Биографии Характеристики Анализ

Нервен импулс и принципът на неговото предаване. Лабилност и парабиоза на нервните влакна

Провеждането на нервен импулс по влакното се дължи на разпространението на деполяризираща вълна по обвивката на процеса. Повечето периферни нерви чрез своите двигателни и сензорни влакна осигуряват импулсна проводимост със скорост до 50-60 m / s. Действителният процес на деполяризация е доста пасивен, докато възстановяването на потенциала на мембраната в покой и способността за провеждане се извършва от функционирането на NA / K и Ca помпите. За тяхната работа е необходим АТФ, предпоставка за образуването на който е наличието на сегментен кръвен поток. Спирането на кръвоснабдяването на нерва незабавно блокира провеждането на нервния импулс.

Според структурните особености и функции нервните влакна се делят на два вида: немиелинизирани и миелинизирани. Немиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка. Диаметърът им е 5-7 микрона, скоростта на провеждане на импулса е 1-2 m/s. Миелиновите влакна се състоят от аксиален цилиндър, покрит с миелинова обвивка, образувана от Schwann клетки. Аксиалният цилиндър има мембрана и оксоплазма. Миелиновата обвивка се състои от 80% липиди и 20% протеин. Миелиновата обвивка не покрива напълно аксиалния цилиндър, но е прекъсната и оставя отворени области на аксиалния цилиндър, които се наричат ​​възлови интерцепти (прехващания на Ранвие). Дължината на участъците между прехващанията е различна и зависи от дебелината на нервното влакно: колкото по-дебело е то, толкова по-голямо е разстоянието между прехващанията.

В зависимост от скоростта на провеждане на възбуждането, нервните влакна се разделят на три типа: A, B, C. Влакната от тип A имат най-висока скорост на провеждане на възбуждане, чиято скорост на провеждане на възбуждане достига 120 m / s, B има скорост 3 до 14 m/s, C - от 0,5 до 2 m/s.

Има 5 закона за възбуждане:

  • 1. Нервът трябва да поддържа физиологична и функционална непрекъснатост.
  • 2. При естествени условия разпространението на импулс от клетката към периферията. Има 2-странно провеждане на импулса.
  • 3. Провеждане на импулс в изолация, т.е. миелинизираните влакна не предават импулси към съседните нервни влакна, а само по дължината на нерва.
  • 4. Относителната неуморимост на нерва, за разлика от мускулите.
  • 5. Скоростта на възбуждане зависи от наличието или отсъствието на миелин и дължината на влакното.
  • 3. Класификация на уврежданията на периферните нерви

Щетата е:

  • А) огнестрелни оръжия: -директни (куршуми, раздробяване)
  • -медииран
  • - пневматична повреда
  • Б) неогнестрелни: порезни, прободни, ухапани, компресионни, компресионно-исхемични

Също така в литературата има разделяне на нараняванията на отворени (нарязани, прободни, разкъсани, нарязани, натъртени, смачкани рани) и затворени (сътресение, натъртване, смачкване, разтягане, разкъсване и дислокация) наранявания на периферната нервна система.

ПРОВЕДЯВАНЕ НА НЕРВЕН ИМПУЛС

СТРУКТУРА НА НЕРВНИТЕ ВЛАКНА

Провеждането на нервните импулси е специализирана функция на нервните влакна, т.е. процесите на нервните клетки.

Нервните влакна се делят на месест,или миелинизиран,и без плът, немиелинизирана.Пулпата, сетивните и двигателните влакна са част от нервите, които захранват сетивните органи и скелетните мускули; те се намират и във вегетативната нервна система. Немесестите влакна при гръбначните животни принадлежат главно към симпатиковата нервна система.

Нервите обикновено се състоят от месести и небелодробни влакна и съотношението между броя на двете в различните нерви е различно. Например, в много кожни нерви преобладават амиопиатичните нервни влакна. И така, в нервите на автономната нервна система, например в вагусния нерв, броят на немесестите влакна достига 80-95%. Напротив, в нервите, инервиращи скелетните мускули, има само относително малък брой амиопиатични влакна.

На фиг. 42 схематично показва структурата на миелинизирано нервно влакно. Както можете да видите, той се състои от аксиален цилиндър и миелинова обвивка, която го покрива. Повърхността на аксиалния цилиндър се образува от плазмената мембрана, а съдържанието му е аксоплазма, проникната от най-тънките (10-40 nm в диаметър) неврофибрили (и микротубули), между които има голям брой митохондрии и микрозоми. Диаметърът на нервните влакна варира от 0,5 до 25 микрона.

Както показват електронномикроскопските изследвания, миелиновата обвивка се създава в резултат на факта, че миелоцитът (клетката на Шван) многократно се увива около аксиалния цилиндър (фиг. 43, I), неговите слоеве се сливат, образувайки плътна мастна обвивка - миелинова обвивка. Миелиновата обвивка се прекъсва на интервали с еднаква дължина, оставяйки отворени участъци от мембраната с ширина приблизително 1 μm. Тези зони се наричат ​​пресечки. (засечки на Ранвие).

Дължината на интерстициалните зони, покрити с миелинова обвивка, е приблизително пропорционална на диаметъра на влакното. Така че, в нервните влакна с диаметър 10-20 микрона, дължината на празнината между прихващанията е 1-2 mm. При най-тънките влакна (1–2 µm в диаметър) тези участъци са с дължина около 0,2 mm.

Амиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка, те са изолирани един от друг само от Schwann клетки. В най-простия случай единичен миелоцит обгражда единично амиелоидно влакно. Често обаче в гънките на миелоцита има няколко тънки немесести влакна (фиг. 43. II).

Ориз. 43. Ролята на миелоцита (клетката на Шван) в образуването на миелиновата обвивка в пулпиозните нервни влакна. Показани са последователните етапи на спирала на миелоцита около аксона (I). Взаимно подреждане на миелоцити и аксони в амиелоидни нервни влакна (II).

ФИЗИОЛОГИЧНА РОЛЯ НА СТРУКТУРНИТЕ ЕЛЕМЕНТИ НА МИЕЛИНИРАНИТЕ НЕРВНИ ВЛАКНА

Може да се счита за доказано, че повърхностната мембрана на аксиалния цилиндър играе основна роля в процесите на възникване и провеждане на нервен импулс. Миелиновата обвивка изпълнява двойна функция: функцията на електрически изолатор и трофична функция. Изолационните свойства на миелиновата обвивка се дължат на факта, че миелинът, като липидно вещество, предотвратява преминаването на йони и следователно има много висока устойчивост. Поради наличието на миелиновата обвивка, възникването на възбуждане в пулпиозните нервни влакна е възможно не по цялата дължина на аксиалния цилиндър, а само в ограничени области - прихващанията на възела (прихващането на Ranvier). Това е от съществено значение за разпространението на нервния импулс по влакното.

