Australopithecus: tko je on u srodstvu s ljudima? Od Australopiteka do Homo sapiensa. Kada su Australopiteci postojali?

Čovjeku najbliža skupina je skupina tzv. Dryopithecus majmuna. Ostaci dryopithecusa pronađeni su u kasnim tercijarnim slojevima raznih regija zapadne Europe, Afrike i Azije. Među njima se ističe nekoliko vrsta koje, međutim, pokazuju izrazitu morfološku originalnost, što im omogućuje spajanje u sustavnu kategoriju višeg reda - potporodicu ili familiju. Dryopithecus je bio primat prosječne veličine modernih pavijana i čimpanza. Od karakterističnih morfoloških obilježja cijele skupine, važnih za određivanje njezinog sistematskog položaja, treba istaknuti blago smanjenje očnjaka i dijastemu - razmak između sjekutića i očnjaka. Dijastema, poput snažnog razvoja očnjaka, sastavna je značajka strukture primata. U isto vrijeme, i dijastema i visoko razvijeni očnjaci su odsutni kod ljudi. Dakle, u morfologiji dryopithecusa može se primijetiti primjetan pomak prema bližem antropoidnom tipu.

Za stvaranje jasne slike o neposrednim precima obitelji hominida od velike su važnosti brojni i dobro očuvani nalazi u Južnoj Africi (prvi je napravio Raymond Dart 1924., njihov broj i dalje raste). Sada je u južnoj i istočnoj Africi otkriveno nekoliko fosilnih vrsta antropomorfnih majmuna, koji su grupirani u tri roda - Australopithecus *, Paranthropus i Plesianthropus - i klasificirani su u potporodicu ili obitelj Australopithecus. Neki istraživači uključuju ove oblike u obitelj hominida. Navodno se nisu razlikovali po visini od majmuna dryopithecus, ali su bili karakterizirani relativno velikim mozgom (550-600 cm3) i dvonožnom lokomocijom, odnosno kretanjem na stražnjim udovima. Potonja značajka, kako vjeruju mnogi primatolozi i antropolozi, bila je prilagodba životu na otvorenom. Studije faune pronađene kod majmuna australopiteka pokazuju da su vodili predatorski način života i lovili male životinje. Dakle, proučavanje australopiteka potvrđuje pretpostavku o velikoj ulozi mesne hrane u razvoju čovjeka i ukazuje na to da je lov na male životinje zauzimao prevladavajuće mjesto među precima hominida.

Nedavna određivanja geološke starosti australopitekusa omogućila su njihovo datiranje u doba donjeg pleistocena. Moguće je da neki nalazi potječu s početka srednjeg pleistocena. Ova okolnost, zajedno s nekim morfološkim značajkama, omogućila je nizu istraživača da sugeriraju da australopiteci nisu bili izravni preci obitelji hominida, već su predstavljali specijaliziranu granu antropomorfnog debla, sačuvanu u uvjetima relativne izolacije afričkog kontinenta. i preživio do doba pojave hominida. Međutim, bez obzira na to kako je riješeno pitanje genealoške veze australopiteka s hominidima, koje ćemo kasnije dotaknuti, jasno je da njihovo proučavanje baca svjetlo na strukturu i način života neposrednih predaka ljudi.

Izuzetno važno otkriće došlo je 1959. godine u ranim kvartarnim slojevima gorja Olduvei (Tanzanija). Lubanja tamo otkrivenog primata, nazvanog Zinjanthropus, bila je relativno dobro očuvana, što je omogućilo stvaranje prilično cjelovite slike o Zinjanthropusu. Odlikovala se nekim jedinstvenim karakteristikama koje su pronašle analogije u građi gorile, ali se kretala na dva uda, imala je veliki mozak i ljudske osobine u morfologiji zubnog sustava. Starost Zinjanthropusa utvrđena je na približno milijun i pol godina. Dakle, očito je da su glavne morfološke značajke hominoidnog trupa duboke antike. Međutim, ovaj nalaz nije riješio problem antike upotrebe oruđa. Kamena industrija pronađena zajedno sa Zinjanthropusom sastoji se od grubo obrađenih alata nejasnog oblika, ali njihovo pripisivanje Zinjanthropusu ostaje vrlo kontroverzno.

Nedvojbeni slučajevi pronalaska oruđa uz ostatke kostiju australopiteka značajno nadopunjuju popis morfoloških obilježja, prvenstveno uspravnog držanja, koje ukazuju na progresivnu građu australopiteka i njihovu sličnost s čovjekom. Stoga se najbližim stvarnosti čini stajalište onih istraživača koji australopiteke na temelju morfologije svrstavaju u obitelj hominida (podrazumijevajući, naravno, da je riječ o predstavnicima sva tri roda - Australopithecus, Paranthropus i Plesianthropus), izdvajajući ih kao potporodicu Australopitecina. Preostali kasniji i progresivni oblici kombiniraju se u drugu komponentu obitelji hominida - potporodicu hominina ili samih ljudi. Uključivanjem australopiteka u obitelj hominida rješavamo se poteškoća s kojima bismo se inače susreli, zanemarujući progresivna obilježja njihove morfologije i nedvojbenu činjenicu njihove stalne proizvodnje oruđa.

Koje je oblike poprimila aktivnost oružja? Australopitekus, koji su materijal koristili za izradu alata, koji su bili sami alati? Bez obzira na to koliko su naši podaci do sada ograničeni, sada možemo odgovoriti na sva ta pitanja s različitim stupnjevima detalja. Gore je već spomenuto da su u Južnoj Africi, zajedno s kostima australopiteka, otkrivene velike kosti i rogovi kopitara, koji su sačuvali tragove posebnog obrezivanja i udaraca. Južnoafrički anatom i antropolog Raymond Dart, koji je otkrio prvog australopiteka, ispitao je te kosti i identificirao najstariji stadij rada alata, nazvavši ga osteodontokeratičnom ili koštanom industrijom. Mnogi su znanstvenici kritizirali Dartov zaključak o postojanju takve faze u praskozorju ljudske djelatnosti, ali ta kritika nije mogla uzdrmati temelj njegovih zapažanja - stvarnost samih tragova krpanja na kostima i njihovu upotrebu kao udaraljke - i ticalo se samo suštine tumačenja ovih oznaka. Općenito, nakon ovog Dartovog rada, teško je poreći da je kost, zgodna za držanje u ruci, mogla poslužiti kao oruđe. Očito je korišteno i drvo od kojeg su se izrađivale palice i drugo udarno oružje.

