Структура, класификация и функционални свойства на синапсите. Морфологични и функционални особености на електрически и химични синапси

2 Терминът синапс е предложен от гл.
Шерингтън през 1897 г
В превод от гръцки означава - затваряне.
Синапсът е
структура,
чрез които
осигурено
предаване на информация
между нервен
клетки, нерви и
мускулест
клетки.

3 КЛАСИФИКАЦИЯ НА СИНАПСА

1. По местоположение:
а.) централен (главен и гръбначен мозък)
- аксосоматичен, аксоаксонален, аксодендретичен;
- дендросоматичен, дендродендретичен.
б.) периферни (нервно-мускулни, невросекреторни).
2. По естеството на действието:
а.) вълнуващо
б.) спирачка
3.) Според метода на предаване на сигнала:
а.) електрически;
б.) химически;
в.) смесени.
4.) По развитие в онтогенезата:
а.) стабилни (синапси на дъгите на безусловния рефлекс);
б.) динамични (появяват се в процеса на развитие на индивида).

4 Локализация на различни видове синапси

6 Синапси

химически
електрически

6

7 Структурата на химическия синапс:

1. пресинаптичен
мембрана;
2. постсинаптичен
мембрана;
3. синаптична цепнатина.
Принцип на Дейл:
един неврон излъчва
един посредник.
Понастоящем
ревизиран.

8 Структура на химичен синапс

Пресинаптичен
мембрана
образувани от аксонални
край, който губи миелиновата обвивка на това място.
Съдържа синаптични везикули с диаметър 30-50 nm и
множество митохондрии. Синаптичните везикули съдържат
медиатор и АТФ (съставляващи кванта на медиатора), имат
отрицателен заряд и
отблъснати от пресинаптичните
мембрани, везикулите са концентрирани в "активни зони".
Всяка везикула съдържа хиляди медиаторни молекули (напр.
ацетилхолин) и ATP молекули.
Синаптичните везикули са в няколко фракции -
резервен и рециркулационен басейн.
Разпределя се на части -
кванти.
Ширината на синаптичната цепнатина е 20-50 nm. Тя е
изпълнена с междуклетъчна течност и съдържа структурни
елементи: базална мембрана, състояща се от влакнести влакна,
които свързват пре- и постсинаптичните
мембрани. Има и ензими, които разграждат молекулите.
посредник.

9

Постсинаптичната мембрана (или крайна плоча) има
многобройни
гънки,
повишаване на
квадрат
нея
взаимодействие с медиатора. На мембраната няма зависими от напрежението напрежения
йонни канали, но плътността на рецепторно-зависимите канали е висока (тяхната йонна селективност е ниска).
Брой рецептори на повърхността на постсинаптичната мембрана
може да варира. Така че, с дълго разпределение на големи
количества на медиатора - настъпва десенсибилизация на рецепторите. AT
по-специално, броя на рецепторите на
постсинаптична мембрана (елиминиране на рецепторите).
С изключение
Това намалява тяхната чувствителност към медиатора.
Напротив, по време на денервация, когато освобождаването на медиатора рязко
намалява, броят на рецепторите може рязко да се увеличи.
Следователно синапсът е силно динамична структура,
което определя неговата пластичност.

10. 10 ПЛАСТИЧНОСТ НА СИНАПСА

Промяната настъпва на всички нива: това е промяна
броя на невротрансмитерните рецептори в постсинапса,
промени
в
тях
функционален
способен
и
посттранслационни модификации.
Най-добре проученото от тях е фосфорилирането.
Това е процес на бърза промяна в конформацията на рецептора,
в които ензими, наречени кинази
прикрепете остатък от фосфорна киселина към един от
аминокиселини в рецепторната полипептидна верига. Това води
до много силни промени в рецепторната конформация и
може сериозно да повлияе на работата му.
С изключение
Да отида,
фосфорилиране
изложени
много други молекулярни цели, открити в
постсинапс. Има промяна в цитоскелета, синтеза
допълнителни протеини както като цяло в клетката, така и вътре
гръбначен стълб.

11. 11 Елементи на нервно-мускулния синапс

12.

12
ултраст
ructura
нервно-
мускулест
th
синапс

13. Освобождаването на медиатора в синапса става на порции (кванти). Предавателният квант се намира в синаптичната везикула и се освобождава от

13 Квантово-везикуларна теория.
Освобождаването на медиатора в синапса става на порции
(кванти).
Предавателният квант се намира в синаптичната везикула и
освобождава се от нервното окончание чрез екзоцитоза.
През 1954 г. Дел Кастило и Кац
описва PEP и MEPP подробно
на нервно-мускулната връзка.
Те предложиха посредникът
освободен
определени
порции - кванти.
През 1955 г. Пали,
Палас,
Де
Робъртис и Бенет откриха
синаптичен
везикули
с
използвайки
електронен
микроскоп.

14. 14 Потенциал на крайната плоча

Съществува възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP).
само локално върху постсинаптичната мембрана. Стойността му
определя се от броя на излъчените медиаторни кванти. Във връзка с
това:
1) EPSP, за разлика от PD, не е обект на закона „Всичко или нищо“, но
се подчинява на правилото за сумиране:
Колкото повече медиатор се освобождава, толкова по-голяма е стойността на EPSP.
2) Втората разлика между EPSP и PD е електротониката
разпределение, т.е. потенциално разпадане с разстояние от терминала
записи.
Извън възбуждане - на крайната плоча се записват
миниатюрен
потенциали
терминал
записи
(MPKP),
които са малки вълни на деполяризация, 0,5
mV. Техният произход се свързва със спонтанното освобождаване на кванти
посредник
от
пресинаптичен
мембрани,
поради
спонтанна адхезия на синаптичните везикули към мембраната (~1
квант за секунда).
За възникване на EPSP, едновременното освобождаване на
няколкостотин медиаторни кванта.

15. 15

16. 16

Потенциали и
крайни токове
записи на
различно
разстояния от
нея

17. 17

Ако синапсът е възбуждащ, тогава той се увеличава
пропускливост на постсинаптичната мембрана
натрий и калий. Възниква EPSP. Той съществува
локално само върху постсинаптичната мембрана. Но
ако големината на постсинаптичната деполяризация
мембраната достига критично ниво, след това EPSP
се трансформира в потенциал за действие
еферентна клетка.
Ако синапсът е инхибиторен, тогава освободеният невротрансмитер
повишава постсинаптичната пропускливост
мембрани за калий и хлор. Развиване
хиперполяризация (TPSP) се простира до
еферентна клетъчна мембрана, повишава прага
възбуда и намалява възбудимостта.

18. 18 Постсинаптични потенциали

19. 19 Механизъм на трансформация на vPKP/EPSP в клетъчна PD

19
МЕХАНИЗЪМ НА ТРАНСФОРМАЦИЯ
VPKP/EPSP В PD КЛЕТКИ
След поява на ВПКД, между деполяризираните
крайна плоча мембрана и в покой
част от електрически възбудимата мембрана на мускулно влакно
в непосредствена близост до крайната плоча - има местн
текущ. Този ток се дължи на преразпределението на Na+ йони,
въведени
през
химиочувствителен
канали
- между
крайна пластина и сарколема.
Ако големината на локалния ток позволява деполяризация
мембрана на мускулните влакна
преди
Ekr след това отворете
волтаж-зависими Ca 2+ канали на сарколемата, вх
калциевите йони завършват деполяризацията - възниква PD,
който след това се разпространява по мускулните влакна.
Така
начинът
ВПКП
надраства
(или
се трансформира) в PD на мускулното влакно.

20. 20 Невромускулен синапс

21. 21 Местоположение на рецепторно-управлявани и волтаж-зависими канали върху мембраната на мускулната клетка.

Потенциално зависим Ca
канали
PP= -80 mV
постсинаптичен
мембрана
-80 mV
Задвижван от рецептори
канали
Потенциално зависим Ca
канали
PP= -80mV

22.

