Външният слой на гаструлата е образуван от клетки. Гаструла - какво е това? Процесът и методите на гаструлация

Което се нарича гаструла,и процеса на неговото формиране гаструлация.

Blastula, като еднослоен ембрион, все още не се е диференцирал в зародишни слоеве или клетъчни слоеве. Ембрионът придобива признаци на многоклетъчно животно само когато тялото му е разделено на външни и вътрешни зародишни слоеве - екто-и ендодерма.Ектодермата образува първичната обвивка на тялото. Ендодермата поражда първичното черво.

Концепцията за зародишния слой е въведена от известния естествен учен Карл Баер, който открива зародишните слоеве в пилешките ембриони. Той показа, че при всички гръбначни образуването на определени органи може да бъде свързано с три зародишни листа. Ектодермата образува епидермиса и неговите производни, като коса, пера, както и нервната система и чувствителния епител. От ендодермата възникват червата и свързаните с тях органи, като черния дроб и белите дробове. Трети зародишен слой мезодерма, образува мускулите, скелета, отделителната система и част от половите жлези. Впоследствие беше доказано, че теорията за зародишните слоеве е напълно приложима за развитието на безгръбначните, като по този начин е универсална. Разбира се, зародишните слоеве в действителност не са строго специализирани, тъй като границите между тях могат да бъдат нарушени поради широките потенциални възможности на клетките в хода на индивидуалното развитие. В същото време основната позиция на теорията за зародишните слоеве, според която основният план на структурата на многоклетъчните животни е в съответствие с две или три слабо диференцирани примордии, което показва филогенетичната общност на тези животни, не е оправдано.

И така, ембрионът придобива метаклетъчно ниво на развитие, когато тялото му е разделено на екто- и ендодерма. Това отделяне се постига в процеса на гаструлация.

Двуслойният ембрион на вегетативния полюс образува първичната уста или бластопорводещи до кухината на първичното черво. В зависимост от положението на първичната уста се разграничават две основни групи между двустранно симетричните животни: първичен- и вторично.В протостоми бластопорът се превръща в устния отвор на животното, докато анусът възниква от вторично огъната ектодерма, която е свързана със задната област на ендодермалното черво (фиг. 30а). При дейтеростомите първичната уста се трансформира в анус, а в областта на главата, под формата на ектодермален издатина, отворът на устата се оформя отново (фиг. 30, b).

По този начин основните процеси, протичащи на този етап от ембриогенезата, са значителни движения на клетките една спрямо друга ( морфогенетични движения).Резултатът е ембрион със сложна анатомична структура.

Гаструлацията е последвана от период, когато клетъчното делене и морфогенетичните движения продължават. По това време процесите на клетъчна диференциация и органогенеза са важни. При представители на различни видове животни те се различават значително.

Методи на гаструлация (образуване на двуслоен ембрион - гаструла)

Има няколко начина за образуване на двуслойно ядро − гаструли.

Имиграция

Най-простият начин е имиграция (пълзене) на някои клетки от повърхностния слой в кухината на бластулата, тяхното възпроизвеждане там и запълване на целия бластоцел с произволно разположена маса. Външният слой клетки е ектодерма, а вътрешният слой е ендодерма (фиг. 29). В много по-ниски многоклетъчни организми се образуват две основни структури поради вътрешния слой: епител на средното черво (същинска ендодерма) и тъканите около него, които съставляват третия зародишен слой или мезодерма. Тези два слоя (ендо- и мезодерма), по предложение на И. И. Мечников, се наричат фагоцитобластом, докато ектодермата кинобластом.Функциите на тези слоеве са различни.

Инвагинация

При по-малко примитивни животни гаструлата се образува не от клетките, пълзящи в бластоцела, а чрез завинтване на външния епител, след което завинтената част се превръща в ендодерма. Този процес се нарича инвагинация.

Разслояване

Ако след смачкване на яйцето се получи не куха топка, а морула, тогава двуслойността се постига чрез разслояване (разцепване). Същността на разслояването се състои в това, че външните клетки се превръщат в епител, докато вътрешните клетки остават ендодерма.

