Понятие биологического разнообразия

Живые организмы нашей планеты прошли длительный и сложный путь развития. В ходе эволюции происходили изменения внешнего и внутреннего строения живых организмов, изменялась система взаимоотношений между группами организмов, между организмами и средой. В результате естественного отбора у живых организмов формировались качества, которые помогали им выживать в условиях изменяющейся среды обитания.

Итогом такого длительного эволюционного пути стало разнообразие представителей живой природы нашей планеты. Они имеют различные жизненные формы, принадлежат к различным царствам.

На сегодняшний день доказано, что все живые организмы имеют единое происхождение. В пользу этого утверждения говорит единство химического состава живых организмов, их клеточное строение.

Но в то же время одни живые организмы очень отличаются от других. Благодаря наличию этих различий сформировалось биологическое разнообразие живой материи нашей планеты.

Определение 1

Биологическое разнообразие – это совокупность всех форм и разновидностей организации живой материи биосферы.

Причины биологического разнообразия

Причиной биологического разнообразия является способность живых организмов приспосабливаться к определенным условиям окружающей среды – способность к адаптации.

В результате взаимодействия с различными экологическими факторами на Земле сформировались различные экологические группы живых организмов:

• теплолюбивые,
• холодоустойчивые,
• светолюбивые,
• влаголюбивые,
• засухоустойчивые,
• и т.п.

В процессе конкуренции за территорию и питание живые организмы вели разный способ существования – прикрепленный, свободнопередвигающийся, оседлый, мигрирующий. У растений появились такие жизненные формы, как травы, деревья и кустарники. При более детальной адаптации к условиям среды возникали новые виды растений, животных и микроорганизмов.

Подводя итог выше сказанному, можно сделать вывод, что причиной биологического разнообразия является результат постоянного взаимодействия живых организмов и окружающей среды. В последнее время на биоразнообразие большое влияние оказывает хозяйственная деятельность человека.

Виды биоразнообразия

При рассмотрении биоразнообразия чаще всего уделяют внимание таким аспектам, как генетический, видовой и экосистемный.

Определение 2

Генетическое биоразнообразие – это совокупность генофондов различных популяций одного вида.

Для обеспечения генетического биоразнообразия необходимо создание экологической сети. Это позволит сохранить представителей вида не только на отдельных охраняемых территориях (в заповедниках), но и на всей территории распространения вида.

Определение 3

Видовое разнообразие – это совокупность всех видов, населяющих определенную территорию.

Задачей человека является сохранение всех существующих ныне видов. Ведь потеря хотя бы одного вида является необратимым процессом. Для сохранения видового разнообразия создаются природоохранные территории.

Определение 4

Экосиситемное биоразнообразие (ландшафтное) – это совокупность уникальных и типичных лесных, горных, болотных, степных, морских, речных сообществ живых организмов.

Основным объектом природоохранной деятельности являются экосистемы. Именно они формируют биогеографическую особенность каждого региона нашей планеты.

Понятия сукцессии и агроценоза

Биогеоценозы являются саморегулирующейся системой. Поэтому в процессе развития биогеоценоза изменяется и его видовое разнообразие.

Экологи бьют тревогу по поводу катастрофического сокращения биоразнообразия на нашей планете, связанного с деятельностью современного человека, который в большинстве своём, проживая в городе, практически не сталкивается с природой, не имеет представления о её разнообразии и может видеть только по телевизору. Это создаёт у него чувство непричастности биоразнообразия к повседневной жизни, но это не так.

Что такое биоразнообразие?

Под термином биоразнообразие учёными принято понимать разнообразие жизни на Земле - растений, животных, насекомых, грибов, бактерий и экосистем, которые они образуют. В этом понятии также существует взаимосвязь, которая присутствует между ними. Биоразнообразие может протекать:

• на уровне генов, обуславливает изменчивость особей определённого вида;
• на уровне вида, отражает разнообразие видов (растения, животные, грибы, микроорганизмы);
• разнообразия сюда входят различия между ними и различные экологические процессы).

Следует учитывать, что все приведённые типы разнообразия находятся во взаимосвязи. Множество экосистем и различных ландшафтов создают условия для появления новых видов, генное разнообразие даёт возможность изменения внутри одного вида. Сокращение биоразнообразия говорит об определённых нарушениях этих процессов.

В настоящее время экологи бьют тревогу в связи с тем, что человеком нарушаются условия обитания, экологические процессы, человек создаёт новые виды растений, животных на генном уровне. Как это отразится на дальнейшей жизни на Земле, неизвестно. Ведь в природе всё взаимосвязано. Об этом говорит так называемый «эффект бабочки». О нём поведал миру писатель фантаст Рей Брэдбери в своём рассказе «И грянул гром» ещё в середине прошлого века.

Невозможность жизни без биоразнообразия

Самое ценное и важное, что существует на земле - это биологическое разнообразие. Знаем ли мы об этом или нет, но вся наша жизнь зависит от богатства земли именно биологического, так как животные и растительность дают нам её. Благодаря растениям, мы получаем достаточное количество кислорода, а материалы на их основе дают нам не только еду, но и древесину, бумагу, ткани.

В наш техногенный век необходимо огромное количество энергии, получаемой путём сжигания топлива, которое вырабатывается из нефти, образованной в результате разложения останков множества организмов, растений. Жизнь человека без биологического разнообразия невозможна.

Приходя в магазин, мы покупаем еду, упакованную в пакеты, мало думая о том, откуда она берётся. Жизнь большинства населения проходит в искусственной среде, которую составляют асфальт, бетон, металл и искусственные материалы, но это не говорит о том, что последствия сокращения биоразнообразия обойдут человечество стороной.

Жизнь на Земле и её многообразие

История планеты Земля говорит о том, что в различные времена её населяло множество живых организмов, большинство которых в результате эволюции, вымирали и уступали место новым видам. Этому способствовали условия и причины, но даже в периоды природного застоя не происходило сокращения биоразнообразия, многообразие увеличивалось.

Природа устроена таким образом, что всё в ней находится во взаимодействии. Ни один вид живых организмов не может жить и развиваться в закрытой среде. Это показали многочисленные опыты по созданию изолированных биосистем, потерпевших полнейший крах.

Современными учёными описаны и изучены 1,4 миллиона видов живых организмов, но по расчётам на Земле существует от 5 до 30 миллионов видов, которые живут, развиваются в зависимости от условий. Это происходит естественным образом. Живые организмы заселили всю планету. Они живут в воде, воздухе, на земле. Их можно встретить в пустыне и на Северном и Южном поясах. Природа обеспечивает всем необходимым, чтобы продолжить жизнь на Земле.

С помощью живых организмов проходит азотный и углеродный круговорот, который, в свою очередь, поддерживает возобновление и переработку природных ресурсов. Благоприятная для жизни среда, которую создаёт атмосфера Земли, также регулируется живыми организмами.

