Maksimalno opterećenje g. Jedinice snaga

S jedne strane, pomaže u čišćenju genskog fonda od štetnih mutacija koje čine "ge-no-ti-che-th opterećenje", s druge strane, može dovesti do izumiranja vrste. Zavisi od prirode seksualne selekcije. Ako negativno utječe na prilagodljivost vrste, onda to dovodi do izumiranja. A ako će, kao u slučaju ljudi, samo eliminirati genetsko opterećenje, onda će uloga seksualne selekcije biti izuzetno pozitivna.

Koliko god nam se činili uzvišeni i nezemaljski ljubavni osjećaji, u stvari, prethodno čitanje i i u međusobnom odnosu su uglavnom racionalni. Pa čak i takav naizgled čudan kriterij odabira, kako je, zapravo, savršeno objašnjen. Štoviše, treba napomenuti da seksualna selekcija također utječe na stopu evolucije na isti način. A u slučaju ljudi, seksualna selekcija je jedina metoda selekcije. To je zbog razvoja tehnologije. Ljudi su praktičniji-ti-ches-ki ne podliježu eu-test-ven-no-mu selekciji,. Sada svi prežive, i to je dobro. Ali mnogi od "preživjelih" ostavljaju potomstvo, a to je loše.

Zbog činjenice da gotovo svi ljudi, bez obzira na zdravlje, mogu ostaviti potomstvo, ljudski genofond se pogoršava. Ovo nije poziv da postanete "childfree". Ovo je izjava o činjenicama. Mi smo kao vrsta prestali da uklanjamo negativne mutacije prirodnom selekcijom. I to je loše! A jedino humano rješenje ovog problema je razvoj, sposoban da ispravi bez žrtve ono što priroda ispravlja okrutnošću. Ali do sada, u slučaju ljudi, uklanjanje negativnih mutacija događa se samo kroz seksualnu selekciju. I stoga, u našem slučaju, on igra izuzetnu-ključ-či-tel-ali-lo-ži-tel-ciju. Mada i za to treba platiti gorke mladalačke suze.

Negativna uloga seksualne selekcije

U slučaju životinja u stalnoj opasnosti da budu brutalno ubijene i pojedene, uloga seksualne selekcije možda nije tako pozitivna. To je zbog činjenice da povećanje con-ku-ren-to-spo-behavior-nos-ti u seksualnoj selekciji može negativno utjecati na preživljavanje. Pojedinci se mogu lošije prilagoditi prirodnim uslovima. To se jasno vidi na ex-pe-ri-men-tah sa ribom -. Ženke preferiraju svjetlije ili pjegave mužjake, pa u nedostatku grabežljivaca mužjaci postaju vrlo privlačni. Ako se grabežljivac pusti u akvarij, tada će nakon nekoliko generacija mužjaci postati manje svijetli. To je zbog uloge EU-test-ven-no-go i seksualne selekcije.

Najsjajnije mužjake pojesti će grabežljivci, tako da neće ostaviti potomstvo niti otići, ali manje, uslijed čega se njihove mutacije postupno eliminiraju. Najtamniji mužjaci neće biti podvrgnuti seksualnoj selekciji, tako da ni njihov genom neće biti široko zastupljen u populaciji. Stoga će najčešći fenotip biti nešto između. Ali u ovom slučaju, uloga seksualne selekcije je očito negativna. Umjesto da dopuste mužjacima da se prilagode-tee-ro-wa-xia, ženke ih prisiljavaju da ostanu svijetli, što rezultira manjom ribljom populacijom nego što bi mogla biti. I, na kraju krajeva, takva seksualna selekcija može skratiti životni vijek cijele vrste. Stoga, nemojte slijediti primjer ribe i volite se ne zbog svjetline, već zbog sadržaja!

Izvori

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1070813/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3151377/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702796/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3684741/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691857/

Nature.com/articles/s41586-018-0020-7

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5319324/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5290736/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3210352/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4394296/

ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3721656/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3193187/

academic.oup.com/beheco/article/14/2/194/192089

sciencedirect.com/science/article/pii/S000334729690010X

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3141438/

www.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3797706/

seksualni odabir - obrazac prirodna selekcija, zasnovan na rivalstvu jedinki istog pola za parenje sa jedinkama suprotnog pola. U isto vrijeme, prikladnost genotipa (fenotipa) se ne procjenjuje po stopi preživljavanja, već prema učešće u reprodukciji. Vrijednost seksualne selekcije leži u aktiviranju procesa reprodukcije vrste. Postoje dva oblika.

U prvom obliku selekciježenka je pasivna, a mužjaci se bore za pravo da nastave trku i pobjeđuje jači. U tom pravcu, mužjak se u nizu generacija povećao fizička snaga, aktivnost, kopita, rogovi, očnjaci, mamuze (kod pijetlova) itd.

Sa drugom formom aktivna je ženka koja bira privlačnijeg mužjaka za razmnožavanje, što je dovelo do nadmetanja mužjaka za ljepšu i svjetliju odjeću (većina ptica i leptira). Za svakog muškarca, ovo može uzrokovati smrt, ali za populaciju u cjelini pozitivna vrijednost, jer povećava šanse ovih mužjaka da produže rod.

Koncept seksualne selekcije objašnjava porijeklo mnogih osobina koje su, na prvi pogled, beskorisne ili čak štetne i za pojedinca i za vrstu. Ovi znakovi uključuju:

• snažno grananje rogova jelena, slabi njihov značaj kao organa odbrane ili napada,
• dugačak teški rep kod mužjaka nekih ptica tokom sezone parenja.