Epiboly (замърсяване)

Друг начин за образуване на двуслоен ембрион се нарича епиболия или замърсяване. Епиболия се наблюдава в случай на яйца, богати на жълтък, когато бъдещите клетки на ендодермата са вътре поради замърсяване с клетки на анималния полюс. материал от сайта

Еволюция на гаструлата

Ембриолозите и еволюционистите отдават голямо значение на процесите, които трансформират едноклетъчно оплодено яйце (зигота) в многоклетъчен двуслоен ембрион. Но многоклетъчните теории на И. И. Мечников са възникнали от сферични колонии от протозои. Отделни индивиди от такава колония, след като са уловили храна, оставени да я усвоят в кухината на колонията, след което се връщат обратно. С течение на времето е имало разделяне на клетките на хранителни и двигателни клетки, оборудвани с флагели. Колонията престана да бъде куха топка, тъй като вътре винаги имаше хранителни клетки, образуващи фагоцитобласт. Тази структура на многоклетъчните Мечников се нарича паренхимула. Паренхимът на мулето е хипотетично първично многоклетъчно животно.

От друга страна, не по-малко известният зоолог Е. Хекел, отново въз основа на наблюдаваните процеси, протичащи в развиващото се яйце, предполага, че първичното двуслойно животно е възникнало чрез инвагинация в определено място на протозойната колония-топка. Хекел нарича това хипотетично животно гастрия.

Кое е първо - имиграция или инвагинация - е трудно да се реши. Но трябва да се има предвид общото правило: ако в един организъм възниква някакъв процес чрез движение на отделни клетки, а в друг чрез огъване на епителните слоеве, първият организъм е по-примитивен от втория в това отношение. Факт е, че инвагинацията изисква тялото вече да има регулаторни механизми, които осигуряват приятелско, координирано поведение на инвагиниращите клетки.

На тази страница материал по темите:

гаструла неврула, гаструла е
гаструла(novolat gastrula, от друг гръцки γαστήρ - стомах, утроба) - етапът на ембрионално развитие на многоклетъчни животни след бластулата. Отличителна черта на гаструлата е образуването на така наречените зародишни слоеве - слоеве (слоеве) от клетки. При кишечнополостните на етапа на гаструлата се образуват два зародишни листа: външният е ектодерма, а вътрешният е ендодерма. При други групи многоклетъчни животни на стадия на гаструлата се образуват три зародишни листа: външният е ектодерма, вътрешният е ендодерма и средният е мезодерма. Процесът на развитие на гаструлата се нарича гаструлация.

Най-просто подредената гаструла се намира в Coelenterates - това е ембрион с елипсоидна форма, в който ектодермата е представена от външен едноклетъчен слой, а ендодермата е вътрешно натрупване на клетки. Във вътрешния слой на зародиша (ендодермата) се образува кухина – т.нар. "първични черва", или гастроцел. По-късно в предния край на ембриона се образува т.нар. „Първичната уста“ или бластопорът е отворът, през който първичното черво комуникира с външната среда.

За типична гаструла се счита гаструлата на морските таралежи. Образува се чрез "инвагинация" на част от повърхността на сферичната бластула. в резултат на инвагинация част от бластодермата (кожата на бластулата) се избутва навътре и образува гастроцела (първично черво). Gastrocoel клетките принадлежат към ендодермата. Част от бластодермата остава на повърхността на ембриона и образува ектодермата. Част от клетките се "изселват" в пространството между външния слой на ембриона и първичното черво, тези клетки образуват мезодермата. Също така от първичното черво вътре в ембриона се отделят т.нар. целомични торбички, които също са част от мезодермата. Отворът, през който става инвагинацията, е първичната уста (бластопор).

Човешкият ембрион преминава през стадия на гаструла на 8-9-ия ден от развитието. Човешката гаструла е сплескано дисковидно образувание (т.нар. „зародишен диск“), което се образува от „вътрешната клетъчна маса“ на бластоциста. Горният (т.е. обърнат към анималния полюс) слой на зародишния диск се нарича ектодерма, средният слой се нарича мезодерма, долният (т.е. обърнат към вегетативния полюс, към бъдещия жълтъчен сак) слой на диска се нарича ендодерма. Хомологът на първичното черво при човека е т.нар. "първичен жълтъчен сак" - пространство, ограничено от анималния полюс от ектодермата на зародишния диск, а от другата страна от т.нар. хипобластом - екстраембрионална ендодерма.