Ali glavni materijal bilo je, naravno, kamenje. Najstarije kameno oruđe pronađeno zajedno s australopitekom i istovjetno s Darthovom industrijom kostiju nazvano je Oldowan kulturom. Upravo ovu kulturu danas svi arheolozi izdvajaju kao najstariju fazu paleolitske industrije. Sastoji se od gromada i šljunka koji su podvrgnuti najjednostavnijoj obradi, odnosno imaju grube komadiće umjetnog podrijetla. Karakteristično obilježje ove drevne faze obrade kamena je da iverje ne pokazuje nikakvu pravilnost, pa se kamenje s iverjima prirodnog podrijetla može zamijeniti i za oruđe. Ali generalno, Olduvai industrija je rezultat nedvojbeno svrhovitog djelovanja, nešto od čega je započeo daljnji razvoj paleolitika.

Postoje informacije o drugim aspektima životne aktivnosti australopiteka, što ukazuje na visoku razinu njihovog razvoja. Riječ je o nekakvom pravilnom rasporedu velikih gromada u sloju s ostacima Prezinjantropusa: mnogi ih istraživači tumače kao temelje nekakve nadzemne nastambe. Ako je to doista slučaj, onda je Australopithecus napravio određeni korak prema ljudskim oblicima suživota u tom pogledu.

Humanizacija

Prelazeći na vrijeme humanizacije, u potpunosti smo ovisni o onim datacijama najstarijih paleoantropoloških nalaza, koje se temelje na geološkim okolnostima njihova položaja i na stalno usavršavanim, ali još nedovoljno točnim metodama apsolutnog datiranja. Sve do izvanrednih paleoantropoloških otkrića u Africi, prastarost ljudskog porijekla nije bila više od milijun godina udaljena od modernog doba. Ostajući oprezni, vjerojatno se ne treba usredotočiti na najstarije nalaze s nejasnom morfologijom; preporučljivije je započeti proračun s nalazima čija se progresivna obilježja mogu više ili manje jasno dokazati bilo izravnim morfološkim promatranjem ili uz pomoć objektivne morfološke rekonstrukcije. S ove točke gledišta najrealniji je datum početka antropogeneze od 2,5-3 milijuna godina. Tijekom tog razdoblja očito se oblikovalo uspravno hodanje, oslobađajući prednje udove za rad; možda je prijelaz na uspravno hodanje bio popraćen nekim progresivnim promjenama u strukturi mozga.

Gornji letimični popis paleontoloških nalaza antropomorfnih primata kasnog tercijara i ranog kvartara, kao i australopiteka, jasno ilustrira složenost problema pradomovine čovječanstva. Ostaci fosilnih primata, koji bi mogli biti srodni hominidima, otkriveni su na različitim kontinentima Starog svijeta. Svi su oni približno međusobno usklađeni u granicama geološkog vremena, pa stoga paleontološki podaci ne dopuštaju izbor teritorija na kojem je došlo do odvajanja čovjeka od životinjskog svijeta. Geološki, paleozoološki, paleobotanički i paleoklimatološki podaci daju sliku staništa vrlo povoljnog za čovjekolike majmune u širokim područjima srednje i južne Afrike i središnje Azije. Izbor između euroazijskog i afričkog kontinenta dodatno je kompliciran nedostatkom razvijenih preduvjeta za određivanje regije pradomovine čovječanstva.

Neki znanstvenici vjeruju da se odvajanje čovjeka od životinjskog svijeta dogodilo u stjenovitom krajoliku nekih podnožja, drugi - da su neposredni preci obitelji hominida bili stanovnici stepa.

Isključujući činjenično neodržive hipoteze o nastanku čovječanstva u Australiji i Americi, koje uopće nisu bile uključene u zonu naseljavanja viših primata, odsječene od Starog svijeta za njih neprohodnim vodenim barijerama, trenutno ne možemo s dužnom sigurnošću riješiti problem pradomovine čovječanstva . Charles Darwin je, na temelju veće morfološke sličnosti čovjeka s afričkim antropoidima u odnosu na azijske, vjerojatnije smatrao da je prapostojbina čovječanstva afrički kontinent. Nalazi fosila čovjekolikih majmuna u Indiji, početkom 20. stoljeća, a zatim iu Kini, preokrenuli su vagu i prevagnuli u korist azijskog kontinenta. Međutim, otkriće fosilnih ostataka majmuna Australopithecus, Zinjanthropus; prezinjanthropa i drugih oblika ponovno skreće pozornost istraživača na afrički kontinent kao kolijevku čovječanstva. U svakom slučaju, trenutno ovo gledište gotovo prevladava.

Kosti australopiteka prvi put su otkrivene u pustinji Kalahari (Južna Afrika) 1924. godine, a zatim u istočnoj i središnjoj Africi. Oni su vjerojatni preci ljudskog roda.