Seksualna selekcija je progresivni oblik selekcije, jer "borba" između mužjaka ne postavlja pitanje opstanka, borbe za uslove neophodne za život (hrana, životni prostor itd.). Stoga seksualna selekcija ne zahtijeva smrt “gubitnika”: “gubitnici” obično prežive i mogu biti čak i izdržljiviji od pobjednika, a u narednoj sezoni parenja mogu se pokazati kao “pobjednici”.

Seksualna selekcija je odigrala značajnu ulogu u ljudskoj evoluciji. Osnove koncepta seksualne selekcije razvio je C. Darwin (The Origin of Man and Sexual Selection, 1871).

Prirodna selekcija se deli na individualno i grupno . Individualni odabir svodi se na diferencijalnu reprodukciju pojedinačnih jedinki koje imaju prednosti u borbi za egzistenciju unutar populacija. Individualna selekcija se zasniva na nadmetanju jedinki unutar populacija.

Prirodna selekcija, "obrađujući" beznačajne nasljedne razlike jedinki i "savijajući" ih u određenom smjeru, doprinosi postepenom odstupanju potomaka od svojih predaka. Bilo koja svojstva i svojstva vrsta i većih svojti formiraju se u procesu odabira jedinki na osnovu njihove procjene. individualne razlike. Na ovoj stalnoj pozadini individualne selekcije u prirodi, vrši se grupna selekcija - preovlađujuća reprodukcija jedinki bilo koje grupe.

At grupni odabir u evoluciji, osobine povoljne za grupu, ali ne uvijek povoljne za pojedince, mogu se fiksirati. U grupnoj selekciji, grupe pojedinaca se međusobno takmiče u stvaranju i održavanju integriteta nad sistemima organizma.

Srodne osobe imaju veću sličnost genotipova od nesrodnih. Dakle, ako neka osobina kod dijela srodnih jedinki doprinosi opstanku njihovih susjeda, onda se takva osobina može fiksirati u evoluciji čak i ako negativno djeluje na neposrednog nosioca. Na primjer, pojedinac koji vapajem upozorava svoje rođake na pojavu grabežljivca, najčešće se ispostavlja kao žrtva napadača. Međutim, sve ostale jedinke ove grupe će biti spašene, a budući da je altruistička osobina karakteristična i za barem neke od njih, ova osobina će se proširiti prirodnom selekcijom (selekcijom srodnika). Pretpostavlja se da je grupna selekcija fiksirana u evoluciji svojstava povezanih s regulacijom veličine populacije. Grupna selekcija može dovesti do raseljavanja jedne od konkurentskih grupa i time do smanjenja grupne raznolikosti ili do pojave novih razlika među oblicima i time do smanjenja pritiska selekcije. Promatranja su pokazala da vrste antilopa afričke savane jedu različite dijelove zeljastih biljaka (neke jedu samo mekane vrhove trave s cvijećem, druge samo suhe slamke trave, treće bodljikavo lišće itd.). Ova situacija je rezultat grupne interspecifične selekcije, koja doprinosi povećanju "zbira života" po jedinici površine.

U svim slučajevima, bez izuzetka, grupni odabir zasnovana na prirodnoj selekciji unutar populacije. To je razumljivo, jer se nadmetanje vrsta u procesu evolucije odvija kroz nadmetanje njihovih jedinki. Pojava evolucijskih inovacija događa se samo individualnom selekcijom, dok grupna selekcija bira iz gotovih adaptacija koje su nastale na intraspecifičnom nivou. Srednji položaj je zauzet grupna intraspecifična selekcija- selekcija različite porodice, populacije, grupe stanovništva.

seksualni odabir

oblik prirodne selekcije kod životinja zasnovan na rivalstvu jedinki jednog pola (uglavnom mužjaka) za posjedovanje jedinki drugog spola, što dovodi do smanjenja potomstva manje prilagođenih. Kao rezultat seksualne selekcije, kod mnogih životinjskih vrsta nastale su sekundarne spolne karakteristike (svijetla boja parenja, rogovi itd.).

seksualni odabir

poseban obrazac prirodna selekcija, koja određuje pojavu u procesu evolucije sekundarnih polnih karakteristika. Ove karakteristike uključuju: svijetlu boju perja pataka, tetrijeba i mnogih drugih ptica, "ples" insekata, prikaz ptica, "turnirske borbe" mužjaka ptica i sisara, različite zvučne signalizacije mužjaka , koji služi za privlačenje ženki, mirisne žlijezde za privlačenje jedinki suprotnog spola kod insekata, sisara itd. Oštro izraženi karakteri (boja, itd.) razvijaju se uglavnom kod muškaraca; ženke (naročito u sezoni parenja), po pravilu su zaštićenije zaštitnom obojenošću i oblikom, odgovarajućim ponašanjem i sl. Primarni osnov za djelovanje P. o. došlo je do neslaganja u identifikacione karakteristike muško i žensko. To je vjerovatno olakšalo susrete heteroseksualnih jedinki iste vrste i spriječilo ukrštanje s jedinkama drugih vrsta. Potom su jedinke sa izraženijim polnim karakteristikama lakše privlačile jedinke drugog pola, što je dovelo do njihove dominantne reprodukcije. By. ≈ jedan od faktora koji određuju razvoj etoloških (bihejvioralnih) mehanizama izolacije. Ponekad P. akcija o. sukobi s djelovanjem drugih pravaca prirodne selekcije: očuvani su genotipovi koji povećavaju uspješnost reprodukcije, ali ne povećavaju održivost vrste u cjelini. Međutim, ova okolnost ne daje osnova da se protivi P. o. prirodnu selekciju i smatraju je nezavisnim faktorom u evoluciji. P.-ov koncept o. iznio i potkrijepio C. Darwin (1859, a posebno 1871). Vidi također Indirektna selekcija, Spolni dimorfizam.