Гаструлата може да се образува чрез инвагинация (инвагинация или емболия) или чрез епиболия (например при някои безгръбначни). При епиболия малките ектодермални клетки постепенно надрастват големите ендодермални клетки, докато кухината не се образува веднага, а се появява по-късно.

При повечето животни ембрионът на етап гаструла не живее свободно, а се намира в ципите на яйцето или в матката. Но има животни със свободно плуващи гаструли (например свободно плуващата ларва на Coelenterates - planula (parenchymula) - е гаструла).

Еволюционният произход на гаструлата

Наличието на гаструлен стадий при всички многоклетъчни животни е едно от доказателствата за единството на техния произход. Според биогенетичния закон на Хекел-Мюлер, това обстоятелство показва общ предшественик, който е съществувал във всички многоклетъчни животни, наподобявайки структурата на гаструлата на съвременните животни. Има няколко хипотези относно еволюционния произход на този хипотетичен гаструлоподобен прародител на метазоите.

Ернст Хекел през 1872 г. излага т.нар. „Теория за гастрията“. Според тази хипотеза предците на всички многоклетъчни организми са били сферични многоклетъчни колонии от флагелати (по прилика с бластулата, Хекел нарича този прародителен организъм „бластея“), които плуват в морето като част от планктон и се хранят с малки органични частици, суспендирани във вода (например бактерии). В хода на еволюцията бластеята претърпя инвагинация (инвагинация) и формира организъм, състоящ се от два слоя клетки (външен и вътрешен), вътрешният слой клетки образува „черва“, който се отваря навън с „уста“ (чрез сходство с гаструлата, Хекел нарича този прародителен организъм „гастрея“). Според Е. Хекел биологичният смисъл на превръщането на бластеята в гастрея се състои в специализацията на клетките. Всички клетки на бластеята бяха еднакви; с помощта на биещи флагели клетките поддържаха бластеята във водния стълб и също така загребваха частици храна за поглъщане. Специализацията настъпи в гастрията: клетките на външния слой, с помощта на биенето на камшичетата, поддържаха гастрията във водния стълб, клетките на вътрешния слой, с помощта на биенето на камшичетата, създадоха поток от течност, който изтегля частиците в първичното черво. Наличието на кухина в гастреята му даде еволюционно предимство - гастреята, за разлика от бластеята, имаше способността да яде храна, чийто размер е по-голям от клетките на самата гастрея, тъй като сега клетките на вътрешния слой могат да отделят храносмилателни ензими в стомашната кухина. Според теорията за гаструлацията най-древният тип гаструлация е инвагинацията, останалите видове гаструлация са вторични и се появяват по-късно в еволюцията. По този начин най-примитивната форма на гаструлата, планулата, е вторично опростена ембрионална форма на кишечнополостните.

Иля Илич Мечников през 1876-1886 г формулира т.нар. "фагоцитната теория". Според тази хипотеза еволюцията на бластеята не е протекла чрез инвагинация, а чрез изхвърляне на клетките от външния слой вътре в сферичната бластея. Мечников обосновава такова изселване („имиграция“) по следния начин: клетките на бластеята, след улавяне на хранителни частици (фагоцитоза), се отделят от външния слой и се потапят в бластеята за храносмилане. В края на смилането клетките се реинтегрират във външния слой. Този процес протичаше непрекъснато. Мечников нарича този хипотетичен древен организъм "фагоцитела" или "паранхимела". Теорията за фагоцитите се подкрепя от факта, че най-примитивните многоклетъчни животни образуват гаструла чрез имиграция на клетките на външния слой вътре, както и фактът, че най-просто устроените многоклетъчни животни нямат кухино храносмилане, а само вътреклетъчно . Според теорията за фагоцитите най-древният тип гаструлация е имиграцията. Слабото място на теорията за фагоцитите е, че тя не обяснява биологичния смисъл на миграцията на фагоцитни клетки в колонията.