Трофичната функция на миелиновата обвивка очевидно е, че тя участва в регулирането на метаболизма и растежа на аксиалния цилиндър.

Ориз. 44. Хипотетичен транспортен механизъм на нервното влакно.

Предполага се, че микротубулите (MT) и неврофиламентите (NF) се образуват от миозин, докато тънките транспортни нишки се образуват от актин. Когато АТФ се разцепи, транспортните нишки се плъзгат по микротубулите и по този начин транспортират митохондрии (М), протеинови молекули (В) или везикули (Р) с медиатор, прикрепен към тях. АТФ се произвежда от митохондриите в резултат на разграждането на глюкозата, проникваща във влакната. Енергията на АТФ се използва частично и от натриевата помпа на повърхностната мембрана.

Неврофибрилите, микротубулите и транспортните нишки осигуряват транспортирането на различни вещества и някои клетъчни органели по нервните влакна от тялото на неврона до нервните окончания и обратно. И така, по протежение на аксона от тялото на клетката към периферията се транспортират: протеини, които образуват йонни канали и помпи;

възбуждащи и инхибиращи медиатори; митохондриите. Изчислено е, че приблизително 1000 митохондрии се движат през напречно сечение на аксон със среден диаметър през деня.

Установено е, че неврофибрилите се образуват от контрактилния протеин актин, а микротубулите - от протеина тубулин. Предполага се, че микротубулите, взаимодействащи с неврофибрилите, изпълняват същата роля в нервните влакна, която миозинът играе в мускулните влакна. Транспортните нишки, образувани от актин, се "плъзгат" по микротубулите със скорост 410 µm/ден. Те свързват различни вещества (например протеинови молекули) или клетъчни органели (митохондрии) и ги пренасят по влакното (фиг. 44).

Подобно на мускулния контрактилен апарат, транспортната система на нервните влакна използва енергията на АТФ за своята работа и се нуждае от присъствието на йони. Ca2+ вцитоплазма.

РЕГЕНЕРАЦИЯ НА НЕРВНИТЕ ВЛАКНА СЛЕД НЕРВНА ТРАНСКЦИЯ

Нервните влакна не могат да съществуват извън връзката с тялото на нервната клетка: разрязването на нерва води до смъртта на онези влакна, които са били отделени от тялото на клетката. При топлокръвни животни, вече 2-3 дни след прерязването на нерва, неговият периферен процес губи способността да провежда нервни импулси. След това започва дегенерацията на нервните влакна и миелиновата обвивка претърпява мастна дегенерация. Това се изразява в това, че месестата мембрана губи миелин, който се натрупва под формата на капки; дезинтегрираните влакна и техният миелин се резорбират и на мястото на нервните влакна остават нишки, образувани от лемоцита (клетка на Шван). Всички тези промени са описани за първи път от английския лекар Уолър и наречени на негово име Уолърианско прераждане.

Регенерацията на нервите е много бавна. Лемоцитите, останали на мястото на дегенерирали нервни влакна, започват да растат близо до мястото на пресичане към централния сегмент на нерва. В същото време отрязаните краища на аксоните на централния сегмент образуват така наречените колби за растеж - удебеления, които растат по посока на периферния сегмент. Някои от тези разклонения навлизат в старото легло на прерязания нерв и продължават да растат в това легло със скорост 0,5-4,5 мм на ден, докато достигнат съответната периферна тъкан или орган, където влакната образуват нервни окончания. Оттогава се възстановява нормалната инервация на органа или тъканта.



В различни органи възстановяването на функцията след прерязване на нерв става по различно време. В мускулите първите признаци на функционално възстановяване могат да се появят след 5-6 седмици;

окончателното възстановяване настъпва много по-късно, понякога след година.

ЗАКОНИ ЗА ПРОВЕДЕНИЕ НА ВЪЗЪБЪДВАНЕТО В НЕРВА

При изучаване на провеждането на възбуждане по нерва са установени няколко необходими условия и правила (закони) за протичането на този процес.

Анатомична и физиологична непрекъснатост на влакното.Провеждането на импулси е възможно само при условие на анатомичната цялост на влакното, следователно както церебросцисът на нервните влакна, така и всяко нараняване на повърхностната мембрана нарушават проводимостта. Непроводимост се наблюдава и при нарушаване на физиологичната цялост на влакното (блокада на натриевите канали на възбудимата мембрана с тетродотоксин или локални анестетици, внезапно охлаждане и др.). Проводимостта също се нарушава при персистираща деполяризация на мембраната на нервните влакна от K йони, които се натрупват по време на исхемия в междуклетъчните празнини. Механичната травма, компресията на нерва по време на възпалителен оток на тъканите може да бъде придружена от частично или пълно нарушение на проводната функция.

Двустранно задържане.При дразнене на нервно влакно възбуждането се разпространява по него както в центробежна, така и в центростремителна посока. Това се доказва от следния експеримент.

Две двойки електроди се прилагат към нервното влакно, двигателно или сензорно, свързани към два електрически измервателни уреда А и В (фиг. 45). Между тези електроди се прилага дразнене. В резултат на двустранно провеждане на възбуждане, устройствата ще регистрират преминаването на импулса както под електрод А, така и под електрод Б.

Двустранната проводимост не е само лабораторен феномен. При естествени условия потенциалът за действие на нервната клетка възниква в тази част от нея, където тялото преминава в своя процес - аксон (така наречения начален сегмент). От началния сегмент акционният потенциал се разпространява двустранно: в аксона към нервните окончания и в тялото на клетката към нейните дендрити.

Изолирано стопанство. ATВ периферния нерв импулсите се разпространяват по всяко влакно изолирано, т.е. без да преминават от едно влакно към друго и засягат само тези клетки, с които окончанията на това нервно влакно влизат в контакт. Това е много важно поради факта, че всеки периферен нервен ствол съдържа голям брой нервни влакна - моторни, сензорни и вегетативни, които инервират различни, понякога далеч една от друга и разнородни по структура и функция, клетки и тъкани. Например блуждаещият нерв инервира всички органи на гръдната кухина и значителна част от коремните органи, седалищният нерв - всички мускули, костен апарат, кръвоносни съдове и кожа на долния крайник. Ако възбуждането премина вътре в нервния ствол от едно влакно към друго, тогава в този случай нормалното функциониране на периферните органи и тъкани би било невъзможно.Изолираната проводимост в отделните влакна на смесен нерв може да се докаже чрез прост експеримент върху инервиран скелетен мускул от смесен нерв, в образуването на който участват няколко гръбначни коренчета. Ако едно от тези коренчета е раздразнено, не целият мускул се свива, както би било при прехвърлянето на възбуждане от едно нервно влакно към друго, а само онези групи мускулни влакна, които са инервирани от раздразненото коренче. Още по-строго доказателство за изолираното провеждане на възбуждането може да се получи чрез отклоняване на потенциалите на действие от различни нервни влакна на нервния ствол.

