وظائف القشرة المخية للإنسان بإيجاز. القشرة الدماغية والبنية والوظائف

كورتيكس (قشرة الدماغ) - جميع أسطح نصفي الكرة المخية ، مغطاة بعباءة (طليعة) ، مكونة من مادة رمادية. جنبا إلى جنب مع الإدارات الأخرى من ج. ن. مع. يشارك اللحاء في تنظيم وتنسيق جميع وظائف الجسم ، ويلعب دورًا مهمًا للغاية في النشاط العقلي أو العصبي العالي (انظر).

وفقا لمراحل التطور التطوري ج. ن. مع. اللحاء مقسم إلى قديم وحديث. اللحاء القديم (اللحاء القديم - اللحاء القديم والقشرة القديمة - اللحاء القديم) - نسبي أكثر التعليم القديممن القشرة المخية الجديدة (القشرة المخية الحديثة) التي ظهرت أثناء التطور نصفي الكرة الأرضيةالدماغ (انظر الهندسة المعمارية للقشرة الدماغية ، الدماغ).

من الناحية الشكلية ، يتكون K.m من الخلايا العصبية (انظر) وعملياتها والدنيا العصبية (انظر) ، والتي لها وظيفة دعم التغذية. في القرود والبشر في القشرة ، هناك تقريبًا. 10 مليار خلية عصبية (عصبونات). اعتمادًا على الشكل ، تتميز الخلايا العصبية الهرمية والنجمية ، والتي تتميز بتنوع كبير. يتم إرسال محاور الخلايا العصبية الهرمية إلى المادة البيضاء تحت القشرية ، وتغصناتها القمية - إلى الطبقة الخارجية من القشرة. الخلايا العصبية على شكل نجمة لها محاور داخل القشرة فقط. تتفرع التشعبات والمحاور العصبية للخلايا العصبية النجمية بكثرة بالقرب من أجسام الخلايا ؛ تقترب بعض المحاور من الطبقة الخارجية من القشرة ، حيث تتبع أفقيًا تشكل ضفيرة كثيفة مع قمم التشعبات القمية للخلايا العصبية الهرمية. على طول سطح التشعبات توجد نتوءات كلوية الشكل ، أو أشواك ، والتي تمثل منطقة المشابك العصبية المحورية (انظر). غشاء جسم الخلية هو منطقة المشابك العصبية. يوجد في كل منطقة من القشرة العديد من ألياف المدخلات (الواردة) والمخرجات (الصادرة). تذهب الألياف الفعالة إلى مناطق أخرى K. من m ، إلى التعليم subcrustal أو إلى المراكز الدافعة للحبل الشوكي (انظر). تدخل الألياف الموجودة في القشرة من خلايا الهياكل تحت القشرية.

تتكون القشرة القديمة في البشر والثدييات العليا من طبقة خلية واحدة ، متباينة بشكل سيئ عن الهياكل الأساسية تحت القشرية. في الواقع ، يتكون اللحاء القديم من 2-3 طبقات.

النباح الجديد لديه المزيد بنية معقدةويأخذ (من شخص) تقريبًا. 96٪ من السطح الكلي لـ K. g. m لذلك ، عندما يتحدثون عن K. g. m ، فإنهم عادة ما يعنون لحاء جديد ، مقسم إلى الفص الجبهي والزمني والقذالي والجداري. تنقسم هذه الفصوص إلى مناطق وحقول معمارية خلوية (انظر الهندسة المعمارية للقشرة الدماغية).

يتراوح سمك القشرة في الرئيسيات والبشر من 1.5 مم (على سطح التلافيف) إلى 3-5 مم (في عمق الأخاديد). على المقاطع المرسومة عبر Nissl ، يكون الهيكل الطبقي للحاء مرئيًا ، ويعتمد القطع على تجميع الخلايا العصبية في مستوياتها المختلفة (الطبقات). في اللحاء ، من المعتاد التمييز بين 6 طبقات. الطبقة الأولى فقيرة في أجسام الخلايا. الثاني والثالث - يحتويان على خلايا عصبية هرمية صغيرة ومتوسطة وكبيرة ؛ الطبقة الرابعة هي منطقة الخلايا العصبية النجمية. الطبقة الخامسة تحتوي على خلايا عصبية هرمية عملاقة (خلايا هرمية عملاقة) ؛ تتميز الطبقة السادسة بوجود خلايا عصبية متعددة الأشكال. ومع ذلك ، فإن التنظيم المكون من ست طبقات للقشرة ليس مطلقًا ، لأنه في الواقع في أجزاء كثيرة من القشرة يوجد انتقال تدريجي وموحد بين الطبقات. ترتبط خلايا جميع الطبقات ، الموجودة على نفس العمودي فيما يتعلق بسطح القشرة ، ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض ومع التكوينات تحت القشرية. يسمى هذا المركب بعمود الخلايا. كل عمود من هذا القبيل مسؤول عن إدراك نوع واحد في الغالب من الحساسية. على سبيل المثال ، يدرك أحد أعمدة التمثيل القشري للمحلل البصري حركة كائن في المستوى الأفقي، المجاور - عموديًا ، إلخ.

مجمعات خلايا مماثلة قشرة جديدةلها اتجاه أفقي. من المفترض ، على سبيل المثال ، أن طبقات الخلايا الصغيرة II و IV تتكون أساسًا من الخلايا المستقبِلة وهي "مداخل" للقشرة ، وطبقة الخلية الكبيرة V هي "مخرج" من القشرة إلى الهياكل تحت القشرية ، وطبقة الخلية الوسطى III هي الترابطي ، يربط مناطق مختلفة من القشرة.

وهكذا ، يمكن التمييز بين عدة أنواع من الوصلات المباشرة والتغذية المرتدة بين العناصر الخلوية للقشرة والتكوينات تحت القشرية: الحزم الرأسية للألياف التي تنقل المعلومات من الهياكل تحت القشرية إلى القشرة والعودة ؛ حزم داخل القشرة (أفقية) من الألياف الترابطية تمر على مستويات مختلفة من القشرة المخية والمادة البيضاء.

يشير التباين والأصالة في بنية الخلايا العصبية إلى التعقيد الشديد لجهاز التحويل داخل القشرة المخية وطرق التوصيلات بين الخلايا العصبية. يجب اعتبار هذه الميزة الخاصة بهيكل K. g. m على أنها مورفول ، أي ما يعادل تفاعلها الشديد و funkts ، اللدونة ، مما يوفر لها وظائف عصبية أعلى.

حدثت زيادة في كتلة النسيج القشري في مساحة محدودة من الجمجمة ، لذلك تحول سطح القشرة ، الذي كان أملسًا في الثدييات السفلية ، إلى تلافيف وأخاديد في الثدييات العليا والبشر (الشكل 1). مع تطور القشرة المخية بالفعل في القرن الماضي ، ربط العلماء جوانب من نشاط الدماغ مثل الذاكرة (انظر) ، والذكاء ، والوعي (انظر) ، والتفكير (انظر) ، وما إلى ذلك.

عرّف إ. ب. بافلوف عام 1870 بأنه العام "الذي يبدأ منه العمل العلمي المثمر في دراسة نصفي الكرة المخية". أظهر فريتش وجيتسيج (G. Fritsch، E. Hitzig، 1870) هذا العام أن التحفيز الكهربائي لمناطق معينة من القسم الأمامي من C. g. m. للكلاب يسبب تقلصًا. مجموعات معينةعضلات الهيكل العظمي. يعتقد العديد من العلماء أنه عندما يتم تحفيزها بواسطة K.m ، يتم تنشيط "مراكز" الحركات الإرادية والذاكرة الحركية. ومع ذلك ، لا يزال Ch. Sherrington يفضل تجنب funkts ، وتفسيرات هذه الظاهرة وكان محدودًا فقط من خلال العبارة التي تفيد بأن منطقة اللحاء ، وتهيج الجرح يتسبب في تقليل مجموعات العضلات ، ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالحبل الشوكي.

الاتجاهات دراسات تجريبيةك.م من نهاية القرن الماضي كانت مرتبطة دائمًا بمشاكل إسفين ، علم الأعصاب. على هذا الأساس ، بدأت التجارب بالفك الجزئي أو الكامل للدماغ (انظر). تم إجراء أول تقشير كامل للكلب بواسطة Goltz (F.L.Goltz ، 1892). تبين أن الكلب منزوع القشرة كان قابلاً للحياة ، لكن العديد من وظائفه الأكثر أهمية كانت ضعيفة بشكل حاد - الرؤية ، السمع ، التوجيه في الفضاء ، تنسيق الحركات ، إلخ. عانت عمليات الاستئصال الجزئي للقشرة المخية من عدم وجود معيار موضوعي لتقييمها . تم فتح إدخال طريقة المنعكس الشرطي في ممارسة تجربة الاستئصال عهد جديدفي دراسات التنظيم الهيكلي والوظيفي لـ K. g. m.

بالتزامن مع اكتشاف المنعكس الشرطي ، نشأ سؤال حول هيكل المادة. منذ أن فشلت المحاولات الأولى لتطوير رد الفعل الشرطي في الكلاب المنزوعة القشرة ، توصل آي بي بافلوف إلى استنتاج مفاده أن C. g. m. هو "عضو" من ردود الفعل المشروطة. لكن مزيد من البحوثتم عرض إمكانية تطوير ردود أفعال مشروطة في الحيوانات منزوعة القشرة. وجد أن المنعكسات المشروطة لا تنزعج أثناء القطع الرأسي لمناطق مختلفة من K. g. m وفصلها عن التكوينات تحت القشرية. أعطت هذه الحقائق ، جنبًا إلى جنب مع البيانات الفيزيولوجية الكهربية ، سببًا للنظر في المنعكس المشروط نتيجة لتشكيل اتصال متعدد القنوات بين مختلف الهياكل القشرية وتحت القشرية. دفعت أوجه القصور في طريقة الاستئصال لدراسة أهمية C. Buresh and Bureshova (J. Bures، O. Buresova، 1962) طبقوا ظاهرة ما يسمى ب. نشر الاكتئاب عن طريق وضع كلوريد البوتاسيوم أو مهيجات أخرى على جزء أو جزء آخر من القشرة. نظرًا لأن الاكتئاب لا ينتشر من خلال الأخاديد ، فلا يمكن استخدام هذه الطريقة إلا على الحيوانات ذات السطح الأملس K. g. m (الجرذان ، الفئران).

طريقة أخرى funkts ، إيقاف تشغيل K.M - تبريده. الطريقة التي وضعها N. Yu. Belenkov et al. (1969) ، يتكون من حقيقة أنه ، وفقًا لشكل سطح المناطق القشرية المقرر إغلاقها ، يتم تصنيع الكبسولات التي يتم زرعها فوق الأم الجافية ؛ أثناء التجربة ، يتم تمرير سائل مبرد عبر الكبسولة ، ونتيجة لذلك تنخفض درجة حرارة المادة القشرية الموجودة أسفل الكبسولة إلى 22-20 درجة مئوية. يُظهر تعيين القدرات الحيوية بمساعدة الأقطاب الكهربائية الدقيقة أنه عند درجة حرارة كهذه ، يتوقف النشاط النبضي للخلايا العصبية. طريقة التقشير البارد المستخدمة في hron ، أظهرت التجارب على الحيوانات تأثير الإغلاق الطارئ للقشرة الجديدة. اتضح أن مثل هذا الإيقاف يوقف تنفيذ ردود الفعل المشروطة المطورة مسبقًا. وبالتالي ، فقد تبين أن K. g. m هو بنية ضرورية لإظهار منعكس مشروط في دماغ سليم. وبالتالي ، فإن الحقائق المرصودة لتطور ردود الفعل المشروطة في الحيوانات المنزوعة القشرة جراحياً هي نتيجة إعادة الترتيب التعويضية التي تحدث في الفترة الزمنية من لحظة التشغيل إلى بداية دراسة الحيوان في التجربة. تحدث الظواهر التعويضية ، وفي حالة الفكات ، يتم تبديل لحاء جديد. تمامًا مثل الإغلاق البارد ، فإن الإغلاق الحاد للقشرة المخية الحديثة في الفئران بمساعدة انتشار الاكتئاب يعطل بشكل حاد نشاط الانعكاس المشروط.

التقييم المقارن لتأثيرات التقشير الكامل والجزئي في أنواع مختلفةأظهرت الحيوانات أن القرود تتحمل هذه العمليات بشكل أقوى من القطط والكلاب. تختلف درجة الخلل الوظيفي أثناء استئصال نفس مناطق القشرة في الحيوانات في مراحل مختلفة من التطور التطوري. على سبيل المثال ، إزالة المناطق الزمنية في القطط والكلاب يضعف السمع أقل من القرود. وبالمثل ، فإن الرؤية بعد إزالة الفص القذالي من القشرة تتأثر بدرجة أكبر في القرود منها في القطط والكلاب. على أساس هذه البيانات كانت هناك فكرة عن corticolization للوظائف في سياق تطور c. ن. s. ، وفقًا لروابط Krom السابقة من حيث النشوء والتطور الجهاز العصبيالانتقال إلى مستوى أدنى من التسلسل الهرمي. في الوقت نفسه ، يعيد K.G.M. بشكل بلاستيكي بناء أداء هذه الهياكل القديمة نسبيًا وفقًا لتأثير البيئة.