Enciklopedijski YouTube

1 / 5

Zbog složenosti morfološke podjele unutar obitelji Hominidae, kao i radi boljeg razumijevanja evolucijskog razvoja hominida, znanstvenici prepoznaju veliku skupinu fosilnih primata - Australopiteci, ili australopitekus, gdje osim stvarnog spola australopitekus, uključeni su i drugi rodovi. Kao rezultat toga, u literaturi Australopitekus može se razmatrati i u užem (rod) i u širem smislu riječi (evolutivna skupina). U tom kontekstu moderna paleoantropologija konvencionalno dijeli australopiteke u tri skupine:

rani australopitek (prije 3,9-7,0 milijuna godina)
gracilni australopitek (prije 1,8-3,9 milijuna godina)
masivni australopitek (prije 0,9-2,6 milijuna godina)

Rani Australopithecus uključuje jednu vrstu roda Australopitekus - Australopithecus anamensis(Leakey, Feibel, McDougal et Walker, 1995), i Sahelanthropus tchadensis(Crnka at al., 2002), Orrorin tugenensis(Senut, Pickford, Gommery, Mein, Cheboi et Coppens, 2001) i Ardipithecus ramidus(White, Suwa et Asfaw, 1995). Gracilni australopiteci uključuju sljedeće vrste: Australopithecus afarensis(Johanson, White et Coppens, 1978.) Australopithecus bahrelghazali(Brunet, Beauvilain, Coppens, Heintz, Moutaye et Pilbeam, 1996.), Australopithecus africanus(Dart, 1925.), Australopithecus garhi(Asfaw, White, Lovejoy, Latimer, Simpson i Suwa, 1999.), Australopithecus sediba(Berger, 2010) i također Kenyanthropus platyops(Leakey, Spoor, Brown, Gathogo, Kiarie, Leakey et McDougalls, 2001.). Posljednja skupina se zbog svoje specifične anatomije svrstava u zaseban rod - parantropus, brojeći tri vrste: Paranthropus aethiopicus(Arambourg et Coppens, 1968.), Paranthropus boisei(Leakey, 1959) i Paranthropus robustus(Metla, 1939.).

Postoji još nekoliko kontroverznih vrsta koje se mogu klasificirati kao Australopithecus, ali to je izvan dosega ovog članka.

Podrijetlo, biologija i ponašanje

Australopiteci su živjeli tijekom pliocena, od prije otprilike 4 milijuna godina do prije manje od milijun godina. Na vremenskoj ljestvici jasno su vidljive 3 duge ere glavne vrste, otprilike milijun godina po vrsti. Većina vrsta australopiteka bili su svejedi, ali bilo je podvrsta koje su se specijalizirale za biljnu hranu. Predak glavne vrste najvjerojatnije je bila vrsta anamensis, a prva glavna vrsta poznata u ovom trenutku bila je vrsta afarensis, koji je postojao otprilike 1 milijun godina. Očigledno, ta stvorenja nisu bila ništa više od majmuna, koji su hodali ljudski na dvije noge, iako pogrbljeni. Možda su na kraju znali iskoristiti dostupno kamenje za razbijanje, primjerice, oraha. Vjeruje se da afarensis na kraju se podijelio na dvije podvrste: prva je grana išla prema humanizaciji i Homo habilis, drugi se nastavio poboljšavati u Australopithecusu, formirajući novu vrstu africanus. U africanus imao nešto slabije razvijene udove od afarensis, ali su naučili koristiti dostupno kamenje, štapove i oštre fragmente kostiju i, zauzvrat, još milijun godina kasnije formirali su dvije nove više i posljednje poznate podvrste australopiteka boisei I robustus, koji je postojao do 900 tisuća godina pr. e. te je već mogao samostalno izrađivati najjednostavniji koštani i drveni alat. Unatoč tome, većina australopiteka bila je dio hranidbenog lanca naprednijih ljudi, koji su ih u razvoju prestigli na drugim granama evolucije i s kojima su se vremenski preklapali, iako trajanje suživota govori da je bilo i razdoblja mirnog suživota.

U smislu taksonomije, Australopithecus je klasificiran kao član obitelji Hominidae (koja također uključuje ljude i moderne velike majmune). Pitanje jesu li neki australopiteci bili preci ljudi ili predstavljaju "sestrinsku skupinu" ljudima nije u potpunosti shvaćeno.

Anatomija

Predložak:Biophoto Ono što australopiteke čini sličnim ljudima je slaba razvijenost čeljusti, nepostojanje velikih stršećih očnjaka, šaka za hvatanje s razvijenim palcem, potporno stopalo i struktura zdjelice prilagođena uspravnom hodu. Mozak je relativno velik (530 cm³), ali se po strukturi malo razlikuje od mozga modernih čovjekolikih majmuna. U volumenu, to nije bilo više od 35% prosječne veličine modernog ljudskog mozga. Veličina tijela također je bila mala, ne više od 120-140 cm visine, vitke građe. Pretpostavlja se da je razlika u veličini između mužjaka i ženke australopiteka bila veća nego kod modernih hominida. Primjerice, među modernim ljudima muškarci su u prosjeku samo 15% veći od žena, dok bi među australopitecima mogli biti 50% viši i teži, što daje povoda raspravama o temeljnoj mogućnosti tako jakog spolnog dimorfizma kod ovog roda hominida. Jedna od glavnih karakterističnih značajki za Parantropusa je koštana strelica na lubanji, svojstvena mužjacima modernih gorila, tako da se ne može potpuno isključiti da su robusni/parantropski oblici australopiteka mužjaci, a gracilni oblici ženke; alternativno objašnjenje može biti da oblici različitih veličina pripadaju različitim vrstama ili podvrstama.

Razvoj oblika unutar roda

Vodeći kandidat za pretka australopiteka je rod Ardipithecus. Štoviše, najstariji od predstavnika novog roda, Australopithecus anamensis, potječe izravno od Ardipithecus ramidusa prije 4,4-4,1 milijuna godina, a prije 3,6 milijuna godina dao je porijeklo Australopithecus afarensis, kojemu pripada i prvi pronađen od modernih ljudi - "Lucy" Otkrićem 1985. godine takozvane “crne lubanje”, koja je bila vrlo slična Paranthropus boisei, s karakterističnom koštanom grebenom, ali je u isto vrijeme bio 2,5 milijuna stariji, pojavila se službena neizvjesnost u rodovnici australopiteka, budući da iako rezultati ispitivanja mogu uvelike varirati ovisno o mnogim okolnostima i okolišu u kojem se lubanja nalazila, i, kao i obično , provjeravat će se nekoliko desetaka puta tijekom sljedećih desetljeća, ali trenutno se ispostavlja da Paranthropus boisei nije mogao doći iz Australopithecus africanus, budući da je živio prije njih, a barem je živio u isto vrijeme kao Australopithecus afarensis, i, prema tome, također nije mogao potjecati od njih, osim, naravno, ako ne uzmemo u obzir hipotezu da su parantropski oblici australopiteka i australopiteka mužjaci i ženke iste vrste.

