Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев.

В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов таким типом расположения мембран обладают только ядро, митохондрии и пластиды. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других мембранных структур клетки. Это наличие особых пор в оболочке ядра, которые образуются за счет многочисленных зон слияний двух ядерных мембран и представляет собой как бы округлые перфорации всей ядерной оболочки.

Строение ядерной оболочки

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра (см. Ниже).

Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться.

Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

Количество ядерных пор в различных объектах

Химия ядерной оболочки

В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.

Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка и ядерно-цитоплазматический обмен

Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.

Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.

Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

1. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

2.

3.

4.

1. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1) Хранение и передача генетической информации;

2) Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. c renulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

3. Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1. Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2. Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» – цвет, краска). Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Репликоны - участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.

Хромосомы (от. греч. хромо и сома) - это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными называют метацентрическими , с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца – 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя - 80.

Кариотип (от греч. Карион - ядро, ядро ореха, операторы - образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.

Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому). Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

4. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

1

Концепция единства материальных структур и онтологической безмассовой волновой среды позволяет понять природу всех типов взаимодействия и системную организацию структуры нуклонов, ядер и атомов. Нейтроны играют ключевую роль в формировании и сохранении стабильности ядер, которая обеспечивается двумя бозоно-обменными связями между протонами и нейтронами. Альфа-частицы – главные «кирпичики» в структуре. Структуры ядер, близкие по форме к сферической, образованы в соответствии с периодами в периодической системе Д.И. Менделеева последовательным добавлением комплекса n-p-n, альфа-частицы и нейтронов. Причиной радиоактивного распада атомов является не оптимальная структура ядра: превышение числа протонов или нейтронов, асимметрия. Альфа-структура ядер объясняет причины и энергетический баланс всех типов радиоактивного распада.

структура нуклонов

альфа-частиц

«бозоно-обменные» силы

стабильность

радиоактивность

1. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. – М.: Рольф. 2002. – 576 с.

2. Дмитриев И.В. Вращение по одной, двум или трём собственным внутренним осям – необходимое условие и форма существования частиц физического мира. – Самара: Самарское кн. изд-во, 2001. – 225 с.

3. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens» (От экологии и макроэкологии… к МИРУ). – Саранск: изд-во Мордовского университета, 2004. – 496 с.

4. Поляков В.И. ДУХ МИРА вместо хаоса и вакуума (Физическая структура Вселенной) // «Современные наукоёмкие технологии».- –2004. №4. – С.17-20.

5. Поляков В.И. Электрон = позитрон?! //Современные наукоёмкие технологии. – 2005. – №11. – С. 71-72.

6. Поляков В.И. Рождение материи //Фундаментальные исследования 2007. №12. – С.46-58.

7. Поляков В.И. Экзамен на «Homo sapiens – II». От концепций естествознания ХХ века – к естествопониманию. – Изд-во «Академия естествознания». – 2008. – 596 с.

8. Поляков В.И. Почему стабильны протоны и радиоактивны нейтроны? // «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека»: IV Международная Конференция, Томск, 5-7 июня 2013. – Томск, 2013. – С. 415-419.

9. Поляков В.И. Основы естествопонимания структуры нуклонов, ядер, стабильности и радиоактивности атомов // Там же. – С. 419-423.

10. Поляков В.И. Структуры атомов – орбитально волновая модель// Успехи современного естествознания. – 2014. №3. – С.108-114.

12. Физические величины: Справочник // А.П. Бабичев, Н.А. Бабушкина, А.М. Братковскийи др.; Под ред. И.С. Григорьева, Е.З. Мелихова. – М.: Энергоатомиздат, 1991. – 1232 с.

Современная физика предлагает для описания структуры ядер капельную, оболочечную, обобщённую и другие модели. Связь нуклонов в ядрах объясняется энергией связи, обусловленной «особыми специфическими ядерными силами» . Свойства этих сил (притяжение, короткодействие, зарядовая независимость и т.д.) приняты как аксиома. Вопрос «почему так?» возникает почти к каждому тезису. «Принято (?), что эти силы одинаковы для нуклонов… (?). Для лёгких ядер удельная энергия связи круто возрастает, претерпевая целый ряд скачков (?), затем более медленно возрастает (?), а потом постепенно уменьшается» . «Наиболее устойчивым оказываются так называемые «магические ядра», у которых число протонов или нейтронов равно одному из магических чисел: 2, 8, 20, 28, 50, 82, 126…(?) Особенно стабильны дважды магические ядра: 2He2, 8O8, 20Ca20, 20Ca28, 82Pb126» (левый и правый индексы соответствуют числу протонов и нейтронов в ядре, соответственно). Почему существуют «магические» ядра, а магический изотоп 28Ni28 с максимальной удельной энергией связи 8,7 МэВ - короткоживущий
(Т1/2 = 6,1 сут.)? «Ядра характеризуются практически постоянной энергией связи и постоянной плотностью, не зависящей от числа нуклонов» (?!). Это означает, что энергия связи ничего не характеризует, также как и табличные значения дефекта массы (у 20Са20 меньше, чем 21Sc24, у 28Ni30 меньше, чем 27Co32 и 29Cu34 и т.д.) . Физика признаёт, что «сложный характер ядерных сил и трудности решения уравнений…не позволили до настоящего времени разработать единую последовательную теорию атомного ядра» . Наука ХХ века, построенная на постулатах теории относительности, отменила логику и причинно-следственную связь, а математические фантомы объявила реальностью. Не познав структуры ядер и атомов, учёные создали атомные бомбы и пытаются в коллайдерах имитировать Большой взрыв Вселенной…