تمثل الإسقاطات القشرية للأنظمة الواردة K. of m محطات نهائية متخصصة لطرق من الأعضاء الحسية. تنتقل المسارات الفعالة من K.m إلى الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي كجزء من السبيل الهرمي. تنشأ بشكل رئيسي من المنطقة الحركية للقشرة ، والتي يتم تمثيلها في الرئيسيات والبشر بالتلفيف المركزي الأمامي ، الموجود أمام التلم المركزي. خلف التلم المركزي توجد المنطقة الحسية الجسدية K. m. - التلفيف المركزي الخلفي. يتم تقشير مناطق منفصلة من العضلات الهيكلية في درجات متفاوته. أقل تمايزًا في التلفيف المركزي الأمامي هي الأطراف السفلية والجذع ، مساحة كبيرةيحتل تمثيل عضلات اليد. منطقة أكبر تتوافق مع عضلات الوجه واللسان والحنجرة. في التلفيف المركزي الخلفي ، وبنفس النسبة كما في التلفيف المركزي الأمامي ، يتم عرض إسقاطات واردة لأجزاء الجسم. يمكن القول أن الكائن الحي ، كما كان ، مُسقط في هذه التلافيف في شكل "homunculus" مجردة ، والتي تتميز بغلبة مفرطة لصالح الأجزاء الأمامية من الجسم (الشكل 2 و 3) .

بالإضافة إلى ذلك ، تشتمل القشرة المخية على مناطق ارتباطية ، أو غير محددة ، تتلقى معلومات من المستقبلات التي تدرك تهيجًا من طرائق مختلفة ، ومن جميع مناطق الإسقاط. يتميز التطور الوراثي لـ C. g. m بشكل أساسي بنمو المناطق الترابطية (الشكل 4) وفصلها عن مناطق الإسقاط. في الثدييات السفلية (القوارض) ، تتكون القشرة بأكملها تقريبًا من مناطق إسقاط وحدها ، والتي تؤدي في نفس الوقت وظائف ترابطية. في البشر ، تشغل مناطق الإسقاط جزءًا صغيرًا فقط من القشرة ؛ كل شيء آخر محجوز للمناطق الترابطية. من المفترض أن تلعب المناطق الترابطية دورًا مهمًا بشكل خاص في تنفيذ الأشكال المعقدة في ج. ن. د.

في الرئيسيات والبشر ، تصل المنطقة الأمامية (قبل الجبهية) إلى أعظم تطور. إنها أصغر بنية مرتبطة مباشرة بأعلى الوظائف العقلية من الناحية التطورية. ومع ذلك ، يحاول عرض هذه الوظائف على أقسام منفصلةالقشرة الأمامية لم تنجح. من الواضح أن أي جزء من القشرة الأمامية يمكن تضمينه في تنفيذ أي من الوظائف. الآثار التي لوحظت أثناء تدمير أجزاء مختلفة من هذه المنطقة قصيرة العمر نسبيًا أو غالبًا ما تكون غائبة تمامًا (انظر استئصال الفص).

الحبس الهياكل الفرديةجيم ز.م.إلى وظائف معينة ، تعتبر مشكلة توطين الوظائف ، لا تزال حتى يومنا هذا واحدة من أكثرها مشاكل صعبةعلم الأعصاب. مع ملاحظة أنه في الحيوانات ، بعد إزالة مناطق الإسقاط الكلاسيكية (السمعية والبصرية) ، يتم الاحتفاظ جزئيًا بردود الفعل المشروطة للمحفزات المقابلة ، افترض أ. ب. بافلوف وجود "جوهر" للمحلل وعناصره ، "مبعثر" بمساعدة طرق البحث في القطب الميكروي (انظر) ، نجح تسجيل نشاط الخلايا العصبية المحددة التي تستجيب لحوافز طريقة لمس معينة في مناطق مختلفة من K. من m. يكشف التخصيص السطحي للإمكانيات الكهروضوئية عن توزيع الإمكانات الأولية المستحثة على مناطق كبيرة K. من m - خارج مناطق الإسقاط المقابلة وحقول الهندسة الخلوية. تشير هذه الحقائق ، جنبًا إلى جنب مع الوظائف المتعددة للاضطرابات عند إزالة أي منطقة حسية أو إغلاقها القابل للانعكاس ، إلى تمثيل متعدد للوظائف في C. ، ولكن أيضًا أبعد منها. بالإضافة إلى الخلايا الحسية والحركية ، توجد في K.m أيضًا خلايا وسيطة ، أو الخلايا العصبية الداخلية ، والتي تشكل الجزء الأكبر من K. آر. في مناطق الارتباط. تتلاقى الإثارات متعددة الوسائط على الخلايا العصبية الداخلية.

تشير البيانات التجريبية ، بالتالي ، إلى نسبية توطين الوظائف في C. g. m. ، غياب "المراكز" القشرية المحجوزة لوظيفة أو أخرى. أقل تمايزًا في الفانك ، العلاقة هي المناطق الترابطية التي تمتلك خصائص معبر عنها بشكل خاص من اللدونة وقابلية التبادل. ومع ذلك ، لا يترتب على ذلك أن المناطق الترابطية متساوية الجهد. مبدأ تساوي القشرة (تكافؤ بنياتها) ، الذي عبر عنه لاشلي (K. النشاط في الحيوانات العليا والبشر. قارن I. P. Pavlov مبدأ تكافؤ الجهد مع مفهوم التوطين الديناميكي للوظائف في C.G.M.

يتم إعاقة حل مشكلة التنظيم الهيكلي والوظيفي لـ C. نيوروفيزول ، تجربة ، منذ من وجهة نظر ديالكتيكية ، أي وحدة هيكلية ووظيفية في الشكل الذي تظهر فيه في كل هذه الدراسة، هو جزء ، أحد جوانب وجود الكل ، نتاج تكامل هياكل ووصلات الدماغ. على سبيل المثال ، الموقف الذي يتم فيه "تحديد" وظيفة الكلام الحركي في التلفيف الأمامي السفلي لنصف الكرة الأيسر يعتمد على نتائج الأضرار التي لحقت بهذا الهيكل. في الوقت نفسه ، لا يتسبب التحفيز الكهربائي لـ "مركز" الكلام هذا أبدًا في فعل التعبير. ومع ذلك ، اتضح أن النطق بعبارات كاملة يمكن أن يحدث عن طريق تحفيز المهاد المنقاري ، الذي يرسل نبضات واردة إلى نصف الكرة الأيسر. العبارات التي يسببها هذا التحفيز لا علاقة لها بالكلام التعسفي وليست مناسبة للموقف. يشير تأثير التحفيز المتكامل للغاية إلى أن النبضات الواردة الصاعدة تتحول إلى رمز عصبي فعال لآلية التنسيق الأعلى للكلام الحركي. وبنفس الطريقة ، فإن الحركات المنسقة المعقدة الناتجة عن تحفيز المنطقة الحركية في القشرة لا يتم تنظيمها بواسطة تلك الهياكل التي تتعرض للتهيج بشكل مباشر ، ولكن بواسطة أنظمة مجاورة أو في العمود الفقري وخارج الهرمية مستثارة على طول المسارات الهابطة. تظهر هذه البيانات أن هناك علاقة وثيقة بين التكوينات القشرية وتحت القشرية. لذلك ، من المستحيل معارضة الآليات القشرية لعمل الهياكل تحت القشرية ، ولكن من الضروري النظر في حالات محددة من تفاعلها.

مع التحفيز الكهربائي للمناطق القشرية الفردية ، ذهب نشاط الجهاز القلبي الوعائي والجهاز التنفسي - كيش. مسار وأنظمة الحشوية الأخرى. أثبت K.M Bykov أيضًا تأثير CGM على الأعضاء الداخلية من خلال إمكانية تكوين ردود الفعل الشرطية الحشوية ، والتي ، إلى جانب التحولات الخضرية مع الانفعالات المختلفة ، وضعها كأساس لمفهوم وجود القشرة الحشوية. علاقات. يتم حل مشكلة العلاقات القشرية الحشوية من حيث دراسة تعديل نشاط الهياكل تحت القشرية بواسطة القشرة المخية ، والتي ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالتنظيم. البيئة الداخليةالكائن الحي.

يتم لعب دور أساسي من خلال الاتصالات K. من m مع الوطاء (انظر).

يتم تحديد مستوى نشاط K. m بشكل أساسي من خلال التأثيرات التصاعدية من التكوين الشبكي (انظر) لجذع الدماغ ، والذي يتم التحكم فيه عن طريق التأثيرات القشرية-fugal. تأثير الأخير له طابع ديناميكي وهو نتيجة للتوليف الوارد الحالي (انظر). الدراسات بمساعدة تخطيط كهربية الدماغ (انظر) ، ولا سيما تصوير القشرة (أي تعيين الإمكانات الحيوية مباشرة من K. g. m.) ، يبدو أنها أكدت فرضية إغلاق الاتصال المؤقت بين بؤر الإثارة الناشئة في الإسقاطات القشرية للإشارة والمحفزات غير المشروطة في عملية تكوين رد فعل مشروط. ومع ذلك ، اتضح أنه كلما أصبحت المظاهر السلوكية للانعكاس الشرطي أقوى ، تختفي العلامات الكهربية للربط المشروط. تم التغلب على أزمة تقنية تخطيط كهربية الدماغ في معرفة آلية المنعكس الشرطي في دراسات M.N. ليفانوف وآخرون. (1972). لقد أظهروا أن انتشار الإثارة على طول C. (الشكل 5). في هذه الحالة ، لا تتركز مناطق التزامن في مناطق معينة من القشرة الدماغية ، ولكنها تتوزع على كامل مساحتها. تغطي علاقات الارتباط نقاط القشرة الأمامية بأكملها ، ولكن في نفس الوقت ، يتم أيضًا تسجيل زيادة التزامن في التلفيف قبل المركزي ، في المنطقة الجدارية ، وفي أجزاء أخرى من C. g. m.

يتكون الدماغ من جزأين متماثلين (نصفي الكرة الأرضية) متصلين ببعضهما البعض بواسطة مفاصل تتكون من ألياف عصبية. كلا نصفي الدماغ متحدان بواسطة أكبر صوار - الجسم الثفني (انظر). تربط أليافها نقاطًا متطابقة من K. g. m. يضمن الجسم الثفني وحدة عمل كلا نصفي الكرة الأرضية. عندما يتم قطعه ، يبدأ كل نصف كروي في العمل بشكل مستقل عن الآخر.

في عملية التطور ، اكتسب الدماغ البشري خاصية التجانب ، أو عدم التناسق (انظر). تخصص كل من نصفي الكرة الأرضية لأداء وظائف معينة. في معظم الناس ، يكون النصف المخي الأيسر هو المسيطر ، حيث يوفر وظيفة الكلام والتحكم في الفعل. اليد اليمنى. نصف الكرة الأيمنمتخصص في إدراك الشكل والفضاء. في الوقت نفسه ، فإن التمايز بين نصفي الكرة الأرضية ليس مطلقًا. ومع ذلك ، فإن الضرر الواسع الذي يصيب الفص الصدغي الأيسر عادة ما يكون مصحوبًا باضطرابات في الكلام الحسية والحركية. من الواضح أن التحيز الجانبي يعتمد على آليات فطرية. ومع ذلك ، يمكن أن تتجلى إمكانات النصف المخي الأيمن في تنظيم وظيفة الكلام عندما يتضرر النصف المخي الأيسر عند الأطفال حديثي الولادة.

هناك أسباب تدعو إلى اعتبار التنحيف الجانبي آلية تكيفية نشأت نتيجة تعقيد وظائف الدماغ في أعلى مرحلة من تطوره. يمنع التداخل من تدخل مختلف الآليات التكاملية في الوقت المناسب. من الممكن أن يتعارض التخصص القشري مع عدم توافق الأنظمة الوظيفية المختلفة (انظر) ، ويسهل اتخاذ القرار بشأن الغرض وطريقة العمل. لا يقتصر النشاط التكاملي للدماغ على التكامل الخارجي (التجميعي) ، ويُفهم على أنه تفاعل أنشطة العناصر المستقلة (سواء كانت خلايا عصبية أو تكوينات دماغية كاملة). باستخدام مثال تطور التجانب ، يمكن للمرء أن يرى كيف يصبح هذا النشاط المتكامل والتكاملي للدماغ نفسه شرطًا أساسيًا لتمييز خصائص عناصره الفردية ، مما يمنحها وظائف وخصوصية. وبالتالي ، فإن funkts ، مساهمة كل بنية فردية لـ C. g. m ، ، من حيث المبدأ ، لا يمكن تقييمها بمعزل عن ديناميكيات الخصائص التكاملية للدماغ كله.