Изолираното провеждане на нервен импулс се дължи на факта, че съпротивлението на течността, запълваща междуклетъчните празнини, е много по-ниско от съпротивлението на мембраната.



Ориз. 45. Схематично представяне на експеримента за доказване на двустранното провеждане на импулса в нерва. Обяснение в текста.

брани на нервните влакна. Следователно основната част от тока, който възниква между възбудените (деполяризирани) и почиващите участъци на възбудимата мембрана, преминава през междуклетъчните пролуки, без да навлиза в съседни влакна.

ПРОВЕДЯВАНЕ НА НЕРВЕН ИМПУЛС

нервен импулс, предаване на сигнал под формата на вълна на възбуждане в рамките на един неврон и от една клетка към друга. П. н. и. по протежение на нервните проводници се осъществява с помощта на електротонични потенциали и потенциали на действие, които се разпространяват по протежение на влакното в двете посоки, без да преминават към съседни влакна (вижте Биоелектрични потенциали, Нервен импулс). Предаването на междуклетъчни сигнали се осъществява чрез синапси най-често с помощта на медиатори, които предизвикват появата на постсинаптични потенциали. Нервните проводници могат да се разглеждат като кабели с относително ниско аксиално съпротивление (аксоплазмено съпротивление - ri) и по-високо съпротивление на обвивката (мембранно съпротивление - rm). Нервният импулс се разпространява по нервния проводник чрез преминаване на ток между покойната и активната част на нерва (локални токове). В проводника, с увеличаване на разстоянието от мястото на възникване на възбуждане, възниква постепенно, а в случай на хомогенна проводникова структура, експоненциално затихване на импулса, което намалява с фактор 2,7 на разстояние l (константа на дължината ). Тъй като rm и ri са обратно пропорционални на диаметъра на проводника, затихването на нервния импулс в тънките влакна настъпва по-рано, отколкото в дебелите. Несъвършенството на кабелните свойства на нервните проводници се компенсира от факта, че те са възбудими. Основното условие за възбуждане е наличието на потенциал на покой в ​​нервите. Ако локален ток през зона на покой причини деполяризация на мембраната, достигаща критично ниво (праг), това ще доведе до появата на разпространяващ се потенциал на действие (AP). Съотношението на нивото на прагова деполяризация и амплитудата на AP, което обикновено е най-малко 1: 5, осигурява висока надеждност на проводимостта: участъци от проводника, които имат способността да генерират AP, могат да бъдат отделени един от друг на такова разстояние, преодолявайки при което нервният импулс намалява амплитудата си почти 5 пъти. Този атенюиран сигнал ще бъде усилен отново до стандартното ниво (амплитуда на АР) и ще може да продължи пътуването си надолу по нерва.

Скорост P. n. и. зависи от скоростта, с която мембранният капацитет в областта преди импулса се разрежда до нивото на прага на генериране на AP, което от своя страна се определя от геометричните характеристики на нервите, промените в техния диаметър и наличието на на разклонени възли. По-специално, тънките влакна имат по-висок ri и по-голям повърхностен капацитет и следователно скоростта на P. n. и. върху тях по-долу. В същото време дебелината на нервните влакна ограничава съществуването на голям брой паралелни комуникационни канали. Конфликтът между физическите свойства на нервните проводници и изискванията за "компактност" на нервната система беше разрешен с появата в хода на еволюцията на гръбначните животни на т.нар. кашести (миелинизирани) влакна (виж Нерви). Скорост P. n. и. в миелинизираните влакна на топлокръвни животни (въпреки малкия им диаметър - 4-20 микрона) достига 100-120 m/sec. Генерирането на AP се извършва само в ограничени участъци от тяхната повърхност - пресечките на Ранвие и по протежение на интерсекционните зони P. и. и. извършва се електротонично (вж. Saltatorno провеждане). Някои лекарствени вещества, например анестетици, силно забавят до пълния блок на P. n. и. Това се използва в практическата медицина за облекчаване на болката.

Лит. виж под статиите Възбуждане, Синапси.

Л. Г. Магазаник.

Велика съветска енциклопедия, TSB. 2012

Вижте също тълкувания, синоними, значения на думата и какво е ПРОВЕДЕНИЕ НА НЕРВНИЯ ИМПУЛС на руски в речници, енциклопедии и справочници:

  • ИЗВЪРШВАНЕ в Енциклопедичния речник на Brockhaus и Euphron:
    в широк смисъл, използването на музикална мисъл в композиция, в която тя постоянно се провежда в различни гласове, в сегашната си форма или ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Енциклопедията на Брокхаус и Ефрон:
    ? в широк смисъл, използването на музикална мисъл в композиция, в която тя постоянно се провежда в различни гласове, в сегашната си форма ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в пълната акцентирана парадигма според Зализняк:
    проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, проводимост, ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в речника на синонимите на руския език:
    изпълнение, изпълнение, трасиране, измама, изпълнение, проектиране, конструкция, тел, окабеляване, работа, полагане, полагане, чертеж, ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Новия обяснителен и деривационен речник на руския език Ефремова:
    вж. Процесът на действие по стойност. глагол: провеждане (1 *), ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Речника на руския език Лопатин:
    държане, -и (към ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Пълния правописен речник на руския език:
    държане, -и (към ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в правописния речник:
    държане, -и (към ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Обяснителния речник на руския език Ушаков:
    холдинг, мн. не, вж. Действие върху глагола. задръжте в 1, 2, 4, 5, 6 и 7 цифри. - прекарват 1 ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Обяснителния речник на Ефремова:
    държа вж. Процесът на действие по стойност. глагол: провеждане (1 *), ...
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Новия речник на руския език Ефремова:
  • ИЗВЪРШВАНЕ в Големия съвременен обяснителен речник на руския език:
    вж. процес на действие по гл. харча аз,...
  • САЛТАТОРНА ПРОВОДИМОСТ
    проводимост (лат. saltatorius, от salto - скачам, скачам), спазматично провеждане на нервен импулс по пулпичните (миелинизирани) нерви, чиято обвивка има относително ...
  • Ацетилхолин в указателя на лекарствата:
    АЦЕТИЛХОЛИН (Asetulcholinum). Ацетилхолинът се отнася до биогенни амини - вещества, образувани в тялото. За употреба като лекарствено вещество и за ...
  • ЖАН БУРИДАН в най-новия философски речник:
    (Буридан) (ок. 1300-ок. 1358) - френски философ и логик, представител на номинализма (във варианта на терминизма). От 1328 г. - преподавател във Факултета по изкуства ...
  • СЕБЕСТОЙНОСТ в речника на икономическите термини:
    - оценка на продукти (работи, услуги), използвани в производствения процес, природни ресурси, суровини, материали, гориво, енергия, дълготрайни активи, труд ...
  • РАК НА МЪЖКАТА в медицинския речник:
  • РАК НА МЪЖКАТА в големия медицински речник:
    Честотата на рака на гърдата се е увеличила значително през последните 10 години: заболяването се среща при 1 на 9 жени. Най-често срещаното местоположение...
  • НЕРВЕН ИМПУЛС в Големия енциклопедичен речник:
    вълна от възбуждане, разпространяваща се по нервно влакно в отговор на стимулация на неврони. Осигурява предаване на информация от рецепторите към централната нервна система ...
  • ЦЕНТРАЛНА НЕРВНА СИСТЕМА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    нервна система, основната част от нервната система на животните и хората, състояща се от натрупване на нервни клетки (неврони) и техните процеси; представен на...
  • ФИНЛАНДИЯ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    (Suomi), Република Финландия (Suomen Tasavalta). I. Обща информация F. v държава в северната част на Европа. На изток граничи със СССР (дължина ...
  • ФИЗИОЛОГИЯ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    (от гръцки physis v природа и ... логика) на животните и хората, науката за живота на организмите, техните отделни системи, органи и ...
  • ФИЗИКА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    I. Предметът и структурата на физиката Ph. v е наука, която изучава най-простите и в същото време най-общите закони на природните явления, свойства ...
  • УСКОРИТЕЛИ НА ЧАСТИЦИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    заредени частици - устройства за получаване на заредени частици (електрони, протони, атомни ядра, йони) с високи енергии. Ускорението става чрез електрически...
  • ТЕРМОДИНАМИКА НА НЕРАВНОВЕСНИ ПРОЦЕСИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    неравновесни процеси, обща теория за макроскопично описание на неравновесни процеси. Нарича се още неравновесна термодинамика или термодинамика на необратими процеси. Класическа термодинамика...
  • СССР. ЕРАТА НА СОЦИАЛИЗМА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    Социализъм Великата октомврийска социалистическа революция от 1917 г. Образуване на съветската социалистическа държава Февруарската буржоазно-демократична революция служи като пролог на Октомврийската революция. Само социалистическата революция...
  • СССР. ЛИТЕРАТУРА И ИЗКУСТВО във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    Многонационалната съветска литература представлява качествено нов етап в развитието на литературата. Като определено художествено цяло, обединено от единен социално-идеологически ...
  • СССР. ПРИРОДНИ НАУКИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    Науки Математика Научните изследвания в областта на математиката започват да се извършват в Русия от 18 век, когато Л. ...
  • ЗАКОНИ ЗА ОПАЗВАНЕ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    закони, физични закони, според които числените стойности на някои физически величини не се променят с времето в никакви процеси или в определена ...
  • СИЛНИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    взаимодействия, едно от основните фундаментални (елементарни) взаимодействия на природата (заедно с електромагнитните, гравитационните и слабите взаимодействия). Частици, включени в S. v., ...
  • ИЗБОР НА ИМПУЛСНИ СИГНАЛИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    импулсни сигнали, избор от набор от електрически видео импулси (сигнали) само на тези, които имат желаните свойства. В зависимост от това кои имоти...
  • ЕФЕКТ НА САДОВСКИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    ефект, появата на механичен въртящ момент, действащ върху тяло, облъчено с елиптично или кръгово поляризирана светлина. Теоретично предсказано през 1898 г.
  • ТЕОРИЯ НА ОТНОСИТЕЛНОСТТА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    теория, физическа теория, която разглежда пространствено-времевите свойства на физическите процеси. Моделите, установени от O. t., са общи за всички физически процеси, толкова често ...
  • НЕРВНА РЕГУЛАЦИЯ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    регулиране, координиране на влиянието на нервната система (НС) върху клетките, тъканите и органите, привеждане на тяхната дейност в съответствие с нуждите на организма и ...
  • КОЕФИЦИЕНТ НА ​​НЕСИГУРНОСТ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    връзка, принцип на несигурност, фундаментална позиция на квантовата теория, заявяваща, че всяка физическа система не може да бъде в състояния, в които координатите ...
  • НЕЛИНЕЙНА ОПТИКА във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    оптика, клон на физическата оптика, обхващащ изследването на разпространението на мощни светлинни лъчи в твърди тела, течности и газове и тяхното взаимодействие с ...
  • МЮОНИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    (старо име - m-мезони), нестабилни елементарни частици със спин 1/2, живот 2,2 × 10-6 сек и маса приблизително 207 пъти ...
  • МНОЖЕСТВО ПРОЦЕСИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    процеси, раждането на голям брой вторични силно взаимодействащи частици (адрони) в един акт на сблъсък на частици при висока енергия. М. ...
  • ЛЕКАРСТВОТО във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    (Латинска медицина, от medicus - медицински, лечебен, medeor - лекувам, лекувам), система от научни знания и практически мерки, обединени от целта на признаването, ...
  • МЕДИАТОРИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    трансмитери (биол.), вещества, които осъществяват предаването на възбуждането от нервното окончание към работния орган и от една нервна клетка към друга. Успение Богородично,…
  • ЛАЗЕРНО ЛЪЧЕНИЕ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    радиация (въздействие върху материята). Висока мощност на L. и. в комбинация с висока насоченост ви позволява да получите светлинни потоци с помощта на фокусиране ...
  • ЛАЗЕР във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    източник на електромагнитно излъчване във видимия, инфрачервения и ултравиолетовия диапазон, базиран на стимулирано излъчване на атоми и молекули. Думата "лазер" се състои от началната ...
  • КОМПТЪН ЕФЕКТ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    ефект, Compton ефект, еластично разсейване на електромагнитно излъчване от свободни електрони, придружено от увеличаване на дължината на вълната; наблюдавани при разсейване на радиация с малки дължини на вълните ...
  • КИНЕТИКА ФИЗИЧЕСКИ във Великата съветска енциклопедия, TSB:
    физика, теорията на неравновесните макроскопични процеси, т.е. процеси, които се случват в системи, изведени от състояние на термично (термодинамично) равновесие. К. ф. …

1. Физиология на нервите и нервните влакна. Видове нервни влакна

Физиологични свойства на нервните влакна:

1) възбудимост- способността да се изпада в състояние на възбуда в отговор на раздразнение;

2) проводимост- способността за предаване на нервно възбуждане под формата на потенциал за действие от мястото на дразнене по цялата дължина;

3) рефрактерност(стабилност) - свойството за временно рязко намаляване на възбудимостта в процеса на възбуждане.

