрин- медиатор в постганглионарните влакна на симпатиковата система и в различни части на централната нервна система.

Допамин- медиатор на пътища, телата на невроните на които са разположени в част от мозъка. Допаминът е отговорен за контролирането на доброволните движения. Следователно, когато допаминергичното предаване е нарушено, възниква паркинсонизъм.

Катехоламините, подобно на ацетилхолина, се натрупват в синаптичните везикули и също се освобождават в синаптичната цепнатина, когато пристигне нервен импулс. Но регулацията в адренергичния рецептор се извършва по различен начин. Пресинаптичната мембрана съдържа специален регулаторен протеин, ахромогранин, който в отговор на повишаване на концентрацията на медиатора в синаптичната цепнатина свързва вече освободения медиатор и спира по-нататъшната му екзоцитоза. Няма ензим, който да разрушава невротрансмитера в адренергичните синапси. След предаване на импулса молекулите на медиатора се изпомпват от специална транспортна система чрез активен транспорт с участието на АТФ обратно към пресинаптичната мембрана и се включват отново във везикулите. В пресинаптичния нервен край излишъкът от трансмитер може да бъде инактивиран от моноаминооксидаза (МАО), както и от катехоламин-О-метилтрансфераза (COMT) чрез метилиране в хидрокси групата.

Предаването на сигнала в адренергичните синапси протича с участието на аденилатциклазната система. Свързването на медиатора с постсинаптичните рецептори почти моментално води до повишаване на концентрацията на сАМР, което води до бързо фосфорилиране на протеините на постсинаптичната мембрана. В резултат на това се инхибира генерирането на нервни импулси на постсинаптичната мембрана. В някои случаи пряката причина за това е повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана за калий или намаляване на проводимостта за натрий (това състояние води до хиперполяризация).

Тауринобразуван от аминокиселината цистеин. Първо, сярата в HS групата се окислява (процесът протича на няколко етапа), след което настъпва декарбоксилиране. Тауринът е необичайна киселина, в която няма карбоксилна група, а остатък от сярна киселина. Тауринът участва в провеждането на нервните импулси в процеса на зрителното възприятие.

GABA -инхибиторен медиатор (около 40% от невроните). GABA повишава пропускливостта на постсинаптичните мембрани за калиеви йони. Това води до промяна в мембранния потенциал. GABA инхибира забраната за извършване на "ненужна" информация: внимание, двигателен контрол.

Глицин– спомагателен инхибиторен медиатор (по-малко от 1% от невроните). Подобен по ефект на GABA. Неговата функция е инхибирането на моторните неврони.

Глутаминова киселина- основният възбуждащ медиатор (около 40% от невроните). Основна функция: осъществяване на основните информационни потоци в централната нервна система (сензорни сигнали, моторни команди, памет).

Нормалната дейност на централната нервна система се осигурява от деликатен баланс на глутаминова киселина и GABA. Нарушаването на този баланс (като правило, в посока на намаляване на инхибирането) се отразява негативно на много нервни процеси. Ако балансът е нарушен, се развива разстройство с дефицит на вниманието и хиперактивност (ADHD) при деца, нервност и тревожност при възрастни, нарушения на съня, безсъние и епилепсия.

Невропептидиимат в състава си от три до няколко десетки аминокиселинни остатъци. Те функционират само във висшите части на нервната система. Тези пептиди изпълняват функцията не само на невротрансмитери, но и на хормони. Те предават информация от клетка на клетка чрез кръвоносната система. Те включват:

Неврохипофизарни хормони (вазопресин, либерини, статини) - те са едновременно хормони и медиатори;

Стомашно-чревни пептиди (гастрин, холецистокинин). Гастринът предизвиква глад, холецистокининът предизвиква усещане за ситост, а също така стимулира свиването на жлъчния мехур и функцията на панкреаса;

Опиатоподобни пептиди (или пептиди за облекчаване на болката). Образува се чрез реакции на ограничена протеолиза на прекурсорния протеин на проопиокортин. Взаимодейства със същите рецептори като опиатите (например морфин), като по този начин имитира тяхното действие. Общото име е ендорфини. Лесно се разрушават от протеиназите, така че фармакологичният им ефект е незначителен;

Пептиди за сън. Тяхната молекулярна природа не е установена. Те предизвикват сън;

Пептиди на паметта (скотофобин). Натрупва се при обучение за избягване на тъмното;

Пептидите са компоненти на системата ренин-ангиотензин. Стимулира центъра за жажда и секрецията на антидиуретичен хормон.