Что способствует сокращению биоразнообразия?

В первую очередь сокращение лесных массивов. Как говорилось выше, растения играют в жизни планеты очень важную роль. Тайгу и джунгли называют лёгкими планеты, благодаря им она получает достаточное количество кислорода. Кроме того, больше половины видов живых организмов существует именно в джунглях, занимающих всего лишь 6% земной поверхности. Их называют генетическим фондом, накопленным за 100 миллионов лет эволюции на Земле. Его потеря будет невосполнимой и может привести планету к полной экологической катастрофе.

Причины сокращения биоразнообразия - это деятельность человека, преобразующего планету с целью удовлетворения своих, не всегда обоснованно увеличенных, потребностей. Бесконтрольная вырубка тайги и джунглей приводит к исчезновению многих видов жизни, даже неизученных и не описанных человеком, к нарушению экосистем и водного баланса.

Этому способствуют вырубки и выжигание лесов, заготовка различного вида растений и рыболовства, проводящихся в хищнических размерах, применение пестицидов, осушение болот, гибель коралловых рифов и вырубка мангровых зарослей, увеличение числа сельскохозяйственных угодий и площади населённых пунктов.

Понятно, что развитие технологий, технический прогресс не остановить. Но необходимо предпринять меры по решению экологических проблем сокращения биоразнообразия.

Международная Конвенция по биологическому разнообразию

С этой целью была принята «Конвенция по биологическому разнообразию», которую подписала 181 страна, чьи правительства приняли на себя обязательства по сохранению его в своих странах, обязались действовать совместно с другими государствами и делиться выгодами по использованию генетических ресурсов.

Но это не предотвратило сокращение биоразнообразия на планете. Экологическая обстановка на Земле становится как никогда угрожающей. Но существует надежда, что здравый смысл, который Бог даровал человеку, возобладает.

Эволюция - двигатель жизни

Двигателем жизни вперёд является эволюция, в результате которой одни виды вымирают и появляются новые. Все современные живые существа пришли на смену вымершим, причём, как подсчитали учёные, из всего разнообразия видов, существовавших на Земле, сегодняшнее их число составляет только 1% от их общего количества.

Вымирание видов - это естественный момент эволюции, но современные темпы сокращения биоразнообразия на планете принимают угрожающие размеры, происходит нарушение естественной саморегуляции и это стало одной из важнейших экологических проблем человечества.

Роль вида в биосфере

Познания человечества о роли, которую играют представители того или иного вида в биосфере, ничтожно малы. Но учёным доподлинно известно, что каждый вид имеет в природе определённое значение. Исчезновение одного вида и невозможность заменить его новым может повлечь за собой цепную реакцию, которая приведёт к вымиранию человека.

Необходимые действия

Первым делом человечество должно попытаться сохранить тропические леса. Тем самым оставив возможность сохранить некоторые виды живых существ и растений от вымирания. Сохранение джунглей приведёт к стабилизации климата.

Джунгли - прямой источник богатейшего генетического материала, сокровищница разнообразных видов живых существ. Кроме того, это источник растений, на основе которых человек создаёт уникальные лекарства. Увлажняя атмосферу, тропические леса предотвращают глобальное изменение климата.

Биологическое разнообразие как важнейший фактор устойчивого развития

Биологическое разнообразие – это разнообразие всех форм живых организмов и систем, частью которых эти организмы являются. Понятие биологического разнообразия относится к различным уровням организации живого – молекулярно-генетическому, популяционно-видовому, таксономическому (от «таксономия» – систематика) и ценотическому (от «ценоз» – сообщество). Каждый последующий из названных уровней включает предыдущий.
Биологическое разнообразие образует биоту Земли, представленную как самой совокупностью организмов и видов, так и структурой их распределения по сообществам (биоценозам) и самими сообществами как основными структурными единицами биосферы.

Значение биологического разнообразия

Биологическое разнообразие сформировалось в результате взаимодействия между биосферой и географическими оболочками Земли – гидросферой, атмосферой и земной корой (литосферой), состав которых, в свою очередь, в значительной мере определяется биотой. Именно биота вызвала в свое время переход восстановительной атмосферы в окислительную, что дало импульс эволюционному процессу и появлению новых форм жизни.

По мере того как жизнь завоевывала планету, живые существа приобретали все большее значение как фактор трансформации вещества и энергии. Эффективность этих процессов, без которых жизнь на Земле уже немыслима, определяется биологическим разнообразием – функциональной специализацией различных видов и распределением их ролей в сообществах.

Факторами устойчивости самих биологических сообществ (как и любых других сложных систем) являются дублирование (в данном случае дублирование экологических ниш, занимаемых разными организмами) и избыточность структурных элементов. Эти факторы в природных условиях обеспечиваются биологическим разнообразием – как правило, изъятие какого-либо одного вида не приводит к разрушению экосистемы, потому что функциональные связи удерживаются за счет других видов.

Биологическое разнообразие определяет и такое важнейшее свойство жизни, как поддержание определенных климатических условий окружающей среды, пригодных для жизни. В первую очередь – диапазона температур, обеспечивающего пребывание воды в жидком состоянии. По современным космогоническим представлениям, между климатическими условиями Земли и соседних планет – Марса и Венеры, где жизнь невозможна, – не существует физических барьеров. Переход климата Земли в климат любой из этих планет может осуществиться в достаточно короткий отрезок времени – порядка 10 тыс. лет. Однако за почти 4 млрд лет истории жизни на Земле этого не произошло по причине того, что альбедо, парниковый эффект и другие важные характеристики климата находятся под контролем глобальной биоты. В подтверждение этой концепции приведем три характерных примера.

Выбросы неорганического углерода из земных недр в атмосферу компенсируются депонированием этого элемента в составе органических соединений, в осадочных породах, так что содержание СО 2 в атмосфере сохраняется на относительно постоянном уровне в течение сотен миллионов лет.

Количественное соотношение в океане атомов углерода, азота, фосфора и кислорода, входящих в состав различных соединений, совпадает с соотношением этих элементов в живом веществе, что указывает на то, что их концентрация обусловлена деятельностью биоты.

В круговороте воды на суше доминирующая роль также принадлежит биоте: 2/3 осадков определяется транспирацией – испарением воды с поверхности растений.

Наконец, не следует забывать, что живые организмы обеспечивают нас едой и одеждой, стройматериалами, лекарственными веществами и, что немаловажно, духовной пищей. Виды диких растений и животных являются исчерпаемым, невосполнимым ресурсом, хранилищем бесценного генетического фонда, о всех возможностях использования которого мы подчас и не подозреваем.