Нервната тъкан има най-кратък рефрактерен период. Стойността на рефрактерността е да предпази тъканта от превъзбуждане, да извърши отговор на биологично значим стимул;

4) лабилност- способността да се реагира на дразнене с определена скорост. Лабилността се характеризира с максимален брой импулси на възбуждане за определен период от време (1 s) в точно съответствие с ритъма на прилаганите стимули.

Нервните влакна не са независими структурни елементи на нервната тъкан, те са сложна формация, включваща следните елементи:

1) процеси на нервните клетки - аксиални цилиндри;

2) глиални клетки;

3) съединителнотъканна (базална) плоча.

Основната функция на нервните влакна е да провеждат нервните импулси. Процесите на нервните клетки провеждат самите нервни импулси, а глиалните клетки допринасят за това провеждане. Според структурните особености и функции нервните влакна се делят на два вида: немиелинизирани и миелинизирани.

Немиелинизираните нервни влакна нямат миелинова обвивка. Диаметърът им е 5–7 µm, скоростта на провеждане на импулса е 1–2 m/s. Миелиновите влакна се състоят от аксиален цилиндър, покрит с миелинова обвивка, образувана от Schwann клетки. Аксиалният цилиндър има мембрана и оксоплазма. Миелиновата обвивка се състои от 80% липиди с високо омично съпротивление и 20% протеин. Миелиновата обвивка не покрива напълно аксиалния цилиндър, но е прекъсната и оставя отворени области на аксиалния цилиндър, които се наричат ​​възлови интерцепти (прехващания на Ранвие). Дължината на участъците между прехващанията е различна и зависи от дебелината на нервното влакно: колкото по-дебело е то, толкова по-голямо е разстоянието между прехващанията. При диаметър 12–20 µm скоростта на възбуждане е 70–120 m/s.

В зависимост от скоростта на провеждане на възбуждането, нервните влакна се разделят на три вида: А, В, С.

Влакната от тип А имат най-висока скорост на провеждане на възбуждане, чиято скорост на провеждане на възбуждане достига 120 m / s, B има скорост от 3 до 14 m / s, C - от 0,5 до 2 m / s.

Не трябва да се бъркат понятията "нервно влакно" и "нерв". нерв- сложна формация, състояща се от нервно влакно (миелинизирано или немиелинизирано), хлабава влакнеста съединителна тъкан, която образува нервната обвивка.

2. Механизми на провеждане на възбуждането по нервното влакно. Закони за провеждане на възбуждане по нервните влакна

Механизмът на провеждане на възбуждането по нервните влакна зависи от техния тип. Има два вида нервни влакна: миелинизирани и немиелинизирани.

Метаболитните процеси в немиелинизираните влакна не осигуряват бърза компенсация за енергийните разходи. Разпространението на възбуждането ще върви с постепенно затихване - с намаляване. Декременталното поведение на възбуждането е характерно за слабо организирана нервна система. Възбуждането се разпространява от малки кръгови токове, които възникват във влакното или в течността около него. Възниква потенциална разлика между възбудените и невъзбудените зони, което допринася за възникването на кръгови токове. Токът ще се разпространи от заряда "+" до "-". В изходната точка на кръговия ток пропускливостта на плазмената мембрана за Na йони се увеличава, което води до деполяризация на мембраната. Между нововъзбудената област и съседната невъзбудена отново възниква потенциална разлика, което води до възникване на кръгови токове. Възбуждането постепенно обхваща съседните участъци на аксиалния цилиндър и по този начин се разпространява до края на аксона.

В миелиновите влакна, благодарение на съвършенството на метаболизма, възбуждането преминава без избледняване, без намаляване. Поради големия радиус на нервното влакно, поради миелиновата обвивка, електрическият ток може да влезе и да напусне влакното само в зоната на прихващане. Когато се приложи дразнене, настъпва деполяризация в зоната на пресичане A, съседното пресичане B е поляризирано в този момент. Между прихващанията възниква потенциална разлика и се появяват кръгови токове. Благодарение на кръговите токове се възбуждат други захващания, докато възбуждането се разпространява рязко от едно захващане към друго. Солтаторният метод на разпространение на възбуждането е икономичен, а скоростта на разпространение на възбуждането е много по-висока (70-120 m / s), отколкото по немиелинизираните нервни влакна (0,5-2 m / s).

Има три закона за провеждане на дразнене по нервните влакна.

Законът за анатомичната и физиологичната цялост.

Провеждането на импулси по нервното влакно е възможно само ако неговата цялост не е нарушена. Ако физиологичните свойства на нервното влакно са нарушени чрез охлаждане, употребата на различни лекарства, изстискване, както и порязвания и увреждане на анатомичната цялост, ще бъде невъзможно провеждането на нервен импулс през него.

Законът за изолирано провеждане на възбуждане.

Съществуват редица характеристики на разпространението на възбуждане в периферните, пулпични и небелодробни нервни влакна.

В периферните нервни влакна възбуждането се предава само по протежение на нервното влакно, но не се предава на съседни нервни влакна, които са в същия нервен ствол.

В пулпиозните нервни влакна ролята на изолатор се изпълнява от миелиновата обвивка. Благодарение на миелина, съпротивлението се увеличава и електрическият капацитет на черупката намалява.

В немесестите нервни влакна възбуждането се предава изолирано. Това се дължи на факта, че съпротивлението на течността, която запълва междуклетъчните празнини, е много по-ниско от съпротивлението на мембраната на нервните влакна. Следователно токът, който възниква между деполяризираната зона и неполяризираната, преминава през междуклетъчните пролуки и не навлиза в съседните нервни влакна.

Законът за двустранното възбуждане.

Нервното влакно провежда нервните импулси в две посоки – центростремително и центробежно.

В живия организъм възбуждането се извършва само в една посока. Двупосочната проводимост на нервното влакно е ограничена в тялото от мястото на произход на импулса и от клапното свойство на синапсите, което се състои в възможността за провеждане на възбуждане само в една посока.