Вижте също

гаструлация

Литература

При писането на тази статия е използван материал от Енциклопедичния речник на Брокхаус и Ефрон (1890-1907).

Ембриогенеза

биология на развитието

етапи	Зигота Морула Бластула (Организми: Диплобласти Триплобласти) Бластоциста гаструлаЕмбрион на Neirula

процеси	Разцепване на яйцеклетката Бластулация Гаструлация (деламинация, инвагинация, имиграция, епиболия) Неврулация Органогенеза

зародишни слоеве	Ектодерма Ентодерма Мезодерма

Клетъчна диференциация	Бластомер Ембриобласт Трофобласт Епибласт Хипобласт

Които ембрионът на многоклетъчно животно преминава по време на своето развитие. Бластулата се трансформира в гаструла. Това е най-ранният етап от развитието на ембриона. Процесът на образуване и растеж на гаструлата се нарича гаструлация. След това идва етапът на неврола.

Структурата на ембриона през този период

Както знаете, клетките на гаструлата образуват така наречените венчелистчета. Те съответстват на три слоя. Външната се нарича екзодерма, а в бъдеще се превръща в епидермиса - ноктите, косата и нервната система на възрастен организъм.

Средният дял на гаструлата се нарича мезодерма. От него растат мускули, скелет, ендокринна и кръвоносна система. Но не всички живи организми имат среден слой клетки. Някои прости безгръбначни се развиват от двуслойна гаструла.

Ендодермата е най-вътрешният слой на ембриона. Той образува белите дробове, черния дроб и червата. Човешкият плод също има стадий на гаструла. Той се образува във форма, наподобяваща диск, още на 8-9-ия ден от оплождането. Но въпреки това това е гаструла, както при земноводните с влечуги.

Гаструлационни методи

Съвременната биология познава няколко от тях:

Инвагинация. Среща се при коелентерни и дори по-висши животни. Сцифоидните медузи и коралите в ембрионална фаза се развиват именно чрез инвагинация. Този метод води до прибиране на стената навътре и образуването на дупка, която в бъдеще често се превръща в уста в протостоми и анус или клоака в дейтеростоми. Протостомите са прости животни с малък размер. Някои дори не се виждат от човешкото око. Това са членестоноги, мекотели, нематоди, анелиди, тардигради и др. Дейтеростомите включват висши същества: бодлокожи и хордови. Включително човек.

Имиграция. Показва, че клетките проникват в бластулата и образуват отвътре специална важна тъкан, наречена паренхим. Обикновено се наблюдава при гъби и кишечнополовини, на примера на които великият руски учен И. И. Мечников установява, че гаструлата не е обикновен стадий на ембриона, а необичайно откритие в световната ембриология.
Разслояване. Преведено от латински като "разделяне на слоеве". Този метод на гаструлация е възможен поради разделянето на клетките на бластулата на два слоя, от които по-късно се образуват ектодерма и ендодерма. Този прост тип органогенеза е присъщ на висшите бозайници.
Епиболия. При някои риби и земноводни гаструлата се развива по този начин. В този случай малки, бедни на жълтък клетки растат около една голяма, в която има достатъчно жълтък. Резултатът е гаструла, подобна по състав на птиче яйце.

Тези четири начина на гаструлация рядко се срещат в природата в тяхната чиста форма. По-често се наблюдават техните комбинации.

История на имената

Руският биолог Г. Ковалевски през 1865 г. смята, че гаструлата е "чревна ларва", поради сходството на гаструлата с ларвата и нейното разположение в областта, близка до червата. По-малко от едно десетилетие по-късно, през 1874 г., немският философ и натуралист Е. Хекел въвежда самия термин "гаструла", което се превежда от старогръцки като "утроба", "стомах", което се обяснява и с местоположението на ембриона .