Lit.: Darwin Ch., Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, trans. s engleskog, Soch., tom 3, M. ≈ L., 1939; njegovo, Porijeklo čovjeka i seksualna selekcija, trans. sa engleskog, isto, tom 5, M., 1953; Shmalgauzen I.I., Problemi darvinizma, 2. izd., L., 1969.

A. V. Yablokov.

Wikipedia

seksualni odabir

seksualni odabir- proces zasnovan na nadmetanju za seksualnog partnera između jedinki istog pola, koji podrazumijeva selektivno parenje i stvaranje potomstva. Ovaj mehanizam može uzrokovati evoluciju nekih karakterističnih osobina i dovesti do njihovog poboljšanja. Unutar vrste, jedan od spolova (skoro uvijek ženski) igra ulogu ograničenog resursa za drugi (skoro uvijek muški).

Seksualna selekcija je poseban slučaj prirodne selekcije.

Neki moderni etolozi smatraju da je osjećaj ljubavi i samopožrtvovanja rezultat seksualne selekcije i inbreed selekcije na genetskom nivou.

Selekcija na nivou jednog gena, koja se do sada smatrala suviše pojednostavljenom, ali korisnom apstrakcijom, čini se da je bio pravi, pa čak i glavni selektivni proces na ranim fazama organske evolucije, kada su genolike čestice bile dominantna jedinica organizacije. U modernom svijetu postoji proces blizak selekciji na nivou gena, diferencijalnoj reprodukciji virusnih čestica ili bakterijskih ćelija koje se razlikuju u jednom virusnom ili bakterijskom genu.

Neka genetski kontrolisana odstupanja mejoze u Drosophila melanogaster dovode do činjenice da je jedan od hromozoma homolognog para uključen u efikasnije funkcionisanje spermatozoida od drugog. Poremećeno cijepanje hromozoma u mejozi dovodi do povećanja frekvencije hromozoma jedne vrste u fondu gameta u odnosu na učestalost njegovog homologa. Ovaj proces je poznat kao mejotički pogon. Slične promjene frekvencije uočene su u genima koji se nalaze na ova dva homologna hromozoma i u fenotipovima koji su determinisani ovim genima. U jednom slučaju se omjer spolova mijenja prema višku ženki, u drugom se povećava učestalost jednog recesivnog letala (Sandler i Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler i Crow, 1960). Mejotički pogon je u suštini proces diferencijalne reprodukcije homolognih hromozoma, odnosno selekcije na nivou hromozoma.

U cvjetnicama se nalaze muške spolne stanice nezavisna struktura muški gametofit, koji se sastoji od polenovih zrnaca i polenove cijevi. Heterozigotna biljka proizvodi genetski različite klase polena; u nekim slučajevima, polenova zrna se razgrađuju genetskim faktorima koji utiču na održivost polena, njegovu sposobnost klijanja ili brzinu rasta polenovih cijevi. Osim toga, polen se obično proizvodi i odlaže na stigmu velike količine nego što je potrebno za oplodnju, tako da postoji konkurencija između polenovih zrnaca ili polenovih cijevi. U slučajevima kada se polen razgrađuje za faktore rasta, ova konkurencija rezultira time da su neke klase muških polnih ćelija efikasnije od drugih u oplodnji, te je stoga vjerojatnije da će doprinijeti formiranju embriona ili endosperma, tj. selekcija se dešava na nivou gameta. .

Pretpostavimo da je neki gen marker koji određuje određenu spolja uočljiv morfološka osobina, vezan za gen koji određuje rast polenove cijevi. U ovom slučaju, među potomcima, umjesto očekivanog Mendelovog cijepanja za ovaj gen, primijetit će se devijantni omjer: višak među sjemenkama ili sadnicama morfološki tip određena alel-markerom unesenim polenom, selektivno superiornim u odnosu na polen druge klase, i smanjenjem udjela suprotnog morfološkog tipa. Promjena omjera tokom cijepanja, zbog niske selektivne vrijednosti pojedinih klasa polena, dobro je poznata u različite vrste cvjetnice.

Slučaj povezanih gena Su (koji određuje tip endosperma) i Ga (koji kontroliše rast polenove cijevi) u kukuruzu je dobro analiziran ( Zea mays). Su/su heterozigoti obično proizvode zrna koja su podijeljena u dvije klase (škrobni i slatki endosperm) u Mendelovim omjerima prema prirodi endosperma. Pretpostavimo da je su alel (šećerni endosperm) vezan za ga alel (spori rast polenove cijevi) u heterozigotu (Su Ga/su ga) i da se heterozigot koristi kao očinska jedinka, tako da se su-ga veza prenosi kroz polen. U ovom slučaju, u sljedećoj generaciji, primjetan je nedostatak žitarica šećernog tipa (Mangelsdorf i Jones, 1926).

seksualni odabir

Seksualna selekcija se temelji na selektivnoj nejednakosti jedinki istog spola u dvodomnim organizmima (obično kod životinja). Ovo je poseban oblik individualne selekcije u kojoj učestvuju predstavnici samo jednog pola (obično muškog pola) određene populacije.