Образуването на пептиди възниква в резултат на реакции на ограничена протеолиза, те се разрушават под действието на протеинази.

тестови въпроси

1. Опишете химичния състав на мозъка.

2. Какви са характеристиките на метаболизма в нервната тъкан?

3. Избройте функциите на глутамата в нервната тъкан.

4. Каква е ролята на невротрансмитерите при предаването на нервен импулс? Избройте основните инхибиторни и възбуждащи невротрансмитери.

5. Какви са разликите във функционирането на адренергичните и холинергичните синапси?

6. Дайте примери за съединения, които влияят на синаптичното предаване на нервните импулси.

7. Какви биохимични промени могат да се наблюдават в нервната тъкан при психични заболявания?

8. Какви са характеристиките на действието на невропептидите?

Биохимия на мускулната тъкан

Мускулите съставляват 40-50% от телесното тегло на човека.

Разграничете три вида мускули:

Набраздени скелетни мускули (намаляват се произволно);

набразден сърдечен мускул (свива се неволно);

Гладки мускули (съдове, черва, матка) (свиват се неволно).

набраздени мускулисе състои от множество удължени влакна.

мускулни влакна- многоядрена клетка, покрита с еластична мембрана - сарколема. Мускулните влакна съдържат двигателни нервипредавайки му нервен импулс, който предизвиква свиване. По дължина на влакното в полутечност саркоплазмаразположени са нишковидни образувания - миофибрили. Саркомер- повтарящ се елемент на миофибрилата, ограничен от Z-линията (фиг. 24). В средата на саркомера има А-диск, който във фазово-контрастен микроскоп е тъмен, в центъра на който има М-линия, видима под електронна микроскопия. H-зоната заема средната част
А-диск. I-дисковете са ярки във фазово-контрастен микроскоп и всеки от тях е разделен на равни половини от Z-линия. А-дисковете съдържат дебели миозинови и тънки актинови нишки. Тънките нишки започват от Z-линията, преминават през I-диска и се разкъсват в H-зоната. Електронната микроскопия показа, че дебелите нишки са подредени в шестоъгълна форма и преминават през целия А-диск. Между дебелите нишки има тънки. По време на мускулна контракция, I-дисковете практически изчезват и зоната на припокриване между тънки и дебели нишки се увеличава.

Саркоплазмен ретикулум- вътреклетъчна мембранна система от взаимосвързани сплескани везикули и тубули, която обгражда саркомерите на миофибрилите. На вътрешната му мембрана има протеини, които могат да свързват калциевите йони.

Нервни влакнаса процеси на нервни клетки, сред които се разграничават дендрити и аксони. Една от най-важните функции на тези влакна е възприемането на сигнали от външната и вътрешната среда, превръщането им в нервни импулси и провеждането им през дендрити в или по аксоните от ЦНС до ефекторните клетки.

Нервните влакна (израстъци на нервните клетки) провеждат нервните импулси. Нервните влакна се делят на миелин(покрити с миелинова обвивка) и немиелинизирани.В двигателните нерви преобладават миелинизираните влакна, а в автономната нервна система - немиелинизираните влакна.

Структурата на влакната

Нервното влакно се състои от аксиален цилиндър и миелинова обвивка, която го покрива, прекъсната на определени интервали (прихващания на Ранвие). Миелиновата обвивка се образува в резултат на факта, че леммоцитът (клетката на Шван) многократно се увива около аксиалния цилиндър, образувайки плътен липиден слой. Такива влакна се наричат миелин, или месест.Нервните влакна, които нямат миелинова обвивка, се наричат немиелинизирани, или без пулпа.Аксиалният цилиндър има плазмена мембрана и аксоплазма.