«Революция в естествознании А. Эйнштейна» подменила уравнениями «пространственно-временного континиума» труды десятков выдающихся учёных (Гюйгенс, Гук, Юнг, Навье, Стокс, Герц, Фарадей, Максвелл, Лоренц, Томсон, Тесла и др.), которые развивали теории электромагнетизма и атомизма в среде «эфир». Следует вернуться на век назад…

Цель и метод работы. Выход из тупика науки возможен на основе понимания сущности среды «эфир». В.И. Вернадский писал: «Излучениями НЕ МАТЕРИАЛЬНОЙ среды охвачено всё доступное, всё мыслимое пространство… Кругом нас, в нас самих, всюду и везде, без перерыва, вечно сменяясь, совпадая и сталкиваясь, идут излучения разной длины волны - от волн, длина которых исчисляется десятимиллионными долями миллиметра, до длинных, измеряемых километрами…Всё пространство ими заполнено…» . Всё материальное формируется этой онтологической, не материальной, волновой средой и существует во взаимодействии с ней. «Эфир» - это не газ и не хаос вихрей, а «Действие, Упорядочивающие Хаос - ДУХ» . В среде ДУХ из единственной элементарной частицы - массона (электрон/позитрон) закономерно и системно организованы структуры от нуклонов, ядер и атомов до Вселенной .

В работе развита модель структуры ядер, которая объясняет их свойства, причины связи нуклонов в ядрах, особую стабильность и радиоактивность.

Структура и свойства нуклонов

Принятая в физике модель нуклонов построена из десятков гипотетических частиц со сказочным названием «кварк» и сказочными отличиями, среди которых: цвет, очарование, странность, прелесть . Эта модель слишком сложна, не имеет доказательств и не может объяснить даже массу частиц. Модель структуры нуклонов, объясняющая все их свойства, была разработана И.В. Дмитриевым (г. Самара) на основе экспериментально открытого им принципа максимума конфигурационной энтропии (равенство структурных элементов на поверхности и в объёме первочастиц) и тезиса о существовании частиц только при вращении «по одной, двум или трём собственным внутренним осям» . Нуклон сформирован из 6-и гексагональных структур π+(-)-мезонов, окружающих плюс-мюон μ+, а их структура построена подбором количества шаров: электронов и позитронов двух типов. Такая структура была обоснована на основе взаимодействия материальных частиц массонов и среды ДУХ в работе , а затем уточнена и доказана на основе построения структуры мезонов в соответствии с постоянной тонкой структуры
1/α = 2h(ε0/μ0)1/2/e2 = 137,036 . Над физическим смыслом этой константы ломали головы физики В. Паули, Р. Фейнман), а в среде ДУХ он очевиден: только на относительном расстоянии 1/α от заряда существует волновое взаимодействие материи и среды.

Расчётное число массонов (me) в структуре мюона должно быть 3/2α = 205,6 , а масса мюона 206,768 me . В его структуре из 207 массонов, центральный определяет заряд ±e и спин ±1/2, а 206 взаимно компенсируются. Пионы, как постулировано И. Дмитриевым, сформированы из «двухосных» электронов и позитронов (спин = 0, заряд +/-, масса me). В среде ДУХ бозоны с массой 2/3 me должны образовываться как первый этап формирования материи из квантов фонового излучения Вселенной в атмосфере Солнца . Таких частиц в плотной структуре должно быть 3/α = 411 частиц, а их масса должна составлять 3/α · 2/3 me = 274 me , что соответствует пи-мезонам (mπ = 273,210 me ). Их структура подобна мюонам: частица в центре определяет заряд ± 2/3e и спин 0, а 205 частицы взаимно уравновешены.

Структура протона из центрального мюона и 6 пионов, с учётом потери массы на обменную («ядерную») связь из 6 массонов (связь мюона с пионами) и 6 бозонов (связь между пионами, 4 me) объясняет его массу.

Мр = 6mp + mm - 10me = 6·273,210 me+ +206,768 me - 10me =1836,028 me.

