لقد تطورت بطريقة تجعل وظيفة كل من أنظمتها نتيجة لوظيفة مجموع الخلايا التي تتكون منها أعضاء وأنسجة هذا النظام. تحتوي كل خلية من خلايا الجسم على مجموعة من الهياكل والآليات التي تسمح لها بالقيام بعملية التمثيل الغذائي الخاصة بها وأداء وظيفتها الخاصة.

تحتوي الخلية علىالسيتوبلازم أو الغشاء السطحي ؛ السيتوبلازم ، الذي يحتوي على عدد من العضيات ، والشوائب ، وعناصر الهيكل الخلوي ؛ نواة تحتوي على الجينوم النووي. يتم تحديد عضيات الخلية والنواة في السيتوبلازم بواسطة الأغشية الداخلية. تؤدي كل بنية للخلية وظيفتها فيها ، وتضمن جميعها مجتمعةً قابلية الخلية للحياة وأداء وظائفها المحددة.

دور رئيسي في الوظائف الخلويةوتنظيمها ينتمي إلى الغشاء السيتوبلازمي للخلية.

المبادئ العامة لهيكل الغشاء السيتوبلازمي

تشترك جميع أغشية الخلايا في نفس المبدأ الهيكلي.(الشكل 1) ، والذي يعتمد على الخصائص الفيزيائية والكيميائية للدهون المعقدة والبروتينات التي تتكون منها. توجد أغشية الخلايا في وسط مائي ، ولفهم الظواهر الفيزيائية والكيميائية التي تؤثر على تنظيمها الهيكلي ، من المفيد وصف تفاعل جزيئات الدهون والبروتين مع جزيئات الماء ومع بعضها البعض. يتبع عدد من خصائص أغشية الخلايا أيضًا النظر في هذا التفاعل.

من المعروف أن غشاء البلازما للخلية يتم تمثيله بطبقة مزدوجة من الدهون المعقدة التي تغطي سطح الخلية بطولها بالكامل. لإنشاء طبقة ثنائية للدهون ، يمكن فقط اختيار تلك الجزيئات الدهنية التي تمتلك خصائص البرمائيات بطبيعتها وتضمينها في بنيتها. تستوفي جزيئات الفسفوليبيد والكوليسترول هذه الشروط. خصائصها هي أن أحد أجزاء الجزيء (الجلسرين للفوسفوليبيد وسيكلوبنتان للكوليسترول) له خصائص قطبية (محبة للماء) ، والآخر (جذور الأحماض الدهنية) له خصائص غير قطبية (كارهة للماء).

أرز. 1. هيكل العصارة الخلوية غشاء بلازميالخلايا.

إذا تم وضع عدد معين من الفوسفوليبيدات وجزيئات الكوليسترول في وسط مائي ، فسوف تبدأ تلقائيًا في التجمع في هياكل مرتبة وتشكيل فقاعات مغلقة ( الجسيمات الشحمية) ، حيث يتم إحاطة جزء من البيئة المائية ، ويصبح السطح مغطى بطبقة مزدوجة مستمرة ( طبقة ثنائية) جزيئات الفسفوليبيد والكوليسترول. عند النظر في طبيعة الترتيب المكاني للفوسفوليبيدات وجزيئات الكوليسترول في هذه الطبقة الثنائية ، من الواضح أن جزيئات هذه المواد تقع مع أجزائها المحبة للماء باتجاه مساحات المياه الخارجية والداخلية ، وهي كارهة للماء - في اتجاهات متعاكسة - داخل الطبقة الثنائية .

ما الذي يجعل جزيئات هذه الدهون تتشكل تلقائيًا هياكل ثنائية الطبقة في وسط مائي ، على غرار بنية طبقة ثنائية من غشاء الخلية؟ الترتيب المكاني لجزيئات الدهون البرمائية في وسط مائي تمليه أحد متطلبات الديناميكا الحرارية. سيكون التركيب المكاني الأكثر احتمالا الذي ستشكله جزيئات الدهون في وسط مائي هو هيكل مع الحد الأدنى طاقة حرة .

سيتم تحقيق هذا الحد الأدنى من الطاقة الحرة في التركيب المكاني للدهون في الماء عندما تتحقق كل من الخصائص المحبة للماء والكارهة للماء للجزيئات في شكل روابط بين الجزيئات المقابلة.

عند النظر في سلوك جزيئات الدهون البرمائية المعقدة في الماء ، بعضها خصائص أغشية الخلايا. ومن المعروف أن في حالة تلف غشاء البلازما ميكانيكيًا(على سبيل المثال ، اخترقها بقطب كهربائي أو أزل النواة من خلال ثقب وضع نواة أخرى في الخلية) ، ثم في لحظة بسبب قوى التفاعل بين الجزيئات للدهون والماء سيعيد الغشاء تلقائيًا سلامته. تحت تأثير نفس القوى يمكن للمرء أن يلاحظ اندماج طبقتين من أغشية عندما يتلامسان(على سبيل المثال ، الحويصلات والأغشية قبل المشبكية في المشابك). تعد قدرة الأغشية على الاندماج عند ملامستها المباشرة جزءًا من آليات تجديد بنية الغشاء ، ونقل مكونات الغشاء من مساحة تحت خلوية إلى أخرى ، وأيضًا جزء من آليات اندماج الخلايا الداخلية والإفراز الخلوي.