независим организъм

По правило гаструлата е ембрион, който не съществува сам по себе си. Намира се в яйцето или матката. Но в природата има и животни, които се развиват от свободно плуващи гаструли. Най-често - това е чревно. Тази група същества е интересна със своята проста структура, която при възрастен е подобна на състава на гаструлата. От това следва, че това е същият независим организъм като животното, което в крайна сметка израства от него. Той може да изпълнява всички функции, необходими за поддържане на жизнената активност в ембрионално състояние.

Един от механизмите на гаструлацията е инвагинацията (инвагинацията на част от стената на бластулата в ембриона)
1 - бластула,
2 - гаструла.

Най-просто подредената гаструла се намира в чревните кухини - това е ембрион с елипсоидна форма, в който ектодермата е представена от външен едноклетъчен слой, а ендодермата е вътрешно натрупване на клетки. Във вътрешния слой на зародиша (ендодермата) се образува кухина – т.нар. "първични черва", или гастроцел. По-късно в предния край на ембриона се образува т.нар. „Първичната уста“ или бластопорът е отворът, през който първичното черво комуникира с външната среда.

Гаструлата на морските таралежи се счита за типична гаструла. Образува се чрез "инвагинация" на част от повърхността на сферичната бластула. В резултат на инвагинация част от бластодермата (кожата на бластулата) се избутва навътре и образува гастроцела (първично черво). Gastrocoel клетките принадлежат към ендодермата. Част от бластодермата остава на повърхността на ембриона и образува ектодермата. Част от клетките се "изселват" в пространството между външния слой на ембриона и първичното черво, тези клетки образуват мезодермата. Също така от първичното черво вътре в ембриона се отделят т.нар. целомични торбички, които също са част от мезодермата. Отворът, през който става инвагинацията, е първичната уста (бластопор).

Еволюционният произход на гаструлата

Ернст Хекел през 1872 г. излага т.нар. „теорията на гастрията“. Според тази хипотеза предците на всички многоклетъчни организми са били сферични многоклетъчни колонии от флагелати (по прилика с бластулата, Хекел нарича този прародителен организъм „бластея“), които плуват в морето като част от планктон и се хранят с малки органични частици, суспендирани във вода (например бактерии). В хода на еволюцията бластеята претърпя инвагинация (инвагинация) и формира организъм, състоящ се от два слоя клетки (външен и вътрешен), вътрешният слой клетки образува „черва“, който се отваря навън с „уста“ (чрез сходство с гаструлата, Хекел нарича този прародителски организъм „гастрея“). Според Е. Хекел биологичният смисъл на превръщането на бластеята в гастрея се състои в специализацията на клетките. Всички клетки на бластеята бяха еднакви; с помощта на биещи флагели клетките поддържаха бластеята във водния стълб и също така загребваха частици храна за поглъщане. Специализацията настъпи в гастрията: клетките на външния слой, с помощта на биенето на камшичетата, поддържаха гастрията във водния стълб, клетките на вътрешния слой, с помощта на биенето на камшичетата, създадоха поток от течност, който изтегля частиците в първичното черво. Наличието на кухина в гастреята му даде еволюционно предимство - гастреята, за разлика от бластеята, имаше способността да яде храна, чийто размер е по-голям от клетките на самата гастрея, тъй като сега клетките на вътрешния слой могат да отделят храносмилателни ензими в стомашната кухина. Според теорията за гаструлацията най-древният тип гаструлация е инвагинацията, останалите видове гаструлация са вторични и се появяват по-късно в еволюцията. По този начин най-примитивната форма на гаструлата, планулата, е вторично опростена ембрионална форма на кишечнополостните.

Бластулата, наричана още зародишна торбичка, е крайният резултат от разцепването на яйцето. Следващият етап, който заема междинно положение между раздробяването и органогенезата, в ембриогенезата е гаструлацията. Основното му значение е образуването на три зародишни слоя: ендодерма, ектодерма и мезодерма. С други думи, с гаструлацията започва ембрионалната диференциация и морфогенеза на организма.