Същността на понятието "Вълнение"

Възникване и провеждане на нервна възбуда

Възбуждането е реакцията на тъкан към дразнене, която се проявява в допълнение към неспецифичните реакции (генериране на потенциал за действие, метаболитни промени) при изпълнението на функция, специфична за тази тъкан; възбудими са нервната (провеждане на възбуждането), мускулната (контракция) и жлезистата (секреция) тъкани.

Възбудимостта е свойството на клетките да отговарят на дразнене с възбуждане.

Когато е възбудена, живата система преминава от състояние на относителна физиологична почивка в състояние на физиологична активност. Възбуждането се основава на сложни физични и химични процеси. Мярка за възбуждане е силата на стимула, който предизвиква възбуждане.

Възбудимите тъкани са силно чувствителни към действието на слаб електрически ток (електрическа възбудимост), което за първи път е демонстрирано от L. Галвани.

потенциал за действие.

Потенциалът на действие е вълна от възбуждане, която се движи по мембраната на жива клетка в процеса на предаване на нервен сигнал. По същество той представлява електрически разряд - бърза краткотрайна промяна на потенциала в малък участък от мембраната на възбудима клетка (неврон, мускулно влакно или жлезиста клетка), в резултат на което външната повърхност на този участък става отрицателно заредена по отношение на съседните участъци на мембраната, докато вътрешната й повърхност става положително заредена по отношение на съседните области на мембраната. Потенциалът за действие е физическата основа на нервен или мускулен импулс, който играе сигнална (регулаторна) роля. Потенциалите на действие могат да се различават по своите параметри в зависимост от вида на клетката и дори в различни части на мембраната на една и съща клетка. Най-характерният пример за разлики е акционният потенциал на сърдечния мускул и акционният потенциал на повечето неврони. Въпреки това, следните явления са в основата на всеки потенциал за действие:

1. Мембраната на живата клетка е поляризирана - нейната вътрешна повърхност е отрицателно заредена спрямо външната поради факта, че в разтвора близо до външната й повърхност има повече положително заредени частици (катиони) и по-голям брой отрицателно заредени частици (аниони) близо до вътрешната повърхност).

2. Мембраната има селективна пропускливост - нейната пропускливост за различни частици (атоми или молекули) зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства.

3. Мембраната на възбудимата клетка е в състояние бързо да променя пропускливостта си за определен тип катиони, причинявайки прехода на положителен заряд отвън навътре (фиг. 1).

Първите две свойства са характерни за всички живи клетки. Третата е характеристика на клетките на възбудимите тъкани и причината, поради която техните мембрани могат да генерират и провеждат потенциали на действие.

Фази на потенциал за действие:

Prespike е процес на бавна деполяризация на мембраната до критично ниво на деполяризация (локално възбуждане, локален отговор).

Пиков потенциал или скок, състоящ се от възходяща част (деполяризация на мембраната) и низходяща част (реполяризация на мембраната).

Отрицателен следов потенциал - от критичното ниво на деполяризация до началното ниво на мембранна поляризация (следова деполяризация).

Положителен следов потенциал - увеличаване на мембранния потенциал и постепенното му връщане към първоначалната му стойност (следова хиперполяризация).

Общи положения.

Поляризацията на мембраната на живата клетка се дължи на разликата в йонния състав на нейната вътрешна и външна страна. Когато клетката е в спокойно (невъзбудено) състояние, йони от противоположните страни на мембраната създават относително стабилна потенциална разлика, наречена потенциал на покой. Ако поставите електрод в жива клетка и измерите потенциала на мембраната в покой, той ще има отрицателна стойност (от порядъка на?70 -?90 mV). Това се обяснява с факта, че общият заряд от вътрешната страна на мембраната е значително по-малък, отколкото от външната, въпреки че и двете страни съдържат както катиони, така и аниони. Отвън - с порядък повече натриеви, калциеви и хлорни йони, вътре - калиеви йони и отрицателно заредени протеинови молекули, аминокиселини, органични киселини, фосфати, сулфати.

Трябва да се разбере, че говорим за заряда на повърхността на мембраната като цяло, околната среда както вътре, така и извън клетката е неутрално заредена. Мембранният потенциал може да се промени под въздействието на различни стимули. Изкуствен стимул може да бъде електрически ток, приложен към външната или вътрешната страна на мембраната през електрода.

В естествени условия стимулът често е химичен сигнал от съседни клетки, идващ през синапса или чрез дифузно предаване през междуклетъчната среда. Изместването на мембранния потенциал може да се случи в отрицателна (хиперполяризация) или положителна (деполяризация) посока. В нервната тъкан потенциалът на действие, като правило, възниква по време на деполяризация - ако деполяризацията на невронната мембрана достигне или надвиши определено прагово ниво, клетката се възбужда и вълна от електрически сигнал се разпространява от нейното тяло към аксоните и дендрити. (В реални условия на тялото на неврона обикновено възникват постсинаптични потенциали, които са много различни от потенциала на действие в природата - например не се подчиняват на принципа "всичко или нищо". Тези потенциали се преобразуват в потенциал на действие в специален участък от мембраната - хълма на аксона, така че потенциалът на действие не се разпространява към дендритите).

Повечето от каналите са йон-специфични - натриевият канал пропуска практически само натриеви йони и не пропуска други (това явление се нарича селективност). Клетъчната мембрана на възбудимите тъкани (нерви и мускули) съдържа голям брой волтаж-зависими йонни канали, които могат бързо да реагират на промяна в мембранния потенциал. Мембранната деполяризация причинява главно отваряне на волтаж-зависими натриеви канали. Когато достатъчно натриеви канали се отворят едновременно, положително заредените натриеви йони се втурват през тях към вътрешността на мембраната. Движещата сила в този случай се осигурява от концентрационен градиент (има много повече положително заредени натриеви йони от външната страна на мембраната, отколкото вътре в клетката) и отрицателен заряд от вътрешната страна на мембраната.Потокът от натриеви йони причинява още по-голяма и много бърза промяна в мембранния потенциал, който се нарича акционен потенциал (в специализираната литература се обозначава PD).

Според закона "всичко или нищо" клетъчната мембрана на възбудимата тъкан или изобщо не реагира на стимула, или реагира с максималната възможна сила за него в момента. Тоест, ако стимулът е твърде слаб и прагът не е достигнат, потенциалът за действие изобщо не възниква; в същото време, прагов стимул ще предизвика потенциал за действие със същата амплитуда като стимул над прага. Това не означава, че амплитудата на потенциала на действие е винаги една и съща - един и същ участък от мембраната, намирайки се в различни състояния, може да генерира потенциали на действие с различна амплитуда.