علم الأمراض

نادرا ما تتأثر القشرة الدماغية بمعزل عن غيرها. عادة ما تصاحب علامات هزيمته إلى حد أكبر أو أقل أمراض الدماغ (انظر) وتكون جزءًا من أعراضه. عادةً ما تفاجأ العمليات باتول ، ليس فقط K. من m ، ولكن أيضًا المادة البيضاء لنصفي الكرة الأرضية. لذلك ، عادةً ما يُفهم علم الأمراض K. of m على أنه الآفة الأولية (منتشرة أو محلية ، دون حدود صارمة بين هذه المفاهيم). تترافق الآفة الأكثر شمولاً وشدة لـ K. m. مع اختفاء النشاط العقلي ، وهو مركب من الأعراض المنتشرة والموضعية (انظر متلازمة Apallic). إلى جانب النيفرول ، فإن أعراض التلف الذي يصيب المحرك والمجالات الحساسة ، وأعراض التلف الذي يصيب أجهزة التحليل المختلفة عند الأطفال هي تأخير في تطور الكلام وحتى الاستحالة الكاملة لتشكيل النفس. في هذه الحالة ، لوحظ حدوث تغيرات في البنية الخلوية في شكل انتهاك للطبقات ، حتى اختفائها التام ، بؤر فقدان الخلايا العصبية مع استبدالها بنمو الخلايا الدبقية ، تغاير الخلايا العصبية ، علم أمراض الجهاز المشبكي والتغيرات الباثومورفول الأخرى . لوحظت آفات K.m مع العديد من التشوهات الخلقية للدماغ في شكل انعدام الدماغ ، صغر حجم الرأس ، صغر الرأس ، مع أشكال مختلفةقلة القلة (انظر) ، وكذلك مع مجموعة واسعة من الالتهابات والتسمم مع تلف الجهاز العصبي ، وإصابات الدماغ الرضحية ، والأمراض الوراثية والتنكسية للدماغ ، والحوادث الوعائية الدماغية ، إلخ.

دراسة تخطيط أمواج الدماغ في منطقة باتول ، المركز في K. of m يكشف عن هيمنة الموجات البطيئة البؤرية التي تعتبر مرتبطة بحراسة الكبح في كثير من الأحيان (U. Walter ، 1966). ضعف التعبير عن الموجات البطيئة في الباتول الميداني ، يعد المركز علامة تشخيصية مفيدة في تقييم ما قبل الجراحة لحالة المرضى. كما أظهرت أبحاث N.P. Bekhtereva (1974) التي أجريت بالاشتراك مع جراحي الأعصاب ، عدم وجود موجات بطيئة في منطقة patol ، فإن التركيز هو علامة تنبؤية غير مواتية لعواقب التدخل الجراحي. لتقييم patol ، يتم استخدام حالة K.'s أيضًا لاختبار تفاعل EEG في منطقة الهزيمة البؤرية مع النشاط الناجم استجابةً للمهيجات الشرطية الإيجابية والمتميزة. يمكن أن يكون التأثير الحيوي لمثل هذا التفاعل زيادة في الموجات البطيئة البؤرية وإضعاف شدتها أو زيادة التذبذبات المتكررة مثل موجات بيتا المدببة.

فهرس: Anokhin P.K. علم الأحياء والفيزيولوجيا العصبية للانعكاس الشرطي ، M. ، 1968 ، ببليوجر. Belenkov N. Yu. عامل التكامل الهيكلي في نشاط الدماغ ، Usp. fiziol ، العلوم ، تي 6 ، القرن. 1 ، ص. 3 ، 1975 ، ببليوغر ؛ Bekhtereva N. P. الجوانب العصبية الفسيولوجية نشاط عقلىتشيلوفيكا ، ل. ، 1974 ؛ غراي والتر ، الدماغ الحي ، العابرة. من الإنجليزية ، M. ، 1966 ؛ Livanov MN التنظيم المكاني لعمليات الدماغ ، M. ، 1972 ، ببليوغر. Luria A. R. الوظائف القشرية العليا للإنسان واضطراباتها في الآفات المحلية للدماغ ، M. ، 1969 ، ببليوغر ؛ Pavlov I.P. Complete Works، vol. 3-4، M.-L.، 1951؛ Penfield V. and Roberts L. الكلام وآليات الدماغ ، العابرة. من الإنجليزية ، L. ، 1964 ، ببليوغرافيا ؛ Polyakov G. I. أساسيات علم اللاهوت النظامي للخلايا العصبية في القشرة المخية البشرية الجديدة ، M. ، 1973 ، ببليوجر ؛ الهندسة الخلوية للقشرة المخية البشرية ، أد. S. A. Sarkisova وآخرون ، ص. 187 ، 203 ، م ، 1949 ؛ ساد ج. وفورد د. أساسيات علم الأعصاب ، العابرة. من الإنجليزية ، ص. 284 ، م ، 1976 ؛ أ. B e r k 1 e y M. A. وظيفة الدماغ ، آن. القس. Psychol. ، في. 25 ، ص. 277 ، 1974 ، ببليوغر ؛ S h حوالي 1 1 D. A. تنظيم القشرة الدماغية ، L.-N. Y.، 1956، bibliogr .؛ سبيري R. W. فصل نصف الكرة الأرضية ووحدتها في الإدراك الواعي ، عامر. يسيكول ، ق. 23 ، ص. 723 ، 1968.

H. يو. Belenkov.

طبقة من المادة الرمادية تغطي نصفي الكرة المخية. تنقسم القشرة المخية إلى أربعة فصوص: الفصوص الأمامية والقذالية والزمنية والجدارية. يُطلق على الجزء من القشرة الذي يغطي معظم سطح نصفي الكرة المخية اسم القشرة المخية الحديثة لأنها تشكلت خلال المراحل الأخيرة من التطور البشري. يمكن تقسيم القشرة المخية الحديثة إلى مناطق وفقًا لوظائفها. ترتبط أجزاء مختلفة من القشرة المخية الحديثة بالوظائف الحسية والحركية. تشارك المناطق المقابلة من القشرة الدماغية في تخطيط الحركات (الفص الجبهي) أو ترتبط بالذاكرة والإدراك (الفص القذالي).

اللحاء

النوعية. تتكون الطبقة العليا من نصفي الكرة المخية بشكل أساسي من الخلايا العصبيةذات الاتجاه العمودي (الخلايا الهرمية) ، وكذلك من حزم الألياف العصبية الواردة (الجاذبة) والصادرة (الطاردة المركزية). من الناحية التشريحية العصبية ، يتميز بوجود طبقات أفقية تختلف في عرض وكثافة وشكل وحجم الخلايا العصبية المتضمنة فيها.

بنية. تنقسم القشرة الدماغية إلى عدد من المناطق ، على سبيل المثال ، في التصنيف الأكثر شيوعًا للتكوينات المعمارية الخلوية بواسطة K. Brodman ، تم تحديد 11 منطقة و 52 حقلاً في القشرة المخية البشرية. بناءً على بيانات التطور ، يتم تمييز القشرة المخية الجديدة ، أو القشرة المخية الحديثة ، أو القشرة المخية القديمة ، أو القشرة الدماغية القديمة ، أو القشرة المخية القديمة. وفقًا للمعيار الوظيفي ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من المناطق: المناطق الحسية التي توفر استقبالًا وتحليلًا للإشارات الواردة من نوى مرحل محددة للمهاد ، وهي مناطق حركية لها وصلات ثنائية داخل القشرة مع جميع المناطق الحسية للتفاعل الحسي والحركي المناطق ، والمناطق الترابطية التي ليس لها اتصالات واردة أو صادرة مباشرة مع المحيط ، ولكنها مرتبطة بالمناطق الحسية والحركية.

كورتيكس

السطح الذي يغطي المادة الرمادية التي تشكل المستوى العلوي للدماغ. بالمعنى التطوري ، هذا هو أحدث تكوين عصبي ، وحوالي 9-12 مليار من خلاياه مسؤولة عن الوظائف الحسية الأساسية ، والتنسيق والتحكم الحركي ، والمشاركة في تنظيم السلوك التكاملي المنسق ، والأهم من ذلك ، عن ذلك - يسمى "أعلى العمليات العقلية"الكلام والتفكير وحل المشكلات وما إلى ذلك.

كورتيكس

إنجليزي القشرة الدماغية) - الطبقة السطحية التي تغطي نصفي الكرة المخية ، وتتشكل أساسًا من الخلايا العصبية الموجهة رأسياً (الخلايا العصبية) وعملياتها ، فضلاً عن حزم من الألياف العصبية الواردة (الجاذبة) والصادرة (الطاردة المركزية). بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي القشرة على خلايا عصبية.

ميزةالهياكل K. g. m. - طبقات أفقية ، بسبب الترتيب المنظم لأجسام الخلايا العصبية والألياف العصبية. في K. m. ، 6 (وفقًا لبعض المؤلفين ، 7) تتميز الطبقات باختلاف العرض وكثافة الترتيب والشكل والحجم للخلايا العصبية المكونة لها. نظرًا للاتجاه الرأسي السائد لأجسام وعمليات الخلايا العصبية ، بالإضافة إلى حزم الألياف العصبية ، فإن K. m. له تخطيط رأسي. للتنظيم الوظيفي لـ K. g. m. أهمية عظيمةلديه ترتيب عمودي عمودي من الخلايا العصبية.

النوع الرئيسي من الخلايا العصبية التي تتكون منها الخلايا العصبية هو خلايا هرمية. يشبه جسم هذه الخلايا مخروطًا ، ينطلق من قمته تغصن قمي سميك وطويل ؛ متجهًا نحو سطح K. g. m ، يصبح أرق ومروحة الشكل مقسمًا إلى فروع طرفية أرق. تغادر التشعبات القاعدية الأقصر والمحور العصبي من قاعدة جسم الخلية الهرمية ، متجهة إلى المادة البيضاء ، الواقعة تحت K. m ، أو المتفرعة داخل القشرة. تشعبات الخلايا الهرمية تحمل عدد كبير منثمار ما يسمى. العمود الفقري ، والتي تشارك في تكوين اتصالات متشابكة مع نهايات الألياف الواردة التي تأتي إلى K. م من أقسام أخرى من القشرة والتكوينات تحت القشرية (انظر المشابك). تشكل محاور الخلايا الهرمية المسارات الرئيسية الصادرة من الخلايا الهرمية. ويتراوح حجم الخلايا الهرمية من 5-10 ميكرون إلى 120-150 ميكرون (خلايا بيتز العملاقة). بالإضافة إلى الخلايا العصبية الهرمية ، فإن الخلايا العصبية النجمية والمغزلية وبعض الأنواع الأخرى من العصبونات الداخلية ، التي تشارك في استقبال الإشارات الواردة وتشكيل الاتصالات العصبية الداخلية الوظيفية ، هي جزء من cgm.

بناءً على خصوصيات التوزيع في طبقات القشرة الدماغية للخلايا العصبية والألياف ذات الأحجام والأشكال المختلفة ، فإن كامل أراضي حقول K. هيكل الخليةو القيمة الوظيفية. تم قبول تصنيف التكوينات المعمارية الخلوية لـ K. g. m ، الذي اقترحه K.

بناءً على بيانات تكوين النشوء والتطور ، ينقسم K.G.M إلى جديد (القشرة المخية الحديثة) ، والقشرة القديمة (اللحاء) والقشرة القديمة (القشرة المخية القديمة). في تطور تطور KGM ، هناك زيادة مطلقة ونسبية في أراضي القشرة الجديدة ، مع انخفاض نسبي في مساحة القديم والقديم. في البشر ، تمثل القشرة المخية الجديدة 95.6٪ ، بينما تحتل القشرة القديمة 0.6٪ ، والقشرة القديمة - 2.2٪ من كامل المنطقة القشرية.

من الناحية الوظيفية ، هناك ثلاثة أنواع من المناطق في القشرة: الحسية ، والحركية ، والترابطية.

تستقبل المناطق القشرية الحسية (أو الإسقاطية) وتحلل الإشارات الواردة على طول الألياف القادمة من نوى مرحل محددة في المهاد. يتم تحديد المناطق الحسية في مناطق معينة من القشرة: المرئية تقع في القذالي (الحقول 17 ، 18 ، 19) ، السمعية في الأجزاء العليا من المنطقة الزمنية (الحقول 41 ، 42) ، الحسية الجسدية ، تحليل الدافع القادم من مستقبلات الجلد والعضلات والمفاصل - في منطقة التلفيف اللاحق المركزي (الحقول 1 ، 2 ، 3). أحاسيس شميةترتبط بوظيفة الأقسام الأقدم نسبيًا من القشرة (القشرة الباليوكورتيكية) - التلفيف الحُصَين.

تقع منطقة المحرك (المحرك) - الحقل 4 وفقًا لـ Brodman - على التلفيف الأولي. تتميز القشرة الحركية بوجود خلايا بيتز الهرمية العملاقة في الطبقة الخامسة ، والتي تشكل المحاور العصبية منها القناة الهرمية ، وينحدر المسار الحركي الرئيسي إلى المراكز الحركية لجذع الدماغ والحبل الشوكي ويوفر التحكم القشري لتقلصات العضلات الإرادية. . القشرة الحركية لها وصلات ثنائية داخل القشرة مع جميع المناطق الحسية ، مما يوفر تفاعل وثيقالمناطق الحسية والحركية.

