Биографии Характеристики Анализ

Происхождение и эволюция наземных растений. Доказательства животного происхождения человека

Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).

Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).

Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.

2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.

Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.

Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.

Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.

Группы растений Признаки усложнения организации растений (ароморфозы)
1. Водоросли Появление хлорофилла, возникновения фотосинтеза, многоклеточности.
2. Псилофиты как переходная форма Специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; стеблевые органы с зачатками проводящих тканей; эпидермис с устьицами.
3. Мхи Появление листьев и стебля, тканей, обеспечивающих возможность жизни в наземной среде.
4. Папоротникообразные Появление настоящих корней, а в стебле - тканей, обеспечивающих проведение воды, всасываемой корнями из почвы.
5. Голосеменные Появление семени внутренние оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка.
6. Покрытосеменные Возникновение цветка, развитие семян внутри плода. Разнообразие корней, стеблей, листьев по строению и выполняемым функциям. Развитие проводящей системы, обеспечивающей быстрое передвижение веществ в растении.

Выводы:

1. Изучение геологического прошлого Земли, строения и состава ядра и всех оболочек, полеты космических аппаратов на Луну, Венеру, изучение звезд приближает человека к познанию этапов развития нашей планеты и жизни на ней.
2. Процесс эволюции носил естественный характер.
3. Растительный мир многообразен, это многообразие есть результат его развития в течение длительного времени. Причина его развития - не божественная сила, - а изменение и усложнение строения растений под влиянием изменяющихся условий среды обитания.

Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.

на тему: «Биоценозы и экосистемы»


СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ

Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются, прежде всего, видовым разнообразием и плотностью популяции.

Видовое разнообразие - число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем. Численность видовых популяций определяется количеством особей данного вида на единице площади. Некоторые виды являются в сообществе доминантными, превосходя по численности остальные. Если в сообществе доминируют несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого из них более или менее выравнена, то видовое разнообразие высокое.

Кроме видового состава биоценоз характеризуется биомассой и биологической продуктивностью.

Биомасса - общее количество органического вещества и заключенной в нем энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза, приходящееся на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га или количеством энергии (Дж) 1 .

Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, у быстроотмирающих видов (микроорганизмов) биомасса невелика по сравнению с долгоживущими организмами, накапливающими в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).

Биологическая продуктивность - скорость образования биомассы в единицу времени. Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность - образование органического вещества автотрофа-ми (растениями) в процессе фотосинтеза и вторичную - скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).

Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Кроме того, в различных экосистемах продуктивность неодинакова. Она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата. Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундра, самой высокой - дождевые тропические леса. По сравнению с сушей биомасса Мирового океана значительно ниже, хотя он занимает 71% поверхности планеты, что связано с низким содержанием питательных веществ. В прибрежной зоне биомасса значительно возрастает.

В биоценозах различают два типа трофической сети: пастбищную и детритную. В пастбищном типе пищевой сети энергия идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Травоядные животные, вне зависимости от их величины и среды обитания (наземные, водные, почвенные), пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни.

Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам - редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения. К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы) и мелкие животные (черви, личинки насекомых).

В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической сети. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.

Эволюция экосистем

СУКЦЕССИИ

Все экосистемы эволюционируют во времени. Последовательная смена экосистем называется экологической сукцессией. Сукцессия происходит главным образом под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой.

Первичная сукцессия начинается с освоения среды, которая до этого не была обитаема: разрушенная горная порода, скала, песчаная дюна и т. д. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, цианобактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселяться другим организмам. Они постепенно создают условия для все большего разнообразия организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой. Такое сообщество называют климаксовым. Оно поддерживает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие. Лес представляет собой устойчивый биоценоз - климаксовое сообщество.

Вторичная сукцессия развивается на месте уже имевшегося ранее сформированного сообщества, например, на месте пожарища или заброшенного поля. На пепелище поселяются светолюбивые растения, под их пологом развиваются теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой начинают произрастать уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. Вторичная сукцессия происходит во времени и в зависимости от почвы может быть быстрой или медленной, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество.

Озеро, при нарушении в нем экологического равновесия, может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны.

Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Его пищевые сети становятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщество наиболее приспособлено к условиям среды, популяции видов стабильны и хорошо воспроизводятся.

ИСКУССТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ. АГРОЦЕНОЗЫ

Агроценоз - искусственно созданные и поддерживаемые человеком экосистемы (поля, сенокосы, парки, сады, огороды, лесные посадки). Их создают для получения сельскохозяйственной продукции. Агроценозы обладают плохими динамическими качествами, малой экологической надежностью, но характеризуются высокой урожайностью. Занимая примерно 10% площади суши, агроценозы ежегодно производят 2,5 млрд т сельскохозяйственной продукции.

Как правило, в агроценозе культивируется один или два вида растений, поэтому взаимосвязи организмов не могут обеспечить устойчивость такого сообщества. Действие естественного отбора ослаблено человеком. Искусственный отбор идет в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Кроме солнечной энергии в агроценозе присутствует и другой источник - минеральные и органические удобрения, вносимые человеком. Основная часть питательных веществ постоянно выносится из круговорота в качестве урожая. Таким образом, круговорот веществ не осуществляется.

В агроценозе, как и в биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этой цепи является человек. Причем здесь он выступает как консумент I порядка, но на этом пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20-25 !лет (плодово-ягодные).

РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ В ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД

Зарождение биологии как науки связано с деятельностью греческого философа Аристотеля (IV в. до н.э.). Он пытался построить классификацию организмов на основе анатомических и физиологических исследований. Ему удалось описать почти 500 видов животных, которых он расположил в порядке усложнения. Изучая эмбриональное развитие животных, Аристотель обнаружил большое сходство начальных стадий эмбриогенеза и пришел к мысли о возможности единства их происхождения.

В период с XVI по XVIII в. идет интенсивное развитие описательной ботаники и зоологии. Открытые и описанные организмы требовали систематизации и введения единой номенклатуры. Эта заслуга принадлежит выдающемуся ученому Карлу Линнею (1707-1778). Он впервые обратил внимание на реальность вида как структурной единицы живой природы. Он ввел бинарную номенклатуру вида, установил иерархии единиц систематики (таксонов), описал и систематизировал 10 тыс. видов растений и 6 тыс. видов животных, а также минералы. По своему мировоззрению К. Линней был креационистом. Он отвергал идею эволюции, считая, что видов столько, сколько различных форм было создано богом вначале. В конце жизни К. Линней все же согласился с существованием изменчивости в природе, вера в неизменяемость вида была несколько поколеблена.

Автором первой эволюционной теории был французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744- 1829). Ламарк увековечил свое имя, введя термин «биология», создав систему животного мира, где впервые разделил животных на «позвоночных» и «беспозвоночных». Ламарк впервые создал целостную концепцию развития природы и сформулировал три закона изменяемости организмов.

1. Закон прямого приспособления. Приспособительные изменения растений и низших животных происходят под прямым воздействием окружающей среды. Приспособления возникают за счет раздражимости.

2. Закон упражнения и неупражнения органов. На животных с центральной нервной системой среда оказывает косвенное воздействие. Длительное влияние среды вызывает у животных привычки, связанные с частым употреблением органов. Усиленное его упражнение приводит к постепенному развитию этого органа и закреплению изменений.

3. Закон «наследования благоприобретенных признаков», согласно которому полезные изменения передаются и закрепляются в потомстве. Этот процесс носит постепенный характер.

Непревзойденным авторитетом XIX в. в области палеонтологии и сравнительной анатомии являлся французский зоолог Жорж Кювье (1769-1832). Он был одним из реформаторов сравнительной анатомии и систематики животных, ввел понятие «тип» в зоологии. Основываясь на богатом фактическом материале, Кювье установил «принцип корреляции частей тела», на базе которого реконструировал строение вымерших форм животных. По своим воззрениям он был креационистом и стоял на позициях неизменяемости видов, а наличие приспособительных признаков у животных рассматривал как свидетельство изначально установленной гармонии в природе. Причины смены ископаемых фаун Ж. Кювье видел в катастрофах, которые происходили на поверхности Земли. По его теории, после каждой катастрофы происходило повторное сотворение органического мира.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА

Честь создания научной теории эволюции принадлежит Чарлзу Дарвину (1809-1882) - английскому естествоиспытателю. Исторической заслугой Дарвина является не установление самого факта эволюции, а вскрытие основных причин и движущих сил ее. Он ввел термин «естественный отбор» и доказал, что основой для естественного отбора и эволюции является наследственная изменчивость организмов. Результатом его многолетней работы явилась книга «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). В 1871 г. выходит в свет его другой большой труд «Происхождение человека и половой отбор».