Seksualna selekcija počinje "podjelom rada" između gameta i između njihovih nositelja, koja je nastala na ranim fazama evolucija seksualne reprodukcije. Specijalizacija jajnih ćelija i, u konačnici, ženki, bila je usmjerena na obezbjeđivanje ishrane i zaštite embriona, a specijalizacija spermatozoida, a na kraju i mužjaka, na pronalaženje jajnih ćelija i njihovo oplodnju. Ovo razdvajanje funkcija dovelo je na početku do numeričke prevlasti spermatozoida nad jajima, do veće pokretljivosti spermatozoida ili mužjaka u poređenju sa jajima ili ženkama, i do razvoja jačeg spolnog nagona kod muškaraca nego kod ženki. Sve je to postavilo temelje za nastanak selektivnih razlika između muškaraca.

Spolni dimorfizam kod životinja često se izražava u razlikama u dvije grupe karaktera. Primarne polne karakteristike su one koje su direktno povezane s reprodukcijom. Ovdje ih nećemo razmatrati. Mužjaci imaju sekundarne seksualne karakteristike koje im pomažu u pronalaženju partnera za parenje. Teorija seksualne selekcije se bavi ovim sekundarnim seksualnim karakteristikama.

Sekundarne polne karakteristike mogu se podijeliti u dvije široke klase: 1) znakovi koji se odnose na veličinu, snagu i razne vrste dodataka (na primjer, veći mužjaci kod morskih lavova ili rogovi kod mužjaka jelena); 2) ukrasi i ponašanje (na primjer, svijetlo perje zmajeva, svijetle mrlje na vratu mužjaka kolibrija, posebne vrste pjesme, bračno ponašanje). U djelu Porijeklo čovjeka i seksualna selekcija, Darwin (1871) je pregledao primjere sekundarnih spolnih karakteristika poznatih u njegovo vrijeme kod muških životinja koje pripadaju širokom rasponu grupa, i predložio teoriju seksualne selekcije da ih objasni.

Darwin je seksualnu selekciju shvatio kao proces komplementaran općenitijem i raširenijem procesu prirodne selekcije. Potonji je, prema Darwinovoj teoriji, stvorio adaptivne karakteristike ove vrste u cjelini, uključujući originalne adaptacije zajedničke za oba spola, kao i primarne spolne razlike direktno povezane s reprodukcijom. Prirodna selekcija u svom izvornom darvinističkom smislu nije objasnila sekundarne spolne karakteristike. Likovi kao što su jelenji rogovi ili svijetlo perje zmajeva nisu prilagodbe pogodne za vrstu u cjelini; niti su neophodni za reprodukciju. Međutim, čini se da povećavaju vjerovatnoću uspjeha parenja za one mužjake koji ih posjeduju. Teorija seksualne selekcije uvedena je kako bi se objasnio razvoj takvih posebnih muških osobina.

Darwin opisuje proces koji je predložio kao objašnjenje na sljedeći način (Darwin, 1871): „... seksualna selekcija... ovisi o prednostima, koje se odnose isključivo na reprodukciju, koje neki pojedinci imaju u odnosu na druge osobe istog spola i vrste. " On dalje objašnjava (ovdje sam parafrazirao Darwinovu izjavu, zadržavajući njegovu terminologiju): ako oba pola vode potpuno isti način života, ali su muški osjetilni organi ili organi kretanja mnogo razvijeniji od onih kod žena, onda je moguće da mužjaci često uspijevaju steći ove osobine ne zato što su bolje prilagođeni za preživljavanje u borbi za egzistenciju, već zato što imaju određene prednosti u odnosu na druge mužjake u uzgoju. “U takvim slučajevima, seksualna selekcija je morala doći u igru.”

Proučavanje seksualne selekcije traje od 1871. godine krivudavi put. U Darwinovo vrijeme ova tema je bila predmet kontroverzi. Wallace (1889) je preuzeo ulogu seksualne selekcije u razvoju osobina potrebnih mužjacima u borbama, ali ne i u razvoju iskaznih osobina. Tada je ovaj problem predat zaboravu. Kada se, na početku modernog perioda evolucijskih istraživanja, ponovo pojavio na sceni u radovima Fišera (Fisher, 1930) i Huxleyja (Huxley, 1938), situacija je bila sasvim drugačija: isti fenomeni su razmatrani iz drugih alternativa. gledišta, a teorija seksualne selekcije trebala je ponovo debitovati. Ovaj drugi debi pokazao se uspješnim: trenutno je predmet seksualne selekcije aktivno istraživanje i njemu je posvećena obimna literatura.

Da bi se procenilo stanje tehnike problema prirodne selekcije, prije svega treba jasno zamisliti ogromnu raznolikost sekundarnih spolnih karakteristika koje nose najviše različite funkcije u zivotinjskom zivotu. Pojava svih ovih likova, očigledno, ne može se pripisati odabiru bilo koje vrste. Razlike u ukupnoj veličini između mužjaka i ženki mogu biti posljedica selekcije za ekološku divergenciju (vidi dio) kao i seksualne selekcije. Snažni rogovi i drugo "oružje" mužjaka mogu poslužiti za osvajanje teritorije ili postizanje dominantne pozicije u zajednici, kao i za osvajanje ženki. Različite vrste ukrasa, prikaza, pjesama i mirisa mužjaka mogu poslužiti kao stimulansi udvaranja i identifikacijski signali specifični za vrstu. AT poslednji slučaj mogu nastati selekcijom za reproduktivnu izolaciju (vidi dio), kao i seksualnim odabirom.