22
Предаването на възбуждане на нервната
- мускулен синапс
нервно-мускулна връзка
пресинаптичен край
постсинаптична мембрана
Електросекреторна конюгация
Освобождаване на ацетилхолин
Ацетилхолинестераза
H - ACh рецептор
EPSP
PD на сарколемата
Намаляване
мускули

23. 23 Метаболизъм на медиатори: ACh

24. 24 Метаболизъм на медиаторите: ВКЛ

25. 25 Според ефекта, упражняван от медиатора върху постсинаптичната мембрана, химичните синапси се разделят на:

1. Йонотропен
2. Метаботропен

26. 26 Предаване на възбуждане в химичен синапс

1. Невротрансмитерни молекули
влизат в мембраната
синаптични везикули,
разположен в
пресинаптичен терминал
и се концентрира върху
активни зони
пресинаптична мембрана.
2. AP, идващ по аксона
деполяризира
пресинаптична мембрана.
3. Поради деполяризация
отворен
зависими от напрежението
Ca2+ канали и Ca2+
влиза в терминала.
4. Увеличаване на вътреклетъчния
[Ca2+] задейства сливането
синаптични везикули с
пресинаптична мембрана
и освобождаване на невротрансмитери
синаптична цепнатина
(екзоцитоза).

27. 27 Предаване на възбуждане в химичен синапс

5. Невротрансмитерни кванти,
влезе в синаптиката
празнина, дифузен в него.
Част от невротрансмитерни молекули
свързани със специфични
рецептори за тях
постсинаптична мембрана.
6. Свързан с невротрансмитер
рецепторите се активират
води до промяна
поляризация
постсинаптична мембрана
или директно (доставяне на йони
чрез йонотропни рецептори)
или косвено
активиране на йонни канали
чрез G-протеинова система
(метаботропни рецептори).
7. Инактивиране на невротрансмитери
възниква или чрез
ензимно разграждане, или
невротрансмитерни молекули
поети от клетките.

28. 28 Йонотропен синапс

28
Йонотропен
ти синапс

29. 29 Метаботропен синапс

30. 30 Постсинаптични рецептори

Йонотропен
1. Бързо
2. Единичен комплекс с
йонен канал
3. Работете за
отваряне на канала
4. Никотин
холинергични рецептори,
GABA рецептори,
глицин
Метаботропен
1. Бавно
2. Активиране
ензимни каскади
3. Впоследствие може
отворено или
близо
(непряко) канали
4. Мускаринови
холинергични рецептори,
рецептори
мнозинство
невропептиди,
мнозинство
рецептори
катехоламини и
серотонин

31. 31

32. 32

Физиологични особености
химически синапси:
- еднопосочна проводимост
- синаптично забавяне
- квантовата природа на освобождаването на медиатори
- изчерпване на невротрансмитера при продължителна стимулация
(умора на синапса)
- лабилността на синапса е по-малка от тази на нерва
- трансформация на ритъма на възбуждане
- висока чувствителност към липса на O2 и отрови

33. 33 Класификация на невромускулните блокери

33 Класификация на невромускулните блокери
1.) Локални анестетици, блокират провеждането на възбуждане към
пресинаптична мембрана (новокаин, лидокаин и др.).
2.) Блокери, които предотвратяват освобождаването на медиатора
от пресинаптични окончания (ботулинов токсин, Mn,
простагландини).
3.)
блокери,
нарушаващи
обратно
улавяне
пресинаптичен
мембрана
продукти
хидролиза
медиатор (холин),
като по този начин предотвратява неговия ресинтез
(хемохолин).
4.)
Блокери
ACh рецептори
на
постсинаптичен
мембрана:
а.) конкурентно действие - тубокурарин.
б.) неконкурентно действие - престонал, α-бунгаротоксин.
5.) Блокери с антихолинергично действие - депрес
холиностераза, която причинява дълбока деполяризация и
инактивиране на рецептора. Те включват органофосфор
съединения: дихлорвос, карбофос.

34. 34 Електрически синапс.

Характерен за ЦНС, но се среща и в
периферия (сърце, гладка мускулатура
дрехата).
Представлява близък контакт
мембрани на две клетки.
Ширината на синаптичната цепнатина е от порядък
по-малко, отколкото в химически синапс.
Мембраните на двете клетки имат общо
интегрални протеини, които образуват
междуклетъчни йонни канали (нексуси).
Съществуването им драстично намалява
междуклетъчно съпротивление, което прави
възможно разпределение на двустранни
деполяризация между клетките.

35.

35
електрически синапс
1
3
1 - пресинаптичен
мембрана
2 - постсинаптичен
мембрана
3 - нексус
2
3

36. 36 Ултраструктура на нексуса (пролука контакт)

37. 37 Устройството и действието на електрическия синапс

- синаптична ширина
празнини 5 nm
- диаметър на порите 1 nm
- спад на тока в 2-4
пъти
- забавяне на задържането
0,1 мс

38.

39
Разлики между електрически синапс и
химикал:
- отсъствие
-
-
синаптично забавяне
двустранно държане
възбуда
се отнася до вълнуващо
синапси
по-малко чувствителни към промените
температура
много по-малко умора

44. 44 Йерархия на структурните контрактилни компоненти на скелетната мускулатура

45 Физиологични свойства на мускулите
Възбудимост
Проводимост
Лабилност
Настаняване
Контрактилитет

45. 45 Физиологични свойства на мускулите

46
Физически свойства на мускулите
1.Разтегливост - увеличаване на размера
под въздействието на външно натоварване.
2. Еластичност - връщане към оригинала
състояние след разтоварване.
3. Пластичност – поддържане на даденост
външно натоварване, дълж.
4. Вискозитет - якост на опън.

46. ​​​​46 Физически свойства на мускулите

47
Функции на скелетните мускули
(съставляват до 40% от телесното тегло)
1. Преместване на тялото в пространството
2. Подвижни части на тялото всеки
роднина на приятел
3. Поддържане на позата (статична функция)
4. Движение на кръвта и лимфата
5. Терморегулаторни
6. Участие в дишането
7. Защита на вътрешните органи
8. Депо на вода, гликоген, протеини и соли
9. Рецептор (проприо-, баро-, стойност-,
терморецептори).

47. 47 Функции на скелетните мускули (съставляват до 40% от телесното тегло)

48
Видове скелетни влакна
Фаза
бързи влакна
с гликолитичен тип
окисление (бяло)
Те имат
силни порязвания,
бързи влакна
окислителен тип
Приложете бързо
силни порязвания и
но бързо се уморяват
слабо уморен
бавни влакна
окислителен тип
Изпълнете функция за поддръжка
поза на човек. невромоторни единици
тези мускули съдържат най-много мишки. фибри
тоник
бавен,
ефективно
работа в изометрия
режим.
Мускулеста
фибри
не
генерира PD
и не
спазвайте закона „Всички или
Нищо".
Аксонът на двигателния неврон има
много синаптични
Контакти
с
мембрана
мускулни влакна

48. 48 Видове скелетни влакна

49
Режими на мускулни контракции
1. единичен
2. сумиране (пълно и непълно)
назъбен и гладък тетанус
3. оптимална и песимумна честота
порязвания
4. контакт

49. 49 Режими на мускулни контракции

50.

51
Теории за сумиране на мускулните контракции
1. Хелмхолц - принципът на суперпозициите:
добавяне на амплитуди на единични контракции.
2. Введенски - стойност на сумиране
зависи от функционалното състояние
тъкани, т.е. от коя фаза (изчисление
или огнеупорност) се прилага след това
раздразнение.
3. Бабски - свързва стойността на сумирането с
натрупване на АТФ и Ca 2+, останали от
предишен разрез.
4. Съвременна теория - с увеличение
образуване на актомиозинови мостове.