Основными движущими силами эволюции Ч. Дарвин назвал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Исходным положением учения Дарвина являлось его утверждение об изменчивости организмов. Он выделил групповую, или определенную, изменчивость, которая не наследуется и находится в прямой зависимости от факторов среды. Второй тип изменчивости - индивидуальная, или неопределенная, которая возникает у отдельных организмов в результате неопределенных воздействий среды на каждую особь и наследуется. Именно эта изменчивость лежит в основе разнообразия особей.

Наблюдая и анализируя одно из основных свойств всего живого - способность к неограниченному размножению, Дарвин сделал вывод о существовании фактора, препятствующего перенаселению и ограничивающего численность особей. Вывод: интенсивность размножения, а также ограниченность природных ресурсов и средств жизни приводят к борьбе за существование.

Наличие спектра изменчивости у организмов, их неоднородность и борьба за существование приводят к выживанию наиболее приспособленных и уничтожению менее приспособленных особей. Вывод: в природе идет естественный отбор, который способствует накоплению полезных признаков, передаче и закреплению их в потомстве. Идея естественного отбора возникла у Дарвина в результате наблюдений за искусственным отбором и селекцией животных. По Дарвину, результатом естественного отбора в природе явились:

1) возникновение приспособлений;

2) изменяемость, эволюция организмов;

3) образование новых видов. Видообразование идет на основе дивергенции признаков.

Дивергенция - расхождение признаков в пределах вида, возникающее под действием естественного отбора. Наибольшие преимущества к выживанию имеют особи с крайними признаками, тогда как особи со средними, сходными, признаками гибнут в борьбе за существование. Организмы с уклоняющимися признаками могут стать родоначальниками новых подвидов и видов. Причиной дивергенции признаков являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовая конкуренция и разнонаправленный характер действия естественного отбора.

Теория видообразования Дарвина называется монофилетической - происхождение видов от общего родоначальника, исходного вида. Ч. Дарвин доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования, обосновал формирование приспособлений и их относительный характер, определил причины и движущие силы эволюции.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, который сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука располагает многими фактами, свидетельствующими об эволюционных процессах.

Эмбриологические доказательства эволюции.

В первой половине XIX в. получает развитие теория «зародышевого сходства». Русский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов обнаруживается большое сходство между различными видами в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Э. Геккеля позволили им сформулировать биогенетический закон: «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена А. Н. Северцовым: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних стадиях развития. Общие признаки типа формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на I стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются особенности, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида. Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения служит клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения и общность происхождения, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Гомологичные органы позволяют доказать историческое родство различных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется, в разной степени, различиями, приобретенными в ходе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, имеющие общий план строения независимо от выполняемых функций.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из листовых зачатков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичное, не унаследованное от общих предков, морфологическое сходство у организмов различных систематических групп. Аналогичные органы сходны по выполняемым функциям и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют об однотипных приспособлениях, возникающих в ходе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - из внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животного. Иногда аналогичные органы приобретают поразительное сходство, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, похожие структурные элементы, хотя и развиваются из разных зачатков в онтогенезе и никак не связаны между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листьев (барбарис), прилистников (белая акация), побега (боярышник), коры (ежевика). Они сходны лишь внешне и по выполняемым функциям.

Рудиментарные органы - сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты берут на себя иные функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфотворения, в отличие от гомологичного органа - слепой кишки травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождения китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предковым формам, наблюдающееся у отдельных особей. Например, зеброидная окраска жеребят, многососковость у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны различных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих сходных наземных животных.