След възбуждане невронът за известно време се намира в състояние на абсолютна рефрактерност, когато никакви сигнали не могат да го възбудят отново, след това той навлиза във фазата на относителна рефрактерност, когато изключително силни сигнали могат да го възбудят (в този случай амплитудата на AP ще бъде по-ниска от обикновено). Рефрактерният период възниква поради инактивирането на бързия натриев ток, т.е. инактивирането на натриевите канали (виж по-долу).

Разпространение на акционния потенциал

Разпространение на потенциала на действие по немиелинизирани влакна.

AP се разпространява непрекъснато по немиелинизираното влакно. Провеждането на нервен импулс започва с разпространението на електрическо поле. Получената AP поради електрическото поле е в състояние да деполяризира мембраната на съседната област до критично ниво, в резултат на което се генерират нови AP в съседната област. Самите PD не се движат, те изчезват на същото място, където възникват. Основна роля при възникването на нов ПД има предходният. Ако аксон в средата е раздразнен с вътреклетъчен електрод, тогава AP ще се разпространява в двете посоки. Обикновено AP се разпространява по аксона в една посока (от тялото на неврона към нервните окончания), въпреки че деполяризацията на мембраната се появява от двете страни на мястото, където в момента се е появил AP. Едностранното провеждане на AP се осигурява от свойствата на натриевите канали - след отваряне те се инактивират за известно време и не могат да се отворят при никакви стойности на мембранния потенциал (свойство рефрактерност). Следователно в зоната, най-близка до тялото на клетката, където AP вече е „преминала“, това не се случва. Ceteris paribus, разпространението на AP по аксона става толкова по-бързо, колкото по-голям е диаметърът на влакното. По протежение на гигантските аксони на калмари, AP може да се разпространява с почти същата скорост, както по дължината на миелинизираните влакна на гръбначните (около 100 m/s).

Разпространение на акционния потенциал по миелинизираните влакна.

PD се разпространява спазматично по протежение на миелинизираните влакна (салтаторна проводимост). Миелинизираните влакна се характеризират с концентрация на волтаж-зависими йонни канали само в зоните на прихващанията на Ранвие; тук тяхната плътност е 100 пъти по-голяма, отколкото в мембраните на немиелинизираните влакна. В областта на миелиновите връзки почти няма канали с напрежение. AP, възникнал в един възел на Ranvier, поради електрическото поле, деполяризира мембраната на съседните възли до критично ниво, което води до появата на нови AP в тях, т.е. възбуждането преминава рязко от един възел към друг. В случай на увреждане на един възел на Ranvier, PD възбужда 2-ри, 3-ти, 4-ти и дори 5-ти, тъй като електрическата изолация, създадена от миелиновите ръкави, намалява разсейването на електрическото поле. Това увеличава скоростта на разпространение на AP по миелинизираните влакна в сравнение с немиелинизираните. В допълнение, миелинизираните влакна са по-дебели и електрическото съпротивление на по-дебелите влакна е по-малко, което също увеличава скоростта на импулсната проводимост по миелинизираните влакна. Друго предимство на солтаторната проводимост е нейната енергийна ефективност, тъй като се възбуждат само възли на Ранвие, чиято площ е по-малка от 1% от мембраната, и следователно е необходима много по-малко енергия за възстановяване на трансмембранните градиенти на Na + и K +, които се изразходват в резултат на възникването на AP, което може да има стойност при висока честота на изхвърляния, преминаващи по нервното влакно. За да си представите колко ефективно може да се увеличи скоростта на провеждане поради миелиновата обвивка, достатъчно е да сравните скоростта на разпространение на импулса през немиелинизирани и миелинизирани части на човешката нервна система. При диаметър на влакното от около 2 µm и липса на миелинова обвивка, скоростта на проводимост ще бъде ~1 m/s, а при наличие дори на слаба миелинизация със същия диаметър на влакното, тя ще бъде 15–20 m/s . При влакна с по-голям диаметър и дебела миелинова обвивка скоростта на провеждане може да достигне 120 m/s. Скоростта на разпространение на потенциала на действие по мембраната на едно нервно влакно в никакъв случай не е постоянна стойност - в зависимост от различни условия тази скорост може да намалее много значително и съответно да се увеличи, връщайки се до определено първоначално ниво.

активни свойства на мембраната.

Активните свойства на мембраната, осигуряващи появата на потенциал за действие, се основават главно на поведението на волтаж-зависимите натриеви (Na+) и калиеви (K+) канали. Началната фаза на AP се формира от входящия натриев ток, по-късно се отварят калиеви канали и изходящият K+ ток връща мембранния потенциал до първоначалното ниво. След това първоначалната концентрация на йони се възстановява от натриево-калиевата помпа. В хода на PD каналите преминават от състояние в състояние: Na+ каналите имат три основни състояния - затворено, отворено и неактивирано (в действителност въпросът е по-сложен, но тези три са достатъчни за описание), K+ каналите имат два - затворен и отворен. Поведението на каналите, участващи в образуването на TP, се описва по отношение на проводимостта и се изчислява по отношение на коефициентите на трансфер (трансфер). Коефициентите на трансфер са изведени от Ходжкин и Хъксли.

Потенциал на покой и механизмът на неговото формиране.

Йонно-мембранна теория за потенциала на покой и потенциала на действие.

Мембранен потенциал / потенциал на покой - потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на тази мембрана (сравнение на съдържанието на калий и натрий във вътрешната и външната среда на клетката).

В този случай външната мембрана носи положителен заряд по отношение на вътрешната си страна.

Трансмембранно разпределение на йони.

Концентрациите на основните едновалентни йони - хлор, калий и натрий - вътре в клетката се различават значително от съдържанието им в извънклетъчната течност, заобикаляща клетката.

Основният вътреклетъчен катион (положително зареден йон) е калият;

Вътреклетъчните аниони (отрицателно заредени йони) са представени главно от остатъци от аминокиселини и други органични молекули.

Основният извънклетъчен катион е натрият;

Извънклетъчният анион е хлор.

Това разпределение на йони се създава в резултат на два фактора:

1. Наличието на отрицателно заредени органични молекули вътре в клетката.

2. Наличието на активни транспортни системи в клетъчната мембрана, които „изпомпват“ натрия от клетката и калия в клетката.

Ако такива малки йони като калий, натрий и хлор лесно преминават през клетъчната мембрана, тогава органичните аниони, например аминокиселините и органичните киселини на цитоплазмата, са твърде големи и не могат да преминат през мембраната. В тази връзка в клетката се натрупва значителен излишък от отрицателни заряди (органични аниони). Тези заряди предотвратяват проникването на отрицателни йони (хлор) в клетката, но привличат положително заредени катиони (натрий, калий) в нея; въпреки това по-голямата част от натрия, който влиза в клетката, незабавно се отстранява от натриево-калиевата помпа.