Mjesto u evoluciji hominida

Predložak:Biofoto štap Australopitekus se smatra pretkom najmanje dvije skupine hominida: Parantropusa i ljudi. Iako su se australopiteci po inteligenciji malo razlikovali od majmuna, bili su uspravni, dok su većina majmuna četveronožni. Dakle, uspravno hodanje prethodilo je razvoju inteligencije kod ljudi, a ne obrnuto, kako se dosad pretpostavljalo.

Prema genetskim podacima, znakovi uspravnog hoda pojavili su se kod nekih izumrlih vrsta majmuna prije otprilike 6 milijuna godina, u doba divergencije između ljudi i čimpanza. To znači da su ne samo sami australopiteci, već i vrsta koja je bila njihov predak, na primjer, ardipithecus, već mogli biti uspravni. Možda je uspravno hodanje bilo element prilagodbe životu na drveću. Moderni orangutani koriste sve četiri noge za kretanje samo uz debele grane, dok se ili drže za tanje grane odozdo ili hodaju duž njih na stražnjim nogama, pripremajući se uhvatiti se za druge više grane prednjim nogama ili balansirajući radi stabilnosti. Ova taktika im omogućuje da priđu plodovima koji se nalaze daleko od debla ili da skaču s jednog stabla na drugo. Klimatske promjene koje su se dogodile prije 11-12 milijuna godina dovele su do smanjenja šumskih površina u Africi i pojave velikih otvorenih prostora, što je moglo potaknuti pretke australopiteka da prijeđu na uspravno hodanje po zemlji. Nasuprot tome, preci modernih čimpanza otkrili su novu vrstu australopiteka, A. sjediba, koji je živio u Africi prije manje od dva milijuna godina. Iako je po određenim morfološkim karakteristikama bliži čovjeku od starije vrste australopiteka, što je dalo povoda njegovim pronalazačima da ga proglase prijelazni oblik od australopiteka do ljudi, u isto vrijeme, očito, već su postojali prvi predstavnici roda Homo, poput rudolfskog čovjeka, što isključuje mogućnost da bi ova vrsta australopiteka mogla biti predak modernih ljudi.

Većina vrsta australopiteka nije koristila alate ništa više od modernih majmuna. Poznato je da čimpanze i gorile mogu razbijati orahe kamenjem, koristiti štapiće za vađenje termita i koristiti batine za lov. Koliko su često australopiteci lovili kontroverzno je pitanje, jer se njihovi fosilni ostaci rijetko povezuju s ostacima ubijenih životinja.

Australopitekus je živio u pliocen od prije otprilike 4 milijuna godina do prije manje od milijun godina. Na vremenskoj ljestvici jasno su vidljive 3 duge ere glavne vrste, otprilike milijun godina po vrsti. Većina vrsta australopiteka bili su svejedi, ali bilo je podvrsta koje su se specijalizirale za biljnu hranu. Predak glavne vrste najvjerojatnije je bila vrsta anamensis, a prva glavna vrsta koja je trenutno poznata bila je vrsta afarensis, koja je postojala otprilike 1 milijun godina. Očigledno, ta stvorenja nisu bila ništa više od majmuna, koji su hodali ljudski na dvije noge, iako pogrbljeni. Možda su na kraju znali iskoristiti dostupno kamenje za razbijanje, primjerice, oraha. Vjeruje se da se afarensis na kraju podijelio u dvije podvrste: prva grana je išla prema humanizaciji i Homo habilisu, druga se nastavila usavršavati u australopiteku, formirajući novu vrstu africanus. Africanus je imao nešto manje razvijene udove od afarensisa, ali su naučili koristiti dostupno kamenje, štapove i oštre fragmente kostiju i, zauzvrat, još milijun godina kasnije formirali dvije nove više i posljednje poznate podvrste Australopithecus boisei i robustus, koje su postojale do 900. tisuću godina pr. e. te je već mogao samostalno izrađivati najjednostavniji koštani i drveni alat. Unatoč tome, većina australopiteka bila je dio hranidbenog lanca naprednijih ljudi, koji su ih u razvoju prestigli na drugim granama evolucije i s kojima su se vremenski preklapali, iako trajanje suživota govori da je bilo i razdoblja mirnog suživota.

S gledišta taksonomija, Australopithecus pripada obitelji hominid(što također uključuje od ljudi a moderni veliki veliki majmuni). Pitanje jesu li neki australopiteci bili preci ljudi ili predstavljaju "sestrinsku skupinu" ljudima nije u potpunosti shvaćeno.

Anatomija


Ženska lubanja Australopithecus africanus

S osoba Australopiteci su slični po slaboj razvijenosti čeljusti, nepostojanju velikih stršećih očnjaka, šaci za hvatanje s razvijenim palcem, podupirućem stopalu i strukturi zdjelice prilagođenoj uspravnom hodu. Mozak relativno velik (530 cm³), ali po strukturi malo drugačiji od modernog mozga veliki majmuni. U volumenu, to nije bilo više od 35% prosječne veličine modernog ljudskog mozga. Veličina tijela također je bila mala, ne više od 120-140 cm visine, vitke građe. Pretpostavlja se da je razlika u veličini između mužjaka i ženke australopiteka bila veća nego kod modernih hominida. Na primjer, među modernim ljudima, muškarci su u prosjeku samo 15% veći od žena, dok bi među australopitecima mogli biti 50% viši i teži, što daje povoda raspravama o temeljnoj mogućnosti tako snažnog spolni dimorfizam u ovom rodu hominida. Jedna od glavnih karakterističnih značajki za Parantropusa je koštana strelica na lubanji, svojstvena mužjacima modernih gorila, tako da se ne može potpuno isključiti da su robusni/parantropski oblici australopiteka mužjaci, a gracilni oblici ženke; alternativno objašnjenje može biti da oblici različitih veličina pripadaju različitim vrstama ili podvrstama.