مناطق الارتباط. تتميز القشرة المخية البشرية بوجود منطقة شاسعة ليس لها صلات واردة ومؤثرة مباشرة مع المحيط. هذه المناطق ، المتصلة من خلال نظام واسع من الألياف الترابطية مع المناطق الحسية والحركية ، تسمى المناطق الترابطية (أو الثالثة) القشرية. في القشرة الخلفية ، تقع بين المناطق الحسية الجدارية والقذالية والزمانية ، وفي الجزء الأمامي ، تحتل السطح الرئيسي للفص الجبهي. القشرة الترابطية إما غائبة أو ضعيفة التطور في جميع الثدييات حتى الرئيسيات. في البشر ، تحتل القشرة الترابطية الخلفية حوالي النصف ، بينما تحتل المناطق الأمامية ربع كامل سطح القشرة. من حيث التركيب ، فهي تتميز بتطور قوي بشكل خاص للطبقات الترابطية العليا للخلايا مقارنة بنظام الخلايا العصبية الواردة والصادرة. وتتمثل ميزتها أيضًا في وجود الخلايا العصبية متعددة الحواس - الخلايا التي تدرك المعلومات من الأنظمة الحسية المختلفة.

يوجد في القشرة الترابطية أيضًا مراكز مرتبطة بنشاط الكلام (انظر مركز بروكا ومركز فيرنيك). تعتبر المناطق الترابطية في القشرة المخية هياكل مسؤولة عن توليف المعلومات الواردة ، وكجهاز ضروري للانتقال من الإدراك البصري إلى العمليات الرمزية المجردة.

تظهر الدراسات النفسية العصبية السريرية أن الضرر الذي يلحق بالمناطق الترابطية الخلفية يعطل الأشكال المعقدة للتوجه في الفضاء ، والنشاط البناء ، ويجعل من الصعب إجراء جميع العمليات الفكرية التي تتم بمشاركة التحليل المكاني (العد ، وإدراك الصور الدلالية المعقدة). مع هزيمة مناطق الكلام ، تضعف القدرة على إدراك الكلام وإعادة إنتاجه. يؤدي الضرر الذي يلحق بالمناطق الأمامية من القشرة إلى استحالة تنفيذ برامج سلوكية معقدة تتطلب اختيار إشارات مهمة بناءً على الخبرة السابقة واستشراف المستقبل. انظر كتل الدماغ ، القشرية ، الدماغ ، الجهاز العصبي ، تطور القشرة الدماغية ، المتلازمات العصبية النفسية. (دي إيه فاربر.)

خلايا دبقية يقع في بعض أجزاء هياكل الدماغ العميقة ، وتتكون قشرة نصفي الكرة المخية (وكذلك المخيخ) من هذه المادة.

ينقسم كل نصف كرة إلى خمسة فصوص ، أربعة منها (أمامي ، وجداري ، وقذالي ، وصدغي) مجاورة للعظام المقابلة للقبو القحفي ، وواحد (معزول) يقع في العمق ، في الحفرة التي تفصل بين الجبهي والزمني فصوص.

يبلغ سمك القشرة الدماغية 1.5-4.5 مم ، وتزداد مساحتها بسبب وجود الأخاديد ؛ إنه متصل بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي ، وذلك بفضل النبضات التي تقودها الخلايا العصبية.

يشكل نصفي الكرة حوالي 80٪ من الكتلة الكلية للدماغ. يقومون بتنظيم الوظائف العقلية العليا ، بينما يكون جذع الدماغ أقل ، وهو ما يرتبط بنشاط الأعضاء الداخلية.

تتميز ثلاث مناطق رئيسية على سطح نصف الكرة الأرضية:

محدب العلوي الوحشي المجاور ل السطح الداخليقبو الجمجمة؛
السفلي ، مع وجود الأقسام الأمامية والمتوسطة على السطح الداخلي لقاعدة الجمجمة والأجزاء الخلفية في منطقة المخيخ ؛
يقع الإنسي في الشق الطولي للدماغ.

مميزات الجهاز ونشاطاته

تنقسم القشرة المخية إلى 4 أنواع:

قديم - يحتل ما يزيد قليلاً عن 0.5 ٪ من السطح الكامل لنصفي الكرة الأرضية ؛
قديم - 2.2٪ ؛
جديد - أكثر من 95٪ ؛
المتوسط حوالي 1.5٪.

يتم دفع القشرة الدماغية القديمة نسبيًا ، والتي تمثلها مجموعات من الخلايا العصبية الكبيرة ، جانبًا بواسطة القشرة الجديدة إلى قاعدة نصفي الكرة الأرضية ، لتصبح شريطًا ضيقًا. والطبقة القديمة ، المكونة من ثلاث طبقات من الخلايا ، تنقلب أقرب إلى الوسط. المنطقة الرئيسية للقشرة القديمة هي الحُصين ، وهي القسم المركزي للجهاز الحوفي. القشرة الوسطى (المتوسطة) هي تشكيل من النوع الانتقالي ، حيث يتم تحويل الهياكل القديمة إلى هياكل جديدة تدريجياً.

القشرة المخية البشرية ، على عكس الثدييات ، مسؤولة أيضًا عن العمل المنسق للأعضاء الداخلية. هذه الظاهرة ، التي يزداد فيها دور القشرة الدماغية في تنفيذ جميع الأنشطة الوظيفية للجسم ، تسمى قشرة الوظائف.

من سمات القشرة نشاطها الكهربائي الذي يحدث بشكل عفوي. تتمتع الخلايا العصبية الموجودة في هذا القسم بنشاط إيقاعي معين يعكس العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية. النشاط له سعة وتردد مختلفين (إيقاعات ألفا ، بيتا ، دلتا ، ثيتا) ، والتي تعتمد على تأثير عوامل عديدة (التأمل ، مراحل النوم ، الإجهاد ، وجود التشنجات ، الأورام).

بنية

القشرة الدماغية عبارة عن تكوين متعدد الطبقات: كل طبقة لها تركيبتها الخاصة من الخلايا العصبية ، وتوجه محدد ، وموقع العمليات.

يُطلق على الموقع المنهجي للخلايا العصبية في القشرة اسم "الهندسة الخلوية" ، وتسمى الألياف المرتبة بترتيب معين "الهندسة المعمارية للنخاع".

تتكون القشرة الدماغية من ست طبقات معمارية خلوية.

السطح الجزيئي ، حيث لا يوجد الكثير من الخلايا العصبية. تقع عملياتهم في نفسه ، ولا تتجاوز ذلك.
يتكون الحبيبات الخارجية من الخلايا العصبية الهرمية والنجمية. تترك العمليات هذه الطبقة وتنتقل إلى الطبقات التالية.
يتكون الهرم من خلايا هرمية. تنزل محاورهم إلى أسفل حيث تنتهي أو تشكل أليافًا مترابطة ، وترتفع التشعبات إلى الطبقة الثانية.
تتكون الحبيبات الداخلية من خلايا نجمية وهرمية صغيرة. تنتقل التشعبات إلى الطبقة الأولى ، وتتفرع العمليات الجانبية داخل الطبقة الخاصة بها. تمتد المحاور في الطبقات العليا أو في المادة البيضاء.
تتكون العقدة العقدية من خلايا هرمية كبيرة. فيما يلي أكبر الخلايا العصبية في القشرة. يتم توجيه التشعبات إلى الطبقة الأولى أو توزيعها بمفردها. تغادر المحاور القشرة وتبدأ في أن تكون أليافًا تربط أقسام وهياكل مختلفة من الجهاز العصبي المركزي مع بعضها البعض.
متعدد الأشكال - يتكون من خلايا مختلفة. تنتقل التشعبات إلى الطبقة الجزيئية (بعضها يصل إلى الطبقة الرابعة أو الخامسة فقط). يتم إرسال المحاور إلى الطبقات التي تعلوها أو الخروج من القشرة كألياف رابطة.

تنقسم القشرة الدماغية إلى مناطق - ما يسمى بالتنظيم الأفقي. هناك 11 حقلاً في المجموع ، وتشمل 52 حقلاً ، لكل منها رقم تسلسلي خاص به.

التنظيم العمودي

يوجد أيضًا تقسيم رأسي - إلى أعمدة من الخلايا العصبية. في هذه الحالة ، يتم دمج الأعمدة الصغيرة في أعمدة ماكرو ، والتي تسمى وحدة نمطية وظيفية. في قلب هذه الأنظمة توجد الخلايا النجمية - محاورها العصبية ، بالإضافة إلى روابطها الأفقية مع المحاور الجانبية للخلايا العصبية الهرمية. تستجيب جميع الخلايا العصبية في الأعمدة الرأسية للاندفاع الوارد بنفس الطريقة وترسل معًا إشارة صادرة. يعود سبب الإثارة في الاتجاه الأفقي إلى نشاط الألياف المستعرضة التي تتبع من عمود إلى آخر.

اكتشف لأول مرة الوحدات التي توحد الخلايا العصبية من طبقات مختلفة عموديًا في عام 1943. Lorente de No - بمساعدة الأنسجة. بعد ذلك ، تم تأكيد ذلك باستخدام طرق الفيزيولوجيا الكهربية على الحيوانات بواسطة W.Montcastle.

يبدأ تطور القشرة في نمو الجنين مبكرًا: في وقت مبكر من 8 أسابيع ، يكون للجنين صفيحة قشرية. أولاً ، تميز الطبقات السفلية ، وفي عمر 6 أشهر ، يكون لدى الطفل الذي لم يولد بعد جميع الحقول الموجودة في الشخص البالغ. تتشكل السمات الهيكلية الخلوية للقشرة بشكل كامل في سن السابعة ، ولكن تزداد أجسام الخلايا العصبية حتى تصل إلى 18 عامًا. من أجل تكوين القشرة ، يلزم تنسيق الحركة والانقسام للخلايا الأولية التي تنبثق منها الخلايا العصبية. لقد ثبت أن هذه العملية تتأثر بجين خاص.

التنظيم الأفقي

من المعتاد تقسيم مناطق القشرة الدماغية إلى:

ترابطي؛
حسي (حساس) ؛
محرك.

عند دراسة المناطق الموضعية وخصائصها الوظيفية ، استخدم العلماء مجموعة متنوعة من الأساليب: التهيج الكيميائي أو الفيزيائي ، والإزالة الجزئية لمناطق الدماغ ، وتطوير ردود الفعل المكيفة ، وتسجيل التيارات الحيوية في الدماغ.

حساس

تحتل هذه المناطق حوالي 20٪ من القشرة. تؤدي هزيمة هذه المناطق إلى انتهاك الحساسية (تقليل الرؤية والسمع والشم وما إلى ذلك). تعتمد منطقة المنطقة بشكل مباشر على عدد الخلايا العصبية التي تستشعر الدافع من مستقبلات معينة: فكلما زاد عددها ، زادت الحساسية. تخصيص المناطق:

الحسية الجسدية (المسؤولة عن الجلد ، التحسس اللاإرادي ، الحساسية اللاإرادية) - تقع في الفص الجداري (التلفيف اللاحق المركزي) ؛
تلف بصري ثنائي يؤدي إلى عمى كامل - يقع في الفص القذالي ؛
السمعي (الموجود في الفص الصدغي) ؛
الذوق الموجود في الفص الجداري (التوطين - التلفيف اللاحق المركزي) ؛
حاسة الشم ، الانتهاك الثنائي الذي يؤدي إلى فقدان الشم (الموجود في التلفيف الحُصيني).

انتهاك المنطقة السمعيةلا يؤدي الى الصمم ولكن تظهر اعراض اخرى. على سبيل المثال ، عدم القدرة على التمييز أصوات قصيرة، معنى الضوضاء اليومية (الخطوات ، سكب الماء ، إلخ) مع الحفاظ على الاختلافات في الأصوات في الارتفاع والمدة والجرس. يمكن أن تحدث Amusia أيضًا ، والتي تتمثل في عدم القدرة على التعرف على الألحان وإعادة إنتاجها والتمييز بينها أيضًا. يمكن أيضًا أن تكون الموسيقى مصحوبة بأحاسيس غير سارة.

يتم إدراك النبضات التي تسير على طول الألياف الواردة من الجانب الأيسر من الجسم من خلال نصف الكرة الأيمن ، ومن الجانب الأيمن - من الجانب الأيسر (سيؤدي تلف النصف المخي الأيسر إلى حدوث انتهاك للحساسية على الجانب الأيمن والعكس صحيح). هذا يرجع إلى حقيقة أن كل تلفيف ما بعد مركزي متصل بالجزء المقابل من الجسم.

محرك

المناطق الحركية ، التي يسبب تهيجها حركة العضلات ، تقع في التلفيف المركزي الأمامي للفص الجبهي. تتواصل المناطق الحركية مع المناطق الحسية.

تشكل المسارات الحركية في النخاع المستطيل (وجزئيًا في النخاع الشوكي) فكًا مع انتقال إلى الجانب الآخر. هذا يؤدي إلى حقيقة أن التهيج الذي يحدث في النصف المخي الأيسر يدخل النصف الأيمن من الجسم ، والعكس صحيح. لذلك ، يؤدي تلف قشرة أحد نصفي الكرة الأرضية إلى انتهاك الوظيفة الحركية للعضلات على الجانب الآخر من الجسم.

يتم دمج المناطق الحركية والحسية ، التي تقع في منطقة التلم المركزي ، في تكوين واحد - المنطقة الحسية.