Синапс - специализирани структури, които осигуряват прехвърлянето на възбуждане от една възбудима клетка към друга. Концепцията за SINAPSE е въведена във физиологията от C. Sherrington (връзка, контакт). Синапсът осигурява функционална комуникация между отделните клетки. Те се делят на невронервни, нервно-мускулни и синапси на нервните клетки със секреторни клетки (невро-жлезисти). В неврона има три функционални части: сома, дендрит и аксон. Следователно съществуват всички възможни комбинации от контакти между невроните. Например аксо-аксонална, аксо-соматична и аксо-дендритна.

Класификация.

1) по местоположение и принадлежност към съответните структури:

- периферни(нервно-мускулни, невросекреторни, рецепторно-невронални);

- централен(аксо-соматични, аксо-дендритни, аксо-аксонални, сомато-дендритни, сомато-соматични);

2) механизъм на действие - възбуждащи и инхибиращи;

3) към начина на предаване на сигнали - химически, електрически, смесени.

4) химическите вещества се класифицират според посредника, с помощта на който се извършва прехвърлянето - холинергични, адренергични, серотонинергични, глицинергични. и т.н.

Структура на синапса.

Синапсът се състои от следните основни елементи:

Пресинаптична мембрана (в нервно-мускулния синапс - това е крайната плоча):

постсинаптична мембрана;

синаптична цепнатина. Синаптичната цепнатина е изпълнена със съединителна тъкан, съдържаща олигозахарид, която играе ролята на поддържаща структура за двете контактуващи клетки.

Системата за синтез и освобождаване на медиатора.

неговата система за дезактивиране.

В нервно-мускулния синапс пресинаптичната мембрана е част от мембраната на нервното окончание в областта на контакта му с мускулното влакно, постсинаптичната мембрана е част от мембраната на мускулното влакно.

Структурата на нервно-мускулния синапс.

1 - миелинизирано нервно влакно;

2 - нервно окончание с медиаторни везикули;

3 - субсинаптична мембрана на мускулните влакна;

4 - синаптична цепнатина;

5-постсинаптична мембрана на мускулните влакна;

6 - миофибрили;

7 - саркоплазма;

8 - потенциал на действие на нервните влакна;

9 - потенциал на крайната плоча (EPSP):

10 - потенциалът на действие на мускулните влакна.

Частта от постсинаптичната мембрана, която е срещу пресинаптичната, се нарича субсинаптична мембрана. Характеристика на субсинаптичната мембрана е наличието в нея на специални рецептори, които са чувствителни към определен медиатор и наличието на хемозависими канали. В постсинаптичната мембрана, извън субсинаптичната, има волтаж-зависими канали.

Механизмът на предаване на възбуждането в химически възбуждащи синапси. През 1936 г. Дейл доказва, че когато двигателният нерв се стимулира, ацетилхолинът се освобождава в скелетните мускули в неговите окончания. В синапсите с химическо предаване възбуждането се предава с помощта на медиатори (посредници).Медиаторите са химически вещества, които осигуряват предаването на възбуждане в синапсите. Медиаторът в нервно-мускулния синапс е ацетилхолин, в възбуждащите и инхибиторните невронервни синапси - ацетилхолин, катехоламини - адреналин, норепинефрин, допамин; серотонин; неутрални аминокиселини - глутамин, аспарагинова; киселинни аминокиселини - глицин, гама-аминомаслена киселина; полипептиди: вещество Р, енкефалин, соматостатин; други вещества: АТФ, хистамин, простагландини.

Медиаторите, в зависимост от тяхното естество, се разделят на няколко групи:

Моноамини (ацетилхолин, допамин, норепинефрин, серотонин.);

Аминокиселини (гама-аминомаслена киселина - GABA, глутаминова киселина, глицин и др.);

Невропептиди (субстанция Р, ендорфини, невротензин, ACTH, ангиотензин, вазопресин, соматостатин и др.).

Натрупването на медиатора в пресинаптичната формация се дължи на транспортирането му от перинуклеарната област на неврона с помощта на бърз акссток; синтез на медиатор, възникващ в синаптичните терминали от неговите продукти на разцепване; обратно поемане на невротрансмитер от синаптичната цепнатина.

Пресинаптичното нервно окончание съдържа структури за синтез на невротрансмитери. След синтез невротрансмитерът се пакетира във везикули. Когато се стимулират, тези синаптични везикули се сливат с пресинаптичната мембрана и невротрансмитерът се освобождава в синаптичната цепнатина. Той дифундира към постсинаптичната мембрана и се свързва там със специфичен рецептор. В резултат на образуването на комплекса невротрансмитер-рецептор, постсинаптичната мембрана става пропусклива за катиони и се деполяризира. Това води до възбуждащ постсинаптичен потенциал и след това до потенциал за действие. Медиаторът се синтезира в пресинаптичния терминал от материала, доставен тук чрез аксонален транспорт. Медиаторът е "инактивиран", т.е. или се разцепва, или се отстранява от синаптичната цепнатина чрез механизъм за обратен транспорт до пресинаптичния терминал.

Стойността на калциевите йони в секрецията на медиатора.

Секрецията на медиатора е невъзможна без участието на калциеви йони в този процес. При деполяризация на пресинаптичната мембрана, калцият навлиза в пресинаптичния терминал през специфични волтаж-зависими калциеви канали в тази мембрана. Концентрацията на калций в аксоплазмата е 110 -7 М, с навлизане на калций и увеличаване на концентрацията му до 110 - Настъпва секреция на 4 М медиатор. Концентрацията на калций в аксоплазмата след края на възбуждането се намалява от работата на системите: активен транспорт от терминала, абсорбция от митохондриите, свързване от вътреклетъчни буферни системи. В покой настъпва неравномерно изпразване на везикулите с освобождаване не само на отделни молекули на медиатора, но и на части, кванти на медиатора. Количеството ацетилхолин включва приблизително 10 000 молекули.

Синапсът е място на контакт на нервна клетка с друг неврон или изпълнителен орган. Всички синапси са разделени на следните групи:

1. Чрез предавателен механизъм:

а. Електрически. При тях възбуждането се предава чрез електрическо поле. Следователно може да се предава и в двете посоки. Малко са от тях в ЦНС.

b. химически. Възбуждането през тях се предава с помощта на FAV - невротрансмитер. Повечето от тях са в ЦНС.

в. Смесени.

2. По локализация:

а. Централна, находяща се в Ц.Н.С.

b. Периферен, извън него. Това са нервно-мускулни синапси и синапси на периферните части на автономната нервна система.

3. Според физиологичните:

а. Вълнуващо

b. Спирачка

4. В зависимост от невротрансмитера, използван за предаване:

а. Холинергичен - медиатор ацетилхолин (ACh).

b. Адренергичен - норепинефрин (NA).

в. Серотонинергичен - серотонин (ST).

г. Глицинергична – аминокиселината глицин (GLI).

д. GABAergic - гама-аминомаслена киселина (GABA).

д. Допаминергични - допамин (DA).

и. Пептидергичните медиатори са невропептиди. По-специално, ролята на невротрансмитери се изпълнява от вещество Р, опиоиден пептид β-ендорфин и др.

Предполага се, че има синапси, където функциите на медиатора се изпълняват от хистамин, АТФ, глутамат, аспартат.

5. По местоположението на синапса:

а. Аксо-дендритен (между аксона на единия и дендрита на втория неврон).

b. Аксо-аксонален

в. Аксо-соматичен

Дендро-соматичен

д. Дендро-дендритни

Първите три вида са най-често срещаните.

Структурата на всички химически синапси има фундаментално сходство. Например, аксо-дендритният синапс се състои от следните елементи:

1. Пресинаптичен край или терминал (край на аксона).

2. Синаптична плака, удебеляване на края.

3. Пресинаптична мембрана, покриваща пресинаптичното окончание.

4. Синаптични везикули в плаката, които съдържат невротрансмитера.