Определение на термина "гаструлация"

Още през 1901 г. гаструлацията е описана като пътят, през който мезодермалните, ендодермалните и ектодермалните клетки навлизат в ембриона. Това определение предполага наличието на специални органообразуващи пространства в бластулата. След като разберем това доста просто описание, лесно е да преминем към по-сложно, модерно значение на термина. Гаструлацията е последователност от морфогенетични движения, резултатът от които е движението на тъканните зачатъци до местата, предназначени за тях в съответствие с "плана" на организацията на организма. Процесът е сложен, промените са съпроводени с растеж и размножаване, насочено движение и диференциация на клетките.

Разглеждайки гаструлацията в по-общ смисъл, тя може да се определи като междинен етап, принадлежащ към един динамичен процес, по време на който участъците на бластулата се пренареждат, което значително улеснява прехода към процеса на органогенеза.

Клетъчно движение

Ако дадем общо описание на разглеждания процес, тогава можем да кажем, че гаструлацията е емболия и епиболия. И двата термина отразяват морфогенетичното движение на клетките, което се случва на абсолютно всички етапи от онтогенетичното развитие на организма. Те обаче са най-силно изразени по време на гаструлацията. Епиболизмът е процесът на движение на клетките по повърхността на ембриона, а емболизмът е тяхното движение в него.

В ембриологията се разграничават следните основни видове гаструлация или клетъчно движение: инвагинация, имиграция, инволюция, деламинация и епиболия. Повече подробности за тях - по-късно в статията.

Движение на клетъчни листове

В процеса на гаструлация могат да участват не само отделни (свободно мигриращи) клетки, но и цели клетъчни слоеве. Посоката се определя от постоянни и далечни взаимодействия. Първите сили са открити от P. Weiss през 20-те години на миналия век и очевидно се срещат в ембриогенезата, вторите - редки и специални, се срещат с малка степен на вероятност по време на нормалната морфогенеза.

По време на гаструлацията не настъпва фрагментация на клетките. Както бе споменато по-горе, започва движението на клетъчните маси и в резултат на това образуването на двуслоен ембрион, наречен гаструла. Ендодермата и ектодермата стават ясно видими. Във всички многоклетъчни организми (изключение правят само кишечнополовите) успоредно с гаструлацията или непосредствено след нея се образува трети зародишен лист, наречен мезодерма. Това е колекция от клетки, разположени между ектодермата и ендодермата. В резултат на това ембрионът става трислоен.

Методите на гаструлация пряко зависят от вида на бластулата.

Инвагинирана гаструла

Името на метода говори само за себе си. Инвагинацията е инвагинация на еднослойна стена на бластулата (балстодерма) в бластоцела. Най-примитивен и най-нагледен пример ще бъде с гумена топка. Когато го натиснете, част от материала се притиска навътре. Инвагинацията може да се доведе до най-отдалечената стена или да се направи незначителна. В резултат на това бластулата се трансформира и гаструлата се получава под формата на двуслойна торба с архентерон. Вътрешната му стена е първичната ендодерма, а външната му стена е първичната ектодерма. Полученият архентерон (първично черво) комуникира с външната среда чрез отвор, наречен бластопор. Второто му име е първичната уста. По-нататъшното му развитие зависи от вида на организма. При много животни бластопорът в крайна сметка се развива в окончателната уста. В тази връзка те се наричат протостоми (мекотели, червеи, членестоноги). При дейтеростомите бластопорът се превръща в нервно-чревен канал, разположен в задната част на ембриона (при хордовите) или в ануса.

имиграционна гаструла

Имиграционната гаструлация е метод за образуване на двуслоен ембрион, най-характерен за коелентерните. Гаструлата се образува чрез активното изхвърляне на част от клетките на бластулата в бластоцела. Такава имиграция е еднополюсна. Клетките се движат само от вегетативния полюс. По-късно те образуват ендодермата, т.е. вътрешния слой. По този начин се извършва гаструлацията в хидроиден полип, медуза.

Бластодермалните клетки могат да проникнат в бластоцела не във всяка една област, а по цялата повърхност на ембриона. Такава имиграция се нарича многополюсна, но е доста рядка.

В много коелентерати, които се характеризират с имиграционния метод на гаструлация, има много активно "изгонване" на клетките на бластулата и получената гаструла напълно губи бластоцела. В този случай бластопорът, характерен за предишния метод на инвагинация, отсъства.