لقد جمع علم الأعصاب وعلم النفس العصبي الكثير من المعلومات حول كيف أن هزيمة هذه المناطق لا تؤدي فقط إلى اضطرابات حركية أولية (شلل ، شلل جزئي ، رعشة) ، ولكن أيضًا إلى اضطرابات في الحركات الإرادية والأفعال مع الأشياء - تعذر الأداء. عندما تظهر ، قد تتعطل الحركات أثناء الكتابة ، وقد تتعطل التمثيلات المكانية ، وقد تظهر حركات منقوشة غير منضبطة.

ترابطي

هذه المناطق مسؤولة عن ربط المعلومات الحسية الواردة بالمعلومات التي تم استلامها وتخزينها مسبقًا في الذاكرة. بالإضافة إلى ذلك ، تسمح لك بمقارنة المعلومات التي تأتي من مستقبلات مختلفة. تتشكل الاستجابة للإشارة في المنطقة الترابطية وتنتقل إلى منطقة المحرك. وبالتالي ، فإن كل منطقة ترابطية مسؤولة عن عمليات الذاكرة والتعلم والتفكير.. تقع المناطق الترابطية الكبيرة بجوار المناطق الحسية الوظيفية المقابلة. على سبيل المثال ، يتم التحكم في أي وظيفة بصرية ارتباطية من خلال منطقة الارتباط المرئي ، والتي تقع بجوار المنطقة المرئية الحسية.

يتم وضع قوانين الدماغ وتحليل اضطراباته المحلية والتحقق من نشاطه من خلال علم النفس العصبي ، والذي يقع عند تقاطع علم الأعصاب وعلم النفس والطب النفسي والمعلوماتية.

ميزات التعريب حسب الحقول

القشرة الدماغية من البلاستيك ، مما يؤثر على انتقال وظائف قسم ، إذا كان مضطربًا ، إلى قسم آخر. هذا يرجع إلى حقيقة أن المحللون في القشرة لديهم نواة ، حيث نشاط أعلى، والمحيط ، المسؤول عن عمليات التحليل والتركيب في شكل بدائي. يوجد بين نوى المحلل عناصر تنتمي إلى محللين مختلفين. إذا لامس الضرر النواة ، تبدأ المكونات الطرفية في تحمل مسؤولية نشاطها.

وبالتالي ، فإن توطين الوظائف التي تمتلكها القشرة الدماغية هو مفهوم نسبي ، حيث لا توجد حدود محددة. ومع ذلك ، تشير الهندسة الخلوية إلى وجود 52 حقلاً تتواصل مع بعضها البعض من خلال المسارات:

الترابطي (هذا النوع من الألياف العصبية مسؤول عن نشاط القشرة في منطقة نصف الكرة الأرضية) ؛
صواري (ربط المناطق المتناظرة من نصفي الكرة الأرضية) ؛
الإسقاط (المساهمة في اتصال القشرة ، الهياكل تحت القشرية مع الأعضاء الأخرى).

الجدول 1

		المجالات ذات الصلة
محرك
حساس
المرئية
شمي
المذاق
محرك الكلام ويشمل المراكز:	Wernicke ، والذي يسمح لك بإدراك الكلام الشفوي
	بروكا - مسؤول عن حركة عضلات اللسان. تهدد الهزيمة بفقدان كامل للكلام
	تصور الكلام في الكتابة

لذلك ، فإن بنية القشرة الدماغية تتضمن النظر إليها في اتجاه أفقي ورأسي. بناءً على ذلك ، يتم تمييز الأعمدة الرأسية للخلايا العصبية والمناطق الموجودة في المستوى الأفقي. يتم تقليل الوظائف الرئيسية التي تؤديها القشرة إلى تنفيذ السلوك وتنظيم التفكير والوعي. بالإضافة إلى ذلك ، فهو يضمن تفاعل الجسم مع البيئة الخارجية ويشارك في التحكم في عمل الأعضاء الداخلية.

يحتل التكوين الشبكي لجذع الدماغ موقعًا مركزيًا في النخاع المستطيل والبونس فارولي والدماغ المتوسط والدماغ البيني.

لا تمتلك الخلايا العصبية في التكوين الشبكي اتصالات مباشرة مع مستقبلات الجسم. عندما يتم إثارة المستقبلات ، تصل النبضات العصبية إلى التكوين الشبكي على طول الضمانات الخاصة بألياف الجهاز العصبي اللاإرادي والجسدي.

الدور الفسيولوجي. يكون للتكوين الشبكي لجذع الدماغ تأثير تصاعدي على خلايا القشرة الدماغية وتأثير تنازلي على الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي. يمكن أن يكون كل من هذين التأثيرين للتكوين الشبكي منشطًا أو مثبطًا.

تأتي النبضات الواردة إلى القشرة الدماغية بطريقتين: محددة وغير محددة. مسار عصبي محدديمر بالضرورة من خلال الدرنات البصرية ويحمل نبضات عصبيةإلى مناطق معينة من القشرة الدماغية ، نتيجة لذلك ، يتم تنفيذ أي نشاط محدد. على سبيل المثال ، عندما يتم تحفيز المستقبلات الضوئية للعيون ، فإن النبضات عبر الدرنات البصرية تدخل المنطقة القذالية للقشرة الدماغية وتنشأ الأحاسيس البصرية في الشخص.

مسار عصبي غير محدديمر بالضرورة عبر الخلايا العصبية للتكوين الشبكي لجذع الدماغ. تأتي النبضات إلى التكوين الشبكي من خلال ضمانات مسار عصبي معين. بسبب العديد من نقاط الاشتباك العصبي على نفس الخلايا العصبية للتكوين الشبكي ، يمكن أن تتقارب (تتقارب) نبضات ذات قيم مختلفة (الضوء والصوت وما إلى ذلك) ، بينما تفقد خصوصيتها. من الخلايا العصبية للتكوين الشبكي ، لا تصل هذه النبضات إلى أي منطقة معينة من القشرة الدماغية ، ولكنها تنتشر مثل المروحة عبر خلاياها ، مما يزيد من استثارتها وبالتالي يسهل أداء وظيفة معينة.

في التجارب التي أجريت على القطط المزروعة بأقطاب كهربائية في منطقة التكوين الشبكي لجذع الدماغ ، تبين أن تحفيز الخلايا العصبية يؤدي إلى إيقاظ حيوان نائم. مع تدمير التكوين الشبكي ، يقع الحيوان في حالة نعاس طويلة. تشير هذه البيانات إلى الدور المهم للتكوين الشبكي في تنظيم النوم واليقظة. لا يؤثر التكوين الشبكي على القشرة الدماغية فحسب ، بل يرسل أيضًا نبضات مثبطة ومثيرة إلى النخاع الشوكي إلى الخلايا العصبية الحركية. نتيجة لذلك ، فهو يشارك في تنظيم توتر العضلات الهيكلية.

في النخاع الشوكي ، كما ذكرنا سابقًا ، توجد أيضًا خلايا عصبية للتكوين الشبكي. يعتقد أنهم يدعمون مستوى عالنشاط الخلايا العصبية في النخاع الشوكي. يتم تنظيم الحالة الوظيفية للتكوين الشبكي نفسه بواسطة القشرة الدماغية.

المخيخ

ملامح هيكل المخيخ. اتصالات المخيخ بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. المخيخ هو تشكيل غير متزاوج. يقع خلف النخاع المستطيل ويغطي الجسر ، حدود الرباعية ، من الأعلى بالفصوص القذالية لنصفي الكرة المخية ، والجزء الأوسط مميز في المخيخ - الفيروس المتنقلوتقع على جانبيها اثنان نصف الكرة الأرضية. يتكون سطح المخيخ من مسالة رمادية او غير واضحةتسمى القشرة والتي تضم أجسام الخلايا العصبية. داخل المخيخ مادة بيضاء، التي تمثل عمليات هذه الخلايا العصبية.

يحتوي المخيخ على وصلات واسعة مع أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي بسبب ثلاثة أزواج من الأرجل. الأقدام السفليةقم بتوصيل المخيخ بالحبل الشوكي والنخاع المستطيل متوسط- مع الجسور ومن خلالها مع المنطقة الحركية للقشرة الدماغية ، العلويمع الدماغ المتوسط وما تحت المهاد.

تمت دراسة وظائف المخيخ في الحيوانات التي تم فيها إزالة المخيخ جزئيًا أو كليًا ، وكذلك عن طريق تسجيل نشاطه الكهربائي الحيوي عند الراحة وأثناء التحفيز.

عند إزالة نصف المخيخ ، يلاحظ زيادة في نبرة العضلات الباسطة ، وبالتالي ، يتم تمديد أطراف الحيوان ، وينثني الجذع ويميل الرأس إلى الجانب الذي تم إجراء العملية عليه ، وأحيانًا تكون الحركات الاهتزازية للعضلات الباسطة. لوحظ الرأس. غالبًا ما تتم الحركات في دائرة في الاتجاه المشغول ("حركات المناورة"). تدريجيًا ، يتم تخفيف الانتهاكات الملحوظة ، لكن لا يزال هناك بعض الحرج في الحركات.

عندما تتم إزالة المخيخ بالكامل ، تحدث اضطرابات حركية أكثر وضوحًا. في الأيام الأولى بعد العملية ، يرقد الحيوان بلا حراك ورأسه إلى الخلف وأطرافه مستطيلة. تدريجيًا ، تضعف نبرة العضلات الباسطة ، ويظهر ارتعاش في العضلات ، وخاصة عضلات عنق الرحم. في المستقبل ، تتم استعادة الوظائف الحركية جزئيًا. ومع ذلك ، حتى نهاية حياته ، يظل الحيوان معطلاً حركيًا: عند المشي ، تنشر مثل هذه الحيوانات أطرافها على نطاق واسع ، وترفع كفوفها عالياً ، أي أنها تضعف تنسيق الحركات.

وصف عالم الفسيولوجيا الإيطالي الشهير لوسياني اضطرابات الحركة أثناء إزالة المخيخ. أهمها: aton وأنا - اختفاء أو إضعاف توتر العضلات ؛ وهن وأنا - انخفاض في قوة تقلصات العضلات. يتميز هذا الحيوان بإرهاق عضلي سريع الظهور ؛ ركود - فقدان القدرة على استمرار تقلصات كزازية.في الحيوانات ، لوحظت حركات رجفة في الأطراف والرأس. لا يمكن للكلب بعد إزالة المخيخ رفع كفوفه على الفور ، يقوم الحيوان بسلسلة من الحركات التذبذبية بمخلبه قبل رفعه. إذا وضعت مثل هذا الكلب ، فإن جسده ورأسه يتمايلان طوال الوقت من جانب إلى آخر.

نتيجة الوهن والوهن والأستاسيا ، يتم إزعاج تنسيق حركات الحيوان: يلاحظ مشية مهتزة ، كاسحة ، محرجة ، حركات غير دقيقة. يسمى المجمع الكامل للاضطرابات الحركية في آفة المخيخ رنح مخيخي.

لوحظت اضطرابات مماثلة في البشر مع تلف المخيخ.

بعد مرور بعض الوقت على إزالة المخيخ ، كما ذكرنا سابقًا ، يتم التخلص من جميع اضطرابات الحركة تدريجياً. إذا تمت إزالة المنطقة الحركية للقشرة الدماغية من هذه الحيوانات ، فإن الاضطرابات الحركية تزداد مرة أخرى. وبالتالي ، يتم تعويض (استعادة) اضطرابات الحركة في حالة تلف المخيخ بمشاركة القشرة الدماغية ، وهي منطقة حركتها.

أظهرت الدراسات التي أجريت على L.A Orbeli أنه عند إزالة المخيخ ، لا يلاحظ فقط انخفاض في قوة العضلات (ونى) ، ولكن أيضًا توزيعها غير الصحيح (خلل التوتر العضلي). وجد L.L Orbeli أن المخيخ يؤثر أيضًا على حالة جهاز المستقبل ، فضلاً عن العمليات اللاإرادية. للمخيخ تأثير تكيفي تغذوي على جميع أجزاء الدماغ من خلال الجهاز العصبي الودي ، فهو ينظم عملية التمثيل الغذائي في الدماغ وبالتالي يساهم في تكيف الجهاز العصبي مع ظروف الوجود المتغيرة.

وبالتالي ، فإن الوظائف الرئيسية للمخيخ هي تنسيق الحركات ، والتوزيع الطبيعي لتوتر العضلات ، وتنظيم الوظائف اللاإرادية. يدرك المخيخ تأثيره من خلال التكوينات النووية للوسط والنخاع المستطيل ، من خلال الخلايا العصبية الحركية للنخاع الشوكي. ينتمي دور كبير في هذا التأثير إلى الاتصال الثنائي للمخيخ بالمنطقة الحركية للقشرة الدماغية والتكوين الشبكي لجذع الدماغ.

السمات الهيكلية للقشرة الدماغية.

القشرة المخية هي الجزء الأعلى والأصغر سناً من الجهاز العصبي المركزي من الناحية التطورية.