От нервните влакна се образуват нерви или нервни стволове, затворени в обща съединителнотъканна обвивка. Нервът съдържа както миелинизирани, така и немиелинизирани влакна.

Ориз. Схема на структурата на нервните влакна

В зависимост от функцията и посоката на нервните импулси влакната се делят на аферентни, които провеждат сигнали към ЦНС, и еферентни, като ги провежда от централната нервна система към изпълнителните органи. Нервните влакна образуват нервите и многобройните сигнални пътища в самата нервна система.

Видове нервни влакна

Нервните влакна обикновено се разделят на три типа според техния диаметър и скорост на възбуждане: A, B, C. Тип A влакна от своя страна се разделят на подвидове: A-α, A-β, A-γ, A-δ .

фибри тип Апокрити с миелинова обвивка. Най-дебелите сред тях (A-a) имат диаметър 12-22 микрона и имат най-висока скорост на възбуждане - 70-120 m / s. Чрез тези влакна възбуждането се пренася от двигателните нервни центрове на гръбначния мозък към скелетните мускули и от мускулните рецептори към съответните нервни центрове. Други влакна тип А имат по-малък диаметър и по-ниска скорост на възбуждане (от 5 до 70 m/s). Те се отнасят главно до чувствителни влакна, които провеждат възбуждане от различни рецептори (тактилни, температурни и др.) в централната нервна система.

Към фибрите тип Бмиелинизирани преганглионарни влакна на автономната нервна система. Диаметърът им е 1-3,5 микрона, а скоростта на възбуждане е 3-18 m/s.

Към фибрите тип Свключват тънки (диаметър 0,5-2 микрона) немиелинизирани нервни влакна. Скоростта на възбуждане през тях е 0,5-3,0 m/s. Влакната от този тип са част от постганглионарните влакна на автономната нервна система. Тези влакна също провеждат възбуждане от терморецепторите и рецепторите за болка.

Провеждане на възбуждане по нервните влакна

Характеристиките на провеждането на възбуждане в нервните влакна зависят от тяхната структура и свойства. Според тези характеристики нервните влакна се разделят на групи А, В и С. Влакната от групи А и В са представени от миелинизирани влакна. Те са покрити от миелинова обвивка, която се образува от плътно прикрепени глиални клетъчни мембрани, многократно увити около аксиалния цилиндър на нервното влакно. В ЦНС миелиновата обвивка се образува от олигодендроцити, а миелинът на периферните нерви се образува от Шванови клетки.

Миелинът е многослойна мембрана, съставена от фосфолипиди, холестерол, миелинов основен протеин и малко количество други вещества. Миелиновата обвивка се прекъсва през приблизително равни участъци (0,5-2 mm), а мембраната на нервните влакна остава непокрита с миелин. Тези секции се наричат ​​пресечки на Ранвие. Има висока плътност на волтаж-зависими натриеви и калиеви канали в мембраната на нервните влакна в областта на прехващанията. Дължината на прехващанията е 0,3-14 микрона. Колкото по-голям е диаметърът на миелинизираното влакно, толкова по-дълги участъци са покрити с миелин и толкова по-малко възли на Ранвие присъстват на единица дължина на такова влакно.

Влакната от група А са разделени на 4 подгрупи: a, β, y, δ (Таблица 1).

Таблица 1. Свойства на различни топлокръвни нервни влакна

Тип влакна	Диаметър на влакното, µm	Скорост на провеждане, m/s	функция	Продължителност на пика на потенциала на действие, ms	Продължителност на следова деполяризация, ms	Продължителност на следа хиперполяризация, ms
			проприоцептивна функция Моторни влакна на скелетните мускули, аферентни влакна от мускулни рецептори
			Тактилна функция Аферентни влакна от сензорни рецептори
			двигателна функция Аферентни влакна от рецептори за допир и натиск, аферентни влакна към мускулни вретена
			Болка, температура и тактилни функции Аферентни влакна от някои рецептори за топлина, натиск, болка
			Преганглионарни автономни влакна		Липсва
			Симпатична функция Постганглионарни автономни влакна, аферентни влакна от някои рецептори за топлина, налягане, болка