Razvoj oblika unutar roda

Glavni kandidat za mjesto pretka Australopitecina je rod Ardipithecus. Štoviše, najstariji od predstavnika novog roda, Australopithecus anamensis, došao izravno iz Ardipithecus ramidus prije 4,4-4,1 milijuna godina, a prije 3,6 milijuna godina dovelo je do nastanka Australopithecus afarensis, kojemu poznati Lucy. Otkrićem 1985. godine takozvane "crne lubanje", koja je bila vrlo slična Paranthropus boisei, s karakterističnom koštanom grebenom, ali je bila 2,5 milijuna starija, pojavila se službena nesigurnost u rodovnici australopiteka, jer iako rezultati ispitivanja mogu uvelike variraju ovisno o mnogim okolnostima i okolišu u kojem se lubanja nalazila, te će se, kao i obično, ponovno provjeravati desetke puta u narednim desetljećima, ali trenutno se ispostavlja da Paranthropus boisei nije mogao potjecati od Australopithecusa africanusa, jer živio je prije njih, i barem je živio u isto vrijeme s Australopithecus afarensis, i, prema tome, također nije mogao poteći od njih, osim ako, naravno, ne uzmemo u obzir hipotezu da su parantropski oblici Australopithecusa i Australopithecusa su mužjaci i ženke iste vrste.

Poznati oblici

Australopithecus afarensis(afarensis) ( Australopithecus afarensis);
Australopithecus africanus (Australopithecus africanus);
Australopithecus sediba (Australopithecus sediba).

Ranije su još tri predstavnika bila uključena u rod Australopithecus, ali sada ih je uobičajeno klasificirati kao poseban rod parantropus (parantropus).

Etiopski parantrop (Paranthropus aethiopicus).
Zinjanthrop (Zinjanthropus boisei, Sada Paranthropus boisei);
Robustus (Australopithecus robustus, Sada Paranthropus robustus);

Mjesto u evoluciji hominid


Rekonstrukcija ženke Australopithecus afarensis

Rod Australopitekus smatra se pretkom najmanje dvije skupine hominida: parantropus I od ljudi. Iako su se australopiteci po inteligenciji malo razlikovali od majmuna, bili su uspravni, dok su većina majmuna četveronožni. Dakle, uspravno hodanje prethodilo je razvoju inteligencije kod ljudi, a ne obrnuto, kako se dosad pretpostavljalo.

Još nije jasno kako su australopiteci prešli na uspravno hodanje. Razmatrani razlozi uključuju potrebu za hvatanjem predmeta kao što su hrana i mladi prednjim šapama te za skeniranjem okolnog područja preko visoke trave u potrazi za hranom ili uočavanjem opasnosti. Također se pretpostavlja da su zajednički preci uspravnih hominida (uključujući ljude i australopiteke) živjeli u plitkim vodama i hranili se malim vodenim stanovnicima, a uspravno hodanje se razvilo kao prilagodba kretanju u plitkim vodama. Ovu verziju podupiru brojne anatomske, fiziološke i etološke značajke, posebice sposobnost ljudi da dobrovoljno zadrže dah, što nisu sve plivajuće životinje sposobne.
Prema genetskim podacima, znakovi uspravnog hodanja pojavili su se kod nekih izumrlih vrsta majmuna prije otprilike 6 milijuna godina, u doba divergencije između ljudi i čimpanza. To znači da ne samo sami australopiteci, nego i vrsta koja im je bila predak, na primjer, Ardipithecus, već bi mogao biti uspravan. Možda je uspravno hodanje bilo element prilagodbe životu na drveću. Moderno orangutani Koriste sve četiri šape za kretanje samo uz deblje grane, dok se za tanje grane ili drže odozdo ili hodaju po njima na stražnjim šapama, pripremajući se prednjim šapama uhvatiti se za druge više grane ili balansirajući radi stabilnosti. Ova taktika im omogućuje da priđu plodovima koji se nalaze daleko od debla ili da skaču s jednog stabla na drugo. Klimatske promjene koje su se dogodile prije 11-12 milijuna godina dovele su do smanjenja šumskih površina u Africi i pojave velikih otvorenih prostora, što je moglo potaknuti pretke australopiteka da pređu na uspravno hodanje po tlu. Nasuprot tome, preci moderne

Obično se smatraju najstarijim hominidima Australopitekus(Australopithecinae). Bili su vrlo osebujna skupina, budući da su se jednako dobro mogli opisati kao dvonožni majmuni ili ljudi s glavama majmuna. Složenost položaja australopiteka među primatima leži u činjenici da njihova struktura mozaično kombinira značajke karakteristične za moderne majmune i ljude. Kako liječiti ovu kombinaciju znakova?

Lubanja najstarijeg australopiteka - Sahelanthropus tschadensis. prije 6-7 milijuna godina
Lubanja je dobila nadimak "Tumai".
Izvor: http://hominin.net/specimens/tm-266-01-060-1/

Najraniji ostaci australopiteka, pronađeni u Toros Menalla (Republika Čad), datiraju prije 6-7 milijuna godina. Najnovija datacija utvrđena je za nalaze masivnih australopiteka u Swartkransu (Južna Afrika) - prije 900 tisuća godina; To je vrijeme postojanja mnogo naprednijih oblika hominida. Australopiteci su poznati iz gotovo cijelog navedenog vremenskog razdoblja. Dakle, razdoblje postojanja skupine Australopithecusa je izuzetno dugo.

Područje naseljavanja australopiteka također je vrlo veliko: cijela Afrika južno od Sahare i, moguće, neka područja na sjeveru. Koliko je poznato, australopiteci nikada nisu napuštali Afriku. Nalazi izvan ovog kontinenta koji se ponekad pripisuju australopiteku (Tel Ubeidia iz Izraela, Meganthropus 1941 i Mojokerto s Jave) u svim su slučajevima krajnje fragmentarni i stoga kontroverzni. Unutar Afrike nalazišta australopiteka koncentrirana su u dva glavna područja: Istočna Afrika (Tanzanija, Kenija, Etiopija) i Južna Afrika. Izolirani nalazi također su pronađeni u sjevernoj Africi; Možda je njihov mali broj više posljedica uvjeta ukopa ili slabog poznavanja regije, a ne stvarne rasprostranjenosti australopiteka. Jasno je da su se u tako širokom vremenskom i geografskom okviru prirodni uvjeti više puta mijenjali, što je dovelo do pojave novih vrsta i rodova.