Во второй половине XX в. человечество столкнулось с противоречием между растущими экономическими потребностями и невозможностью биосферы эти потребности обеспечить. Богатства природы, возможности ее самовосстановления оказались небезграничными.

Устранение этого противоречия возможно только в рамках так называемого устойчивого развития человеческого общества, основанного на удовлетворении наших экономических потребностей в пределах хозяйственной емкости биосферы, т.е. в пределах, не влекущих за собой необратимых изменений природной среды. В противном случае сокращение биологического разнообразия может реально перерасти в экологическую катастрофу, угрожающую самому нашему существованию на Земле.

То, что нам известно о биотической регуляции окружающей среды, позволяет заключить, что данный предел уже превзойден, однако необратимые изменения биосферы еще не произошли, и у человечества сохраняется шанс возвратиться в область допустимых воздействий.

Снизить степень нагрузки на природу и в дальнейшем соблюдать допустимый уровень – единственный для нас способ выжить. При этом речь идет даже не столько о сокращении загрязнения окружающей среды, сколько о сохранении естественных экосистем, сохранении биологического разнообразия как главного регулятора устойчивости биосферы. Ведь наша цивилизация, используя огромное количество технологий, разрушающих экосистемы, не предложила, по сути, ничего, что могло бы заменить естественные регуляторные процессы. И очевидно, что научиться как-то регулировать состояние окружающей среды техническими средствами в те сроки, которые нам остались до начала катастрофических изменений в биосфере, человечество не успеет. Так что единственный шанс устранить более чем реальную угрозу жизненно важным интересам будущих поколений состоит в освобождении пути для стабилизирующего действия самих природных сил.

Состояние биологического разнообразия на планете и в России

В настоящее время биологическое разнообразие планеты оскудевает вследствие следующих причин.

1. Прямое уничтожение экологических систем – раскорчевка, выжигание и вырубка лесов, распашка степей, осушение болот и пойменных водоемов, а также застройка естественных биотопов населенными пунктами, промышленными предприятиями, прокладка транспортных магистралей... На месте природных экосистем возникают антропосистемы. При таком воздействии одновременно уничтожается и экосистемное, и видовое разнообразие.

2. Преобразование исходных экосистем под влиянием антропогенных воздействий – изменения типов лесов под влиянием рубок (возникновение антропогенных лесных сукцессий) и лесокультурных работ, искусственное облесение открытых пространств, создание полуприродных агроландшафтов (агробиоценозов), увеличение истощенных под влиянием перевыпаса пастбищ... Преобразованные экосистемы обычно обеднены в видовом отношении.

Продолжение следует

Биологическое разнообразие

Подписанная в июне 1992 г. в Рио-де-Жанейро Международная конвенция о биологическом разнообразии может рассматриваться главным образом как выражение всеобщей озабоченности утратой того, что не может быть восстановлено - видов живых существ, каждый из которых занимает определенное место в структуре биосферы. Сможет ли объединенное человечество сохранить биологическое разнообразие? Это во многом зависит от внимания исторических процессов и ныне действующих факторов, под влиянием которых сложилось биологическое разнообразие, каким мы его знаем или, точнее сказать, знаем в небольшой степени.

Мы не знаем, сколько существует видов. Только в пологе тропического леса их может быть до 30 миллионов, хотя большинство исследователей принимает более консервативную цифру 5-6 миллионов. Сохранить их можно лишь одним способом-оберегая от сплошных рубок и загрязнений тропический лес как экосистему. Иначе говоря, для сохранения видового разнообразия необходимо в первую очередь позаботиться о разнообразии более высокого уровня-экосистем ном. На этом уровне тундры и полярные пустыни заслуживают не меньшего внимания, чем тропические леса, с которыми они сопоставимы по пространственным параметрам как структурные подразделения биосферы, хотя и гораздо беднее видами.

Биологическое разнообразие (БР)-это разнообразие форм и процессов в органическом мире, проявляющееся на молекулярно-генетическом, популяционном, таксономическом и ценотическом уровнях организации живого. Хотя уровни организации названы здесь в их традиционной последовательности снизу вверх (каждый последующий уровень включает предыдущие), такой порядок рассмотрения мало что дает для понимания природы БР. Если нас интересуют причины возникновения БР (по религиозным представлениям, БР возникло в результате творческого акта, логика которого тоже должна быть доступна разумному существу), то лучше продвигаться сверху вниз, начав с биосферы - земной оболочки, содержащей организмы и продукты их жизнедеятельности. Биосфера наложена на физические оболочки Земли - земную кору, гидросферу и атмосферу, состав которых в значительной мере определяется биогенным кругово­ротом веществ.

Каждая из этих оболочек в свою очередь неоднородна по физическим свойствам и химическому составу в направлении действия силы тяжести и ротационных сил, определяющих деление на тропосферу и стратосферу, океаны, окраинные моря и внутриконтинентальные водоемы, континенты с их геоморфологическими неоднородностями и т. д. Неоднородность условий создается также неравномерным распределением по земной поверхности приходящей солнечной энергии. Широтная климатическая зональность на континентах дополняется климатическими векторами, направленными от побережья вглубь суши. Закономерное изменение условий по высоте над уровнем моря и глубине создает вертикальную поясность, которая отчасти аналогична широтной зональности. Жизнь наложена на все эти неоднородности, образуя сплошную пленку, которая не прерывается даже в пустынях.

Непрерывный живой покров-это результат длительной эволюции. Жизнь возникла не менее 3,5 миллиардов лет назад, но примерно 6/7 этого времени суша оставалась практически безжизненной, как и океанские глубины. Экспансия жизни осуществлялась путем приспособления к разным условиям существования, дифференциации жизненных форм, каждая из которых в пределах своих местообитаний наиболее эффективна в использовании природных ресурсов (можно попытаться заместить все разнообразие одним видом, как это, в сущности, и делает современный человек, но эффективность использования ресурсов биосферы в результате резко снизится).

Условия изменялись не только в пространстве, но и во многом аналогично-во времени. Одни формы жизни оказывались более приспособленными к изменениям, чем другие. Жизнь прерывалась в отдельных зонах, но, по крайней мере в последние 600 млн. лет постоянно находились формы, способные пережить кризис и заполнить образовавшиеся бреши (остатки более древах организмов немногочисленны, и у нас нет уверенности в том, что в течение докембрийской истории жизнь не прерывалась). Таким образом, БР обеспечивает непрерывность жизни во времени.