1. Голарктическая область, которая объединяет Палеарктическую (Евразия) и Неоарктическую (Северная Америка) области. 2. Неотропическая область (Южная Америка). 3. Эфиопская область (Африка). 4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины). 5. Австралийская область. В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Одна область от других отличается определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшой географической областью, т. е. это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связано с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (более 120 млн лет) привело к самостоятельному развитию ряда животных. Не испытывая давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие-первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктической и Неоарктической областей, наоборот, сходны между собой. Например, близкородственными являются американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Из животных такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи, обитают в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону соответствует родственный вид - европейский зубр. Подобное родство свидетельствует о длительном единстве двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражают ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. О. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - виды растений или животных, сохранившиеся от древних исчезнувших организмов. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик исчезнувших организмов, предположить условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся обитали в юре и меловом периоде. Кистеперая рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго являются наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, вееровидные, растения листопадные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм дает возможность восстановить некоторые черты предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

Реферат на тему: «Биоценозы и экосистемы» СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются, прежде всего, видовым разнообразием и плотностью популяции. Видовое разнообразие - число видов живых о

II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).

1. Сходство зародышей .

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.

2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .

а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.

б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.

· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.

3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).

а) Примеры у животных:

· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;

· У человеческого зародыша есть жаберные щели.

· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.

· Головастики земноводных сходны с рыбами.

б) Примеры у растений:

· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.



· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.

· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).

в) Поправки к биогенетическому закону.

· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.

· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).

· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).

г) Современные представления о биогенетическом законе.

· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).

III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).

1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:

а) Голарктическая;

б) Индо-Малазийская;

в) Эфиопская;

г) Австралийская;

д) Неотропическая зона.

2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.

а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.

б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.

в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.

3. Причины сходства и различия фауны и флоры.

а) Изоляция ареалов.

· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.

4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.

IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).

1. Смена фауны и флоры на Земле .

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

Переходные (промежуточные) формы — организмы, которые сочетают в своем строении признаки двух больших систематических групп.

Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в смысле первичных) черт, чем более поздние формы, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в смысле более поздних) черт, чем их предки. Как правило, термин «переходные формы» употребляют по отношению к ископаемых форм, хотя промежуточные виды совсем не обязательно должны умирать.

Переходные формы используют как одно из доказательств существования биологической эволюции.

История понятия

В 1859 г.., Когда была издана работа Ч. Дарвина «Происхождение видов», количество ископаемых остатков была крайне малой, науке не были известны переходные формы. Дарвин описал отсутствие промежуточных форм «как наиболее очевидное и тяжелое возражение, которое может быть против теории», но объяснил это крайней неполнотой геологической летописи. Он отмечал ограниченное количество доступных коллекций в то время, в то же время описал имеющуюся информацию об имеющихся ископаемые образцы с точки зрения эволюции и действия естественного отбора. Только два года спустя, в 1961 году. Был найден археоптерикс, который представлял классическую переходную форму между пресмыкающимися и птицами. Его находках, стала не только подтверждением теории Дарвина, а также знаковым фактом, подтверждающий реальность существования биологической эволюции. С тех пор было найдено большое количество ископаемых форм, которые показывают, что все классы позвоночных животных являются родственными между собой, причем большинство из них — через переходные формы.

С увеличением сведений о таксономическое разнообразие сосудистых растений в начале ХХ в., Начались исследования по поиску их возможного предка. В 1917 г.. Роберт Кидстон и Уильям Генри Ленд обнаружили остатки очень примитивной растения возле поселка Rhynia в Шотландии. Это растение было названо Rhynia. Она сочетает в себе признаки зеленых водорослей и сосудистых растений.

Трактовка понятия

Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно потомками одной группы и предком другой. По ископаемыми, как правило, невозможно точно установить является ли определенный организм предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи прямого предка определенной формы чрезвычайно мала. Гораздо больше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, которые сходны с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок филогенетического ствола».

Переходные формы и таксономия

Эволюционная таксономия оставалась доминирующей формой таксономии течение ХХ в. Выделение таксонов базируется на различных признаках, вследствие чего таксоны изображают в виде ветвей разветвленного эволюционного дерева. Переходные формы рассматриваются как «падающие» между различными группами в плане анатомии, они смесь характеристик от внутренней и внешней клади, что недавно разделилась.

С развитием кладистики в 1990-х гг. Взаимосвязи обычно изображают в виде кладограмы, иллюстрирующую дихотомическое ветвление эволюционных линий. Поэтому в кладистици переходные формы рассматриваются как более ранние ветви дерева, где еще не развились не все черты, характерные для ранее известных потомков на этой ветке. Такие ранние представители группы обычно называют основным таксоном (англ. Basal taxa) или сестринским таксоном (англ. Sister taxa), в зависимости от того, принадлежит ли ископаемый организм к данной клади или нет.