5. Постсинаптична мембрана, покриваща зоната на дендрита, съседна на плаката.

6. Синаптична цепнатина, разделяща пре- и постсинаптичните мембрани, широка 10-50 nM.

7. Хеморецептори, протеини, вградени в постсинаптичната мембрана и специфични за невротрансмитера. Например в холинергичните синапси това са холинергични рецептори, адренергичните синапси са адренорецептори и т.н. Ориз.

Простите невротрансмитери се синтезират в пресинаптичните окончания, пептидните невротрансмитери се синтезират в сомата на невроните и след това се транспортират по аксоните до окончанията.

J Механизъм на предаване на възбуждане в химически синапси

Медиаторът, съдържащ се в синаптичните везикули, се образува или в тялото на неврона (и навлиза в синаптичния край, преминавайки през целия аксон), или в самата синаптична плака. За синтеза на медиатора са необходими ензими, които се образуват в клетъчното тяло върху рибозомите. В синаптичната плака медиаторните молекули се натрупват и се „опаковат" във везикули, в които се съхраняват до освобождаване. Установено е (A. Fett и B. Katz, 1952), че една везикула съдържа от 3 до 10 хиляди ацетилхолинови молекули. . Тази величина се нарича квант на медиатора. При дразнене на нерва в пресинаптичната част на синапса се разрушават от 250 до 500 везикула.Постигането на нервен импулс (ПД) в синаптичната плака предизвиква деполяризация на пресинаптичната мембрана и повишаване на нейната пропускливост за Ca2+ йони. Навлизащите в синаптичната плака Ca2+ йони предизвикват сливането на синаптичните везикули с пресинаптичната мембрана и освобождаването на тяхното съдържание (екзоцитоза) в синаптичната цепнатина. След освобождаване на медиатора материалът от везикулите се използва за образуване на нови везикули. Трансмитерните молекули дифундират през синаптичната цепнатина и се свързват с рецептори, разположени на постсинаптичната мембрана, способни да разпознаят молекулярната структура на медиатора. Дифузията на медиатора през синаптичната цепнатина отнема около 0,5 ms. Когато рецепторната молекула се свърже с медиатора, неговата конфигурация се променя, което води до отваряне на йонни канали и навлизане на йони в постсинаптичната клетка, причинявайки деполяризация или хиперполяризация на нейната мембрана, в зависимост от естеството на освободения медиатор и структурата на рецепторната молекула.Молекулите на медиатора, след като въздействат върху рецепторите, незабавно се отстраняват от синаптичната цепнатина или чрез реабсорбция от пресинатичната мембрана, или чрез дифузия, или чрез ензимна хидролиза. Ацетилхолинът се хидролизира от ензима ацетилхолинестераза, разположен върху постсинаптичната мембрана. След това продуктите на разцепване се абсорбират обратно в плаката и отново се превръщат там в ацетилхолин. Нор-адреналинът се хидролизира от ензима моноаминооксидаза. Възбудни и инхибиторни постсинаптични потенциали. В възбудните синапси под действието на ацетилхолина се отварят специфични натриеви и калиеви канали. И Na + йони влизат в клетката, а K + йони я напускат в съответствие с техните градиенти на концентрация. В резултат на това настъпва деполяризация на постсинаптичната мембрана. Нарича се възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP). Амплитудата му е малка, но продължителността е по-голяма от тази на акционния потенциал. В инхибиторните синапси освобождаването на медиатор повишава пропускливостта на постсинаптичната мембрана чрез отваряне на специфични канали за K+ и SG йони. Придвижвайки се по концентрационните градиенти, тези йони причиняват хиперполяризация на мембраната, наречена инхибиторен постсинаптичен потенциал (IPSP).

електрически синапси

Електрическите синапси имат специална структура. Ширината на синаптичната цепнатина е 2–3 nm, а общото съпротивление на тока от страна на мембраните и течността, запълваща цепнатината, е много малко. Йоните, които носят електрически ток, не могат да преминат през липидните мембрани, така че те се предават през канални протеини. Такива междуклетъчни връзки се наричат ​​нексуси или „междинни връзки“ (фиг. 42). Във всяка от двете съседни клетъчни мембрани са равномерно разпределени на малки интервали<<коннексоны>> проникване в цялата дебелина на мембраната. Те са разположени по такъв начин, че в точката на контакт на клетките са една срещу друга, а празнините им са на една и съща линия. Така образуваните канали са с големи диаметри, което означава висока проводимост за йони; дори относително големи молекули могат да преминат през тях. Празнините са често срещани в ЦНС и са склонни да свързват групи от синхронно функциониращи клетки.

Импулсите преминават през синапсите без забавяне, могат да се провеждат и в двете посоки и предаването им не се влияе от лекарства или други химикали

22-ри Невромускулни синапси

Нервно-мускулната връзка е специализиран тип синапс между окончанията на моторния неврон (мотоневрон) и ендомизиума на мускулните влакна. Всяко мускулно влакно има специализирана област - двигателната крайна плоча, където аксонът на моторния неврон се разклонява, образувайки немиелинизирани клони, които преминават в плитки жлебове по повърхността на мускулната мембрана. Мембраната на мускулната клетка - сарколемата - образува много дълбоки гънки, наречени постсинаптични гънки. Цитоплазмата на окончанията на моторните неврони е подобна на съдържанието на синаптичната плака. Механизмът за предаване на възбуждането е същият. В резултат на възбуждане на моторния неврон настъпва деполяризация на повърхността на сарколемата, наречена потенциал на крайната пластина (EPP). Големината на този потенциал е достатъчна, за да генерира потенциал за действие, който се разпространява по протежение на сарколемата дълбоко във влакното и причинява мускулна контракция.

23-ият неврон е основната структурна и функционална единица на нервната система. Невроните са високоспециализирани клетки, адаптирани за получаване, кодиране, обработка, интегриране, съхраняване и предаване на информация. Невронът се състои от тяло и процеси от два вида: къси разклонени дендрити и дълъг процес - аксон (фиг. 42). Тялото на клетката е с диаметър от 5 до 150 микрона. Това е биосинтетичният център на неврона, където протичат сложни метаболитни процеси. Тялото съдържа ядро ​​и цитоплазма, която съдържа много органели, участващи в синтеза на клетъчни протеини (протеини). Аксон. Дълъг нишковиден процес на аксон се отклонява от клетъчното тяло, което изпълнява функцията за предаване на информация. Аксонът е покрит със специална миелинова обвивка, която създава оптимални условия за предаване на сигнала. Краят на аксона силно се разклонява, крайните му клонове образуват контакти с много други клетки (нервни, мускулни и др.). Клъстери от аксони образуват нервно влакно.
Дендритите са силно разклонени процеси, които се простират в голям брой от клетъчното тяло. От един неврон могат да се отделят до 1000 дендрита. Тялото и дендритите са покрити с единична мембрана и образуват рецептивната (рецептивната) повърхност на клетката. Той съдържа повечето контакти от други нервни клетки - синапси. Клетъчната стена - мембраната - е добър електрически изолатор. От двете страни на мембраната има електрическа потенциална разлика - мембранен потенциал, чието ниво се променя при активиране на синаптичните контакти. Синапсът има сложна структура (виж фиг. 42). Образува се от две мембрани: пресинаптична и постсинаптична. Пресинаптичната мембрана е разположена в края на аксона, който предава сигнала; постсинаптичен - върху тялото или дендритите, към които се предава сигналът. В синапсите, когато пристигне сигнал, от синаптичните везикули се освобождават два вида химикали - възбуждащи (ацетилхолин, адреналин, норепинефрин) и инхибиращи (серотонин, гама-аминомаслена киселина). Тези вещества - медиатори, действайки върху постсинаптичната мембрана, променят нейните свойства в областта на контактите. С освобождаването на възбуждащи медиатори възниква възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP) в контактната зона, с действието на инхибиторни медиатори възниква съответно инхибиторен постсинаптичен потенциал (IPSP). Тяхното сумиране води до промяна на вътреклетъчния потенциал към деполяризация или хиперполяризация. При деполяризация клетката генерира импулси, които се предават по аксона към други клетки или работен орган. По време на хиперполяризацията невронът влиза в инхибиторно състояние и не генерира импулсна активност (фиг. 43). Множеството и разнообразието от синапси осигурява възможността за широки междуневронни връзки и участието на един и същ неврон в различни функционални асоциации.