Аа влакна- най-големият в диаметър (12-20 микрона) - имат скорост на възбуждане 70-120 m / s. Те изпълняват функциите на аферентни влакна, които провеждат възбуждане от кожни тактилни рецептори, мускулни и сухожилни рецептори, а също така са еферентни влакна, които предават възбуждане от гръбначните а-мотоневрони към екстрафузалните контрактилни влакна. Информацията, предавана чрез тях, е необходима за осъществяване на бързи рефлекторни и произволни движения. Нервни влакнаизвършват възбуждане от гръбначните y-моторни неврони към контрактилните клетки на мускулните вретена. С диаметър 3-6 µm, Ay-влакната извършват възбуждане със скорост 15-30 m/s. Информацията, предавана през тези влакна, не се използва директно за иницииране на движения, а по-скоро за тяхното координиране.

От табл. Фигура 1 показва, че дебелите миелинизирани влакна се използват в онези сетивни и двигателни нерви, които трябва да се използват за най-бързо предаване на информация за незабавни реакции.

Процесите, контролирани от автономната нервна система, се извършват с по-ниска скорост от двигателните реакции на скелетните мускули. Информацията, необходима за тяхното изпълнение, се възприема от сензорните рецептори и се предава на централната нервна система чрез най-тънките аферентни миелинизирани Aδ-, B- и немиелинизирани C-влакна. Еферентните влакна от тип В и С са част от нервите на вегетативната нервна система.

Механизмът на провеждане на възбуждане по нервните влакна

Към днешна дата е доказано, че провеждането на възбуждане по миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна се осъществява въз основа на йонни механизми за генериране на потенциал за действие. Но механизмът на провеждане на възбуждане по влакната от двата типа има определени характеристики.

Така че, когато възбуждането се разпространява по немиелинизирано нервно влакно, локалните токове, които възникват между неговите възбудени и невъзбудени участъци, причиняват деполяризация на мембраната и генериране на потенциал за действие. Тогава локалните токове възникват вече между възбудената област на мембраната и най-близката невъзбудена област. Многократното повторение на този процес допринася за разпространението на възбуждане по нервните влакна. Тъй като всички участъци от мембраната на влакната участват последователно в процеса на възбуждане, такъв механизъм за провеждане на възбуждане се нарича непрекъснато.Непрекъснатото провеждане на потенциала на действие се осъществява в мускулните влакна и в немиелинизираните нервни влакна тип С.

Наличието в миелинизираните нервни влакна на области без тази миелинова обвивка (прехващания на Ранвие) определя специфичния тип провеждане на възбуждане. В тези влакна възникват локални електрически токове между съседни възли на Ранвие, разделени от част от влакно с миелинова обвивка. И възбуждането "скача" през областите, покрити с миелинова обвивка, от един интерсепт към друг. Този механизъм на разпространение се нарича солен(скачащи) или прекъсващи. Скоростта на солтаторно провеждане на възбуждане е много по-висока, отколкото в немиелинизираните влакна, тъй като не цялата мембрана участва в процеса на възбуждане, а само нейните малки участъци в областта на прихващанията.

"Прескачането" на акционния потенциал през миелиновата зона е възможно, тъй като неговата амплитуда е 5-6 пъти по-голяма от стойността, необходима за възбуждане на съседния възел на Ранвие. Понякога потенциалът за действие е в състояние да "скочи" дори през няколко пропуска.

Транспортна функция на нервните влакна

Изпълнението от мембраната на нервните влакна на една от основните им функции - провеждането на нервни импулси - е неразривно свързано с трансформацията на електрическите потенциали в освобождаването на сигнални молекули - невротрансмитери от нервните окончания. В много случаи техният синтез се осъществява в ядрото на тялото на нервната клетка, а аксоните на нервната клетка, които могат да достигнат дължина до 1 m, доставят невротрансмитери до нервните окончания чрез специални транспортни механизми, наречени аксонални. транспорт на вещества. С тяхна помощ по нервните влакна се движат не само невротрансмитери, но и ензими, пластмаса и други вещества, необходими за растежа, поддържането на структурата и функцията на нервните влакна, синапсите и постсинаптичните клетки.