تتكون القشرة المخية من خلايا عصبية وعملياتها وأوعية عصبية. في البالغين ، يبلغ سمك القشرة في معظم المناطق حوالي 3 مم. تبلغ مساحة القشرة الدماغية الناتجة عن العديد من الطيات والأخاديد 2500 سم 2. تتميز معظم مناطق القشرة الدماغية بترتيب من ست طبقات من الخلايا العصبية. تتكون القشرة الدماغية من 14-17 مليار خلية. يتم تمثيل الهياكل الخلوية للقشرة الدماغية هرمي،الخلايا العصبية المغزلية والنجمية.

الخلايا النجميةتؤدي وظيفة وارد بشكل رئيسي. هرمي ومغزليالخلاياهي في الغالب عصبونات مؤثرة.

يوجد في القشرة المخية خلايا عصبية عالية التخصص تتلقى نبضات واردة من مستقبلات معينة (على سبيل المثال ، من بصرية ، سمعية ، ملموسة ، إلخ). هناك أيضًا خلايا عصبية تثيرها النبضات العصبية القادمة من مستقبلات مختلفة في الجسم. هذه هي ما يسمى بالخلايا العصبية متعددة الحواس.

تربط عمليات الخلايا العصبية في القشرة الدماغية أقسامها المختلفة ببعضها البعض أو تنشئ اتصالات بين القشرة الدماغية والأقسام الأساسية للجهاز العصبي المركزي. تسمى عمليات الخلايا العصبية التي تربط أجزاء مختلفة من نفس نصف الكرة الأرضية ترابطي، يربط في أغلب الأحيان نفس الأجزاء من نصفي الكرة الأرضية - صواريوتزويد قشرة الدماغ بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي ومن خلالها مع جميع أعضاء وأنسجة الجسم - موصل(نابذة). يظهر رسم تخطيطي لهذه المسارات في الشكل.

مخطط مسار الألياف العصبية في نصفي الكرة المخية.

1 - ألياف ترابطية قصيرة ؛ 2 - ألياف ترابطية طويلة ؛ 3 - ألياف صوارية ؛ 4 - ألياف طرد مركزي.

خلايا نيوروجلياتؤدي عددًا من الوظائف المهمة: فهي نسيج داعم ، وتشارك في عملية التمثيل الغذائي للدماغ ، وتنظم تدفق الدم داخل الدماغ ، وتفرز إفرازًا عصبيًا ينظم استثارة الخلايا العصبية في القشرة الدماغية.

وظائف القشرة الدماغية.

1) القشرة الدماغية تقوم بتفاعل الكائن الحي مع البيئة بسبب ردود الفعل غير المشروطة وغير المشروطة ؛

2) هو أساس النشاط العصبي (السلوك) العالي للجسم ؛

3) بسبب نشاط القشرة الدماغية ، يتم تنفيذ وظائف عقلية أعلى: التفكير والوعي ؛

4) القشرة الدماغية تنظم وتتكامل مع عمل جميع الأعضاء الداخلية وتنظم العمليات الحميمة مثل التمثيل الغذائي.

وهكذا ، مع ظهور القشرة المخية ، فإنها تبدأ في التحكم في جميع العمليات التي تحدث في الجسم ، وكذلك جميع الأنشطة البشرية ، أي يحدث تحوّل قشري للوظائف. أشار IP Pavlov ، الذي يميز أهمية القشرة الدماغية ، إلى أنه مدير وموزع لجميع أنشطة الكائن الحي البشري والحيواني.

الأهمية الوظيفية لمناطق مختلفة من القشرة مخ . توطين الوظائف في القشرة الدماغية مخ . تمت دراسة دور المناطق الفردية للقشرة الدماغية لأول مرة في عام 1870 من قبل الباحثين الألمان فريتش وجيتسيج. أظهروا أن تحفيز أجزاء مختلفة من التلفيف المركزي الأمامي والفص الجبهي الصحيح يسبب تقلص مجموعات عضلية معينة على الجانب المقابل للتحفيز. بعد ذلك ، تم الكشف عن الغموض الوظيفي في مناطق مختلفة من القشرة. وجد أن الفص الصدغي للقشرة الدماغية يرتبط بالوظائف السمعية ، والفص القذالي بوظائف بصرية ، وما إلى ذلك. أدت هذه الدراسات إلى استنتاج مفاده أن أجزاء مختلفة من القشرة الدماغية مسؤولة عن وظائف معينة. تم إنشاء عقيدة توطين الوظائف في القشرة الدماغية.

بواسطة الأفكار الحديثة، هناك ثلاثة أنواع من مناطق القشرة الدماغية: مناطق الإسقاط الأولية ، والثانوية والثالثية (الترابطية).

مناطق الإسقاط الأولية- هذه هي الأقسام المركزية لأنوية المحلل. تحتوي على خلايا عصبية متمايزة ومتخصصة للغاية ، والتي تتلقى نبضات من مستقبلات معينة (بصرية ، سمعية ، شمية ، إلخ). في هذه المناطق ، يتم إجراء تحليل دقيق للنبضات الواردة. معان مختلفة. تؤدي هزيمة هذه المناطق إلى اضطرابات في الوظائف الحسية أو الحركية.

المناطق الثانوية - الإدارات المحيطيةالنوى محلل. هنا ، تتم معالجة المزيد من المعلومات ، ويتم إنشاء روابط بين المحفزات ذات الطبيعة المختلفة. عندما تتأثر المناطق الثانوية ، تحدث اضطرابات إدراكية معقدة.

المناطق الثالثة (الترابطية) . يمكن إثارة الخلايا العصبية في هذه المناطق تحت تأثير النبضات القادمة من مستقبلات ذات قيم مختلفة (من مستقبلات السمع ، مستقبلات الضوء ، مستقبلات الجلد ، إلخ). هذه هي ما يسمى بالخلايا العصبية متعددة الحواس ، والتي يتم من خلالها إنشاء روابط بين مختلف المحللين. تتلقى المناطق الترابطية المعلومات المعالجة من المناطق الأولية والثانوية للقشرة الدماغية. تلعب المناطق الثلاثية دورًا مهمًا في تكوين ردود الفعل المشروطة ؛ فهي توفر أشكالًا معقدة من إدراك الواقع المحيط.

أهمية مناطق مختلفة من القشرة الدماغية . المناطق الحسية والحركية في القشرة الدماغية

المناطق الحسية في القشرة . (القشرة الإسقاطية ، الأقسام القشرية للمحللات). هذه هي المناطق التي يتم فيها عرض المحفزات الحسية. وهي تقع بشكل رئيسي في الفصوص الجدارية والزمانية والقذالية. تأتي المسارات الوافرة في القشرة الحسية بشكل أساسي من نوى الترحيل الحسية للمهاد - البطني الخلفي والجانبي والإنسي. تتشكل المناطق الحسية في القشرة من خلال مناطق الإسقاط والترابط للمحللين الرئيسيين.

منطقة استقبال الجلد(الطرف الدماغي لمحلل الجلد) يتم تمثيله بشكل أساسي بالتلفيف المركزي الخلفي. تستشعر خلايا هذه المنطقة نبضات من مستقبلات الجلد الملموسة والألم ودرجة الحرارة. إن إسقاط حساسية الجلد داخل التلفيف المركزي الخلفي مشابه لإسقاط المنطقة الحركية. ترتبط الأجزاء العلوية من التلفيف المركزي الخلفي بمستقبلات جلد الأطراف السفلية ، والأجزاء الوسطى بمستقبلات الجذع واليدين ، والأجزاء السفلية بمستقبلات جلد الرأس والوجه. يسبب تهيج هذه المنطقة لدى الشخص أثناء العمليات الجراحية العصبية إحساسًا باللمس والوخز والخدر ، بينما لا يتم ملاحظة الألم الواضح أبدًا.

منطقة الاستقبال البصري(الطرف الدماغي للمحلل البصري) يقع في الفصوص القذالية للقشرة الدماغية لكلا نصفي الكرة الأرضية. يجب اعتبار هذه المنطقة بمثابة إسقاط لشبكية العين.

منطقة الاستقبال السمعي(الطرف الدماغي للمحلل السمعي) مترجم في الفص الصدغي للقشرة الدماغية. هذا هو المكان الذي تأتي فيه النبضات العصبية من المستقبلات في قوقعة الأذن الداخلية. في حالة تلف هذه المنطقة ، قد يحدث الصمم الموسيقي واللفظي ، عندما يسمع الشخص ولكنه لا يفهم معنى الكلمات ؛ يؤدي الضرر الثنائي للمنطقة السمعية إلى الصمم التام.

منطقة استقبال الذوق(الطرف الدماغي لمحلل التذوق) يقع في الفصوص السفلية للتلفيف المركزي. تستقبل هذه المنطقة نبضات عصبية من براعم التذوق في الغشاء المخاطي للفم.

منطقة استقبال شمية(الطرف الدماغي لمحلل حاسة الشم) يقع في الجزء الأمامي من الفص الكمثري من القشرة الدماغية. هذا هو المكان الذي تأتي فيه النبضات العصبية من المستقبلات الشمية للغشاء المخاطي للأنف.

في القشرة الدماغية عدة المناطق المسؤولة عن وظيفة الكلام(نهاية الدماغ لمحلل الكلام الحركي). في المنطقة الأمامية من النصف المخي الأيسر (في الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى) يوجد المركز الحركي للكلام (مركز بروكا). مع هزيمته ، أصبح الكلام صعبًا أو حتى مستحيلًا. في المنطقة الزمنية هي المركز الحسي للكلام (مركز Wernicke). يؤدي الضرر الذي يلحق بهذه المنطقة إلى اضطرابات إدراك الكلام: لا يفهم المريض معنى الكلمات ، على الرغم من الحفاظ على القدرة على نطق الكلمات. يوجد في الفص القذالي للقشرة الدماغية مناطق توفر تصورًا للكلام المكتوب (المرئي). مع هزيمة هذه المناطق لا يفهم المريض ما هو مكتوب.

في القشرة الجداريةلم يتم العثور على نهايات الدماغ للمحللين في نصفي الكرة المخية ، فقد تمت إحالتها إلى المناطق الترابطية. من بين الخلايا العصبية في المنطقة الجدارية ، تم العثور على عدد كبير من الخلايا العصبية متعددة الحواس ، والتي تساهم في إنشاء روابط بين مختلف المحللين وتلعب دورًا مهمًا في تكوين أقواس منعكسة من ردود الفعل المشروطة.

المناطق الحركية في القشرة فكرة دور القشرة الحركية ذات شقين. من ناحية أخرى ، تبين أن التحفيز الكهربائي لبعض المناطق القشرية في الحيوانات يتسبب في حركة الأطراف في الجانب الآخر من الجسم ، مما يشير إلى أن القشرة الدماغية تشارك بشكل مباشر في تنفيذ الوظائف الحركية. في الوقت نفسه ، من المسلم به أن منطقة المحرك هي محلل ، أي يمثل القسم القشري لمحلل المحرك.

يتم تمثيل قسم الدماغ للمحلل الحركي بالتلفيف المركزي الأمامي وأجزاء المنطقة الأمامية الواقعة بالقرب منه. عندما يتهيج ، تحدث تقلصات مختلفة للعضلات الهيكلية على الجانب الآخر. تم إنشاء المراسلات بين مناطق معينة من التلفيف المركزي الأمامي والعضلات الهيكلية. في الأجزاء العلوية من هذه المنطقة ، تظهر عضلات الساقين ، في الوسط - الجذع ، في الأسفل - الرأس.

تحظى المنطقة الأمامية نفسها بأهمية خاصة ، والتي تصل إلى أكبر تطور لها في البشر. عندما تتأثر المناطق الأمامية في الشخص ، تتعطل الوظائف الحركية المعقدة التي تضمن نشاط المخاض والكلام ، فضلاً عن ردود الفعل التكيفية والسلوكية للجسم.

أي منطقة وظيفية في القشرة المخية هي في كل من الاتصال التشريحي والوظيفي مع مناطق أخرى من القشرة الدماغية ، مع نوى تحت القشرية ، مع تشكيلات الدماغ البيني والتكوين الشبكي ، مما يضمن كمال وظائفها.

1. السمات الهيكلية والوظيفية للجهاز العصبي المركزي في فترة ما قبل الولادة.

في الجنين ، يصل عدد الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي إلى الحد الأقصى بحلول الأسبوع 20-24 ويبقى في فترة ما بعد الولادة دون انخفاض حاد حتى الشيخوخة. الخلايا العصبية صغيرة الحجم والمساحة الكلية للغشاء المشبكي.

تتطور المحاور قبل التشعبات ، وتنمو عمليات الخلايا العصبية بشكل مكثف وتتفرع. هناك زيادة في طول وقطر وتكوين النخاع للمحاور في نهاية فترة ما قبل الولادة.

المسارات القديمة من الناحية التطورية يتم تخليقها في المايلين في وقت أبكر من المسارات الجديدة نسبيًا ؛ على سبيل المثال ، الجهاز الدهليزي الشوكي من الشهر الرابع من التطور داخل الرحم ، والمسالك الشوكية من الشهر الخامس إلى الثامن ، والمسالك الهرمية بعد الولادة.

يتم توزيع قنوات Na- و K بالتساوي في غشاء ألياف المايلين وغير المايلين.

استثارة ، موصلية ، قابلية الألياف العصبية أقل بكثير من البالغين.