Проблемы выявления и интерпретации

Отсутствие переходных форм между многими группами организмов является предметом критики со стороны креационистов. Однако далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелостей из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фосилизации, то есть перехода в окаменевший состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы организм, который погиб, был погребен под большим слоем осадочных пород. Из-за очень медленную скорость осадконакопления на суше, сухопутные виды редко переходят в окаменевший состояние и сохраняются. Кроме того, редко удается выявить виды, которые живут в глубинах океана через редкие случаи поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) — это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, или наземные виды, которые ведут полуводный образ жизни, или живут у береговой линии. К упомянутым выше проблемам следует добавить чрезвычайно малую (в масштабах планеты) количество палеонтологов, которые осуществляют раскопки.

Переходные формы, как правило, не живут на больших территориях и не существуют в течение большого времени, иначе они были бы персистентный. Этот факт также снижает вероятность фосилизации и последующего обнаружения переходных форм.

Поэтому вероятность обнаружения промежуточных форм чрезвычайно мала.

Примеры среди животных

Древнейшими представителями земноводных считают ихтиостеги. Их считают переходным звеном между кистеперых рыбами и земноводными. Несмотря на то, что в ихтиостеги была пятипалая концовка, адаптированная к жизни на суше, значительную часть жизни они проводили как рыбы, имели хвостовой плавник, боковую линию и некоторые другие признаки рыб.

Батрахозавры, существовавшие в каменноугольный и пермский периоды, рассматривают как переходную форму между земноводными и пресмыкающимися. Батрахозавры, хоть и проводили жизнь во взрослой стадии на суше (подобно пресмыкающихся), были тесно связаны с водоемами и сохранили ряд признаков, присущих земноводным, в частности, откладывания икры и развитие личинок в воде, наличие жабр и тому подобное.

Обнаружено большое количество пресмыкающихся, которые выработали способность летать, часть из них имела перья, поэтому их рассматривают как переходные формы между пресмыкающимися и птицами. Наиболее известен археоптерикс. Он был размером примерно с современную ворону. Формой тела, строением конечностей и наличием оперения подобный современных птиц, возможно, летал. Общим с пресмыкающимися была особое строение таза и ребер, наличие клюва с коническими зубами, по три свободные пальцы на крыльях, подвийноувигнути позвонки, длинный хвост с 20-21 позвонка, кости могло не пневматизовани, грудная кость без киля. Другие известные переходные формы между пресмыкающимися и птицами — протоавис, конфуциусорниса.

Большое количество ископаемых форм звероподобных пресмыкающихся (синапсиды, терапсид, пеликозавров, различных динозавровых и др.), Найденных во многих районах земного шара, существовали в юрский и меловой периоды, сочетающие признаки пресмыкающихся и млекопитающих, раскрывают возможные направления и способы становления различных групп четвероногих, в частности млекопитающих. Например, звероподобный пресмыкающееся из группы терапсид — лиценопс (Lycaenops) по развитию костей ротовой полости, дифференцированием зубов на клыки, резцы, по резцовые зубы и рядом других признаков строения тела напоминает хищных млекопитающих, хотя по другим признакам и образом жизни это были настоящие пресмыкающиеся.

Одной из форм, сохранилась в ископаемом состоянии является амбулоцетус Ambulocetus natans («ходячий кит») — переходная форма между наземными млекопитающими и китообразными, которые являются вторинноводнимы формами. Внешне животное напоминало нечто среднее между крокодилом и дельфином. Кожа должна частично редуцированную шерсть. Животное имело лапы с перепонками; хвост и конечности приспособлены как вспомогательные органы передвижения в воде.

Примеры среди растений

Первые наземные растения из класса риниопсид, семей риниевих и псилофитовых, живших в силуре — девоне, сочетали признаки зеленых водорослей и примитивных форм высших растений. Их тело было безлистным, цилиндрический осевой орган — телом в верхней части дихотомически разветвленным на верхушках с спорангиями. Функцию минерального питания риниопсид выполняли ризоиды.