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните, невроните се разделят на неаксонални, униполярни неврони, псевдо-униполярни неврони, биполярни неврони и мултиполярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

Безаксонни неврони- малки клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии, които нямат анатомични признаци на разделяне на процеси в дендрити и аксони. Всички процеси в една клетка са много сходни. Функционалната цел на безаксонните неврони е слабо разбрана.

Униполярни неврони- неврони с един процес присъстват например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък.

биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретина, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии.

Мултиполярни неврони- Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система.

Псевдо-униполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се отклонява от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, въпреки че по протежение на един от клоните възбуждането не преминава от, а към тялото на неврона. В структурно отношение дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Тригерната зона е началото на това разклоняване (тоест тя се намира извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Въпреки сходството на основните характеристики на организацията, химическите синапси се различават по използваните медиатори, естеството на действието и местоположението. Поради тази причина има много начини за класифициране на химически синапси.

от тип посредниксинапсите се делят на холинергични (медиатор - ACh), глутаматергични (медиатор - глутамат), адренергични (медиатор - норепинефрин), допаминергични (медиатор - допамин) и др.

от ефектсинапсите се делят на възбудни и инхибиторни.

от местоположение в нервната системасинапсите се делят на централни (разположени в централната нервна система) и периферни (разположени в периферната нервна система).

Периферните синапси са контактите на аксоните с мускулите от всички видове, както и с клетките на жлезите. Периферните синапси са по-големи от централните и достигат размери 50-100 микрона (фиг. 3.26). И така, на всяко зряло скелетно мускулно влакно има само един нервно-мускулен синапс, образуван от нервния край на аксона на двигателния неврон.

Ориз. 3.26.

Синаптичното предаване в крайната плоча се осъществява с участието на ACh медиатора и води до генериране на PCR с висока амплитуда (30–40 mV). Такъв PPP е 2-3 пъти по-висок от прага за генериране на AP. Следователно всяка отделна пресинаптична АП, предизвикваща генериране на високоамплитуден ПЕП, в 100% от случаите води до генериране на мускулна АП и последваща контракция на мускулното влакно.

Синапсите с вътрешните органи (гладкомускулни клетки, кардиомиоцити или жлезисти клетки) образуват аксоните на постганглионарните симпатикови и парасимпатикови неврони. По правило в такива аксони групирането на везикулите и освобождаването на медиатора не се случват от крайната единична пъпка, както при нервно-мускулните синапси, а по хода на аксона от неговите многобройни разширени вени. Има до 250-300 такива разширения на 1 mm дължина на аксона. Разстоянието между иресинаптичните и постсинаптичните мембрани в такива синапси е голямо от 80 до 250 nm, а освободеният невротрансмитер насочва действието си към метаботропните йосинатични рецептори.

11а фиг. 3.27 показва пример на синапс, образуван от йостганглионарни парасимпатикови влакна в гладката мускулна тъкан на стомаха. Може да се види, че по хода на постганглионарния парасимпатиков аксон има множество варици, съдържащи синаптични везикули с ACh медиатора. Са 2+ каналите са разположени тук като част от пресинаптичната мембрана. Съответно, под въздействието на AP, разпространяващи се по аксоните и причинени от деполяризация, в тях настъпва навлизане на калциеви йони в разширените вени, възниква екзоцитоза на везикули, т.е. освобождаване на медиаторни кванти.

Ориз. 3.27.

Когато ACh взаимодейства с метаботропни mChRs на постсинаптичната мембрана, след дълго синаптично забавяне (1,5-2 ms в сравнение с 0,3-0,5 ms при бързи синапси), възниква EPSP с продължителност 20-50 ms. За възникване на AP в гладкомускулна клетка е необходимо да се постигне прагова амплитуда на EPSP от 8-25 mV. Като правило, единичен пресинаптичен сигнал (единичен AP) е недостатъчен, за да накара калциевите йони да навлязат в разширените вени и да предизвикат екзоцитоза на везикули. Следователно освобождаването на медиатора от разширените вени на постганглионарните аксони се извършва само под действието на определено количество (залп) последователни пресинаптични AP. Задействането на трансмисията при такива контакти предизвиква промяна в тонуса на мускулните влакна в стените на вътрешните органи или предизвиква секреция в жлезистите клетки.

централни синапсиимат много голямо структурно разнообразие. Най-многобройни са аксодендритните и аксосоматични синапси - контакти между нервния край на аксона на една клетка и дендрита или тялото на друга клетка (фиг. 3.28).

Ориз. 3.28.

Съществуват обаче всички други варианти: дендро-дендритни, соматодендритни, аксо-аксонални и други видове синапси. Ултраструктурата на нервните окончания в CYS демонстрира характерните черти на химическия синапс: наличието на синаптични везикули, активни зони в пресинаптичните пъпки и постсинаптичните рецептори върху мембраната на клетката-мишена. Разликата е в малкия размер на централните синапси. Следователно, в ЦНС, в химичните синапси в пресинаптичните пъпки, броят на активните зони не надвишава 10, а в повечето случаи се намалява до 1-2. Това се дължи на малкия размер на пресинаптичните пъпки (1–2 μm).

Наред с простите синапси, състоящи се от едно пре- и едно постсинаптично окончание, в централната нервна система съществуват и сложни синапси. Те са разделени на няколко групи. В една група сложни синапси пресинаптичният край на аксона образува няколко клона - мембранни израстъци, завършващи с малки пъпки. С тяхна помощ аксонът контактува с дендритите на няколко неврона наведнъж. В друга група сложни синапси, пресинаптичните окончания на различни аксони се събират в малък гъбоподобен израстък на дендрита (дендритен гръбнак). Тези окончания плътно покриват постсинаптичната зона - главата на гръбначния стълб. Синаптичните гломерули, компактни групи от процеси на различни неврони, които образуват голям брой взаимни синапси, имат още по-сложна структура. Обикновено такива гломерули са заобиколени от обвивка от глиални клетки (виж фиг. 3.28).

Синапсът може да се разглежда като функционална единица на нервната тъкан, която осигурява предаването на информация в нервната система. Въпреки това, взаимодействието на съседни работещи синапси е също толкова важно условие за обработката на информация в централната нервна система. Наличието на сложни синапси (особено синаптичните гломерули) прави този процес особено ефективен. Оттук става ясно защо най-много сложни синапси се намират именно в тези области на мозъка, където се извършва най-сложната обработка на сигнала - в мозъчната кора на предния мозък, кората на малкия мозък и таламуса.

Броят на синапсите на мембраната на един централен неврон варира средно от 2-5 хиляди до 15 хиляди или повече. Местоположението на контактите е много променливо. Синапсите присъстват върху тялото на неврона, неговите дендрити и в по-малка степен върху аксона. Най-голямо значение за дейността на нервните клетки имат контактите с тяхната сома, основите на дендритите, както и точките на първото разклоняване на дендритите. Пресинаптичната функция най-често се изпълнява от крайните разклонения на аксоните (пресинантни пъпки) или варикозни разширения по дължината на аксона. По-рядко тънките дендритни клонове могат да действат като нересинаптични структури.

Както вече отбелязахме, постсинаптичните потенциали в химическите синапси могат да бъдат или деполяризиращи и възбуждащи (VISI), или хиперполяризиращи и инхибиращи (TPSP).