Pojava čitavog širokog spektra sekundarnih polnih karakteristika rezultat je kombinovanog djelovanja različitih selektivnih procesa, pa je ovdje teško izdvojiti samo efekte spolne selekcije.

AT poslednjih godina pokušavaju se proširiti koncept spolne selekcije na dvodomne biljke. Ovi pokušaji su izraženi u interpretaciji poznate činjenice biologija reprodukcije biljaka u smislu veoma proširenog koncepta polne selekcije. Konkretno, oni ukazuju na veoma veliki broj polenovih zrna u poređenju sa brojem jaja i rezultirajućom konkurencijom između ovih zrna (Stephenson i Bertin, 1983; Willson, 1983). Međutim, ovakvo stanje je rezultat prvobitne podjele rada između muškaraca i žena; ona je neophodan preduslov za proces seksualne selekcije, kao što je već pomenuto, a ne njegov rezultat. Fenomen inkompatibilnosti u biljkama, neke vrste polena koje uspješno klijaju samo u određenom sjemenu, smatra se izborom na strani ženke (Stephenson i Bertin, 1983; Willson i Burley, 1983). U ovom slučaju, koncept takvog izbora je proširen, pokrivajući imunološke reakcije organizama lišenih nervni sistem ili mentalne sposobnosti. Međumuška selekcija je teoretski moguća kod dvodomnih biljaka. Međutim, ovaj problem je trenutno daleko od rješenja zbog nedostatka kritičkog pristupa, kao i potrebnih podataka.

Znakovi muškaraca povezani sa svađama između njih

Uloga seksualne selekcije jasno je izražena u razvoju osobina vezanih za tučnjave mužjaka i fenomen dominacije. Za seksualnu selekciju ovog tipa neophodna su tri uslova: 1) nadmetanje između mužjaka i ženki; 2) genotipske razlike između mužjaka, koje određuju njihovu konkurentnost u borbi za ženke; 3) reproduktivnu prednost uspješnih mužjaka nad drugim mužjacima.

Prvi uslov postoji kod sisara i ptica sa poliginim (poligamnim) sistemom razmnožavanja. Kod poliginih vrsta, najjači mužjaci okupljaju oko sebe hareme ženki i čuvaju same ženke ili teritoriju na kojoj se nalaze, tjerajući slabije mužjake, tako da za udio ovih potonjih ostane malo ili nimalo ženki.

Poliginija je česta kod sisara, a povremeno i kod ptica. Među sisarima se javlja kod jelena, goveda, ovaca, većine antilopa, slonova, foka, morskih lavova, morževa i babuna; među pticama kod kokošaka, fazana i pauna. Mužjaci ovih životinja imaju dobro razvijene sekundarne polne karakteristike, za razliku od mužjaka srodnih nepoliginskih grupa. Dakle, kod poliginih pilića, fazana i paunova mužjaci su mnogo veći, borbeniji, a perje im je elegantnije od ženki, dok su kod monoginih jarebica, tetrijeba i jarebica tundre razlike između jedinki različitih spolova relativno male. Kod morževa i morskih lavova mužjaci su vrlo veliki; mužjaci mnogih kopitara ukrašeni su rogovima; kod babuna mužjaci su veliki i agresivni. Nasuprot tome, kod monoginih vukova i nekih monoginih vrsta majmuna, kao i kod većeg broja mačaka čije mlade odgajaju uglavnom majke, te kod kolonijalnih, ali nepoliginih glodavaca, mužjaci i ženke se gotovo ne razlikuju jedni od drugih po veličini. i snagu (Darwin, 1871, poglavlje 8).

Budući da se znakovi povezani s tučnjavama između mužjaka primjećuju uglavnom u poliginim grupama, možemo pretpostaviti da su nastali kao rezultat seksualne selekcije. Korelacija između dimorfizma ukupne veličine i sistema parenja je manje jasna, da ne spominjemo brojne izuzetke i komplikacije (Ralls, 1977).

Kod sisara i ptica uočena je i druga korelacija između sistema parenja i doprinosa roditelja brizi o potomstvu (Trivers, 1972; Zeveloff i Boyce, 1980).

Kod ptica mužjaci i ženke manje-više podjednako učestvuju u različitim aspektima brige o potomstvu, odnosno u izgradnji gnijezda i uzgoju pilića. Strategija uzgoja zajednička većini ptica zahtijeva saradnju oba roditelja. To dovodi do monogamije, koja je široko rasprostranjena kod ptica. U monogamiji, kada svaki muškarac ima bračnog partnera, nema konkurencije između muškaraca i žena. Shodno tome, ne razvijaju se ni osobine potrebne mužjacima u tučama i za sticanje dominantne pozicije.

Poliginozne ptice u kojima dominiraju mužjaci su izuzetak koji dokazuje pravilo.

Kod sisara se reproduktivna strategija zasniva, naprotiv, na dominantnoj ulozi majke u brizi za potomstvo, što je posledica nošenja embriona u maternici i hranjenja mladunčeta sopstvenim mlekom. Doprinos mužjaka brizi o potomstvu je često zanemarljiv. Oslobođeni ove brige, mužjaci dobijaju priliku da se takmiče za ženke i uređuju hareme. Ovo postavlja teren za seksualnu selekciju za osobine povezane s dominacijom muškaraca, koje se često nalaze kod sisara. Monogamni sisari, sa svojom ravnopravnosti polova, izuzetak su koji dokazuje pravilo.