По мере того как жизнь покрывала сплошной пленкой поверхность планеты, сами организмы все больше приобретали значение основного фактора формирования жизненного пространства, функциональной структуры биосферы, связанной с осуществляемой в ее пределах биогенной трансформацией вещества и энергии, эффективность которой обеспечивается распределением ролей между организмами, их функциональной специализацией. Каждая функциональная ячейка биосферы - экосистема- представляет собой локальную совокупность взаимодействующих в процессе биогенного круговорота организмов и компонентов их среды. Пространственным выражением экосистемы может быть ландшафт, его фация (в этом случае говорят о биогеоценозе, включающем, по В. Н. Сукачеву, геологический субстрат, почву, растительность, животное и микробное население), любой компонент ландшафта (водоем, почва, растительное сообщество) или отдельный организм с его наружными внутренними симбионтами.

Функциональное пространство экосистемы (многомерное, в отличие от физического) подразделено на экологические ниши, соответствующие распределению ролей между организмами. Каждой нише соответствует своя жизненная форма, своего рода амплуа, определяющее основные морфофизиологические признаки организмов и в порядке обратной связи зависящее от них. Формирование экологической ниши-обоюдный процесс, в котором сами организмы играют активную роль. В этом смысле ниши не существуют отдельно от жизненных форм. Тем не менее, предопределенность структуры экосистемы, связанная с ее функциональным назначением, позволяет распознать «пустые ниши», которые непременно должны быть заполнены, чтобы структура сохранилась.

Таким образом, биологическое разнообразие необходимо для сохранения функциональной структуры биосферы и составляющих ее экосистем.

Устойчивое сочетание функционально взаимосвязанных жизненных форм образует биотическое сообщество (биоценоз), состав которого тем разнообразнее, чем сложнее структура экосистемы, а это последнее зависит главным образом от устойчивости протекающих в экосистеме процессов. Так, в тропиках разнообразие выше, поскольку фотосинтез не прерывается в течение года.

С развитием и восстановлением сообщества связана еще одна важнейшая функция БР - репарационная. Виды выполняют различные роли в ходе автогенетической сукцессии-смены стадий развития от пионерной до климаксной. Пионерные виды нетребовательны в отношении качества и устойчивости среды и обладают высоким репродуктивным потенциалом. Стабилизируя среду, они постепенно уступают место более конкурентоспособным видам. Этот процесс идет к заключительной фазе (климаксу), способной длительное время удерживать территорию, пребывая в состоянии динамического равновесия. Поскольку разнообразные внешние воздействия постоянно нарушают сукцессию, моноклимакс чаще всего остается теоретической возможностью. Стадии развития не замещаются полностью, а сосуществуют в сложных сукцессионных системах, обеспечивая им возможность восстановления после разрушительных воздействий. Функцию восстановления обычно выполняют быстро размножающиеся пионерные виды.

Было бы преувеличением утверждать, что мы можем точно определить функциональное назначение каждого вида в любой из многочисленных экосистем. Изъятие вида тоже далеко не всегда приводит к их разрушению. Многое при этом зависит от сложности экосистемы (в арктических сообществах с относительно простой трофической структурой удельный вес каждого вида много выше, чем в тропиках), ее сукцессионной и эволюционной стадии развития, определяющей перекрытие (дублирование) экологических ниш и избыточность структурных элемен­тов. При этом дублирование и избыточность в теории систем рассматриваются как факторы устойчивости, т. е. имеют функциональный смысл.

Все вышеизложенное позволяет заключить, что случайный элемент в БР не играет существенной роли. БР функционально. Каждый его компонент формируется системой, в которую он входит, и в свою очередь, по принципу обратной связи, определяет особенности ее структуры.

В целом БР отражает пространственно-временную и функциональную структуру биосферы, обеспечивая: 1) непрерывность живого покрова планеты и развития жизни во времени, 2) эффективность биогенных процессов в экосистеме, 3) поддержание динамического равновесия и восстановление сообществ.

Этими назначениями определяется структура БР на всех иерархических уровнях его организации.

^ Структура биологического разнообразия

Генетический материал у большинства организмов содержится в огромных молекулах ДНК и РНК, нитчатых полинуклеотидов, умеющих вид кольцевой хромосомы или набора линейных хромосом, которые чрезвычайно разнообразны по общему содержанию ДНК, числу, форме, развитию различных видов гетерохроматина. а также по типам перестроек, в которых они участвуют. Все это создает разнообразие геномов как сложных систем, составляющих - у высших организмов - из десятков тысяч дискретах генетических элементов, или генов. Их дискретность носит структурный характер (например, уникальные или многократно повторяющиеся последовательности нуклеотидов) или выражена функционально, как у кодирующих белки, воспроизводимых как одно целое, совместно управляемых, участвующих в перекрестном обмене между парными хромосомами и, наконец, перемещающихся по геному элементов. Когда молекулярные механизмы не были изучены, представление о гене носило абстрактный характер и его наделяли всеми этими функциями, но сейчас известно, что их выполняют структурно различающиеся генетические частицы, которые составляют разнообразие типов генов. В результате изменений нуклеотидного состава, или мутаций, аналогичные участки парных хромосом имеют различное строение. Такие участки-хромосомные локусы, известные в нескольких состояниях, называют полиморфными. Генетический полиморфизм трансформируется в полиморфизм белков, который изучают молекулярно-генетическими методами, и, в конечном счете, в генетическое разнообразие организмов. На этих производных уровнях разнообразие генов предстает в опосредованном виде, так как признаки определяются генетической системой, а не от­дельными генами.

Н. И. Вавилов показал на обширном материале, что разнообразие наследственных признаков у близких видов повторяется с такой точностью, что можно предсказать существование еще не найденного в природе варианта. Таким образом, была вскрыта упорядоченность генетической изменчивости (вопреки представлениям о непредсказуемости мутаций), в которой проявляются свойства генома как системы. Это фундаментальное обобщение, сформулированное как закон гомологических рядов, лежит в основе исследования структуры БР.

Передача наследственной информации от одного поколения к другому осуществляется в процессе размножения организмов, которое может быть бесполым, половым, в виде чередования бесполых и половых поколений. На это разнообразие накладываются различия в механизмах определения пола, разделения полов и т. д. Достаточно вспомнить о видах рыб, состоящих из одних самок (размножение стимулируется самцами других видов) или способности самок превращаться в самцов, если таковых не хватает, чтобы представить себе разнообразие процессов воспроизводства у позвоночных, не говоря уже о таких организмах, как грибы, где оно во много раз выше.

Организмы, участвующие в размножении, составляют репродуктивные ресурсы вида, которые структурированы в соответствии с разнообразием репродуктивных процессов. В качестве единиц системы воспроизводства выступают демы- локальные группировки скрещивающихся особей и популяции- более крупные группировки в пределах ландшафта или экосистемы. Соответственно различают географические и ценотические популяции, хотя их границы могут совпадать.

В процессе размножения происходит рекомбинация генов, которые как бы принадлежат популяции в целом, составляя ее генофонд (о генофонде говорят также в более широком смысле как о совокупности генов фауны или флоры; отчасти это оправдано, так как возможен хотя бы эпизодический обмен генами при гибридизации или переносе генетического материала микроорганизмами). Единство популяции, однако, обеспечивается не только общим генофондом, но и вхождением в географические или биологические системы более высокого уровня.