• Въведение
• Класификации на синапсите
• Хипотезата за пороцитоза
• Заключение
• Библиография

Въведение

Към днешна дата са създадени редица технологии за имплантиране на различни изкуствени органи, които дълго време не се отхвърлят от тялото. Един от проблемите, които спъват развитието на тази индустрия, е интеграцията на нервната система и кибернетичното устройство. Просто казано, в създаването на връзка между нерва и процесора на протезата.

Изходът от този проблем - грациозен и не изискващ грубо въвеждане на електроди в нервната тъкан - е създаването на синаптична връзка. Синапсът - продукт на самата природа - е идеална форма за интегриране на работата както на различни нервни окончания, така и на ефекторни органи (мускули, секреторна тъкан).

За да се направи това, е необходимо да се изследва структурата и физиологията на различни синапси.

физиология на синапсния нервен импулс

Общи положения и история на откритието

Синапсът е точка на контакт между два неврона или между неврон и приемна ефекторна клетка. Той служи за предаване на нервен импулс между две клетки, като по време на синаптичното предаване може да се регулира амплитудата и честотата на сигнала. Предаването на импулси се осъществява химически с помощта на медиатори или електрически чрез преминаване на йони от една клетка в друга. По правило синапсът се разбира като химически синапс, в който сигналите се предават с помощта на невротрансмитери. Типичните синапси са образувания, образувани от краищата на аксона на един неврон и дендритите на друг (аксо-дендритни синапси). Но има и други видове: аксосоматични, аксо-аксонални и дендро-дендритни. Синапсът между аксон на двигателен неврон и скелетно мускулно влакно се нарича двигателна крайна плоча или нервно-мускулна връзка. Има два вида синапси в нервната система: възбудни и инхибиторни синапси. При възбудните синапси една клетка предизвиква активирането на друга. В този случай възбуждащият медиатор причинява деполяризация - потокът от Na + йони се втурва в клетката. В инхибиторните синапси една клетка инхибира активирането на друга. Това се дължи на факта, че инхибиторният медиатор предизвиква поток от отрицателно заредени йони в клетките, така че не настъпва деполяризация.

Нервният импулс навлиза в синапса през пресинаптичната част, която е ограничена от пресинаптичната мембрана (пресинаптичната част) и се възприема от постсинаптичната мембрана (постсинаптичната част). Между мембраните се намира синаптичната цепнатина. Пресинаптичният край съдържа много митохондрии и пресинаптични везикули, съдържащи невротрансмитера. Нервният импулс, влизащ в пресинаптичното окончание, предизвиква освобождаване на медиатора в синаптичната цепнатина. Молекулите на медиаторите реагират със специфични рецепторни протеини на клетъчната мембрана, променяйки нейната пропускливост за определени йони, което води до появата на потенциал за действие. Наред с химичните синапси съществуват електротонични синапси, при които предаването на импулси става директно по биоелектричен път между контактуващите клетки.

В зависимост от естеството на сигналите, преминаващи през синапсите, синапсите се делят на електрически синапси и химически синапси. Химическите синапси са синапси, в които предаването се осъществява с помощта на биологично активни вещества, а веществата, които осъществяват предаването, са невротрансмитери.

· През 1897 г. Шерингтън формулира концепцията за синапсите.

· За изследвания на нервната система, включително синаптичната трансмисия, през 1906 г. Нобеловата награда е присъдена на Голджи и Рамон и Кахал.

· През 1921 г. австрийският учен О. Лоуи (O. Loewi) установява химическата природа на предаването на възбуждане през синапсите и ролята на ацетилхолина в него. Получава Нобелова награда през 1936 г. заедно с Г. Дейл (N. Dale).

· През 1933 г. съветският учен А.В. Кибяков установи ролята на адреналина в синаптичната трансмисия.

· 1970 г. - Б. Кац (V. Katz, Обединеното кралство), У. фон Ойлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Акселрод (J. Axelrod, САЩ) получават Нобелова награда за откриване на ролята на норепинефрин в синаптичните предаване.

Класификации на синапсите

Според механизма на предаване на нервния импулс:

химически - това е място на близък контакт между две нервни клетки, за предаване на нервен импулс, чрез който изходната клетка освобождава специално вещество, невротрансмитер, в междуклетъчното пространство, чието присъствие в синаптичната цепнатина възбужда или инхибира приемната клетка.

електрически (ephaps) - място на по-близко прилягане на двойка клетки, където техните мембрани са свързани с помощта на специални протеинови образувания - конексони (всеки конексон се състои от шест протеинови субединици). Разстоянието между клетъчните мембрани в електрическия синапс е 3,5 nm (обикновено междуклетъчното е 20 nm). Тъй като съпротивлението на извънклетъчната течност е малко (в този случай), импулсите преминават през синапса без забавяне. Електрическите синапси обикновено са възбудителни.

смесени синапси - пресинаптичният потенциал на действие създава ток, който деполяризира постсинаптичната мембрана на типичен химичен синапс, където пре- и постсинаптичните мембрани не прилягат плътно една към друга. По този начин в тези синапси химическото предаване служи като необходим усилващ механизъм.

Най-често срещаните химически синапси. За нервната система на бозайниците електрическите синапси са по-малко характерни от химичните.

от местоположение и аксесоари структури :

периферен

нервно-мускулна

невросекреторна (аксовазална)

рецепторно-невронен

централен

аксо-дендритни - с дендрити, включително

axo-spiky - с дендритни шипове, израстъци върху дендрити;

аксо-соматични - с телата на невроните;

аксо-аксонален - между аксоните;

дендро-дендритни - между дендритите;

от невротрансмитер :

· аминергични, съдържащи биогенни амини (например серотонин, допамин);

Включително адренергични, съдържащи адреналин или норепинефрин;

холинергични, съдържащи ацетилхолин;

Пуринергични, съдържащи пурини;

пептидергични съдържащи пептиди.

В същото време в синапса не винаги се произвежда само един медиатор. Обикновено основният медиатор се изхвърля заедно с друг, който играе ролята на модулатор.

Според признака на действие

Вълнуващо

спирачка.

Ако първите допринасят за появата на възбуждане в постсинаптичната клетка (в резултат на получаване на импулс, мембраната се деполяризира в тях, което може да предизвика потенциал за действие при определени условия.), Тогава вторият, напротив, спрете или предотвратите появата му, предотвратите по-нататъшното разпространение на импулса. Обикновено инхибиторни са глицинергични (медиатор - глицин) и GABAergic синапси (медиатор - гама-аминомаслена киселина).

Има два вида инхибиторни синапси:

1) синапс, в чиито пресинаптични окончания се освобождава медиатор, хиперполяризиращ постсинаптичната мембрана и причиняващ появата на инхибиторен постсинаптичен потенциал;

2) аксо-аксонален синапс, осигуряващ пресинаптично инхибиране. Холинергичен синапс (s. cholinergica) - синапс, в който ацетилхолинът е медиатор.

В някои синапси има постсинаптично уплътняване - електронно плътна зона, състояща се от протеини. Според наличието или липсата му се разграничават асиметрични и симетрични синапси. Известно е, че всички глутаматергични синапси са асиметрични, докато GABAergic синапси са симетрични.

В случаите, когато няколко синаптични разширения влизат в контакт с постсинаптичната мембрана, се образуват множество синапси.

Бодловидни апарати, в които къси единични или множество издатини на постсинаптичната мембрана на дендрита са в контакт със синаптичното разширение, са специални форми на синапси. Бодливият апарат значително увеличава броя на синаптичните контакти на неврона и, следователно, количеството обработена информация. „Не-гръбначните“ синапси се наричат ​​„седящи“. Например, всички GABAergic синапси са сесилни.