Аксонният транспорт се разделя на бърз и бавен.

Бърз аксонен транспортосигурява движението на медиатори, някои вътреклетъчни органели, ензими в посока от тялото на неврона към пресинаптичните терминали на аксона. Такъв транспорт се нарича антеградно.Осъществява се с участието на актинов протеин, Ca 2+ йони и микротубули и микрофиламенти, преминаващи по аксона. Скоростта му е 25-40 см/ден. Енергията на клетъчния метаболизъм се изразходва за транспорт.

Бавен аксонен транспортнастъпва със скорост 1-2 mm/ден в посока от тялото на неврона към нервните окончания. Бавният антеграден транспорт е движението на аксоплазмата заедно с съдържащите се в нея органели, РНК, протеини и биологично активни вещества от тялото на неврона до неговите окончания. Скоростта на растеж на аксона зависи от скоростта на тяхното движение, когато възстановява дължината си (регенерира) след увреждане.

Разпределете също ретрограден аксонен транспортв посока от нервното окончание към тялото на неврона. С помощта на този вид транспорт ензимът ацетилхолинестераза, фрагменти от разрушени органели и някои биологични вещества, които регулират протеиновия синтез в неврона, се придвижват до тялото на неврона. Транспортната скорост достига 30 см/ден. Отчитането на наличието на ретрограден транспорт също е важно, тъй като с негова помощ в нервната система могат да проникнат патогенни агенти: вируси на полиомиелит, херпес, бяс, тетаничен токсин.

Аксоналният транспорт е необходим за поддържане на нормалната структура и функция на нервните влакна, доставка на енергийни вещества, медиатори и невропептиди до пресинаптичните терминали. Важен е за осигуряване на трофичен ефект върху инервираните тъкани и за възстановяване на увредените нервни влакна. Ако нервното влакно се пресече, тогава неговият периферен участък, лишен от способността да обменя различни вещества с тялото на нервната клетка с помощта на аксонния транспорт, се дегенерира. Централният участък на нервното влакно, който е запазил връзката си с тялото на нервната клетка, се регенерира.

Провеждане на нервен импулс

Провеждането на нервните импулси е специализирана функция на нервните влакна, т.е. израстъци на нервни клетки.

Нервните влакна се делят на месест, миелинизиран,и без пулпа,или немиелинизирани.Пулпата, сетивните и двигателните влакна са част от нервите, които захранват сетивните органи и скелетните мускули; те се намират и във вегетативната нервна система. Немесестите влакна при гръбначните животни принадлежат главно към симпатиковата нервна система.

Структурата на нервните влакна

Нервите обикновено се състоят от месести и небелодробни влакна и тяхното съотношение в различните нерви е различно. Например, в много кожни нерви преобладават амиопиатичните нервни влакна. И така, в нервите на автономната нервна система, например в блуждаещия нерв, броят на амиопичните влакна достига 80-95%. Напротив, в нервите, инервиращи скелетните мускули, има само относително малък брой амиопиатични влакна.

Както показват електронномикроскопските изследвания, миелиновата обвивка се създава в резултат на факта, че миелоцитът (клетката на Шван) многократно се увива около аксиалния цилиндър (фиг. 1), неговите слоеве се сливат, образувайки плътна мастна обвивка - миелиновата обвивка . Миелиновата обвивка се прекъсва на интервали с еднаква дължина, оставяйки отворени участъци от мембраната с ширина приблизително 1 μm. Тези зони се наричат засечки на Ранвие.

Ориз. 1. Ролята на миелоцита (клетката на Schwann) в образуването на миелиновата обвивка в пулпиозните нервни влакна: последователните етапи на спиралното усукване на миелоцита около аксона (I); взаимно подреждане на миелоцити и аксони в амиелоидни нервни влакна (II)

Дължината на интерстициалните зони, покрити с миелинова обвивка, е приблизително пропорционална на диаметъра на влакното. Така че, в нервните влакна с диаметър 10-20 микрона, дължината на празнината между прихващанията е 1-2 mm. При най-тънките влакна (1–2 µm в диаметър) тези участъци са с дължина около 0,2 mm.

Амиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка, те са изолирани един от друг само от Schwann клетки. В най-простия случай единичен миелоцит обгражда единично амиелоидно влакно. Често обаче в гънките на миелоцита има няколко тънки немесести влакна.

Миелиновата обвивка изпълнява двойна функция: функцията на електрически изолатор и трофична функция. Изолационните свойства на миелиновата обвивка се дължат на факта, че миелинът, като липидно вещество, предотвратява преминаването на йони и следователно има много висока устойчивост. Поради наличието на миелиновата обвивка, възникването на възбуждане в пулпичните нервни влакна е възможно не по цялата дължина на аксиалния цилиндър, а само в ограничени области - възлите на Ranvier. Това е от съществено значение за разпространението на нервния импулс по влакното.

Трофичната функция на миелиновата обвивка очевидно е, че тя участва в регулирането на метаболизма и растежа на аксиалния цилиндър.

Провеждане на възбуждане в немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна

В амиоспинозните нервни влакна възбуждането се разпространява непрекъснато по протежение на цялата мембрана, от една възбудена зона до друга, разположена наблизо. За разлика от това, в миелинизираните влакна потенциалът на действие може да се разпространява само на скокове, "прескачайки" над участъци от влакното, покрити с изолираща миелинова обвивка. Такова поведение се нарича солен.

Директни електрофизиологични изследвания, извършени от Kago (1924) и по-късно от Tasaki (1953) върху единични миелинизирани жабешки нервни влакна, показват, че потенциалите за действие в тези влакна възникват само в възлите, а покритите с миелин области между възлите са практически невъзбудими.

Плътността на натриевите канали в прехващанията е много висока: има около 10 000 натриеви канала на 1 μm 2 от мембраната, което е 200 пъти по-високо от тяхната плътност в мембраната на аксона на гигантския калмар. Високата плътност на натриевите канали е най-важното условие за солтаторното провеждане на възбуждането. На фиг. 2 показва как става "прескачането" на нервния импулс от един интерцепт в друг.

В покой външната повърхност на възбудимата мембрана на всички възли на Ранвие е положително заредена. Няма потенциална разлика между съседни пресечки. В момента на възбуждане повърхността на прихващащата мембрана ОТсе зарежда електроотрицателно по отношение на повърхността на мембраната на съседния възел д. Това води до появата на локален (локален) електрически ток, който преминава през интерстициалната течност, заобикаляща влакното, мембраната и аксоплазмата в посоката, показана от стрелката на фигурата. Излизане чрез прехващане дтокът го възбужда, предизвиквайки презареждане на мембраната. В интерсепция C, възбуждането все още продължава и става рефрактерно за известно време. Следователно прихващане де в състояние да доведе в състояние на възбуда само следващото прихващане и т.н.

„Прескачането“ на акционния потенциал през междувъзловата област е възможно само защото амплитудата на акционния потенциал във всеки интерсепт е 5-6 пъти по-висока от праговата стойност, необходима за възбуждане на съседния интерсепт. При определени условия потенциалът за действие може да "прескочи" не само през едно, но и през две места за прихващане - по-специално, ако възбудимостта на съседното прихващане е намалена от някакъв фармакологичен агент, например новокаин, кокаин и др.

Ориз. 2. Солно разпространение на възбуждане в пулпиозното нервно влакно от прихващане до прихващане: А - немиелинизирано влакно; B - миелинизирани влакна. Стрелките показват посоката на тока

Предположението за спазматичното разпространение на възбуждане в нервните влакна е изложено за първи път от B.F. Verigo (1899). Този метод на провеждане има редица предимства в сравнение с непрекъснатото провеждане в немесести влакна: първо, чрез „скачане“ над относително големи участъци от влакното, възбуждането може да се разпространява с много по-висока скорост, отколкото по време на непрекъснато провеждане през немесести влакна влакно със същия диаметър; второ, спазматичното разпространение е енергийно по-икономично, тъй като не цялата мембрана влиза в активно състояние, а само нейните малки участъци в областта на прихващанията, които имат ширина по-малка от 1 μm. Загубите на йони (на единица дължина на влакното), съпътстващи появата на потенциал за действие в такива ограничени области на мембраната, са много малки и следователно разходите за енергия за работата на натриево-калиевата помпа, необходима за възстановяване на променената йонни съотношения между вътрешното съдържание на нервните влакна и тъканната течност.