Это значение с точностью 0,007 % соответствует массе протона Мр = 1836,153me . Заряд протона +e и спин ±1/2 определяются центральным массоном+ в центральном мюоне+. Модель протона объясняет все его свойства, включая стабильность. В среде ДУХ взаимодействие материальных частиц происходят в результате резонанса связанных с ними «облаков» среды (совпадения формы и частоты). Протон стабилен, так как защищён от материальных частиц и квантов оболочкой из пионов, имеющих иное волновое поле.

Масса протона 1836,153 me, а нейтрона 1838,683 me . Компенсацию заряда протона, по аналогии с атомом водорода, обеспечит электрон на волновой орбите в его экваториальной плоскости («одна ось вращения»), а его «двухосное вращение» оказывается «своим» в пионовом облаке. Добавим 2 бозона в противоположно расположенных пионах нейтрона; они компенсируют орбитальный момент, а масса нейтрона составит 1838,486 me. Такая структура объясняет массу нейтрона (отличие 0,01%), отсутствие заряда и, главное, - «ядерные» силы. «Лишний» бозон слабо связан в структуре и обеспечивает «обменную» связь, занимая с ядерной частотой «вакансию» в соседнем пионе протона, он вытесняет другой бозон, возвращающийся в нейтрон. «Лишние» бозоны в нейтроне - это его «две руки», скрепляющие ядра.

Нейтрон в ядрах элементов обеспечивает стабильность ядер, и сам «спасается» в ядре от распада (Т1/2 =11,7 мин.), причина которого - его «слабые места»: орбита электрона и наличие в «пионовой шубе» у двух из шести пионов по «лишнему» бозону.

Учёные ХХ века придумали десятки теорий и сотни «элементарных» частиц, но не смогли объяснить структуры атомов, а Природе потребовалось всего две подобных частицы, чтобы создать два нуклона, а из них 92 элемента и построить весь материальный МИР!!!

Альфа-структура атомных ядер

Изотопы всех элементов, наиболее распространенных в Природе, имеют чётное число нейтронов (исключение 4Be5 и 7N7). Всего из 291 стабильных изотопов 75 % имеет чётное число нейтронов и только 3 % чётно-нечётных ядер. Это свидетельствует о предпочтении связи протона с двумя нейтронами, отсутствии протон-протонных связей и «зарядовой независимости ядерных сил». Каркас ядер формируют связи нейтрон-протон, где каждый нейтрон может обменом двух бозонов удерживать 2 протона (пример, 2Не1). В тяжёлых ядрах относительное число нейтронов возрастает, усиливая каркас ядра.

Изложенные аргументы и принцип системности организации материи в не материальной среде позволяют предложить модель «блочного строительства» структуры ядер элементов, в которой «блоком» является ядро атома гелия - альфа-частица . Гелий - основной элемент космологического нуклеосинтеза, и по распространённости во Вселенной он второй элемент после водорода . Альфа-частицы являются оптимальной структурой прочно связанных двух пар нуклонов. Это очень компактная, крепко связанная шарообразная структура, которую геометрически можно представить как сферу с вписанным в неё кубом с узлами в противоположных диагоналях из 2 протонов и 2 нейтронов. Каждый нейтрон имеет две «ядерно-обменные» связи с двумя протонами. Электромагнитную связь сближения нейтрона с протонами обеспечивает орбитальный электрон в его структуре (подтверждение: магнитные моменты: μ (p) = 2,793 μN, μ (n) = -1,913 μN , где μN - ядерный магнетон Бора ).

Предполагаемое «кулоновское» отталкивание протонов не противоречит их сближению. Объяснение этому, также как в структурах мюонов из массонов, заложено в понимании «заряда» как неотъемлемого свойства массы частицы - движения среды ДУХ, связанного с волновым движением массы, выражающимся как сила в этой среде (единицей заряда может служить кулон2 - сила, умноженная на поверхность) . Два типа зарядов +/- - это левое и правое направление вращения. При сближении двух протонов в экваториальной плоскости движение «схваченной» среды будет противоположно, а при сближении «с полюсов» оно происходит в одном направлении, способствуя сближению. Сближение частиц ограничено взаимодействием их «полевых» оболочек, соответствующих «комптоновской» длине волны: λК(р) = 1,3214·10-15 м, а λК(n) = 1,3196·10-15 м. При сближении протона и нейтрона на такое расстояние действуют бозоно-обменные («ядерные») силы между ними.

Структуры ядер из альфа-частиц формируются с минимальным объёмом и формой, близкой к сферической. Структура альфа-частиц позволяет им объединяться путём разрыва одной бозоно-обменной связи n-p и формированием двух связей n-p и p-n с соседней альфа-частицей. При любом количестве протонов в ядре формируется единое сферическое поле, напряжённость которого такая же, как, если бы заряд был сосредоточен в центре (правило Остроградского - Гаусса). Образование единого поля ядра подтверждается орбитально-волновой структурой атомов, где все s, p, d, f орбиты образуют сферические оболочки .