AL 822-1 - lubanja ženke Australopithecus afarensis (australopithecus gracile).
Izvor: William H. Kimbel i Yoel Rak. Lubanjska baza Australopithecus afarensis: novi uvidi iz ženske lubanje.
Phil. Trans. R. Soc. B 2010 365, 3365-3376

Australopithecus se može podijeliti u tri glavne skupine, koje su se relativno dosljedno smjenjivale tijekom vremena; svaka od njih sadrži nekoliko vrsta:

Rani australopitekus– postojala je prije 7 do 4 milijuna godina, imala je najprimitivniju strukturu. Postoji nekoliko rodova i vrsta ranih australopiteka.

Gracilni australopitek– postojao je prije 4 do 2,5 milijuna godina, imao je relativno male veličine i umjerene proporcije. Obično postoji jedan rod Australopitekus s nekoliko vrsta.

Masivni australopitekus– postojale od prije 2,5 do 1 milijuna godina, bile su vrlo masivno građene specijalizirane forme s izrazito razvijenim čeljustima, malim prednjim i ogromnim stražnjim zubima. Masivni australopiteci prepoznati su kao neovisni rod parantropus sa tri vrste.

Postoje mnoga stajališta o njihovoj detaljnoj taksonomiji; Činjenica o razlikama u vrstama barem između gracilnih i masivnih australopiteka može se smatrati čvrsto utvrđenom. Taksonomski odnosi unutar ovih skupina, čak i između istodobnih skupina istočne i južne Afrike, nisu jasni.

Istovremeni suživot različitih "dobrih" vrsta australopiteka na istom teritoriju nije čvrsto dokazan ni za jednu lokaciju, iako su u tom pogledu iznesene mnoge pretpostavke. Međutim, koegzistencija australopiteka s predstavnicima “euhominida” (ili “ranih Homo") nedvojbeno je, barem za istočnu Afriku.

opće informacije

Australopitekus(lat. Australopitekus, od lat. “australis” – “južni” i drugi grčki. “pithekos” - “majmun”) je rod izumrlih uspravnih (“dvonožnih” ili dvonožnih) hominida. Ime mu je pomalo varljivo, jer... iako se prevodi kao "južni majmun", zapravo se vrste ovog roda smatraju naprednijima od svih majmuna. Dokazi koje su prikupili paleontolozi i paleoantropolozi upućuju na to da je rod Australopithecus nastao u istočnoj Africi prije otprilike 4,2 milijuna godina, proširio se kontinentom i na kraju nestao prije nešto manje od 2 milijuna godina. Trenutno je poznato da je u to vrijeme postojalo šest vrsta australopiteka, a najpoznatiji od njih su afarensis i african.

Među arheolozima i paleontolozima je široko rasprostranjeno mišljenje da je australopitekus igrao značajnu ulogu u ljudskoj evoluciji, te da je jedna vrsta australopiteka konačno formirala rod Homo (Ljudi) u Africi prije otprilike 2,5 milijuna godina.

Očigledno, Paranthropus ili "snažni" australopitekus, koji je živio istovremeno s ranim vrstama ljudi, također potječe od pravog australopiteka.

Povijest studija

Prvi otkriveni i dokumentirani nalaz bila je lubanja pojedinog majmunolikog stvorenja starog oko 3-4 godine, koju su 1924. godine pronašli radnici u kamenolomu vapnenca blizu Taunga (Južna Afrika). Raymond Dart, australski anatom i antropolog koji je radio na Sveučilištu Witwatersrand u Johannesburgu, zainteresirao se za lubanju. Otkrio je da lubanja ima značajke slične onima kod ljudi. Konkretno, otvor za leđnu moždinu nalazi se ispod, a ne straga, kao kod majmuna, što ukazuje na uspravno držanje. Dart je zaključio da se radi o ostacima ranog ljudskog prethodnika (tzv. "karika koja nedostaje") i objavio svoja otkrića u izdanju časopisa Nature iz veljače 1925. godine. Vrstu koju je otkrio nazvao je Australopithecus africanus.

U početku su drugi antropolozi bili neprijateljski raspoloženi prema ideji da su to ostaci nečeg drugog osim običnih majmuna. Dartovo otkriće izravno je proturječilo tada prevladavajućoj hipotezi da bi razvoj mozga trebao prethoditi uspravnom hodanju, pogotovo jer ju je potvrdio Piltdownski čovjek. Međutim, 1940-ih njihovo se mišljenje počelo mijenjati. A u studenom 1953. falsificiranje “Čovjeka iz Piltdowna” konačno je dokazano.

Prvi trag australopiteka otkriven u istočnoj Africi bila je lubanja Paranthropusa Beuysa, koju je iskopala Mary Leakey 1959. godine u klancu Olduvai u Tanzaniji. Obitelj Leakey nastavila je iskopavati klanac, otkrivajući kasnije ostatke Australopiteka, Homo habilisa i Homo erectusa. Otkrića obitelji Leakey 1959.-1961. bile su prekretnica u prepoznavanju australopiteka kao poveznice između majmuna i čovjeka, a Afrike kao kolijevke čovječanstva.

Donald Johanson je 24. (ili 30.) studenog 1974. otkrio najpotpunije ostatke australopiteka ikada pronađene u pustinji Hadar (Etiopija, istočna Afrika), kojoj su članovi ekspedicije Lucy dali ime. Sačuvane su sljepoočne kosti, donja čeljust, rebra, kralješci, kosti ruku, nogu i zdjelice - ukupno oko 40% kostura. Ukupno u 1973.-1977. Pronađeno je više od 240 različitih ostataka hominida, koji pripadaju najmanje 35 jedinki. Na temelju tih saznanja opisana je vrsta Australopithecus afarensis. Godine 2000. u Etiopiji je otkriven kostur još jednog mladog australopiteka ove vrste, koji je najvjerojatnije pripadao trogodišnjem mladunčetu koje je živjelo prije oko 3,3 milijuna godina (tzv. "Lucyjina kći").