Ископаемые формы семенных папоротников, которые процветали в конце девона, сочетают в себе признаки папоротников и голосеменных. Они образовывали не только споры (как папоротники), но и семена (как семенах растения). Проводящая ткань их стеблей по строению напоминает древесину голосеменных (саговников).

Другой предшественник семенных растений был идентифицирован из отложений среднего девона. Рункария (Runcaria heinzelinii) существовала около 20 млн лет назад. Это была небольшая растение с радиальной симметрией; имела спорангий, окруженный интегументом и плюской. Рункария демонстрирует путь эволюции растений от споровых к семенных.

Переходные формы в эволюции человека

В наше время найдено большое количество ископаемых останков, которые раскрывают эволюционный путь человека разумного от ее человекообразных предков. К формам, которые в большей или меньшей степени можно отнести к переходным, относятся: сахелантропа, ардипитека, австралопитеки (африканский, афарский и другие), человек умелый, человек работающий, человек прямоходящий, человек-предшественник, гейдельбергский человек и кроманьонцы.

Среди упомянутых форм значительное внимание заслуживают австралопитеки. Австралопитек афарский с точки зрения эволюции находится между современными двуногими людьми и их четвероногими древними предками. Большое количество рис скелета этого австралопитека четко отражают двуногость, причем до такой степени, что некоторые исследователи считают, что это свойство возникла задолго до появления австралопитека афарского. Среди общих черт анатомии, его таз гораздо больше похож на этих костей у человека, чем у обезьян. Края подвздошных костей короче и шире, крестцовая кость широкая и расположена непосредственно позади тазобедренного сустава. Существует явное свидетельство о существовании мест крепления для мышц-разгибателей колена, предусматривает вертикальное положение этого организма. В то время, как таз австралопитека не совсем как у человека (заметно шире, с ориентацией края подвздошных костей наружу), эти особенности указывают на принципиальную перестройку, связанную с хождением на двух ногах. Бедренная кость образует угол в направлении колена. Эта черта позволяет ноге размещаться ближе к средней линии тела и является явным свидетельством привычный характер передвижения на двух ногах. В наше время человек разумный, орангутаны и коаты имеют такие же черты. Ноги австралопитека имели большие пальцы, что делает практически невозможным захват стопой ветвей деревьев. Кроме особенностей локомоции, в австралопитека был также значительно больше мозг, чем у современных шимпанзе и зубы были значительно больше подобными зубов современного человека, чем к обезьянам.

Филогенетические ряды

Филогенетические ряды — ряды ископаемых форм, связанные между собой в процессе эволюции и отражают постепенные изменения их исторического развития.

Были исследованы русским ученым А. Ковалевским и английским Дж. Симпсоном. Они показали, что современные однопалого копытные происходят от древних мелких всеядных животных. Анализ ископаемых лошадей помог установить постепенность процесса эволюции в пределах этой группы животных, в частности, как изменяясь во времени, ископаемые формы приобретали все большего сходства с современными лошадьми. Сравнивая эоценового еогипуса с современным конем, трудно доказать их филогенетическую родство. Однако наличие ряда переходных форм, которые последовательно сменяли друг друга на больших пространствах Евразии и Северной Америки, позволила восстановить филогенетический ряд лошадей и установить направление их эволюционных изменений. Он состоит из ряда следующих форм (в упрощенном виде): Phenacodus Eohippus Miohippus Parahippus Pliohippus Equus.

Гильгендорф (1866) описал палеонтологический ряд брюхоногих моллюсков из миоценовых отложений, накопившихся в течение двух миллионов лет в озерных отложениях Штейнгеймського бассейна (Вюртемберг, Германия). Было обнаружено в последовательных слоях 29 различных форм, принадлежащих к ряду планорбис (Planorbis). Древние моллюски имели раковину в виде спираи, а более поздние — в виде турбоспирали. Ряд имел два ответвление. Предполагается, что изменение формы черепашки была вызвана повышением температуры и увеличением содержания карбоната кальция в результате горячих вулканических источников.

Таким образом, филогенетические ряды представляют собой историческую последовательность переходных форм.

В настоящее время известны филогенетические ряды для аммонитов (Вааген, 1869), брюхоногих моллюсков рода живородок (Viviparus) (Неймайром, 1875), носорогов, слонов, верблюдов, парнокопытных и других животных.

Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).


Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.