Структура на химичен синапс

По-голямата част от синапсите в нервната система на животинското царство са химически синапси. Те се характеризират с наличието на няколко общи характеристики, въпреки че размерът и формата на пре- и постсинаптичните компоненти варират много широко. Синапсите в мозъчната кора на бозайниците имат претерминални аксони с дебелина около 100 нанометра и пресинаптични пъпки със среден диаметър около 1 микрометър.

Химическият синапс се състои от две части: пресинаптичен, образуван от клубообразно разширение на края на аксона на предаващата клетка, и постсинаптичен, представен от контактната зона на плазмената мембрана на приемащата клетка. Между двете части има синаптична празнина - междина с ширина 10-50 nm между постсинаптичната и пресинаптичната мембрана, чиито краища са подсилени с междуклетъчни контакти.

Частта от аксолемата на клубообразното разширение, съседна на синаптичната цепнатина, се нарича пресинаптична мембрана. Участъкът от цитолемата на възприемащата клетка, който ограничава синаптичната цепнатина от противоположната страна, се нарича постсинаптична мембрана; в химическите синапси тя е релефна и съдържа множество рецептори.

В синаптичното разширение има малки везикули, така наречените пресинаптични или синаптични везикули, съдържащи или медиатор (медиатор при предаването на възбуждане), или ензим, който разрушава този медиатор. На постсинаптичните, а често и на пресинаптичните мембрани има рецептори за един или друг медиатор.

Същият размер на пресинаптичните везикули във всички изследвани синапси (40-50 нанометра) първо се счита за доказателство, че всяка везикула е минималният клъстер, чието освобождаване е необходимо за получаване на синаптичен сигнал. Везикулите са разположени срещу пресинаптичната мембрана, което се дължи на тяхната функционална цел за освобождаване на медиатора в синаптичната цепнатина. Също така в близост до пресинаптичната везикула има голям брой митохондрии (произвеждащи аденозин трифосфат) и подредени структури от протеинови влакна.

Синаптичната цепнатина е 20 до 30 нанометра широко пространство между пресинаптичната везикула и постсинаптичната мембрана, която съдържа пре- и постсинапсни свързващи структури, изградени от протеогликан. Ширината на синаптичната празнина във всеки отделен случай се дължи на факта, че медиаторът, извлечен от пресинапса, трябва да премине към постсинапса за време, което е значително по-малко от честотата на нервните сигнали, характерни за невроните, образуващи синапс (времето, когато отнема на медиатора да премине от пре-към постсинаптичната мембрана е от порядъка на няколко микросекунди) .

Постсинаптичната мембрана принадлежи към клетката, която получава нервните импулси. Механизмът за преобразуване на химическия сигнал на медиатора в електрически потенциал на действие върху тази клетка са рецептори - протеинови макромолекули, вградени в постсинаптичната мембрана. С помощта на специални ултрамикроскопични техники през последните години беше получено доста голямо количество информация за подробната структура на синапсите.

Така върху пресинаптичната мембрана е открита подредена структура от кратеровидни вдлъбнатини с диаметър 10 нанометра, притиснати навътре. Първоначално те се наричаха синаптопори, но сега тези структури се наричат ​​места за прикрепване на везикули (VSP). Съдовете са подредени в подредени групи от шест отделни вдлъбнатини около така наречените уплътнени издатини. Така уплътнените издатини образуват правилни триъгълни структури от вътрешната страна на пресинаптичната мембрана, а SSV са шестоъгълни и са местата, където везикулите се отварят и изхвърлят невротрансмитера в синаптичната цепнатина.

Структурата на електрическия синапс

За разлика от химическия синапс, синаптичната цепнатина в електрическия синапс е изключително тясна (около 3,5 нанометра). През синаптичната цепнатина на този тип синапси преминават пространствено подредени протеинови канали с хидрофилни пори, всеки с диаметър около 5 нанометра, които перфорират пре- и постсинаптичната мембрана и се наричат ​​коннексони. В протостоми (нематоди, мекотели, членестоноги) коннексоните се образуват от протеини панексини или иннексини); при дейтеростомите (асцидии, гръбначни) коннексоните са изградени от протеини от различен тип - коннексини, които са кодирани от различна група гени. Все още не са открити нито панексини, нито коннексини в бодлокожите; те може да имат друго семейство протеини, които образуват празнини и електрически синапси.

Гръбначните имат както панексини, така и коннексини. Но досега не е идентифициран нито един електрически синапс при гръбначни животни, където междуклетъчните канали биха били образувани от панексини.

Йони и малки молекули, включително флуоресцентни багрила, изкуствено въведени в клетката, преминават през коннексини (или панексини), които свързват пре- и постсинаптичните неврони. Преминаването на тези багрила през електрическия синапс може да бъде записано дори със светлинен микроскоп.

Електрическите синапси позволяват електрическа проводимост и в двете посоки (за разлика от химическите); Въпреки това коригиращите електрически синапси, т.е. тези, които позволяват преминаването на нервен сигнал само в една посока, наскоро бяха открити в някои ракообразни.

Механизъм на предаване на нервните импулси

Пристигането на електрически импулс към пресинаптичната мембрана задейства процеса на синаптично предаване, чийто първи етап е навлизането на Ca 2+ йони в пресинапса през мембраната през специализирани калциеви канали, разположени близо до синаптичната цепнатина. Ca 2+ йони, чрез напълно неизвестен механизъм, активират везикулите, натрупани в местата им на прикрепване, и те освобождават невротрансмитера в синаптичната цепнатина. Ca 2+ йони, които са влезли в неврона, след активиране на везикулите с медиатора, се деактивират за време от порядъка на няколко микросекунди поради отлагане в митохондриите и пресинапсните везикули.

Медиаторните молекули, освободени от пресинапса, се свързват с рецепторите на постсинаптичната мембрана, в резултат на което се отварят йонни канали в рецепторните макромолекули (в случая на каналните рецептори, който е най-често срещаният тип; когато други видове рецептори работят, механизмът за предаване на сигнала е различен). Йоните, които започват да навлизат в постсинаптичната клетка през отворени канали, променят заряда на нейната мембрана, което представлява частична поляризация (в случай на инхибиторен синапс) или деполяризация (в случай на възбуждащ синапс) на тази мембрана и като резултат, води до инхибиране или провокиране на генериране от потенциала на действие на постсинаптичната клетка.

Квантово-везикуларна хипотеза

Популярна доскоро като обяснение за механизма на освобождаване на невротрансмитер от пресинапса, хипотезата за квантово-везикуларна екзоцитоза (QVE) предполага, че „пакетът“ или квантът на медиатора се съдържа в една везикула и се освобождава по време на екзоцитоза ( в този случай мембраната на везикулата се слива с клетъчната пресинаптична мембрана). Тази теория е преобладаващата хипотеза за дълго време - въпреки факта, че няма връзка между нивото на освобождаване на невротрансмитери (или постсинаптичните потенциали) и броя на везикулите в пресинапса. В допълнение, CBE хипотезата има и други съществени недостатъци.

Физиологичната основа на точно квантуваното освобождаване на медиатора трябва да бъде същото количество от този медиатор във всяка везикула. Хипотезата за TBE в нейната класическа форма не е подходяща за описание на ефектите на кванти с различни размери (или различни количества медиатор), които могат да бъдат освободени по време на един акт на екзоцитоза. В този случай трябва да се има предвид, че в една и съща пресинаптична пъпка могат да се наблюдават везикули с различни размери; освен това не е открита връзка между размера на везикулата и количеството на медиатора в нея (т.е. концентрацията му във везикулите също може да бъде различна). Освен това, в денервирания невромускулен синапс клетките на Schwann генерират по-голям брой миниатюрни постсинаптични потенциали, отколкото се наблюдава в синапса преди денервацията, въпреки пълното отсъствие на пресинаптични везикули, локализирани в областта на пресинаптичния бутон в тези клетки.