Reproduktivno ponašanje kod velikih ovca i jelena

Seksualna selekcija će biti efikasna samo ako pobjednički mužjaci ostave više preživjelih potomaka od neuspjelih mužjaka (uslov 3 u prethodnom dijelu). Informacije o relativnom uspjehu uzgoja pojedinih mužjaka u prirodni uslovi teško dostupni i malobrojni u literaturi. Međutim, sada ima više takvih podataka, a mi ćemo ovdje navesti dva primjera.

Clutton-Brock i saradnici (1982), koji su dugo proučavali jelene ( Cervus elaphus) u Škotskoj dobili podatke o reproduktivnom uspjehu pojedinih jedinki. Ovu vrstu karakterizira izražen polni dimorfizam. Mužjaci teže skoro dvostruko (u prosjeku 1,7 puta) više od ženki. Tokom jesenje kolotečine dolazi do tuča između mužjaka, čiji je ishod određen ukupnom veličinom, snagom i veličinom rogova mužjaka. Pobjednici skupljaju za sebe hareme, a broj ženki u haremu varira od 1 do 22, ovisno o borbenim osobinama mužjaka, a poraženi ostaju usamljeni.

Uspješni mužjaci pokrivaju nekoliko ili mnogo ženki svake sezone parenja, dok se neuspješni ponekad uopće ne pare. Na uzorku od 13 mužjaka, broj preživjelih potomaka po mužjaku (za cijeli život) kretao se od 0 do 25. Ovaj broj korelira sa veličinom harema koji, kao što smo vidjeli, zavisi od borbenih kvaliteta mužjaka. . Jasno je da su razlike između mužjaka u pogledu reproduktivnog uspjeha vrlo velike (Clutton-Brock et al., 1982).

Znakovi koji određuju privlačnost muškaraca

Mnogo je manje jasna uloga seksualne selekcije u razvoju muških pokaznih osobina, kao što su ukrasi, pjevanje i feromoni, kod nepoligističkih grupa životinja. Ovim osobinama se mogu dati različita objašnjenja, koja nisu nužno povezana sa seksualnom selekcijom. Osim toga, postoje problemi u pogledu adekvatnosti samog selektivnog mehanizma. Seksualna selekcija za osobine povezane s muškim ukrasom i ponašanjem na izlaganju podrazumijeva čisto individualnu selekciju ženki, a to je faktor koji se ne može kvantificirati.

Da li ženke preferiraju najatraktivnije ili najjače mužjake i da li su dosljedni u svojim preferencijama? A da li će kod nepoliginskih životinja, kod kojih je broj ženki i mužjaka isti i formiraju parove za parenje, ženke koje se pare sa mužjacima koje su odmah preferirale od svih ostalih ostaviti više potomaka od onih koje su morale birati drugi put? Seksualna selekcija za osobine koje određuju privlačnost mužjaka bila bi efikasna kada bi sve ili većina ženki preferirale mužjake jednog tipa, ali da li je taj uslov ispunjen u prirodi? Šta se dešava ako se ženke razlikuju u preferiranom tipu mužjaka? Ako za sve ili za većinu ženki određene vrste postoji isti standard privlačnosti za mužjake, kako je onda uopće nastao ovaj standard za cijelu vrstu?

Neka nedavna istraživanja su otkrila povezanost između ženskih preferencija i reproduktivnog uspjeha muškaraca odabranog tipa. leptiri Colias (C. eurytheme i C. philodice) ženke biraju između mužjaka na osnovu kinetike leta. Preferirani mužjaci doseg najveći uspeh u parenju i, očigledno, takođe posjeduju najbolja sposobnost let (Watt et al., 1986). Kod žabe Physalaemus pustalosus u Panami preferiraju ženke određeni tip zvučni signali. Mužjaci koji upućuju takve pozive imaju veću vjerovatnoću da se pare. Ovi mužjaci koji se uspješno pare također su stariji i veći, dakle u ovom slučaju, baš kao i leptiri Coliasčini se da fitnes igra ulogu (Ryan, 1980; 1983; 1985). Ženke gobyja Cottus bairdi radije se pare s velikim mužjacima, pri čemu uspješno parene ženke polažu održivija jaja (Downhower et al., 1983). U ovim i sličnim slučajevima, izbor ženki se zasniva na osobini koja je povezana sa opštom kondicijom mužjaka.

Takvi slučajevi ne dopuštaju nam da objasnimo ogromnu klasu muških iskaznih osobina, koje, čini se, ne daju svojim vlasnicima nikakve prednosti, a mogu čak imati i štetan učinak na njihovu održivost. Općenito je prihvaćeno da dugi repovi nekih muških rajskih ptica smanjuju njihovu kondiciju. Zovi mužjaka panamskih žaba pri parenju povećavaju vjerovatnoću da ih ubiju grabežljivci šišmiši (Trachops cirrhosus) (Tuttle i Ryan, 1981).

Postoji razlog za sumnju da mehanizam seksualne selekcije može i stvara vrlo upadljive i neprilagodljive osobine muškog pokazivanja. Pojava ove klase osobina može se, međutim, objasniti drugom kombinacijom selektivnih sila, čije se djelovanje sastoji od niza uzastopnih faza. U početku, takve karakteristike pokazivanja su favorizovane običnom individualnom selekcijom, promovišući udvaranje i parenje. Specifični prikazni likovi i rituali udvaranja unutar date vrste vjerovatno mogu imati rasne karakteristike, kao što su lokalni dijalekti kod nekih vrsta ptica. Rasne razlike trebalo bi uzrokovati početnu reproduktivnu izolaciju. Dalja divergencija na nivou vrsta bi općenito trebala ojačati ovu ekološku izolaciju i njene osnovne osobine kao nusproizvod takve divergencije. Konačno, prikazani likovi i rituali udvaranja divergentnih vrsta moraju se dalje razlikovati selekcijom za etološku izolaciju per se, kako bi se potisnula interspecifična hibridizacija (vidi dio).