Построение ядер элементов из альфа-частиц происходит системно, последовательно в каждом периоде на основе ядра предшествующего элемента. В ядрах с чётным числом протонов связи уравновешены, появление в структуре следующего атома дополнительного протона не возможно. В ядрах атомов после кислорода прибавление протона происходит по схеме (n-p-n). Чёткая последовательность формирования структур в соответствии с периодами и рядами в таблице Д.И. Менделеева - подтверждение правомерности предлагаемой модели ядер и служит подтверждением мысли В.И. Вернадского о «череде атомов»: «Процесс закономерной бренности атомов неизбежно и непреоборимо происходит… Беря историю любого атома в космическое время, мы видим, что он через определённые промежутки времени, сразу, одинаковыми скачками, в направлении полярного вектора времени переходит в другой атом, другой химический элемент» . Схемы ядер первых периодов атомов представлены в табл. 1.

Таблица 1

Предполагаемая структура ядер (плоская проекция) основных изотопов стабильных атомов из альфа-частиц (α), протонов (р) и нейтронов (n): pAn

							nnααααααnn

	nnααααααnn		nnαααnnαααnn nnααnαααnααnn nαααnnαααn	nnααααααnn nααnnαααnnααn nαααnnαααn

Следующие 5 и 6 периоды элементов могут быть смоделированы аналогично с учётом того, что увеличение числа протонов потребует увеличения числа нейтронов как во внутреннем каркасе ядер, так в поверхностном слое, по схеме n-n.

Представленная наглядная плоская проекция структуры ядер может быть дополнена орбитальной схемой, соответствующей периодам в таблице Менделеева
(табл. 2).

Таблица 2

Ядерные оболочки элементов и периоды в таблице Д.И. Менделеева

Ядерная оболочка- период	Начальный и конечный элемент в ряду	Число элементов	Отношение n/p
			Начальный	Конечный
	55Cs78 -82Pb126 (83Bi126… 86Rn136)
	(87Fr136 - 92U146 …).

Оболочки строятся подобно структуре атома, где сферические оболочки из электронных орбит в каждом периоде формируются на большем радиусе, чем в предыдущем периоде .

Элементы после 82Pb126 (83Bi126 T1/2 ≈1018 лет) не стабильны (в табл. 2 даны в скобках). 41 альфа-частица в структуре свинца формируют электрический заряд, который для сохранения стабильности ядер требует силы дополнительных 40-44 нейтронов. Соотношение количества нейтронов и протонов n/p> (1,5÷1,6) - предел стабильности для тяжёлых ядер. Периоды полураспада ядер после 103 «элемента» - секунды. Эти «элементы» не могут сохранить структуру ядра и сформировать электронную оболочку атома. Вряд ли стоит тратить средства и время учёных на их искусственное производство. «Острова стабильности» быть не может!

Модель альфа-структуры ядер объясняет силы взаимосвязи, стабильность, и все свойства элементов (завершённость структуры инертных газов, распространённость в природе и особая стабильность элементов с симметричной структурой: О, С, Si, Mg, Ca, подобие Cu, Ag, Au…).

Причины «не спонтанного» распада

Структуры радиоактивных изотопов отличаются не симметричностью, наличием не уравновешенной пары n-p. Период полураспада изотопов тем меньше, чем больше их структура отличается от оптимальной. Радиоактивность изотопов с большим числом протонов объяснятся тем, что «обменные» силы нейтронов не способны удерживать их суммарный заряд, а распад изотопов с избытком нейтронов объясняется их излишеством для оптимальной структуры. Альфа-структура ядер позволяет объяснить причины всех видов радиоактивного распада .

Альфа-распад. В ядерной физике «согласно современным представлениям, альфа-частицы образуются в момент радиоактивного распада при встрече движущихся внутри ядра двух протонов и двух нейтронов… вылет альфа-частицы из ядра возможен благодаря туннельному эффекту через потенциальный барьер высотой не меньше 8,8 МэВ» . Всё происходит случайно: движение, встреча, формирование, набор энергии и вылет через некий барьер. В ядрах с альфа-структурой для вылета нет барьеров. Когда сила суммарного заряда всех протонов превышает бозоно-обменные силы сдерживания всех нейтронов, ядро сбрасывает альфа-частицу, наименее связанную в структуре, и «омолаживается» на 2 заряда. Появление возможности альфа-распада зависит от структуры ядер. Он проявляется при 31 альфа-частицt в ядре 62Sm84 (n/p =1,31), и становится необходимым от 84Ро (n/p = 1,48).