Бързото отстраняване на натрия води до факта, че в клетката се натрупва само калий, който се привлича от отрицателните заряди на органичните аниони и се изпомпва от натриево-калиевата помпа.

Селективна пропускливост на клетъчните мембрани.

Мембраните имат йонни канали. Йонните (селективни) канали позволяват преминаването на определени йони. В зависимост от ситуацията определени канали са отворени.

В покой калият е отворен, а натрият е почти изцяло затворен.

Нервните клетки винаги имат помпени механизми, които пренасят йони срещу концентрационен градиент.

Концентрационен градиент – разликата между концентрацията от най-малката към най-голямата.

Измерване на клетъчни потенциали.

Има потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на всички клетки.

Потенциалът на покой варира от -40 mV до -95 mV в зависимост от характеристиките на конкретна клетка.

Потенциалът на покой на нервните клетки обикновено е между -30 mV и -70 mV.

1. Потенциалът на мембраната се определя бързо чрез измерване на потенциалната разлика между два идентични електрода, единият от които е вкаран в клетката, а другият е поставен в течността около нея. Електродите са свързани към усилвател, който увеличава амплитудата на записвания потенциал; тази амплитуда се определя с помощта на измервател на напрежение от осцилоскопски тип.

2. Съществуването на електрически заряд на повърхностната мембрана във физиологията е известно от много дълго време, но е открито само по различен начин - под формата на така наречения ток на покой.

Токът на покой възниква във всяка жива структура между нейната увредена зона и неповредена повърхност.

Ако се пререже нерв или мускул и единият електрод се приложи към напречния разрез, а другият към повърхността, свързвайки ги с галванометър, галванометърът ще покаже ток, който винаги протича от нормална, неповредена повърхност към напречния разрез .

Токът на покой и мембранният потенциал са прояви на едно и също свойство на мембраната; причината за появата на тока на покой е, че при повреда на клетката реално става възможно свързването на единия електрод към вътрешната страна на мембраната, а другия към външната й повърхност.

При идеални условия, в случай на повреда, трябва да се запише потенциална разлика = потенциал на мембраната. Това, като правило, не се случва, т.к част от тока не минава през галванометъра, а се шунтира през междуклетъчните пространства, околната течност и др.

Големината на трансмембранната потенциална разлика, която може да бъде създадена от такъв процес, се предсказва от уравнението на Нернст:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ext/[K]ext)

Em \u003d -59 * ln ([K] ext / [K] ext)

R е газовата константа.

Т е абсолютната температура.

F е числото на Фарадей.

[K]ext:[K]nar - съотношението на концентрацията на калий вътре и извън клетката.

Концентрацията на калий извън - в междуклетъчната течност - е приблизително тази в кръвта. Вътреклетъчната концентрация може да бъде приблизително определена с помощта на някои аналитични техники или измервания с използване на калиево-селективни електроди.

В експеримента са получени малко по-малки стойности (-60, -70 mV) от теоретичните (-80 mV), тъй като мембраната не е перфектен йонен дискриминатор.

Натриевите йони в малко количество проникват в клетката и зареждат положително вътрешната повърхност на мембраната, създавайки противопотенциална разлика. Въпреки че тази разлика е малка, тя може да намали истинската стойност на мембранния потенциал.

Условия за образуване на ПП.

Потенциалът на покой е зарядът на мембраната в покой.

Едно от основните свойства на нервната клетка е наличието на постоянна електрическа поляризация на нейната мембрана - мембранния потенциал. Мембранният потенциал се поддържа върху мембраната, докато клетката е жива, и изчезва едва с нейната смърт.

Причина за мембранния потенциал:

1. Потенциалът на покой възниква главно във връзка с асиметричното разпределение на калий (йонна асиметрия) от двете страни на мембраната. Тъй като концентрацията му в клетката е около 30 пъти по-висока, отколкото в извънклетъчната среда, съществува трансмембранен концентрационен градиент, който насърчава дифузията на калий от клетката.

Освобождаването на всеки положителен калиев йон от клетката води до факта, че в нея остава небалансиран отрицателен заряд (органични аниони). Тези заряди причиняват отрицателния потенциал вътре в клетката.

2. Йонната асиметрия е нарушение на термодинамичното равновесие и калиевите йони трябва постепенно да напуснат клетката, а натриевите йони трябва да влязат в нея. За поддържане на такова нарушение е необходима енергия, чийто разход би противодействал на топлинното изравняване на концентрацията.

защото йонната асиметрия е свързана с живото състояние и изчезва със смъртта, това означава, че тази енергия се доставя от самия жизнен процес, т.е. метаболизъм. Значителна част от метаболитната енергия се изразходва за поддържане на неравномерното разпределение на йони между цитоплазмата и околната среда.

Активен йонен транспорт / йонна помпа - механизъм, който може да транспортира йони от клетката или в клетката срещу концентрационни градиенти (локализиран в повърхностната мембрана на клетката и представлява комплекс от ензими, които използват енергията, освободена по време на хидролиза на АТФ, за пренос).

Асиметрията на хлоридните йони може да се поддържа и чрез активния транспортен процес.

Неравномерното разпределение на йоните води до появата на концентрационни градиенти между цитоплазмата на клетката и външната среда: калиевият градиент е насочен отвътре навън, а натриевият и хлоридният - отвън навътре.

Мембраната не е напълно непропусклива и е способна да пропуска йони през нея до известна степен. Тази способност не е еднаква за различните йони в състояние на покой на клетката - тя е много по-висока за калиевите йони, отколкото за натриевите йони. Следователно основният йон, който в покой може да дифундира до известна степен през клетъчната мембрана, е калиевият йон.В такава ситуация наличието на калиев градиент ще доведе до малък, но забележим поток от калиеви йони от клетката навън. В покой се създава постоянна електрическа поляризация на клетъчната мембрана главно поради дифузионния ток на калиеви йони през клетъчната мембрана.

Стойността на потенциала на покой.

1. Използването на микроелектродна технология позволи да се определят основните свойства на нервните клетки във всички части на мозъка, да се изясни природата на активните процеси, възникващи в тях, и да се установят модели на синаптични връзки, които обединяват тези клетки.

2. Наличието на йонни градиенти и постоянна електрическа поляризация на мембраната е основното условие, което осигурява клетъчната възбудимост. Електрохимичният градиент, създаден от тези два фактора, е запас от потенциална енергия, която винаги е на разположение на клетката и която може незабавно да се използва за създаване на активни клетъчни реакции.