Деламиниране на гаструла

Този рядък вид гаструла е описан за първи път от Мечников I.I. и е типичен за чревния тракт. Процесите, съпътстващи гаструлацията, са много особени, но когато се разглежда типичен случай, те се възприемат по-просто. Например, яйцата на някои сцифомедузи имат концентрично разположени и добре разграничени участъци от цитоплазмата: плътна и гранулирана (ектоплазма) и клетъчна (ендоплазма). Те се характеризират с относително синхронно и равномерно делене: 2, 4, 8, 16. В крайна сметка ембрионът съдържа 32 бластомера. По-нататъшното разделяне се извършва успоредно на повърхността на ембриона. Образува се външен слой от бластомери, състоящ се от ектоплазма и вътрешен слой, частично от ектоплазма и ендоплазма. С други думи, процесът на образуване на многослоен ембрион протича чрез разделяне на един слой клетки на два. Тогава само вътрешните бластомери се смачкват и отново успоредни на повърхността на ембриона, който в резултат на такава своеобразна гаструлация придобива формата на топка. Състои се от 64 плоски клетки, които образуват ектодермата и още 32 изпъкнали клетки, които са в основата на ендодермата.

епиболична гаструла

При животни с изразена телолецитална структура на яйцата (изместване на жълтъка към вегетативния полюс) гаструлацията се извършва по епиболичния метод. Макромерите са големи бластомери, които се делят много бавно и съдържат голямо количество жълтък. Те нямат способността да се движат, във връзка с това по-активните микромери, разположени на клетъчната повърхност, буквално "пълзят" по тях. При такава гаструлация бластопорът отсъства и архентеронът не се образува. Едва в бъдеще, когато макромерите въпреки това намаляват по размер, започва да се образува кухина, зачатъкът на първичното черво.

инволюция

Инволюционната гаструлация е процес, който се състои в "пъхване" на външния слой клетки във вътрешността на ембриона. Той, увеличавайки се по размер, се разпространява по вътрешната повърхност. Този метод на гаструлация е характерен за животни с мезолецитални яйца - земноводни (амфибии). Движението на водещите дълбоки клетки на маргиналната област инхибира развитието на архентерон. Именно в тях се крие движещата сила на инволюцията.

Смесен начин на гаструлация

Както знаете, ембриогенезата е най-ранният период от развитието на всеки отделен организъм: от зачеването до раждането. Гаструлацията е един от неговите етапи, вторият по хронология след раздробяването. Нейните методи са толкова различни, че могат да се сравнят с висока степен на условност. Всеки от тях изисква подробно проучване и анализ. Между тях обаче все още има определени линии на пресичане. Така че, като вид вариант на инвагинация, процесът на епиболия може да се разглежда, а разслояването има прилики с имиграцията.

Обърнете внимание, че при много животни гаструлацията протича комбинирано. В такива случаи епиболията и инвагинацията, както и други морфогенетични процеси протичат едновременно. По-специално, така се случва гаструлацията при земноводните. В тази връзка много автори разграничават смесен метод.

гаструла

Буквално от латински терминът "гаструла" се превежда като "утроба, стомах". Той обозначава специфичен зародиш на многоклетъчни организми. Отличителна черта на гаструлата е наличието на два или три зародишни слоя. Процесът на неговото образуване е фазата на гаструлацията.

Най-простото устройство се наблюдава при животните. Те се характеризират с елипсовидна гаструла с едноклетъчен външен слой (ектодерма) и вътрешно натрупване на клетки (ендодерма), както и "първично черво". Гаструлата на морския таралеж, която се образува чрез инвагинация, се счита за типична. При човека гаструлацията се извършва на 8-9-ия ден от развитието. Гаструлата е дисковидно сплескано образувание, образувано от вътрешната клетъчна маса.

По правило при повечето животни на стадия на гаструла ембрионът не може да живее свободно и се намира в матката или в мембраните на яйцата. Има обаче и изключения. И така, ларвите на чревните кухини, планула, са свободно плаваща гаструла.