Хипотезата за пороцитоза

Съществуват значителни експериментални доказателства, че невротрансмитерът се секретира в синаптичната цепнатина поради синхронното активиране на хексагоналните групи на MPV (виж по-горе) и прикрепените към тях везикули, което стана основа за формулиране на хипотезата за пороцитоза. Тази хипотеза се основава на наблюдението, че везикулите, прикрепени към SSV, при получаване на потенциал за действие, се свиват синхронно и в същото време секретират същото количество медиатор в синаптичната цепнатина всеки път, освобождавайки само част от съдържанието на всяка от шестте везикули. Самият термин "пороцитоза" идва от гръцките думи poro (което означава пори) и cytosis (описващо транспортирането на химически вещества през плазмената мембрана на клетката).

Повечето от експерименталните данни за функционирането на моносинаптичните междуклетъчни връзки са получени от изследвания на изолирани невромускулни връзки. Както в междуневронните синапси, в нервно-мускулните синапси на SSV се образуват подредени шестоъгълни структури. Всяка от тези шестоъгълни структури може да се определи като "синаптомер" - тоест структура, която е основна единица в процеса на секреция на медиатор. Синаптомерът съдържа, в допълнение към действителните вдлъбнатини на порите, протеинови нишковидни структури, съдържащи линейно подредени везикули; съществуването на подобни структури е доказано и за синапсите в централната нервна система (ЦНС).

Както бе споменато по-горе, пороцитният механизъм генерира квант на невротрансмитер, но без мембраната на отделната везикула да се слее напълно с пресинаптичната мембрана. Малък коефициент на вариация (по-малко от 3%) за стойностите на постсинаптичните потенциали е показател, че в един синапс има не повече от 200 синаптомера, всеки от които отделя един предавателен квант в отговор на един потенциал на действие. 200-те места на освобождаване (т.е. синаптомери, които освобождават невротрансмитера), открити върху малко мускулно влакно, позволяват да се изчисли максимална квантова граница от едно място на освобождаване на микрометър от дължината на синаптичното съединение, това наблюдение изключва възможността невротрансмитерни кванти да се появят в обемът един везикул.

Сравнение на пороцитозата и квантово-везикуларната хипотеза

Сравнението на наскоро приетата хипотеза за TBE с хипотезата за пороцитоза може да се извърши чрез сравняване на теоретичния коефициент на вариация с експерименталния, изчислен за амплитудите на постсинаптичните електрически потенциали, генерирани в отговор на всяко отделно освобождаване на невротрансмитер от пресинапса. Ако приемем, че процесът на екзоцитоза протича в малък синапс, съдържащ около 5000 везикули (50 за всеки микрон от дължината на синапса), постсинаптичните потенциали трябва да бъдат генерирани от 50 произволно избрани везикули, което дава теоретичен коефициент на вариация от 14%. Тази стойност е приблизително 5 пъти по-голяма от коефициента на вариация на постсинаптичните потенциали, получени в експерименти, така че може да се твърди, че процесът на екзоцитоза в синапса не е случаен (не съвпада с разпределението на Поасон) - което е невъзможно, ако обяснено от гледна точка на хипотезата за TBE, но е в съответствие с хипотезата за пороцитозата. Факт е, че хипотезата за пороцитоза предполага, че всички везикули, свързани с пресинаптичната мембрана, изхвърлят медиатора едновременно; в същото време, постоянното количество медиатор, изхвърлено в синаптичната цепнатина в отговор на всеки потенциал на действие (устойчивостта се доказва от ниския коефициент на вариация на постсинаптичните отговори) може да се обясни с освобождаването на малък обем медиатор от голям брой везикули - в същото време, колкото повече везикули участват в процеса, толкова по-малък става коефициентът на корелация, въпреки че това изглежда донякъде парадоксално от гледна точка на математическата статистика.

Така нареченият "принцип на Дейл" (един неврон - един медиатор) се признава за погрешен. Или, както понякога се смята, той е усъвършенстван: не един, а няколко медиатора могат да бъдат освободени от единия край на клетката и техният набор е постоянен за дадена клетка.

Заключение

По този начин беше разгледан въпросът за структурата и принципа на действие на химическия синапс. И въпреки че все още има въпроси, които изискват изясняване, все пак познаването на синаптичните връзки между нервната тъкан е огромна стъпка в областта на неврологията. Именно той позволява почти невъзможното - операции за възстановяване на нервната дейност, най-фино интегриране на машина и жива тъкан, а в бъдеще - истинска симбиоза на жива и изкуствена природа, създадена от човека.

Библиография

1. Савелиев НО.AT.Източници на вариации в динамичните свойства на нервната система на синаптично ниво // Изкуствени интелигентност. - НАН на Украйна, Донецк, 2006. - № 4. - С.323-338.

2. Савелиев НО.AT.Методология на синаптичната самоорганизация и проблемът с дисталните синапси на невроните // Списание проблеми еволюция отворен системи. - Казахстан, Алмати, 2006. - Т.8. - № 2. - С.96-104.

3. Екълс д.ДА СЕ.Физиология на синапсите. - М.: Мир, 1966. - 397 с.

Подобни документи

Физиология на неврона и неговата структура. Дистанционно, съседно и контактното им взаимодействие. Същността на механизма на предаване на електрически импулс от една нервна клетка към друга чрез химичен синапс. Основните фактори, които изпълняват медиаторската функция.

курсова работа, добавена на 10.02.2015 г


Раздразнителността като основно свойство на живите клетки. Физиология на възбудимите клетки. Структура и основни свойства на клетъчните мембрани и йонните канали. Физиология на нервната тъкан и синапсите. Класификация на антиадренергичните лекарства, техният механизъм на действие.

курсова работа, добавена на 03/02/2014


Механизмът на предаване на възбуждане в химичен синапс, характеристики на неговата структура. Видове и свойства на медиаторите. Електрически и инхибиторни синапси, характеристики на предаване на сигнала. Начини за фармакологично регулиране на появата на синаптично възбуждане.

презентация, добавена на 12/09/2014


Невронът като структурна и функционална единица на нервната система, структурни характеристики на тази клетка, нейната функционалност и специализация. Образуване на миелиновата обвивка. Немиелинизирани влакна. Принципи и обосновка на провеждането на нервните импулси.

презентация, добавена на 30.09.2013 г


Теории за възникване и поддържане на мембранния потенциал на покой. Структурата на химическите синапси, пренос на информация. Химични медиатори, генериране на акционен потенциал в тях. Класификация на лекарствата по локализация на действие. Методи за получаване на вещества.

курсова работа, добавена на 03/02/2014


Тип човешки мускули. Физически и физиологични свойства на скелетните мускули. Амплитудата на тетаничната контракция. Нивото на кръвното налягане и кръвоснабдяването на органите. Вегетативната нервна система и нейните медиатори. Възбуждане на гладкомускулните клетки на тялото.

резюме, добавено на 03/10/2013


нормална физиология. патологична физиология. Хронологична таблица. Класификация по групи и подгрупи. Химическа структура, механизъм на действие. Източници на произход и др. Механизмът на биологичната активност на лекарствата от тази група.

курсова работа, добавена на 03.07.2008 г


Основни принципи на функциониране на централната нервна система. Има два основни типа регулация: хуморална и нервна. Физиология на нервната клетка. Видове връзки на невроните. Структурата на синапса е мястото на контакт между неврона и ефекторната клетка, получаваща сигнала.

презентация, добавена на 22.04.2015 г


Връзката между нервната и ендокринната система. Хуморални връзки между клетките. Групи химични медиатори и регулатори. Класификация на видовете хормони. Механизми на невроендокринната регулация на клетките. Физиология на хипоталамо-хипофизната система.

презентация, добавена на 26.01.2014 г


Описания на метода за имплантиране на изкуствени опори за подвижни и неподвижни протези. Проучване на основните изисквания за имплантиране. Видове покрития и методи за обработка и създаване на грапава повърхност на имплантите. Архитектоника на костите.