Популяции соседних ландшафтов или экосистем всегда демонстрируют определенные различия, хотя они могут быть настолько близки, что систематики считают их одним видом. В сущности, вид-это совокупность популяций ряда исторически взаимосвязанных ландшафтных и (или) ценотических комплексов. Целостность вида как системы обусловлена исторической общностью входящих в него популяций, потоком генов между ними, а также их адаптивным сходством в силу близких условий существования и ценотических функций. Последние факторы действенны и в отношении асексуальных организмов, определяя всеобщее значение вида как основной единицы биологическою разнообразия (нередко встречающееся гипертрофированное представление о половом переносе генов как наиболее существенном критерии биологического вида заставляет видеть в нем категорию, свойственную исключительно раздельнополым организмам, что противоречит таксономической практике).

Свойства вида определяются, как мы уже отмечали, той частью экологического пространства, которую он устойчиво занимает, т.е. экологической нишей. На ранних стадиях развития биологического сообщества наблюдается значительное перекрытие экологических ниш, но в сложившей ценотической системе виды, как правило, занимают достаточно обособленные ниши, вместе с тем возможен переход из одной ниши в другую в провесе роста (например, у прикрепленных форм с подвижными личинками), вхождение в различные сообщества в одних случаях в роли доминанта, в других - второстепенного вида. Среди специалистов существуют определенные разногласия в отношении природы биотических сообществ-то ли случайные собрания видов, нашедших для себя подходящие условия, то ли целостные системы, подобные организмам. Эти крайние точки зрения, скорее всего, отражают разнообразие сообществ, совершенно неравноценных по своим системным свойствам. Также и виды в разной степени чувствительны к своему ценотическому окружению, от независимых (условно, поскольку они принадлежат сообществам более высоких рангов) до «верных», по которым выделяют ассоциации, союзы и классы. Этот классификационный подход был разработан в Центральной Европе и сейчас находит широкое признание. Более грубая «физиономическая» классификация по доминирующим видам принята в северных странах, где относительно однородные лесные формации еще занимают огромные пространства. В пределах ландшафтно-климатических зон группы характерных формаций образуют биомы тундр, таежных лесов, степей и т. д.)-крупнейшие ландшафтно-ценотические подразделения биосферы.

^ Эволюция биологического разнообразия

БР развивается в процесс взаимодействия между биосферой и физическими оболочками Земли, на которые она наложена. Движение земной коры и климатические события вызывают адаптационные изменения макроструктуры биосферы. Например, ледниковый климат характеризуется более высоким разнообразием биомов, чем безледниковый. Не только полярные пустыни, но и влажные тропические леса обязаны своим существованием системе циркуляции атмосферы, которая формируется под воздействием полярных льдов (см. выше). Структура биомов, в свою Очередь, отражает контрастность рельефа и климата, разнообразие геологических субстратов и почв - гетерогенность среды в целом. Видовое разнообразие входящих в их состав сообществ зависит от дробности деления экологического пространства, а это последнее - от устойчивости условий. В целом число видов s==g – р у, где а-разнообразие видов в сообществах, р-разнообразие сообществ и у-разнообразие биомов. Эти компоненты изменяются с определенной периодичностью, перестраивая всю систему БР. Например, в мезозое (безледниковый климат) разнообразие растений приблизительно соответствует современному в аналогичных формациях жестколистных кустарников и летнезеленых лесов, но общее число видов примерно вдвое меньше современного за счет низкого у разнообразия.

Генетическое разнообразие в свою очередь изменяется как функция адаптивной стратегии видов. Фундаментальное свойство популяции состоит в том, что теоретически при ее воспроизведении частоты генов и генотипов сохраняются из поколения в поколение (правило Харди-Вайнберга), изменяясь только под воздействием мутаций, дрейфа генов и естественного отбора. Возникающие в результате мутаций варианты структуры генетических локусов - аллели - зачастую не имеют адаптивного эффекта и составляют нейтральную часть полиморфизма, подверженную случайным изменениям - дрейфу генов, а не направленному отбору-отсюда модель «недарвиновской» эволюции.

Хотя эволюция популяционного разнообразия, всегда представляет собой суммарный результат дрейфа и отбора, их соотношение зависит от состояния экосистем. Если структура экосистемы нарушена, стабилизирующий отбор ослаблен, то эволюция приобретает некогерентный характер: генетическое разнообразие возрастает за счет мутагенеза и дрейфа без соответствующего роста видового разнообразия. Стабилизация экосистемы направляет стратегию популяций на более эффективное использование ресурсов. При этом более выпукло проявляющаяся неоднородность («грубозернистость») среды становится фактором отбора генотипов, наиболее приспособленных к «зерну» ландшафтно-ценотической мозаики. Вместе с тем нейтральный полиморфизм приобретает адаптивное значение, соотношение дрейфа и отбора изменяется в пользу последнего. Прогрессирующая дифференциация демов становится основой дробления видов. Устойчиво развиваясь в течение тысячелетий, эти процессы создают исключительно высокое видовое разнообразие.

Система, таким образом, направляет эволюцию входящих в нее организмов (отметим во избежание недоразумений, что не входящих в ценотические системы организмов не существует: даже так называемые ценофобные группы, нарушающие развитие сообщества, входят в системы более высокого ранга).

Сквозная эволюционная тенденция состоит в увеличения разнообразия, прерываемом резкими спадами в результат массовых вымираний видов (около половины в конце эры динозавров, 65 миллионов лет назад). Периодичность вымирании совпадает с активизацией геологических процессов (движении

Земной коры, вулканизма) и климатическими перестройками, указывая на общую причину.

В прошлом Ж. Кювье объяснял подобные кризисы прямым уничтожением видов в результате морских трансгрессий и других катастроф. Ч. Дарвин и его последователи вообще не придавали кризисов, относя их за счет неполноты геологической Летописи. Сейчас кризисы ни у кого не вызывают сомнений; более того, мы переживаем один из них. Общее объяснение кризисов дает экосистемная теория эволюции (см. выше), согласно второй сокращение разнообразия происходит вследствие устойчивости среды, определяющей тенденцию к

упрощению структуры экосистем (часть видов оказывается излишней),

прерыванию сукцессий (виды заключительной-климаксной - стадии обречены на вымирание) и

увеличению минимальных размеров популяции (в устойчивой среде небольшое число особей обеспечивает воспроизведение, возможна «плотная паковка» видов, но в условиях кризиса малочисленная и неспособная к быстрому росту популяция может легко исчезнуть).

Эти закономерности действительны и для антропогенного кризиса наших дней.