β+-распад. В ядерной физике «процесс β+- распада протекает так, как если бы один из протонов ядра превратился в нейтрон, испустив при этом позитрон и нейтрино: 11p→ 01n + +10e + 00νe… Так как масса протона меньше, чем у нейтрона, то такие реакции для свободного протона наблюдаться не могут. Однако, для протона, связанного в ядре, благодаря ядерному взаимодействию частиц, эти реакции оказываются энергетически возможными» . Объяснения процесса реакции, появления позитрона в ядре и увеличение массы на 2,5 me для превращения протона в нейтрон физика заменила постулатом: «процесс возможен». Такая возможность объясняется альфа-структурой. Рассмотрим классическую схему распада: 15Р15 → 14Si16 + +10e + 00νe. В соответствие с табл.1 структура стабильного изотопа 15Р16 (7α-npn). Cтруктура изотопа
15Р15 - (7α-np), но связь (n-p) в структуре - слабая, поэтому период полураспада 2,5 мин. Схема распада может быть представлена в несколько этапов. Слабо связанный протон выталкивается зарядом ядра, но «хватается» за нейтрон альфа-частицы и разрушает её с освобождением 4-х бозонов-связи. «Двухосные» бозоны не могут существовать в среде ДУХ и преобразуются в «трёхосные» массоны с разными моментами (+ и - ; электрон и позитрон) с испусканием нейтрино и антинейтрино по схемам
β-: (е--- + е+++ → е- -++ + ν0-) и β+: (е--- + е+++ → е+ --+ + ν0+). Позитрон выталкивается из ядра, а электрон на орбите вокруг бывшего протона компенсирует его заряд, превращая в нейтрон. Предполагаемая схема реакции: (7α-np) → (6α- n-p-n-р-n-p + 2е--- + 2e+++) → {(6 α) + (npnp) + n + (p-e-)} + e+ + ν0- + ν0+ → (7 α -nn) + e+ + ν0- + ν0+ . Схема объясняет причину и процесс распада, изменение массы частиц и предполагает испускание 2-х импульсов: нейтрино и антинейтрино.

β- -распад. «Поскольку электрон не вылетает из ядра и не вырывается из оболочки атома, было сделано предположение что β- электрон рождается в результате процессов, происходящих внутри ядра…» . Есть объяснение! Такой процесс характерен для ядер, имеющих в своей структуре количество нейтронов, большее, чем у стабильных изотопов этого элемента. Структура ядра следующего изотопа после ядра со сформированной чётно-чётной структурой прирастает «блоком» n-p-n, а следующий по массе за ним изотоп содержит ещё один «очень не лишний» нейтрон. Нейтрон может быстро «сбросить» орбитальный электрон, став протоном, и сформировать альфа-структуру: npn + (n→p) = npnp = α. Электрон и антинейтрино уносят избыток массы и энергии, а заряд ядра возрастает на единицу.

ε-захват. При недостатке нейтронов для стабильной структуры излишний заряд протонов притягивает и захватывает электрон с одной из внутренних оболочек атома, испуская нейтрино. Протон в ядре превращается в нейтрон.

Заключение

Представленная модель альфа-структуры ядер элементов позволяет объяснить закономерности образования ядер, их стабильность, причины, стадии и энергетический баланс всех видов радиоактивного распада. Структуры протонов, нейтронов, ядер и атомов элементов, подтверждённые соответствием универсальным постоянным, которые являются физическими характеристиками среды ДУХ, объясняют все свойства и все взаимодействия. Современная ядерная и атомная физика на это не способны. Необходим пересмотр основных концепций: от постулатов - к пониманию.

Библиографическая ссылка

Поляков В.И. СТРУКТУРА ЯДЕР АТОМОВ И ПРИЧИНЫ РАДИОАКТИВНОСТИ // Успехи современного естествознания. – 2014. – № 5-2. – С. 125-130;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=33938 (дата обращения: 27.02.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

Ядерные структуры

Простейшие синтаксические модели, являющиеся основой речевой деятельности, поскольку они используются для разнообразных трансформаций по требованиям контекста.

Словарь-справочник лингвистических терминов. Изд. 2-е. - М.: Просвещение . Розенталь Д. Э., Теленкова М. А. . 1976 .

Смотреть что такое "ядерные структуры" в других словарях:

ядерные структуры - простейшие синтаксические модели данного языка, являющиеся основой речевой деятельности в том смысле, что пользующиеся данным языком подвергают эти модели разнообразным трансформациям в зависимости от ее требований контекста. Ср. ядерные… …

Превращения ат. ядер при вз ствии с ч цами, в т. ч. с g квантами или друг с другом. Для осуществления Я. р. необходимо сближение ч ц (двух ядер, ядра и нуклона и т. д.) на расстояние 10 13 см. Энергия налетающих положительно заряж. ч ц должна… … Физическая энциклопедия

ядерные фибриллы - Нитевидные внутриядерные структуры, являющиеся фрагментами ядерного скелета [Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо русский толковый словарь генетических терминов 1995 407с.] Тематики генетика EN nuclear fibrils … Справочник технического переводчика

Превращения атомных ядер при взаимодействии с элементарными частицами, γ квантами или друг с другом. Для осуществления Я. р. необходимо сближение частиц (двух ядер, ядра и нуклона и т. д.) на расстояние Ядерные реакции 10 13 см. Энергия… …