Nedavno su znanstvenici pronašli ostatke nove vrste australopiteka u Južnoj Africi. Fosilni ostaci Australopithecusa sediba, koji je živio prije oko 1,98 milijuna godina, otkriveni su u špilji Malapa. Neki znanstvenici vjeruju da je A. sediba (koja se pak razvila iz A. africanus) možda evoluirala u H. erectus.

Podrijetlo i evolucija

Prema Projektu genoma čimpanza, loze ljudi (Ardipithecus, Australopithecus i Homo) i čimpanza (Pan troglodytes i Pan paniscus), koje potječu od zajedničkog pretka, razdvojile su se prije otprilike 5-6 milijuna godina (pod pretpostavkom konstantne stope evolucije) . Jedna teorija sugerira da iako su se ljudske i loze čimpanze u početku razišle, neke su se populacije potom križale milijun godina nakon tog razilaženja.

Klasifikacija i poznate vrste

Još uvijek postoji rasprava među znanstvenicima o tome jesu li neke afričke vrste hominida iz tog vremena, poput aethiopicusa, boiseija i robustusa, članovi roda Australopithecus. Ako je to tako, onda se oni (prema zapadnoeuropskoj terminologiji) mogu svrstati u skupinu “robustnih” (od engleskog “robust” - snažan, snažan, pouzdan) australopiteka, dok ostali čine skupinu “gracilnih” (od engleskog "gracile" - vitak, tanak).

I, iako se mišljenja različitih znanstvenika o uključivanju "robustnih" vrsta u rod Australopithecus razlikuju, trenutačni je konsenzus znanstvene zajednice u cjelini da ih treba izdvojiti u zaseban rod Paranthropus. Vjeruje se da je Paranthropus daljnji razvoj Australopithecusa. Morfološki, Paranthropus se znatno razlikuje od Australopithecusa, a značajke njihove morfologije daju razloga vjerovati da su se iu ponašanju značajno razlikovali od svojih predaka.

Trenutno su poznati ostaci oko 500 jedinki australopiteka i parantropa, koji pripadaju sljedećim vrstama:

rusko ime	latinski naziv	Alternativne i naslijeđene opcije	Razdoblje postojanja, prije milijun godina
Australopithecus anamensis	Australopithecus anamensis		3,9-4,2
Australopithecus afarensis	Australopithecus afarensis		2,9-3,9
Australopithecus bahr el-ghazal	Australopithecus bahrelghazali		3,6
Australopithecus africanus	Australopithecus africanus	Plesianthropus transvaalensis	3,03-2,04
Australopithecus gari	Australopithecus garhi		2,6
Australopithecus sediba	Australopithecus sediba		1,98
Etiopski parantrop	Paranthropus aethiopicus	Australopithecus aethiopicus	2,7-2,39
Beuysov parantrop	Paranthropus boisei	Australopithecus boisei, Zinjanthrop	2,3-1,2
Parantrop masivan (robustus)	Paranthropus robustus	Australopithecus robustus	2,0-1,2

Morfologija

Zajedničke i definirajuće karakteristike za sve ("gracilne" i "robusne") australopiteke su:

Anatomija prilagođena za uspravno hodanje.
Visoka vrijednost brahijalnog indeksa (omjer duljine podlaktice i ramena).
Spolni dimorfizam, izraženiji nego kod ljudi i čimpanza, ali slabiji nego kod gorila.
Visina 1,2-1,5 m, težina 29-55 kg (procijenjena).
Kapacitet lubanje je 350-600 cm3.
Kutnjaci su relativno veliki s debljom caklinom nego kod ljudi i modernih majmuna.
Sjekutići i očnjaci su relativno mali, a spolni dimorfizam u građi očnjaka manje je izražen nego kod modernih majmuna.

Prilagodba na uspravno hodanje od posebne je važnosti u ljudskoj evoluciji. Svi australopiteci imaju anatomske značajke lubanje, kralježnice, zdjelice i nogu koje potiču uspravno hodanje. Rupa u zatiljnoj kosti nalazi se na dnu lubanje, označavajući kut pod kojim se leđna moždina pruža prema unutra. S-oblik kralježnice pomaže u održavanju ravnoteže pri hodu na dvije noge i apsorbira vibracije. Zdjelica je široka i kratka. Vrat bedrene kosti se izdužuje, povećavajući snagu za mišiće pričvršćene na bedrenu kost. Zglobovi kuka i koljena osiguravaju potrebnu raspodjelu težine pri hodu.

Visoka vrijednost brahijalnog indeksa sugerira da su, usprkos jasnim morfološkim dokazima prilagodbe životu na kopnu, australopiteci još uvijek mogli koristiti drvna staništa. Možda su spavali na drveću, jeli ili bježali od kopnenih grabežljivaca.

Žarko se raspravlja o opsegu spolnog dimorfizma prisutnog kod australopiteka. Za neke primjerke kostura postoji rasprava o tome je li razlika u veličini posljedica dimorfizma ili prisutnosti dviju različitih vrsta. Unatoč nedostatku sigurnosti u procjeni veličine tijela iz fosilnih primjeraka, trenutno se vjeruje da je spolni dimorfizam australopiteka osjetno izraženiji nego kod ljudi i čimpanza. Konkretno, kod ljudi, muškaraca ima više od žena u prosjeku za 15%. U isto vrijeme, među australopitecima mužjaci mogu biti i do 50% teži od ženki. Međutim, dimorfizam u strukturi očnjaka, karakterističan za majmune, mnogo je slabiji. Važnost stupnja dimorfizma je važna jer O tome ovisi društvena organizacija i reprodukcija.