^ Воздействие человека на биологическое разнообразие

Прямые предки человека появились около 4,4 млн. лет назад, в начале палеомагнитной эпохи Гилберта, отмеченной экспансией оледенения в Антарктике, аридизацией и распространением травянистой растительности в низких широтах. Место обитания, пограничные между тропическим лесом и саванной, относительно слабая специализация зубов, анатомия конечностей, приспособленных как к передвижению по открытой местности, так и к древесной акробатике, свидетельствуют о широкой экологической вше австралопитека африканского, древнейшего представителя этой группы. В дальнейшем эволюция входит в когерентную фазу, возрастает видовое разнообразие. Две линии адаптивной радиации-австралопитеки грациозные и массивные-развивались по пути пищевой специализации, в третьей-Homo labilis - на уровне 2,5 млн. лет появились признаки орудийной деятельности как предпосылка расширения пищевой ниши.

Последняя оказалась более перспективной в неустойчивых условиях ледникового периода, кризисным фазам которого соответствует широкое распространение полиморфных видов человека «прямоходящего» и позднее «разумного» с характерным для некогерентной эволюции несоответствием между высоким генетическим и низким видовым разнообразием. Каждая из них

Затем входила в фазу подвидовой дифференциации. Около 30 тыс. лет назад специализированный неандертальский подвид «разумного» был вытеснен номинативным подвидом, дробление которого шло уже по линии культурной, а не биологической эволюции. Широкие приспособительные возможности обеспечили ему относительную независимость от локальных экосистем, перерастающую последнее время в ценофобию. Как мы уже отмечали, ценофобия возможна лишь до определенного уровня иерархии природных систем. Ценофобия в отношении биосферы в целом обрекает вид на самоуничтожение.

Человек оказывает воздействие на все факторы БР-пространственно-временную разнородность условий, структуру экосистем и их устойчивость. Нарушение климаксного сообщества в результате рубок или пожаров может дать некоторое увеличение видового разнообразия за счет пионерных и сукцессионных видов. Пространственная неоднородность в ряде случаев возрастает (например, происходит расчленение обширных лесных массивов, сопровождающееся некоторым ростом видового разнообразия). Чаще человек создает более однородные условия. Это выражается в выравнивании рельефа (на урбанизированных территориях), сведении лесов, распашке степей, осушении болот, интродукции заносных видов, вытесняющих местные и т. д.

Влияние человека на временные факторы выражается в многократном ускорении естественных процессов, таких как опустынивание или усыхание внутренних морей (например, Аральского, которое в прошлом неоднократно усыхало и без участия человека). Воздействие человека на глобальный климат дестабилизирует биосферные ритмы и создает общую предпосылку к упрощению структуры наземных и водных экосистем, а, следовательно, и к утрате БР.

За два последних десятилетия леса сократились почти на 200 млн. га, и в настоящее время ущерб составляет около 1% оставшейся площади в год. Эти потери распределены весьма неравномерно: наибольший ущерб нанесен тропическим лесам Центральной Америки, Мадагаскара, юго-восточной Азии, но и в умеренной зоне на грани исчезновения такие лесные формации, как редвуд в Северной Америке и Китае (метасеквойя), маньчжурские чернопихтарники в Приморье и др. В пределах степного биома практически почти не осталось ненарушенных местообитаний. В США утрачено более половины водно-болотных угодий, в Чаде, Камеруне, Нигерии, Индии, Бангладеш, Таиланде, Вьетнаме, на Новой Зеландии-более 80%.

Утрату видов в связи с нарушением местообитаний трудно оценить, так как методы учета видового разнообразия весьма несовершенны. Если принять для тропических лесов «умеренную» оценку разнообразия насекомых в 5 млн. видов и число видов пропорциональным корню четвертой степени площади, то потери в связи со сведением лесов составят 15000 в год. Действительные потери могут значительно отличаться от расчетных. Например, в Карибском регионе сохранилось не более 1% первичных лесов, но разнообразие местных видов птиц сократилось лишь на 11%, так как многие виды сохранились во вторичных лесах. Еще более проблематична оценка сокращения БР почвенной биоты, достигающей 1000 видов беспозвоночных на кв. м. Утрата почвенного покрова в результате эрозии суммарно оценивается в 6 млн. га в год - на этой площади может обитать около 6*107 видов.

Вероятно, наиболее значительные потери видового разнообразия связаны с хозяйственным освоением и загрязнением экосистем, отличающихся особенно высоким уровнем эндемизма. К ним относятся жестколистные формации Средиземноморья и Калекой провинции на юге Африки (6000 эндемичных видов), а также рифтовые озера (Байкал-около 1500 эндемиков, Малави - более 500).

По (McNeely, 1992) утраты видового разнообразия по группам с 1600 г. составляют:

Исчезло под угрозой

Высшие растения 384 вида (0,15%) 18699 (7,4%)

Рыбы 23 -»- (0,12%) 320 (1,6%)

Амфибии 2-»-(0,05%) 48(1,1%)

Рептилии 21 -»- (0,33%) 1355 (21,5%)

Птицы 113-»- (1,23%) 924 (10,0%)

Млекопитающие 83 -»- (1,99%) 414 (10,0%)

Нарушение структуры и функции экосистем связано с их использованием в качестве сырьевых, рекреационных и депозитных (для размещения отходов) ресурсов, причем сырьевое и депозитное использование могут давать прямо противоположные результаты. Так, перевыпас, изъятие пологообразующих деревьев или промысловых животных нарушают трофическую структуру и нередко возвращают экосистему на ранние стадии развития, задерживая сукцессию. В то же время поступление органических загрязнений в водоемы ускоряет сукцессию, про­ходя экосистему через эвтрофное состояние к гипертрофному.

Численность человеческой популяции мало зависит от численности истребляемого вида, поэтому обратная связь в системе «хищник-жертва» нарушается, и человек получает возможность полностью истребить тот или иной вид жертвы. Кроме того, в своей роли сверххищника человек истребляет не слабых и больных, а наоборот наиболее полноценных особей (это относится и к практике лесозаготовителей валить в первую очередь самые мощные деревья).