Закони за провеждане на възбуждане в нервите

При изучаване на провеждането на възбуждане по нерва са установени няколко необходими условия и правила (закони) за протичането на този процес.

Анатомична и физиологична непрекъснатост на влакното.Предпоставка за възбуждане е морфологичната и функционална цялост на мембраната. Всяко силно въздействие върху влакното - връзване, стискане, разтягане, действието на различни химични агенти, прекомерно излагане на студ или топлина - причинява увреждането му и прекратяване на възбудата.

Двустранно възбуждане.По дължината на нервните влакна възбуждането се извършва както в аферентна, така и в еферентна посока. Тази характеристика на нервните влакна е доказана от експериментите на A.I. Бабухин (1847) върху електрическия орган на нилския сом. Електрическият орган на сома се състои от отделни пластини, инервирани от клонове на един аксон. ИИ Бабухин премахва средните пластини, за да избегне провеждането на възбуждане през електрическия орган, и отрязва един от клоните на нерва. Дразнейки централния край на прерязания нерв, той наблюдава отговор във всички сегменти на електрическия орган. Следователно възбуждането по нервните влакна се извършва в различни посоки - центростремително и центробежно.

Двустранната проводимост не е само лабораторен феномен. При естествени условия потенциалът за действие на нервната клетка възниква в тази част от нея, където тялото преминава в своя процес - аксон (така наречения начален сегмент). От началния сегмент акционният потенциал се разпространява двустранно: в аксона към нервните окончания и в тялото на клетката към нейните дендрити.

Изолирано стопанство.В периферния нерв импулсите се разпространяват по всяко влакно изолирано, т.е. без да преминава от едно влакно в друго и да упражнява ефект само върху тези клетки, с които окончанията на това нервно влакно влизат в контакт. Това се дължи на характеристиките на миелиновата обвивка. Притежавайки висока устойчивост, той е изолатор, който предотвратява разпространението на възбуждане към съседните влакна. Това е много важно поради факта, че всеки периферен нервен ствол съдържа голям брой нервни влакна - моторни, сетивни и автономни, които инервират различни, понякога далеч една от друга и разнородни по структура и функция клетки и тъкани. Например блуждаещият нерв инервира всички органи на гръдната кухина и значителна част от коремните органи, седалищният нерв - всички мускули, костен апарат, кръвоносни съдове и кожа на долния крайник. Ако възбуждането премина вътре в нервния ствол от едно влакно към друго, тогава нормалното изолирано функциониране на периферните органи и тъкани би било невъзможно.

Регенерация на нервни влакна след трансекция на нерв.Нервните влакна не могат да съществуват извън връзката с тялото на нервната клетка: разрязването на нерва води до смъртта на онези влакна, които са били отделени от тялото на клетката. При топлокръвните животни, два до три дни след прерязването на нерва, неговият периферен процес губи способността да провежда нервни импулси. След това започва дегенерацията на нервните влакна и миелиновата обвивка претърпява мастна дегенерация: месестата обвивка губи миелин, който се натрупва под формата на капки; дезинтегрираните влакна и техният миелин се резорбират и на мястото на нервните влакна остават нишки, образувани от лемоцита (клетка на Шван). Всички тези промени са описани за първи път от английския лекар Уолър и наречени на негово име Уолърианско прераждане.

Регенерацията на нервите е много бавна. Лемоцитите, останали на мястото на дегенерирали нервни влакна, започват да растат близо до мястото на пресичане към централния сегмент на нерва. В същото време отрязаните краища на аксоните на централния сегмент образуват така наречените колби за растеж - удебеления, които растат по посока на периферния сегмент. Някои от тези разклонения попадат в старото легло на прерязания нерв и продължават да растат в това легло със скорост 0,5-4,5 mm на ден, докато достигнат съответната периферна тъкан или орган, където влакната образуват нервни окончания. Оттогава се възстановява нормалната инервация на органа или тъканта.