يبدأ تركيب معظم الوسطاء أثناء نمو الجنين. يعد حمض جاما أمينوبوتيريك في فترة ما قبل الولادة وسيطًا مثيرًا ، ومن خلال آلية Ca2 ، له تأثيرات مورفوجينية - فهو يسرع من نمو المحاور والتشعبات ، والتشابك العصبي ، والتعبير عن مستقبلات البثور.

بحلول وقت الولادة ، تنتهي عملية تمايز الخلايا العصبية في نوى النخاع المستطيل والدماغ المتوسط ، الجسر.

هناك عدم نضج بنيوي ووظيفي للخلايا الدبقية.

2. ملامح الجهاز العصبي المركزي في فترة حديثي الولادة.

> تزداد درجة تكوّن النخاع في الألياف العصبية ، ويبلغ عددها 1/3 من مستوى الكائن البالغ (على سبيل المثال ، يكون المسار الشوكي النخاعي مليئًا بالميالين بالكامل).

> تنخفض نفاذية أغشية الخلايا للأيونات. تتمتع الخلايا العصبية بسعة MP أقل - حوالي 50 مللي فولت (عند البالغين ، حوالي 70 مللي فولت).

> يوجد عدد أقل من المشابك العصبية على الخلايا العصبية مقارنة بالبالغين ، ويحتوي غشاء الخلايا العصبية على مستقبلات للوسطاء المركب (أستيل كولين ، GAM K ، السيروتونين ، النوربينفرين إلى الدوبامين). محتوى الوسطاء في الخلايا العصبية لدماغ الأطفال حديثي الولادة منخفض ويصل إلى 10-50٪ من الوسطاء عند البالغين.

> يلاحظ تطور الجهاز الشوكي للخلايا العصبية والمشابك المحورية ؛ تتمتع EPSP و IPSP بمدة أطول وسعة أقل من البالغين. عدد المشابك المثبطة على الخلايا العصبية أقل من البالغين.

> زيادة استثارة الخلايا العصبية القشرية.

> يختفي (بتعبير أدق ، ينخفض بشكل حاد) النشاط الانقسامي وإمكانية تجديد الخلايا العصبية. يستمر الانتشار والنضج الوظيفي للخلايا الدبقية.

ض.ملامح الجهاز العصبي المركزي في الطفولة.

نضج الجهاز العصبي المركزي يتقدم بسرعة. يحدث تكوّن الميالين الأكثر شدة في الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي في نهاية السنة الأولى بعد الولادة (على سبيل المثال ، يكتمل تكوّن النخاع في الألياف العصبية لنصفي الكرة المخية خلال 6 أشهر).

يزداد معدل توصيل الإثارة على طول المحاور.

هناك انخفاض في مدة AP للخلايا العصبية ، يتم تقصير مرحلتي المقاومة المطلقة والنسبية (مدة الحران المطلق هي 5-8 مللي ثانية ، نسبيًا 40-60 مللي ثانية في مرحلة ما بعد الولادة المبكرة ، عند البالغين ، على التوالي ، 0.5-2.0 و 2-10 مللي ثانية).

يكون تدفق الدم إلى الدماغ عند الأطفال أكبر نسبيًا منه لدى البالغين.

4. ملامح تطور الجهاز العصبي المركزي في فترات عمرية أخرى.

1) التغيرات الهيكلية والوظيفية في الألياف العصبية:

زيادة أقطار الاسطوانات المحورية (4-9 سنوات). اقتربت عملية تكوّن النخاع في جميع الألياف العصبية الطرفية من الاكتمال بعد 9 سنوات ، واكتملت المسالك الهرمية لمدة 4 سنوات ؛

تتركز القنوات الأيونية في منطقة عقد رانفير ، تزداد المسافة بين العقد. يتم استبدال التوصيل المستمر للإثارة بالملح ، وتكون سرعة التوصيل بعد 5-9 سنوات تقريبًا هي نفسها السرعة عند البالغين (50-70 م / ث) ؛

ضعف الألياف العصبية لدى الأطفال في السنوات الأولى من العمر ؛ مع تقدم العمر ، يزداد (في الأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 5-9 سنوات يقترب من المعيار للبالغين - 300-1000 نبضة).

2) التغييرات الهيكلية والوظيفية في المشابك:

النضج الكبير للنهايات العصبية (المشابك العصبية العضلية) يحدث بنسبة 7-8 سنوات ؛

تزداد التداعيات النهائية للمحور والمساحة الإجمالية لنهاياته.

مواد الملف الشخصي لطلاب كلية طب الأطفال

1. تطور الدماغ في فترة ما بعد الولادة.

في فترة ما بعد الولادة ، يتم لعب الدور الرائد في نمو الدماغ من خلال تدفقات النبضات الواردة عبر الأنظمة الحسية المختلفة (دور البيئة الخارجية الغنية بالمعلومات). يمكن أن يؤدي عدم وجود هذه الإشارات الخارجية ، خاصة خلال الفترات الحرجة ، إلى بطء النضج ، أو تخلف الوظيفة ، أو حتى غيابها.

تتميز الفترة الحرجة في تطور ما بعد الولادة بالنضج المورفولوجي والوظيفي الشديد للدماغ وذروة تكوين الوصلات الجديدة بين الخلايا العصبية.

الانتظام العام لتطور الدماغ البشري هو تغاير زمن النضج: فالأقسام الأقدم من الناحية النظرية تتطور في وقت أبكر من الأقسام الأصغر.

يعتبر النخاع المستطيل لحديثي الولادة أكثر تطوراً وظيفياً من الأقسام الأخرى: معظم مراكزه نشطة - التنفس ، وتنظيم القلب والأوعية الدموية ، والمص ، والبلع ، والسعال ، والعطس ، ويبدأ مركز المضغ في العمل في وقت لاحق إلى حد ما. تنظيم توتر العضلات ، يتم تقليل نشاط النوى الدهليزي (انخفاض نغمة الباسطة) بحلول سن السادسة ، تكمل هذه المراكز تمايز الخلايا العصبية ، وتكوين النخاع في الألياف ، ويتحسن نشاط التنسيق للمراكز.

يكون الدماغ المتوسط عند الأطفال حديثي الولادة أقل نضجًا وظيفيًا. على سبيل المثال ، يتم تنفيذ رد الفعل التوجيهي ونشاط المراكز التي تتحكم في حركة العين و THEM في مرحلة الطفولة. تصل وظيفة Substance Black كجزء من نظام الخطاف العضلي إلى الكمال بحلول سن السابعة.

يكون المخيخ عند الأطفال حديثي الولادة متخلفًا من الناحية الهيكلية والوظيفية خلال فترة الرضاعة ، ويحدث نمو متزايد وتمايز بين الخلايا العصبية ، وتزداد اتصالات المخيخ مع المراكز الحركية الأخرى. يبدأ النضج الوظيفي للمخيخ عمومًا في سن السابعة ويكتمل بحلول سن 16.

يتضمن نضج الدماغ البيني تطوير النوى الحسية للمهاد ومراكز منطقة ما تحت المهاد

يتم بالفعل تنفيذ وظيفة النواة الحسية للمهاد عند حديثي الولادة ، مما يسمح للطفل بالتمييز بين الإحساس بالذوق ودرجة الحرارة واللمس والألم. إن وظائف نوى المهاد غير المحددة والتكوين الشبكي الصاعد التنشيط لجذع الدماغ في الأشهر الأولى من الحياة ضعيفة التطور ، مما يؤدي إلى فترة قصيرة من اليقظة أثناء النهار. تتطور نواة المهاد أخيرًا وظيفيًا في سن الرابعة عشرة.

مراكز ما تحت المهاد عند الأطفال حديثي الولادة ضعيفة التطور ، مما يؤدي إلى النقص في عمليات التنظيم الحراري ، وتنظيم الماء بالكهرباء وأنواع أخرى من التمثيل الغذائي ، ومجال الحاجة إلى التحفيز. تنضج معظم مراكز الوطاء وظيفيًا بحلول 4 سنوات. في الآونة الأخيرة (في سن 16) تبدأ مراكز الوطاء الجنسية في العمل.

بحلول وقت الولادة ، يكون للنواة القاعدية درجة مختلفة من النشاط الوظيفي. تم تطوير الهيكل الأقدم نسبيًا ، وهو globus pallidus ، بشكل جيد وظيفيًا ، بينما تتجلى وظيفة المخطط في نهاية عام واحد. في هذا الصدد ، حركات الأطفال حديثي الولادة والرضع معممة وسيئة التنسيق. مع تطور نظام ستروبالدار ، يقوم الطفل بحركات أكثر دقة وتنسيقاً ، ويخلق برامج حركية للحركات الإرادية. يكتمل النضج الهيكلي والوظيفي للنواة القاعدية بعمر 7 سنوات.

تنضج القشرة الدماغية في مرحلة التكوُّن المبكر لاحقًا من الناحية الهيكلية والوظيفية. تتطور القشرة الحركية والحسية في وقت مبكر ، وينتهي نضجها في السنة الثالثة من العمر (القشرة السمعية والبصرية إلى حد ما في وقت لاحق). تبدأ الفترة الحرجة في تطور القشرة الترابطية في عمر 7 سنوات وتستمر حتى فترة البلوغ. في الوقت نفسه ، يتم تشكيل الترابط القشري تحت القشري بشكل مكثف. توفر القشرة المخية قشرة لوظائف الجسم ، وتنظيم الحركات الإرادية ، وخلق قوالب نمطية حركية للتنفيذ ، وعمليات نفسية فيزيولوجية أعلى. تم وصف نضج وظائف القشرة المخية وتنفيذها بالتفصيل في مواد متخصصة لطلاب كلية طب الأطفال في الموضوع 11 ، v. 3 ، الموضوعات 1-8.

تحتوي حواجز الكريات الدموية والدماغ الدموي في فترة ما بعد الولادة على عدد من الميزات.

في فترة ما بعد الولادة المبكرة ، تتشكل الأوردة الكبيرة في الضفائر المشيمية في بطينات الدماغ ، والتي يمكن أن تودع كمية كبيرة من الدم 14 ، وبالتالي المشاركة في تنظيم الضغط داخل الجمجمة.

القشرة الدماغية ، طبقة من المادة الرمادية بسمك 1-5 مم ، تغطي نصفي الكرة المخية للثدييات والبشر. يلعب هذا الجزء من الدماغ ، الذي تطور في مراحل لاحقة من تطور عالم الحيوان ، دورًا مهمًا للغاية في تنفيذ النشاط العقلي أو العصبي العالي ، على الرغم من أن هذا النشاط هو نتيجة لعمل الدماغ باعتباره كامل. بفضل العلاقات الثنائية مع الإدارات الدنياالجهاز العصبي ، يمكن للقشرة أن تشارك في تنظيم وتنسيق جميع وظائف الجسم. في البشر ، تشكل القشرة ما معدله 44٪ من حجم نصف الكرة الأرضية بأكمله. يصل سطحه إلى 1468-1670 سم 2.

هيكل اللحاء . من السمات المميزة لهيكل القشرة المخية التوزيع الأفقي الرأسي الموجه للخلايا العصبية المكونة لها في طبقات وأعمدة ؛ وبالتالي ، يتميز الهيكل القشري بترتيب مكاني مرتب للوحدات العاملة والوصلات بينها. تمتلئ المساحة بين أجسام وعمليات الخلايا العصبية في القشرة بالخلايا العصبية وشبكة الأوعية الدموية (الشعيرات الدموية). تنقسم الخلايا العصبية القشرية إلى 3 أنواع رئيسية: هرمي (80-90٪ من جميع الخلايا القشرية) ، نجمي ومغزلي. العنصر الوظيفي الرئيسي في القشرة هو العصبون الهرمي طويل المحور العصبي (أي إدراك الجاذبية المركزية وإرسال محفزات الطرد المركزي). تتميز الخلايا النجمية بالتطور الضعيف للتشعبات والتطور القوي للمحاور ، والتي لا تمتد إلى ما وراء قطر القشرة وتغطي مجموعات الخلايا الهرمية مع تفرعاتها. تعمل الخلايا النجمية كعناصر متلقية ومزامنة قادرة على تنسيق (تثبيط أو إثارة في نفس الوقت) مجموعات قريبة مكانيًا من الخلايا العصبية الهرمية. تتميز الخلايا العصبية القشرية ببنية معقدة تحت المجهر ، تختلف أقسام القشرة طبوغرافيا مختلفة في كثافة الخلايا وحجمها وخصائص أخرى للبنية الطبقية والعمودية. كل هذه المؤشرات تحدد بنية القشرة أو البنية الخلوية لها ، وأكبر تقسيمات منطقة القشرة المخية هي القشرة القديمة (القشرة المخية القديمة) والقشرة القديمة (القشرة المخية) والجديدة (القشرة المخية الحديثة) والقشرة الخلالية. يشغل سطح القشرة الجديدة عند الإنسان 95.6٪ ، القديمة 2.2٪ ، القديمة 0.6٪ ، الوسيطة 1.6٪.