Однако наибольшее значение имеет косвенный ущерб от воздействий, нарушающих сбалансированные соотношения и процессы в экосистемах и тем самым изменяющих направленность эволюции видов. Эволюционные изменения происходят в результате мутагенеза, дрейфа генов и естественного отбора. Радиационные и химические загрязнения обладают мутагеннным действием. Изъятие биологических ресурсов - значительной части природных популяций-превращается в фактор дрейфа генов, форсируя естественные колебания численности, утрату генетического разнообразия и, давая преимущество генотипам с ускоренным половым созреванием и высоким репродуктивным потенциалом (в силу этого неизбирательное изъятие обычно ведет к ускорению полового созревания и измельчанию). Направленность естественного отбора может измениться под воздействием разнообразных-биологических, химических. физических (шумовых, электромагнитных и т.д.)-загрязнений. Биологическое загрязнение - целенаправленная или случайная интродукция чуждых видов и биотехнологических продуктов (включая лабораторные штаммы микроорганизмов, искусственные гибриды и трансгенные организмы)-обычный фактор утраты естественного БР. Наиболее известные примеры-вселение плацентарных в Австралию (фактически реинтродукция, так как они обитали на этом континенте много миллионов лет назад), элодеи в водоемы Евразии, гребневика в Азовское море, амфиподы Corophium cnrvispinHm в Рейн из Понто-Каспийского региона (с первого появления в 1987 г. численность этого вида возросла до 100 тыс. особей на 1 кв.м., конкурируя с местными видами зообентоса, которые служат пищей промысловым рыбам и водоплавающим птицам). Биологическому загрязнению, несомненно, способствует изменение местообитаний в результате физических и химических воздействий (повышение температуры и солености, эвтрофирование в случае вселения амфипод-термофильных фильтраторов),

В ряде случаев воздействие вызывает цепную реакцию с далеко идущими последствиями. Например, поступление в прибрежные воды эвтрофирующих веществ с континента и от мари-культуры вызывает цветение динофлаеллят, вторичное загрязнение токсичными веществами-гибель китообразных и увеличение растворимости карбонатов-гибель кораллов и других скелетных форм бентоса. Кислотообразующие загрязнения водоемов, помимо прямого воздействия на дыхание (осаждение алюминия на жабрах) и репродуктивную функцию рыб-амфибии, создает угрозу исчезновения многих видов водных позвоночных и околоводных птиц из-за сокращения биомассы личинок веснянок, поденок, хирономид.

Те же факторы изменяют соотношение генотипов в популяциях животных и растений, давая преимущество более устойчивым к различным видам стресса.

Загрязнение также становится мощным фактором естественного отбора. Классический пример-увеличение частоты меланистической формы бабочек Biston betularia в промышленных районах, которое пытались объяснить тем, что на покрытых сажей стволах они менее заметны для птиц, чем светлые формы. Это уже давно ставшее хрестоматийным объяснение кажется наивным, поскольку в условиях загрязнения меланистические формы оказываются более устойчивыми у многих видов, включая домашних кошек и людей. Этот пример предостерегает от упрощенных представлений о воздействии человека на БР.

^ Сохранение биологического разнообразия

В древности, как мы уже отмечали, тотемизм и выросшие из него религиозные представления способствовали сохранению отдельных видов и их местообитаний. Сохранением таких реликтов, как гинкго мы обязаны главным образом религиозным ритуалам восточных народов. В Северной Америке европейские Колонисты перенимали у местных племен их нормативное отношение к природе, тогда как в европейских феодальных странах природа сохранялась, главным образом, в качестве королевских охотничьих угодий и парков, которыми аристократия ограждала себя от слишком тесных контактов с простонародьем.

В ранних демократиях моральные и эстетические мотивы были вытеснены экономическими, нередко вступавшими в конфликт с сохранением БР. Особенно уродливые формы утилитарное отношение к природе приобрело в тоталитарных странах. П. А. Мантейфель, выражая официальную установку, писал в 1934 г.: «Эти группировки (животных) сложились без влияния (воли) человека и не отвечают в большинстве тому экономическому эффекту, который мог бы получиться при рациональном изменении зоологических границ и сообществ, а поэтому мы выдвигаем вопрос о реконструкции фауны, где, в частности, искусственное переселение животных должно занять видное место».

Тем не менее, новая аристократия-партийное руководство и близкие к нему лица - тоже нуждалась в охраняемых охот­ничьих угодьях, получивших название охотничье-заповедных.

В 60-х годах заповедники подверглись двукратному сокращению в связи с экстенсивным развитием экономики. К тому же отведение огромных площадей под монокультуру крайне неблагоприятно сказалось на состоянии БР. В начале 80-х для выполнения «продовольственной программы» распахивали обочины дорог, межи и неудоби, лишая дикие виды последних убежищ в освоенных районах.

К сожалению, эти тенденции получили дальнейшее развитие в период перестройки в связи с передачей бросовых земель фермерам и развитием частного предпринимательства в условиях законодательного хаоса. Самозахват земли под огороды, сведение лесов в зеленых поясах вокруг городов, нелегальная добыча редких видов и свободная распродажа биологических ресурсов стали обычной практикой. Заповедники никогда не пользовались большой популярностью на местах и с ослаблением контроля подвергаются все большему давлению со стороны хозяйственных структур и браконьеров. Развитие международного туризма наносит ущерб территориям, которые ранее охранялись как режимные. К ним относятся военные полигоны и приграничные земли (в Германии полоса отчуждения 600х5 км за годы противостояния превратилась в своего рода заповедник, который теперь вытаптывают толпы туристов).

В то же время есть основание надеяться на улучшение ситуации (и, в частности, превращение бывших режимных территорий в заповедники) благодаря всеобщему признанию приоритетности сохранения БР. Ближайшая задача заключается в разработке и укреплении национальных программ. Отметим некоторые возникающие в этой связи принципиальные моменты. Инвентаризация и охрана биологического разнообразия. Выявление видовой структуры во многих случаях необходимо для организации охраны. Например, новозеландская гаттерия (туатара), единственный представитель древнейшей группы клювоголовых рептилий, охраняется с 1895 г., но лишь недавно выяснилось, что существует два вида гаттерии с подвидами, причем один из видов, S- guntheri и подвид другого, S.punctata reischeki оказались на грани вымирания, а десять из сорока популяций уже исчезли; перед традиционной систематикой в области сохранения БР еще непочатый край работы.

Вместе с тем довольно часто высказываемая мысль о том, что для сохранения необходимо прежде всего инвентаризировать все таксономическое разнообразие, носит несколько демагогический оттенок. Не может быть и речи о том, чтобы описать все многомиллионное разнообразие видов в обозримом будущем. Виды исчезают, так и не удостоившись внимания систематика. Более реалистический подход заключается в разработке достаточно детализированной синтаксономической классификации сообществ и организации охраны ин-ситу на этой основе. Охрана системы высшего уровня в известной мере обеспечивает сохранение ее компонентов, часть из которых мы не знаем или знаем в самых общих чертах (но, по крайней мере, не исключаем возможности узнать в будущем). В следующих разделах мы рассмотрим некоторые принципы организации охраны на синтаксономической основе, позволяющие охватить все или большую часть таксономического разнообразия.