В различни органи възстановяването на функцията след прерязване на нерв става по различно време. В мускулите първите признаци на функционално възстановяване могат да се появят след пет до шест седмици; окончателното възстановяване настъпва много по-късно, понякога след година.

Свойства на нервните влакна

Нервните влакна имат определени физиологични свойства: възбудимост, проводимост и лабилност.

Нервното влакно се характеризира с много ниска умора. Това се дължи на факта, че при провеждане на един потенциал на действие по нервното влакно се изразходва много малко количество АТФ за възстановяване на йонните градиенти.

Лабилност и парабиоза на нервните влакна

Нервните влакна имат лабилност.Лабилността (нестабилността) е способността на нервното влакно да възпроизвежда определен брой цикли на възбуждане за единица време. Мярка за лабилността на нервното влакно е максималния брой цикли на възбуждане, които то може да възпроизведе за единица време, без да променя ритъма на стимулация. Нервното влакно е способно да възпроизвежда до 1000 импулса в секунда.

Академик Н.Е. Введенски установи, че когато увреждащ агент (промяна), като химикал, е изложен на нервно място, лабилността на това място намалява. Това се дължи на блокадата на натриевата и калиевата пропускливост на мембраната. Такова състояние на намалена лабилност Н.Е. Введенски име парабиоза.Парабиозата се разделя на три последователни фази: изравняваща, парадоксална и инхибиторна.

AT фаза на изравняванесе установява една и съща стойност на отговора на действието на силни и слаби стимули. При нормални условия степента на реакция на мускулните влакна, инервирани от този нерв, се подчинява на закона на силата: реакцията на слаби стимули е по-малка, а на силни стимули - повече.

Парадоксална фазаХарактеризира се с факта, че на слаби стимули се отбелязва по-голяма реакция, отколкото на силни.

AT фаза на спиранелабилността на влакната е намалена до такава степен, че стимули с каквато и да е сила не са в състояние да предизвикат реакция. В този случай мембраната на влакната е в състояние на продължителна деполяризация.

Парабиозата е обратима. В случай на краткотрайно въздействие върху нерва на увреждащо вещество, след прекратяване на действието му, нервът напуска състоянието на парабиоза и преминава през подобни фази, но в обратен ред.

нервна умора

Нервната умора е показана за първи път от N.E. Введенски (1883), който наблюдава запазването на работоспособността на нерва след непрекъсната 8-часова стимулация. Введенски провежда експеримент върху два невромускулни препарата от крака на жаба. И двата нерва се дразнят дълго време от ритмичен индукционен ток с еднаква сила. Но на един от нервите, по-близо до мускула, бяха допълнително инсталирани електроди с постоянен ток, с помощта на които беше блокирано провеждането на възбуждане към мускулите. Така двата нерва са били раздразнени в продължение на 8 часа, но възбуждането е преминало само към мускулите на единия крак. След 8-часово дразнене, когато мускулите на работещото лекарство спряха да се съкращават, блокът беше отстранен от нерва на друго лекарство. В същото време мускулите му се свиха в отговор на нервно дразнене. Следователно, нервът, провеждащ възбуждане към блокираната лапа, не се уморява, въпреки продължителната стимулация.

Тънките влакна се уморяват по-бързо от дебелите. Относителното безпокойство на нервните влакна е свързано преди всичко с нивото на метаболизма. Тъй като нервните влакна по време на активност се възбуждат само в възлите на Ранвие (което е сравнително малка повърхност), количеството изразходвана енергия е малко. Следователно процесите на ресинтез лесно покриват тези разходи, дори ако възбуждането продължава няколко часа. Освен това, в естествените условия на функциониране на тялото, нервът не се уморява поради факта, че носи натоварване, по-малко от неговите възможности.

От всички връзки в рефлексната дъга нервът има най-висока лабилност. Междувременно в целия организъм честотата на импулсите, преминаващи по еферентния нерв, се определя от лабилността на нервните центрове, която не е висока. Следователно нервът провежда по-малък брой импулси за единица време, отколкото би могъл да възпроизведе. Това гарантира неговата относителна неуморимост.