إذا تخيلنا القشرة المخية كغطاء واحد (عباءة) تغطي سطح نصفي الكرة الأرضية ، فسيكون الجزء المركزي الرئيسي منها هو القشرة المخية الجديدة ، في حين أن القشرة المخية القديمة والقديمة والوسيطة ستحدث على الأطراف ، أي على طول حواف هذا العباءة. تتكون القشرة القديمة في البشر والثدييات العليا من طبقة خلية واحدة ، منفصلة بشكل غير واضح عن النوى تحت القشرية الكامنة ؛ اللحاء القديم مفصول تمامًا عن الأخير ويمثل بطبقات 2-3 ؛ تتكون القشرة الجديدة ، كقاعدة عامة ، من 6-7 طبقات من الخلايا ؛ التكوينات الوسيطة - الهياكل الانتقالية بين حقول القشرة القديمة والجديدة ، وكذلك القشرة القديمة والجديدة - من 4-5 طبقات من الخلايا. تنقسم القشرة المخية الحديثة إلى المناطق التالية: ما قبل المركزية ، وبعد المركزية ، والزمانية ، والجذرية ، والجدارية العلوية ، والصدغية القذالية ، والقذالية ، والجزئية ، والحوفية. في المقابل ، يتم تقسيم المناطق إلى مناطق فرعية ومجالات. النوع الرئيسي من التوصيلات المباشرة والتغذية المرتدة للقشرة الجديدة هي الحزم الرأسية للألياف التي تنقل المعلومات من الهياكل تحت القشرية إلى القشرة وترسلها من القشرة إلى نفس التكوينات تحت القشرية. إلى جانب الوصلات الرأسية ، توجد حزم داخل القشرة - أفقية - من الألياف الترابطية تمر على مستويات مختلفة من القشرة وفي المادة البيضاء تحت القشرة. الحزم الأفقية هي أكثر ما يميز الطبقات الأولى والثالثة من القشرة ، وفي بعض الحقول للطبقة V.

توفر الحزم الأفقية تبادل المعلومات بين الحقول الموجودة في التلافيف المتجاورة وبين المناطق البعيدة من القشرة (على سبيل المثال ، الجبهي والقذالي).

السمات الوظيفية للقشرة يتم تحديدها من خلال توزيع الخلايا العصبية ووصلاتها في الطبقات والأعمدة المذكورة أعلاه. تقارب (تقارب) النبضات من أعضاء الحواس المختلفة ممكن على الخلايا العصبية القشرية. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، فإن مثل هذا التقارب للإثارات غير المتجانسة هو آلية عصبية فيزيولوجية للنشاط التكاملي للدماغ ، أي تحليل وتوليف نشاط استجابة الجسم. من الضروري أيضًا أن يتم دمج الخلايا العصبية في مجمعات ، على ما يبدو تدرك نتائج تقارب الإثارة إلى الخلايا العصبية الفردية. إحدى الوحدات الشكلية الوظيفية الرئيسية للقشرة هي معقد يسمى عمود الخلايا ، والذي يمر عبر جميع الطبقات القشرية ويتكون من خلايا تقع على واحدة متعامدة على سطح القشرة. الخلايا الموجودة في العمود مترابطة بشكل وثيق وتتلقى فرعًا واردًا مشتركًا من القشرة الفرعية. كل عمود من الخلايا مسؤول عن إدراك نوع واحد من الحساسية في الغالب. على سبيل المثال ، إذا كان أحد الأعمدة في الطرف القشري لمحلل الجلد يتفاعل مع لمس الجلد ، فإن الآخر - لحركة الطرف في المفصل. في المحلل البصري ، يتم أيضًا توزيع وظائف إدراك الصور المرئية في أعمدة. على سبيل المثال ، يدرك أحد الأعمدة حركة كائن في مستوى أفقي ، والعمود المجاور - في مستوى عمودي ، وما إلى ذلك.

المركب الثاني من خلايا القشرة الجديدة - الطبقة - موجه في المستوى الأفقي. يُعتقد أن طبقات الخلايا الصغيرة الثانية والرابعة تتكون أساسًا من عناصر مستقبلية وهي "مداخل" للقشرة. طبقة الخلية الكبيرة V هي المخرج من القشرة إلى القشرة الفرعية ، وطبقة الخلية الوسطى III هي طبقة ترابطية ، وتربط مناطق قشرية مختلفة.

يتميز توطين الوظائف في القشرة بالديناميكية بسبب حقيقة أنه ، من ناحية ، توجد مناطق قشرية محددة بدقة ومحددة مكانيًا مرتبطة بإدراك المعلومات من عضو حاسة معين ، ومن ناحية أخرى ، القشرة هي جهاز واحد ترتبط فيه الهياكل الفردية ارتباطًا وثيقًا ، وإذا لزم الأمر ، يمكن تبادلها (ما يسمى بدونة الوظائف القشرية). بالإضافة إلى ذلك ، في أي لحظة معينة ، يمكن أن تشكل الهياكل القشرية (الخلايا العصبية ، الحقول ، المناطق) مجمعات منسقة ، يتغير تكوينها اعتمادًا على محفزات محددة وغير محددة تحدد توزيع التثبيط والإثارة في القشرة. أخيرًا ، هناك علاقة وثيقة بين الحالة الوظيفيةالمناطق القشرية ونشاط الهياكل تحت القشرية. تختلف مناطق القشرة اختلافًا حادًا في وظائفها. معظمالقشرة القديمة هي جزء من نظام محلل حاسة الشم. ترتبط القشرة القديمة والمتوسطة ارتباطًا وثيقًا بالقشرة القديمة من خلال أنظمة الوصلات والتطوري ، ولا ترتبط ارتباطًا مباشرًا بحاسة الشم. هم جزء من النظام المسؤول عن تنظيم التفاعلات الخضرية و حالات عاطفية. القشرة الجديدة - مجموعة من الروابط النهائية لأنظمة الإدراك (الحسية) المختلفة (النهايات القشرية للمحللين).

من المعتاد تحديد حقول الإسقاط ، أو الأولية ، والثانوية ، وكذلك الحقول الثالثة ، أو المناطق الترابطية ، في منطقة محلل أو آخر. تتلقى الحقول الأولية المعلومات عبر أقل عدد من المفاتيح في القشرة الفرعية (في الحديبة البصرية أو المهاد أو الدماغ البيني). في هذه الحقول ، يكون سطح المستقبلات الطرفية ، كما كان ، مُسقطًا ، وفي ضوء البيانات الحديثة ، لا يمكن اعتبار مناطق الإسقاط كأجهزة تستشعر التهيج "من نقطة إلى نقطة". في هذه المناطق ، يتم إدراك معلمات معينة للأشياء ، أي يتم إنشاء الصور (مدمجة) ، لأن هذه الأجزاء من الدماغ تستجيب لتغيرات معينة في الأشياء ، لشكلها ، واتجاهها ، وسرعة حركتها ، إلخ.

تلعب الهياكل القشرية دورًا أساسيًا في تعلم الحيوانات والبشر. ومع ذلك ، فإن تكوين بعض ردود الفعل المشروطة البسيطة ، خاصة من الأعضاء الداخلية ، يمكن توفيرها بواسطة آليات تحت القشرية. يمكن أن تتشكل ردود الفعل هذه أيضًا في مستويات أقل من التطور ، عندما لا يكون هناك قشرة بعد. تتطلب ردود الفعل المشروطة المعقدة الكامنة وراء الأفعال السلوكية المتكاملة الحفاظ على الهياكل القشرية ومشاركة ليس فقط المناطق الأولية للنهايات القشرية للمحللين ، ولكن أيضًا المناطق الترابطية - الثالثة. ترتبط الهياكل القشرية مباشرة بآليات الذاكرة. يثير التحفيز الكهربائي لمناطق معينة من القشرة (على سبيل المثال ، القشرة الزمنية) صورًا معقدة للذكريات لدى الناس.

السمة المميزة لنشاط القشرة هي نشاطها الكهربائي التلقائي ، المسجل في شكل مخطط كهربائي للدماغ (EEG). بشكل عام ، القشرة الدماغية وخلاياها العصبية لها نشاط إيقاعي يعكس العمليات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية التي تحدث فيها. هذا النشاط له سعة وتردد متنوعان (من 1 إلى 60 هرتز) ويتغير تحت تأثير عوامل مختلفة.

النشاط الإيقاعي للقشرة غير منتظم ، ولكن يمكن تمييز العديد من الإمكانات بالتردد. أنواع مختلفةلها (إيقاعات ألفا وبيتا ودلتا وثيتا). يخضع مخطط كهربية الدماغ لتغييرات مميزة في العديد من الحالات الفسيولوجية والمرضية (مراحل مختلفة من النوم ، والأورام ، والنوبات ، وما إلى ذلك). يتم تعيين الإيقاع ، أي التردد ، والسعة للإمكانات الكهروضوئية للقشرة بواسطة الهياكل تحت القشرية التي تزامن عمل مجموعات من الخلايا العصبية القشرية ، مما يخلق الظروف المناسبة لتفريغها المنسق. يرتبط هذا الإيقاع بالتشعبات القمية (القمية) للخلايا الهرمية. يتم فرض النشاط الإيقاعي للقشرة من خلال التأثيرات القادمة من أعضاء الحس. لذلك ، فإن وميض الضوء أو نقرة أو لمسة على الجلد تسبب ما يسمى. الاستجابة الأولية ، التي تتكون من سلسلة من الموجات الموجبة (الانحراف الهابط لحزمة الإلكترون على شاشة راسم الذبذبات) وموجة سالبة (انحراف الحزمة إلى الأعلى). تعكس هذه الموجات نشاط الهياكل في منطقة معينة من القشرة وتتغير في طبقاتها المختلفة.

نسالة وتكوين القشرة . اللحاء هو نتاج تطور تطوري طويل ، ظهر خلاله اللحاء القديم لأول مرة ، والذي ظهر مرتبطًا بتطور محلل حاسة الشم في الأسماك. مع إطلاق الحيوانات من الماء إلى الأرض ، يسمى ب. جزء يشبه عباءة من القشرة ، منفصل تمامًا عن القشرة الفرعية ، التي تتكون من قشرة قديمة وحديثة. يرتبط تكوين هذه الهياكل في عملية التكيف مع الظروف المعقدة والمتنوعة للوجود الأرضي (من خلال تحسين وتفاعل مختلف الإدراك و أنظمة الدفع. في البرمائيات ، يمثل اللحاء القديم وبداية اللحاء القديم ، في الزواحف ، يتم تطوير اللحاء القديم والقديم جيدًا وتظهر بدائية اللحاء الجديد. تصل القشرة الجديدة إلى أعظم تطور لها في الثدييات ، ومن بينها الرئيسيات (القرود والبشر) ، خرطوم (الفيلة) والحيتانيات (الدلافين ، الحيتان). بسبب النمو غير المتكافئ للهياكل الفردية للقشرة الجديدة ، يصبح سطحها مطويًا ومغطى بالأخاديد والتلافيف. يرتبط تحسن القشرة الدماغية في الثدييات ارتباطًا وثيقًا بتطور جميع أجزاء الجهاز العصبي المركزي. هذه العملية مصحوبة بنمو مكثف للروابط المباشرة والتغذية الراجعة التي تربط الهياكل القشرية وتحت القشرية. وهكذا ، في المراحل الأعلى من التطور ، تبدأ وظائف التكوينات تحت القشرية في السيطرة عليها بواسطة الهياكل القشرية. هذه الظاهرة تسمى corticolization من الوظائف. نتيجة لعملية القشرة ، يشكل جذع الدماغ معقدًا واحدًا له هياكل قشرية ، ويؤدي إلى تلف القشرة مراحل أعلىيؤدي التطور إلى تعطيل الوظائف الحيوية للجسم. تخضع المناطق الترابطية لأكبر التغييرات والزيادة أثناء تطور القشرة المخية الحديثة ، بينما تنخفض المجالات الحسية الأولية في الحجم النسبي. يؤدي نمو القشرة المخية الجديدة إلى إزاحة القديم والقديم على الأسطح السفلية والمتوسطة للدماغ.

تظهر الصفيحة القشرية في عملية التطور داخل الرحم للشخص في وقت مبكر نسبيًا - في الشهر الثاني. بادئ ذي بدء ، تبرز الطبقات السفلية من القشرة (VI-VII) ، ثم الطبقات الأكثر ارتفاعًا (V ، IV ، III و II ؛) بحلول 6 أشهر ، يكون لدى الجنين بالفعل جميع الحقول المعمارية الخلوية لخاصية القشرة من شخص بالغ. بعد الولادة ، في نمو القشرة ، ثلاثة نقطة تحول: في الشهر 2-3 من العمر ، عند 2.5-3 سنوات وفي 7 سنوات. إلى حد اقصىتم تشكيل الهندسة الخلوية للقشرة بشكل كامل ، على الرغم من أن أجسام الخلايا العصبية تستمر في النمو حتى سن 18. تكمل المناطق القشرية للمحللات تطورها في وقت مبكر ، ودرجة زيادتها أقل من المناطق الثانوية والثالثية. هناك تنوع كبير في توقيت نضج البنى القشرية لدى الأفراد المختلفين ، والذي يتزامن مع تنوع توقيت نضج السمات الوظيفية للقشرة. وهكذا ، فإن التطور الفردي (التولد) والتطور التاريخي (النشوء) للقشرة يتميز بأنماط متشابهة.

حول الموضوع : هيكل القشرة الدماغية

أعدت