Сочетание прав человека с правами животных. Признание прав животных не означает отказа от их использования. В конце концов, людей тоже используют на ле­гальных основаниях. Нельзя не признать справедливым, что человек имеет больше прав, чем животное, подобно тому, как у взрослого их больше, чем у ребенка. Однако, не впадая в экологический терроризм, носящий большей частью провокационный характер, следует все же признать, что разумное использование не имеет ничего общего с убийством ради удовольствия или по прихоти, а также с жестоким экспериментированием, которое к тому же большей частью бессмысленно, по

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ (биоразнообразие), понятие, вошедшее в широкое употребление в 1980-х годах в сферах фундаментальной и прикладной биологии, эксплуатации биологических ресурсов, политики в связи с усилением природоохранного движения, осознанием уникальности каждого биологического вида и необходимости сохранения всего многообразия жизни для устойчивого развития биосферы и человеческого общества. Это нашло отражение в международной Конвенции по биологическому разнообразию, принятой в Рио-де-Жанейро в 1992 году (Россией подписана в 1995 году). В научной литературе понятие «биологическое разнообразие» используется в широком смысле для обозначения богатства жизни в целом и её составных частей или как совокупность параметров флор, фаун и сообществ (число видов и набор приспособительных типов, индексы, отражающие соотношение видов по численности особей, - выравненность, доминирование и так далее). Формы биологического разнообразия можно выделить на всех уровнях организации жизни. Говорят о разнообразии видовом, таксономическом, генотипическом, популяционном, биоценотическом, флористическом, фаунистическом и др. На каждом уровне существуют свои системы, категории и методы оценки разнообразия. К началу 21 века биологи насчитывали до 2 миллионов видов всех групп организмов: многоклеточные животные — примерно 1,4 миллиона видов (в том числе насекомые - около 1 миллиона), высшие растения - 290 тысяч видов (в том числе покрытосеменные - 255 тысяч), грибы - 120 тысяч видов, водоросли — 40 тысяч, протесты - 40 тысяч, лишайники - 20 тысяч, бактерии - 5 тысяч видов. Некоторые авторы с учётом предполагаемого количества ещё не описанных видов оценивают богатство современного органического мира гораздо большим числом видов - вплоть до 15 миллионов. В экологии при анализе структуры и динамики сообществ широко используется система биологического разнообразия американского эколога Р. Уиттекера. Из предложенных им категорий биологического разнообразия наиболее употребимы альфа-разнообразие (видовая структура конкретного сообщества), бета-разнообразие (изменения в ряду сообществ, например в зависимости от температурных условий) и гамма-разнообразие (структура биоты в масштабе всего ландшафта). Интенсивно развивается синтаксономия - классификация растительного сообщества на основе их видового разнообразия.

Биологическое разнообразие — главный итог и в то же время фактор эволюционного процесса. Появление новых видов и жизненных форм усложняет среду обитания и обусловливает прогрессивное развитие организмов. Наиболее сложные, эволюционно продвинутые формы возникают и процветают в условиях экваториального и тропического поясов, где отмечается максимум видового богатства. И сама жизнь могла развиться как планетарное явление на основе разделения функций в первичных экосистемах, т. е. при определённом уровне разнообразия организмов. Круговорот веществ в биосфере может осуществляться только при достаточном биологическом разнообразии, на котором базируются механизмы устойчивости и регуляции динамики экологических систем. Такие важнейшие особенности их структуры, как взаимозаменяемость, экологической викариат, множественное обеспечение функций, возможны лишь при значительном видовом и адаптивном (приспособительные формы) разнообразии.

Уровень биологического разнообразия на Земле в первую очередь определяется количеством тепла. От экватора к полюсам все показатели биологического разнообразия резко снижаются. Так, на долю флоры и фауны экваториального и тропического поясов приходится не менее 85% общего видового богатства органического мира; виды, обитающие в умеренных поясах, составляют примерно 15%, а в Арктике - лишь около 1%. В условиях умеренного пояса, в котором расположена большая часть России, самый высокий уровень биологического разнообразия в его южной полосе. Например, число видов птиц от лесостепи и широколиственных лесов до тундры уменьшается в 3 раза, цветковых растений - в 5 раз. В соответствии со сменой природных поясов и зон закономерно меняется структура всего биологического разнообразия. На фоне общего снижения видового богатства органического мира к полюсам отдельные группы сохраняют достаточно высокий его уровень и их удельный вес в фауне и флоре, а также биоценотическая роль повышаются. Чем суровее условия обитания, тем выше доля в биоте относительно примитивных групп организмов. Например, разнообразие цветковых растений, составляющих основу флоры Земли, с продвижением в высокие широты снижается гораздо резче, чем мохообразных, которые в тундре не уступают им по видовому богатству, а в полярных пустынях в два раза превосходят. В условиях крайнего климатического пессимума, например в антарктических оазисах, обитают в основном прокариоты и единичные виды лишайников, мхов, водорослей, микроскопических животных.

Усиление специфичности среды, экстремальность (очень высокая или низкая температура, сильная засолённость, высокое давление, присутствие токсичных соединений, повышенная кислотность и так далее) снижают параметры биологического разнообразия, в частности видовое разнообразие сообществ. Но при этом отдельные виды или группы организмов, устойчивые к данному фактору (например, некоторые цианобактерии в сильно загрязнённых водоёмах), могут размножаться в чрезвычайно больших количествах. В экологии сформулирован так называемый основной биоценотический закон или правило Тинемана: биотопы с условиями, резко отличными от оптимальных, населены меньшим количеством видов, которые, однако, представлены большим количеством особей. Иными словами, обеднение видового состава компенсируется повышением плотности популяций отдельных видов.

Среди направлений изучения биологического разнообразия, прежде всего, выделяют инвентаризацию видового состава, базирующуюся на систематике. С последней связаны флористика и фаунистика, ареалогия, фито- и зоогеография. Чрезвычайно важно знание факторов и понимание механизмов эволюции биологического разнообразия, генетических основ разнообразия организмов и популяций, экологической и эволюционной роли полиморфизма, закономерностей адаптивной радиации и процессов разграничения экологических ниш в экосистемах. Изучение биологического разнообразия в этих аспектах смыкается с важнейшими направлениями современной теоретической и прикладной биологии. Особая роль отводится номенклатуре, типологии и инвентаризации сообществ, растительности и животного населения, созданию баз данных по различным компонентам экологических систем, что необходимо для оценки состояния всего живого покрова Земли и биосферы, для решения конкретных задач охраны окружающей среды, заповедного дела, использования биоресурсов, многих насущных вопросов сохранения биологического разнообразия на региональном, государственном и глобальном уровнях.

Лит.: Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4; Алимов А. Ф. и др. Проблемы исследования разнообразия животного мира России // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57. № 2; Groombridge В., Jenkins М.D. Global biodiversity. Camb., 2000; Алексеев А. С., Дмитриев В.Ю., Пономаренко А. Г. Эволюция таксономического разнообразия. М., 2001.