Обмен веществами между ядром и цитоплазмой клетки осуществляется посредством ядерных пор транспортных каналов, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно… … Википедия

Сильное взаимодействие (цветовое взаимодействие, ядерное взаимодействие) одно из четырёх фундаментальных взаимодействий в физике. Сильное взаимодействие действует в масштабах атомных ядер и меньше, отвечая за притяжение между нуклонами в ядрах и … Википедия

Nuclear fibrils ядерные фибриллы. Hитевидные внутриядерные структуры, являющиеся фрагментами ядерного скелета . (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ядерные предложения - простейшие синтаксические построения данного языка, в которых предметы обозначены существительными, процессы глаголами, а признаки прилагательными и наречиями, от которых путем серии трансформаций образуются поверхностные структуры … Толковый переводоведческий словарь

ядерные реакции - превращение атомов ядер при соударении с другими ядрами, элементарными частицами или гамма квантами. При бомбардировке тяжелых ядер более легкими получены все трансурановые элементы. Сокращенно ядерную реакцию, например, типа… … Энциклопедический словарь по металлургии

Ядерные процессы, в которых вносимая в атомное ядро энергия передаётся преимущественно одному или небольшой группе нуклонов (См. Нуклоны). П. я. р. многообразны, они вызываются всевозможными налетающими частицами (от γ квантов до… … Большая советская энциклопедия

Книги

• Инновационная деятельность в атомной отрасли (на примере стратегии развития ядерных топливных циклов, включая инновационные). Книга 1. Основные принципы инновационной политики , А. В. Путилов, А. Г. Воробьев, М. Н. Стриханов. В учебном пособии раскрываются роль и место инноваций в общественном развитии на примере атомной отрасли; цели и задачи национальной инновационной политики. Рассмотрены инструменты…
• Введение в физику микромира. Физика частиц и ядер , Л. И. Сарычева. В настоящей книге представлены основные характеристики фундаментальных и элементарных частиц и процессы, происходящие с ними в различных типах взаимодействий. Описана современная…

Ядро представляет собой обязательную часть клетки у многих одноклеточных и всех многоклеточных организмов.

Рис. 1.

Оно содержит ядерные гены, и соответственно выполняет 2 главные функции:

1. Хранение и воспроизведение генетической информации;

2. Регуляция процессов обмена веществ, протекающих в клетке.

По наличию или отсутствию в клетках оформленного ядра все организмы делятся на прокариотические и эукариотические. Основное отличие заключается в степени обособления генетического материала (ДНК) от цитоплазмы и в образовании у эукариот сложных ДНК-содержащих структур-хромосом. Клетки эукариот содержат оформленные ядра. Клетки прокариот не имеют морфологически оформленного ядра.

Путем реализации заключенной в генах наследственной информации ядро управляет белковыми синтезами, физиологическими и морфологическими процессами в клетке. Функции ядра осуществляются в тесном взаимодействии с цитоплазмой.

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в яйцеклетке курицы. Ядра растительных клеток были описаны Р. Броуном (1831-33), который наблюдал в них шарообразные структуры. Ядра животных клеток были описано Т. Шванном (1838-39 гг.)

Размеры ядра колеблются от 1 мкм (у некоторых простейших) до 1 мм (в яйцах некоторых рыб и земноводных). В состав большинства эукариотических клеток входит одно ядро. Однако, встречаются и многоядерные клетки (поперечнополосатые мышечные волокна и т.д.). В состав клеток инфузории, например, входит 2 ядра (макронуклеус и микронуклеус). Встречаются и полиплоидные клетки, в которых произошло увеличение наборов хромосом.

Форма ядра может быть различной (сферической, эллипсовидной, неправильной и т.д.) и зависит от формы клетки.

Между объемом ядра и объемом цитоплазмы существует взаимосвязь. Более молодые клетки обычно имеют более крупные ядра. Положение ядра в клетке может меняться по мере дифференцировки или накопления питательных веществ.

Ядро окружено ядерной мембраной, которая является двухслойной и содержит ядерные поры, расположенные на равном расстоянии друг от друга.

В состав интерфазного ядра входят кариоплазма, хроматин, ядрышки, а также синтезируемые в ядре структуры (перихроматиновые фибриллы, перихроматиноые гранулы, интерхроматиновые гранулы). Во время активных фаз деления ядра происходит спирализация хроматина и образование хромосом.

Структура ядра неоднородна. Имеются более спирализованные гетерохроматиновые участки (ложные или хроматиновые ядрышки). Остальные участки - эухроматиновые. Удельный вес ядра выше, чем у остальной цитоплазмы. Среди ядерных структур наибольшим весом обладает ядрышко. Вязкость ядра выше, чем вязкость цитоплазмы. Если ядерная оболочка разрывается и кариоплазма выходит наружу, происходит спадание ядра без всяких признаков реконструкции.

Рис. 2.