Ova hipoteza je u skladu s velikom ulogom koju imaju iskazne osobine mužjaka i izbor ženke u etološkoj izolaciji. Odabir partnera za parenje od strane ženke u suštini se tiče međuvrsnih odnosa ne manje nego intraspecifičnih. Ženke obično prihvataju mužjake svoje vrste, ali odbijaju mužjake sa osobinama strane vrste. Ukratko, prisustvo neprilagodljivih osobina prikaza kod mužjaka može se objasniti kao rezultat specijacije.

Veza između etološke izolacije, specijacije i seksualne selekcije nedavno je uočena kod riba iz porodice Cichlidae iz afričkih jezera iu grupi Drosophila sitvestris sa Havajskih ostrva (Dominey, 1984; Carson, 1986; Mayr, 1988). Ovi autori smatraju da je seksualna selekcija pokretačka snaga u razvoju etološke izolacije i specijacije. Ovo objašnjenje je u skladu sa činjenicama. Jednako tako, međutim, može se smatrati da je glavni odlučujući faktor specijacija, kao što je gore opisano. Općenito, ne čini mi se potrebnim pozivati ​​se na seksualnu selekciju u strogom smislu da bismo objasnili upravo ove i druge slične slučajeve.

Inter-dem selekcija

Pređimo sada na pitanje odabira za nivo populacije izaziva velike kontroverze. Interdemijska selekcija, koja se često naziva i grupna selekcija, je diferencijalno razmnožavanje različitih lokalnih populacija. Počinjemo razmatranjem interdemijske selekcije kod organizama koji ne formiraju zajednice.

Jedna od karakteristika organski svijet, što je teško objasniti na osnovu individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom interdemijske selekcije, to je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima se spolna reprodukcija favorizira individualnom selekcijom (Williams, 1975), oni se ne čine realističnima. seksualna reprodukcija ovo je proces koji stvara varijabilnost rekombinacije u ukrštanju populacija. Od seksualnog razmnožavanja koristi nisu genotipovi roditelja koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija, u kojoj se granica varijabilnosti povećava. To podrazumijeva učešće kao jedan od faktora u selektivnom procesu na nivou stanovništva.

Odabir društvenih grupa

Društveni himenopteri su jedan od primjera izuzetno visoke integracije zajednica u životinjskom svijetu, a efekti društveno-grupne selekcije su kod njih vrlo izraženi. Odabir ovog tipa vjerovatno djeluje iu grupama sa manje integriranom strukturom zajednice, kao što su ptice i sisari. U VIII dijelu ćemo pokušati pokazati da neke karakteristike vrste Homo sapiens može nastati kao rezultat selekcije društvenih grupa.

Altruizam

Altruističko ponašanje životinja sastoji se od raznih specifične karakteristike ponašanje. Općenito, može se definirati kao ponašanje koje koristi drugim pojedincima. Njegov raspon je veoma širok od ponašanja povoljnog za druge pojedince u umjerenom stepenu, do istinskog samopožrtvovanja, do samoubistva. Altruističko ponašanje može koristiti potomstvu, drugim rođacima ili društvenim grupama.

Postojanje razne vrste altruističko ponašanje to sugerira različite vrste izbor. Razmotrimo tri slučaja.

Prvi slučaj je altruističko ponašanje jedinki roditelja prema potomstvu. Ovakav tip altruističkog ponašanja može se pripisati općem fenomenu brige o potomstvu kod ptica i sisara, ili posebnim tipovima ponašanja karakterističnim za vlizavice, bučne pljuskavice i druge gnijezdećice na zemlji, koji se pretvaraju da su ozlijeđeni, odvlačeći pažnju grabežljivca, ili ga odvesti iz gnijezda. Briga o potomstvu je očito rezultat individualne selekcije, jer individualna selekcija pogoduje očuvanju gena onih roditelja koji ostavljaju najveći broj preživjelih potomaka.

Razmotrite sada vezu sa samopožrtvovanjem odbrambeno ponašanje jedinke radilice kod društvenih pčela, kao npr Apis mellifera. Kada pčela radilica koristi ubod, to je za nju ravno samoubistvu, ali je korisno za koloniju, jer sprečava neprijateljsku invaziju. Kolonije koje se brane bolje od drugih preživljavaju i razmnožavaju se uspješnije od kolonija sa manje efikasnom odbranom. Samopožrtvovnost pčela radilica, uz ostale karakteristike kaste radilica, može se adekvatno objasniti kao rezultat selekcije društvenih grupa, jer koristi pčelinjem društvu u cjelini.

Treći slučaj je grupa primitivnih ljudi koji su u fazi sakupljanja i lova, a primjer su Bušmani iz jugozapadne Afrike (Lee i Devore, 1976.) Ove zajednice su organizovane grupe, koji uključuje članove porodice, drugu rodbinu, rođake, a ponekad i slučajne goste iz drugih grupa. Običaj dijeljenja hrane duboko je ukorijenjen u njima. Ako se ubije velika životinja, njeno meso se dijeli svim članovima grupe, bez obzira na to da li su rođaci ili slučajni posjetioci. U takvim grupama se razvijaju i druge vrste kooperativnog ponašanja.