Kao što je navedeno, procjena veličine tijela iz fragmentarnih fosilnih uzoraka vrlo je teška. Osim toga, neke su vrste poznate iz vrlo malih skupova fragmenata, što dodatno otežava zadatak. Međutim, ostale vrste su dobro zastupljene i njihova se visina i težina mogu relativno pouzdano procijeniti. Po tjelesnoj masi australopiteci se mogu usporediti sa čimpanzama, ali su zbog uspravnog držanja viši.

Opći trend ljudske evolucije je povećanje volumena mozga, ali tijekom milijuna godina postojanja australopiteka bilo je vrlo malo napretka u tom smjeru. Volumen mozga većine vrsta australopiteka bio je otprilike 35% volumena modernog čovjeka. To je samo malo više nego kod čimpanza. Primjetno povećanje volumena mozga primata dogodilo se tek pojavom roda Homo.

Kognitivne sposobnosti australopiteka nisu poznate, ali postoje dokazi da su barem neke vrste proizvodile i koristile jednostavne alate od kamena prije otprilike 2,6 milijuna godina. Moguće je da su alati bili izrađeni od drugih materijala (primjerice drva), ali procesi razaranja organskih materijala ne dopuštaju nam da ih otkrijemo. Nije bilo znakova da Australopithecus govori ili kontrolira vatru.

Proučavanje građe zuba vrlo je važno jer... izolirani zubi najčešći su fosili. Proučavanje njihove strukture može se koristiti za filogenetske odnose, prehranu i društvenu organizaciju. Kutnjaci australopiteka su veliki i imaju debelu caklinu (posebno je debela kod parantropa).

Živi primati sa sličnom strukturom zuba hrane se čvrstom biljnom hranom - orasima, sjemenkama itd. Stoga se vjeruje da je takva hrana činila značajan dio prehrane australopiteka. Osim toga, neki "gracilni" australopiteci vjerojatno su također jeli meso i koštanu srž životinja koje su ubili grabežljivci. Za odvajanje mesa od kostiju i vađenje koštane srži neki su od njih, prema rezultatima pojedinačnih istraživanja, koristili čak i primitivno kameno oruđe. Možda je i životinjska hrana bogata bjelančevinama i mikroelementima poslužila kao jedan od razloga za povećanje mozga i razvoj inteligencije.

Osim gore opisanih karakteristika, određene vrste australopiteka mogle bi imati i druge koje ih približavaju ljudima. To uključuje razvijenu šaku, s dugim i snažnim suprotnim palcem, stopalo s lukom (za razliku od ravnih stopala majmuna), itd.

Evolucijska uloga

Proučavanje ostataka pokazuje da je Australopithecus zajednički predak zasebne skupine hominida zvanih parantropi (“robustni” australopithecus) i najvjerojatnije roda Homo, koji uključuje moderne ljude. Ključna značajka svih ovih primata je dvonožnost. Morfologija australopiteka opovrgla je ranije rašireno mišljenje da je veliki mozak prethodio uspravnom hodu.

Najraniji dokaz o uspravnom hodanju hominida pronađen je u Laetoliju (Tanzanija). Na ovom području pronađeni su tragovi koji su iznenađujuće slični otiscima stopala suvremenog čovjeka, a datirani su prije oko 3,6-3,8 milijuna godina. Vjeruje se da su to otisci stopala australopiteka, jer. to su jedini ljudski preci koji su tamo živjeli u to vrijeme.

Takvi dokazi posve jasno pokazuju da su se veliki mozgovi razvili mnogo kasnije od prijelaza na uspravno hodanje. Pritom, povod za raspravu ostaje pitanje kako se i zašto prije milijuna godina uopće pojavio. Prednosti uspravnog hoda su oslobađanje ruku za manipulaciju predmetima (nošenje hrane i mladunaca, korištenje i izrada alata), visoka razina očiju (iznad trave u savani) za uočavanje mogućih izvora hrane ili grabežljivaca. Međutim, mnogi antropolozi smatraju da te prednosti nisu dovoljne da izazovu njegovu pojavu.

Nova istraživanja evolucije i morfologije primata pokazala su da svi čovjekoliki majmuni (moderni i fosilni) imaju skeletne prilagodbe na uspravan položaj tijela. Orrorin je bio uspravan već prije oko 6 milijuna godina, tijekom razdvajanja ljudske i linije čimpanze (prema rezultatima genetskih istraživanja). To znači da se hodanje u uspravnom položaju na ravnim nogama prvobitno pojavilo kao prilagodba načinu života na drveću. Istraživanja modernih orangutana na Sumatri pokazuju da koriste sva četiri uda kada hodaju po velikim, stabilnim granama. Ispod grana manjeg promjera kreću se držeći se za njih rukama, ali na savitljivim tankim (manjim od 4 cm u promjeru) granama hodaju na ispravljenim nogama, služeći se rukama za ravnotežu i dodatni oslonac. To im omogućuje da se približe rubu krošnje šume kako bi pronašli hranu ili se presele na drugo drvo.

Preci gorila i čimpanza postali su specijaliziraniji za penjanje po okomitim deblima drveća koristeći savijena koljena, u skladu s njihovim načinom hodanja po tlu koji se temelji na zglobovima. To se dogodilo zbog klimatskih promjena prije otprilike 11-12 milijuna godina koje su zahvatile šume u istočnoj i središnjoj Africi, kada su nastala područja bez drveća onemogućila kretanje samo duž šumskog krošnja. U to su se vrijeme hominidi preci možda prilagodili uspravnom hodu kako bi se kretali kopnom. Čovjek je u bliskom srodstvu s tim majmunima i ima zajedničke osobine s njima, uključujući kosti zapešća koje su ojačane za njihov stil hodanja.

Međutim, mišljenje da su ljudski preci koristili ovu metodu hodanja sada je upitno, jer Anatomija i biomehanika takvog kretanja razlikuju se kod gorila i čimpanza. To znači da je takva značajka nastala neovisno nakon odvajanja ljudske linije. Daljnja komparativna analiza sugerira da su te promjene kostiju nastale kako bi se prilagodile kretanju kroz drveće uz pomoć ruku.