Рис. 3.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, причем наружная является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума. Липидный бислой внутренней и наружной ядерных мембран соединяются в ядерных порах. Две сети нитевидных промежуточных фибрилл (цветные линии) обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки.Фибриллы внутри ядра образуют подстилающую ядерную ламину (по Альбертсу).

Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматическим ретикулумом. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры, состоящие из промежуточных филаментов. Сетеподобная структура, которая выстилает внутреннюю ядерную мембрану называется ядерной ламиной.

Рис. 4.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней липопротеидных мембран, толщина которых составляет 7-8 нм. Липопротеидные мембраны разделены перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. Ядерная оболочка ограничивает ядро от цитоплазмы.

Ядерная оболочка пронизана порами, диаметр которых составляет 60-100 нм. По краю каждой поры находится плотное вещество (аннулус). По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки, в просвете поры имеется центральный элемент диаметром 15-20 нм, соединенный с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе эти структуры образуют поровый комплекс, который регулирует прохождение макромолекул через поры.

Внешняя ядерная мембрана может переходить в мембраны эндоплазматической сети. На внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

С химической точки зрения, в состав ядерной оболочки входит ДНК (0-8%), РНК (3-9%), липиды (13-35%) и белки (50-75%).

Что касается липидного состава ядерной мембраны, то он сходен с химическим составом мембран ЭПС (эндоплазматической сети). В ядерных мембранах наблюдается низкое содержание холестерина и высокое содержание фосфолипидов.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка проницаема для ионов, веществ с малым молекулярным весом (сахара, аминокислоты, нуклеотиды). Из ядра в цитоплазму происходит транспорт РНК.

Ядерная оболочка является барьером, ограничивающим содержимое ядра от цитоплазмы и препятствующим свободному доступу в ядро крупных биополимеров.

Рис. 5. Ядерная оболочка отделяет ядро от цитоплазматических органелл. На этой электронной микрофотографии представлен тонкий срез ооцита морского ежа, ядро которого окрашивается необычайно равномерно, а цитоплазма плотно забита органеллами. (По Альбертсу)

Кариоплазма

Кариоплазма или ядерный сок - это содержимое клеточного ядра, в которое погружены хроматин, ядрышки, внутриядерные гранулы. После экстракции хроматина химическими агентами в кариоплазме сохраняется так называемый ядерный матрикс. Этот комплекс не представляет собой какую-то чистую фракцию, сюда входят компоненты и ядерной оболочки, и ядрышка, и кариоплазмы. С ядерным матриксом оказались связаны как гетерогенная РНК, так и часть ДНК. Матрикс ядра играет важную роль не только в поддержании общей структуры интерфазного ядра, но и может участвовать в регуляции синтеза нуклеиновых кислот.

Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем почти всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации.

Ведь все длинные нити ДНК необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Хроматин представляет собой нуклеопротеидные нити, входящие в состав хромосом. Термин «хроматин» был введен В.Флеммингом (1880). Хроматин - это дисперсное состояние хромосом в интерфазе клеточного цикла. Основными структурными компонентами хроматина являются: ДНК (30-45%), гистоны (30-50%), негистоновые белки (4-33%). Существует 5 типов белков-гистонов, входящих в состав хроматина (Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Белок Н1 слабо связан с хроматином.

По своей морфологии хроматин напоминает структуру «бус», состоящих из нуклеосом (частиц диаметром около 10 нм). Нуклеосома- это сегмент ДНК длиной 200 пар оснований, навитый на белковую сердцевину, которая состоит из 8 молекул белков-гистонов (Н2А, Н2В, Н3 и Н4). Каждая нуклеосома маскирует 146 пар оснований. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. Все белки-гистоны, кроме Н1, входя в состав сердцевины нуклеосомы. Белок Н1 вместе с ДНК связывает отдельные нуклеосомы между собой (этот участок называется линкерная ДНК). В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Спирализованные участки хромосом инертны в генетическом отношении. Передачу генетической информации осуществляют деспирализованные участки хромосом, которые в силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактные размеры и форму.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

Рис. 6.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК (по Альбертсу).

Рис. 7.

Рис. 8.

Показаны три нити хроматина, на одной из которых две молекулы РНК-полимеразы транскрибируют ДНК. Большая часть хроматина в ядре высших эукариот не содержит активных генов, и, следовательно, свободна от РНК-транскриптов. Следует отметить, что нуклеосомы имеются как в транскрибируемых, так и в нетранскрибируемых областях, и что они связаны с ДНК непосредственно перед и сразу же за движущимися молекулами РНК-полимераз. (по Альбертсу) .

Рис. 9.

А. Вид сверху. Б. Вид сбоку.

При таком типе упаковки на нуклеосому приходится одна молекула гистона Н1 (не указано). Хотя место прикрепления гистона Н1 к нуклеосоме определено, расположение молекул Н1 на этой фибрилле неизвестно (по Альбертсу).