Pretpostavimo sada, kao diskusiju, distribuciju hrane i druge slične vrste društveno ponašanje imaju neke genetske osnove; ovo će nam omogućiti da pokušamo proučiti vrste selekcije koje mogu biti uključene u razvoj takvog ponašanja.

Individualna selekcija koja favorizuje razvoj brige o potomstvu je verovatno veoma intenzivna. Teško je, međutim, zamisliti da članovi zajednice dijele hranu samo sa svojim potomcima, a uskraćuju druge članove zajednice i bliske srodnike, budući da fenotip ponašanja i „društveni pritisak“ drugih članova grupe obično imaju plastičnost. Primate koji vode društveni način života ne karakteriziraju kruti i strogo usmjereni tipovi ponašanja. Ponašanje vezano za distribuciju hrane trebalo bi prirodno da nadilazi svoje prvobitne ciljeve, odnosno snabdijevanje potomstva hranom, i da se proširi na cijelu porodicu i srodnu grupu. Takođe treba očekivati ​​da društveno-grupna selekcija doprinese razvoju takvog ponašanja. Grupa kao cjelina ovisi o udruživanju svojih članova u aktivnosti prikupljanja hrane koje u suštini osiguravaju opstanak, i mora imati koristi od distribucije hrane na širokoj osnovi. Tendencija dijeljenja hrane, pojačana selekcijom društvenih grupa, trebala bi se proširiti na sve članove grupe, kako na krvne srodnike tako i na "tazbinu" u jednako. Takvo ponašanje se vjerovatno preklapa sa tipovima ponašanja koji su nastali kao rezultat individualne selekcije među rođacima srednjeg ranga. Ukratko, distribucija hrane bi se mogla adekvatno objasniti kao rezultat kombinovanog djelovanja individualne i društveno-grupne selekcije s ciljem stvaranja plastičnih kulturnih tradicija.

Odabir srodnika

Termin rodbinska selekcija skovao je Maynard Smith (1964). Dat je najprikladniji link (komentar skenera) ")">*), definišući ga kao selekciju koja ima za cilj očuvanje osobina koje pogoduju opstanku bliskih srodnika date osobe. Takvi rođaci mogu biti ili potomci date osobe, ili njena braća i sestre i drugi rođaci. Kao primjere osobina koje proizlaze iz srodničke selekcije, naveo je brigu za potomstvo, imitaciju ozljede i sterilne radničke kaste kod društvenih insekata.

Maynard Smith i kasniji istraživači smatraju da je srodnička selekcija proces blizak selekciji društvenih grupa, a možda i srednji između individualne i grupne selekcije.

Srodnička selekcija je stekla popularnost kao pojam i termin i vrlo se široko koristi u literaturi. Međutim, vjerujem da to ne objašnjava mnogo, ali može izazvati veliku zbrku u razmišljanju (vidi Grant, 1978). Djelomično srodnička selekcija je kasniji sinonim za individualnu selekciju usmjerenu na razvijanje brige za potomstvo, a dijelom kasniji sinonim za grupnu selekciju.

Fenomeni koji se pripisuju srodničkoj selekciji prilično su objašnjivi ovim drugim tipovima selekcije, tj. individualnom selekcijom za brigu o potomstvu, ili društveno-grupnom selekcijom, ili zajedničko djelovanje ova dva procesa.

Neki autori preferiraju termin srodnička selekcija nego stari termin grupna selekcija jer naglašava ulogu srodstva. Međutim, srodstvo je duboko usađeno u koncept grupne selekcije. Sve društvene grupeživotinje je povezane grupe. Nema potrebe za posebnim terminom selekcija srodnika.

Možemo li pronaći bilo koju pojavu u prirodi koja je određena srodničkom selekcijom u užem smislu, isključujući ranije prihvaćene tipove selekcije kao što su individualna selekcija i selekcija društvenih grupa? Neki od fenomena koji se obično pripisuju srodničkoj selekciji, kao što su altruizam i radničke kaste kod društvenih insekata, već su razmatrani. Drugi skup osobina, upozoravajuća boja kod nejestivih insekata, neko vrijeme se smatrao rezultatom selekcije srodnika.

Predator ubija insekta koji ima boju upozorenja, otkriva da je nejestiv i uči da prepozna signal boje. To ide u prilog braći mrtvih insekata, koji imaju istu boju. Objašnjenje odabira srodstva za upozoravajuću obojenost dolazi iz pretpostavke da grabežljivac ubija nejestive insekte kada ih pokuša pojesti. Wiklund i Jarvi (1982) su testirali ovu pretpostavku u eksperimentima na velikom broju upozoravajućih insekata, koje su predstavili četiri vrste ptica. Ispostavilo se da ptice obično ne ubijaju insekte. Oni ga "probaju", odbiju i često (u 84% uzoraka) insekt ostane živ. Stoga su nejestivost i upozoravajuća obojenost sasvim razumljivi samo na osnovu individualne selekcije (Wiklund i Jarvi, 1982).

Selekcija na nivou vrste

Najmanje tri tipa selekcije deluju na nivou vrste: 1) selekcija koja ima za cilj razvoj ekološke divergencije; 2) supstitucija vrsta; 3) selekcija koja vodi do reproduktivne izolacije. O ovim vrstama odabira se djelimično raspravlja, ali su ovdje navedene samo da bismo upotpunili naš pregled.

Diskutovana je i mogućnost selektivnih procesa na nivou biotičkih zajednica. Tvrdilo se da stabilnije zajednice mogu nadživjeti manje stabilne na ekološkim vremenskim skalama (MacArthur, 1955; Hutchinson, 1959; Dunbar, 1960). * 17