Белки хроматина

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н 1 (от английского histone) - богатый лизином гистон, мол. Масса 2100;

Н 2а - умеренно богатый лизином гистон, масса 13 700;

Н 2б - умеренно богатый лизином гистон, масса 14 500;

Н 4 - богатый аргинином гистон, масса 11 300;

Н 3 - богатый аргинином гистон, масса 15 300.

В препаратах хроматина эти фракции гистонов обнаруживаются в приблизительно равных количествах, кроме Н 1 , которого примерно в 2 раза меньше любой из других фракций.

Для молекул гистонов характерно неравномерное распределение основных аминокислот в цепи: обогащенные положительно заряженными аминогруппами наблюдается на концах белковых цепей. Эти участки гистонов связываются с фосфатными группировками на ДНК, в то время как сравнительно менее заряженные центральные участки молекул обеспечивают их взаимодействие между собой. Таким образом, взаимодействие между гистонами и ДНК, приводящее к образованию дезоксирибонуклеопротеинового комплекса, носит ионный характер.

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Функциональная роль гистонов не вполне ясна. Одно время считалось, что гистоны являются специфическими регуляторами активности ДНК хроматина, но одинаковость строения основной массы гистонов говорит о малой вероятности этого. Более очевидна структурная роль гистонов, которая обеспечивает не только специфическую укладку хромосомной ДНК, но и играет роль в регуляции транскрипции.

Рис. 10.

Нуклеосомные частицы состоят из двух полных витков ДНК (83 нуклеотидных пары на виток), закрученных вокруг кора, представляющего собой гистоновый октамер, и соединяются между собой линкерной ДНК. Нуклеосом-ная частица выделена из хроматина путем ограниченного гидролиза линкерных участков ДНК микрококковой нуклеазой. В каждой нуклеосомнои частице фрагмент двойной спирали ДНК, имеющий в длину 146 пар оснований, закручен вокруг гистонового кора. Этот белковый кор содержит по две молекулы каждого из гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Полипептидные цепи гистонов насчитывают от 102 до 135 аминокислотных остатков, а общий вес октамера составляет приблизительно 100000 Да. В деконденсированной форме хроматина каждая «бусина» связана с соседней частицей нитевидным участком линкерной ДНК.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина. Кроме ферментов, непосредственно связанных с хроматином (ферменты, ответственные за репарацию, редубликацию, транскрипцию и модификации ДНК, ферменты модификации гистонов и других белков), в эту фракцию входит множество других белков. Весьма вероятно, что часть негистоновых белков представляет собой специфические белки - регуляторы, узнающие определенные нуклеотидные последовательности в ДНК.

РНК хроматина составляет от 0,2 до 0,5% от содержания ДНК. Эта РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания в связи с ДНК хроматина.

В составе хроматина могут быть обнаружены липиды до 1 % от весового содержания ДНК, их роль в структуре и функционировании хромосом остается неясной.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1:1,3:0,2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК хроматина обладает молекулярной массой 7-9*10 6 . Такую сравнительно малую массу ДНК из препаратов можно объяснить механическими повреждениями ДНК в процессе выделения хроматина.

Общее количество ДНК, входящее в ядерные структуры клеток, в геном организмов, колеблется от вида к виду. Сравнивая количество ДНК на клетку у эукариотических организмов, трудно уловить какие-либо корреляции между степенью сложности организма и количеством ДНК на ядро. Примерно одинаковое количество ДНК имеют различные организмы, как лен, морской еж, окунь (1,4-1,9 пг) или рыба голец и бык (6,4 и 7 пг).

У некоторых амфибий в ядрах количество ДНК больше, чем в ядрах человека, в 10-30 раз, хотя генетическая конституция человека несравненно сложнее, чем у лягушек. Следовательно, можно предполагать, что избыточное количество ДНК у более низко организованных организмов либо не связано с выполнением генетической роли, либо число генов повторяется то или иное число раз.

Сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями, может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, эти участки играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Как оказалось, фракция умеренно повторяющихся (от 10 2 до 10 5 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в обменных процессах. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями (гены для белков хроматина - гистонов).

Ядрышко

Ядрышко (нуклеола) - это плотное тельце внутри ядра большинства клеток эукариот. Состоит из рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом. Обычно в клетке одно ядрышко, реже много. В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко-это не постоянная структура в клетках эукариот. При активном митозе ядрышки распадаются, а затем синтезируются вновь. Основная функция ядрышек-синтез РНК и субъединиц рибосом.

В ядрышке выделяют зону внутриядрышкового хроматина, зону фибрилл и зону гранул. Ядрышко не является самостоятельным органоидом клетки, лишено мембраны и образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура рРНК (ядрышковый организатор), на нем синтезируется рРНК; кроме накопления рРНК в ядрышке формируются рибосомы, которые затем перемещаются в цитоплазму. Т.о. ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом (в этом процессе принимает участие РНК-полимераза I)