طاقة الروابط الجزيئية في طبقة ثنائية الدهونلذلك ، يتم إنشاء ظروف منخفضة للغاية للحركة السريعة لجزيئات الدهون والبروتين في الغشاء ولتغيير بنية الغشاء عند تعرضه له القوى الميكانيكيةوالضغط ودرجة الحرارة وعوامل أخرى. يشكل وجود طبقة دهنية مزدوجة في الغشاء مساحة مغلقة ، ويعزل السيتوبلازم عن البيئة المائية المحيطة ويخلق عقبة أمام المرور الحر للمياه والمواد القابلة للذوبان فيها عبر غشاء الخلية. يبلغ سمك طبقة الدهون الثنائية حوالي 5 نانومتر.

تحتوي أغشية الخلايا أيضًا على بروتينات. جزيئاتها أكبر من حيث الحجم والكتلة 40-50 مرة من جزيئات الدهون الغشائية. بسبب البروتينات ، يصل سمك الغشاء إلى 7-10 نانومتر. على الرغم من حقيقة أن الكتل الكلية للبروتينات والدهون في معظم الأغشية متساوية تقريبًا ، فإن عدد جزيئات البروتين في الغشاء أقل بعشر مرات من جزيئات الدهون.

ماذا يحدث إذا تم وضع جزيء البروتين في طبقة ثنائية فسفوليبيدية من الجسيمات الشحمية ، والسطح الخارجي والداخلي لها قطبي ، وكان intralipid غير قطبي؟ تحت تأثير قوى التفاعلات بين الجزيئات للدهون والبروتين والماء ، سيحدث تكوين مثل هذا الهيكل المكاني حيث تميل المناطق غير القطبية لسلسلة الببتيد إلى الاستقرار في عمق طبقة ثنائية الدهون ، بينما سوف تتخذ القطبية موقعًا على أحد أسطح الطبقة الثنائية ويمكن أيضًا غمرها في البيئة المائية الخارجية أو الداخلية للجسيم الشحمي. تحدث طبيعة مشابهة جدًا لترتيب جزيئات البروتين أيضًا في الطبقة الدهنية الثنائية لأغشية الخلايا (الشكل 1).

عادة جزيئات البروتينمترجمة في الغشاء بشكل منفصل عن بعضها البعض. القوى الضعيفة جدًا للتفاعلات الكارهة للماء بين الجذور الهيدروكربونية لجزيئات الدهون والمناطق غير القطبية لجزيء البروتين (تفاعلات الدهون والبروتين الدهني) الناشئة في الجزء غير القطبي من طبقة ثنائية الدهون لا تمنع عمليات الانتشار الحراري لـ هذه الجزيئات في بنية ثنائية الطبقة.

عندما تمت دراسة بنية أغشية الخلايا باستخدام طرق بحث دقيقة ، اتضح أنها تشبه إلى حد بعيد تلك التي تشكلت تلقائيًا من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات في البيئة المائية. في عام 1972 ، اقترح سينجر ونيكولز نموذجًا للفسيفساء السائل لهيكل غشاء الخلية وصاغوا مبادئه الأساسية.

وفقًا لهذا النموذج ، فإن الأساس الهيكلي لجميع أغشية الخلايا هو طبقة مزدوجة مستمرة شبيهة بالسائل من جزيئات أمفيباثيك من الفوسفوليبيد والكوليسترول والجليكوليبيد ، وتشكلها تلقائيًا في البيئة المائية. في طبقة الدهون الثنائية ، توجد جزيئات البروتين بشكل غير متماثل تؤدي وظائف مستقبلات وأنزيمية ونقل محددة. جزيئات البروتين والدهون متحركة ويمكنها حركات دورانية، منتشر في مستوى الطبقة الثنائية. جزيئات البروتين قادرة على تغيير هيكلها المكاني (التشكل) ، وتغيير وتغيير موضعها في طبقة ثنائية الدهون من الغشاء ، وتغرق في أعماق مختلفة أو تطفو على سطحها. هيكل الطبقة الدهنية ثنائية الغشاء غير متجانس. لديها مناطق (مجالات) تسمى "الطوافات" ، وهي غنية بالدهون السفينجولية والكوليسترول. تختلف "الأطواف" في حالة الطور عن حالة باقي الغشاء الذي توجد فيه. تعتمد السمات الهيكلية للأغشية على الوظيفة التي تؤديها والحالة الوظيفية.

أكدت دراسة تركيب أغشية الخلايا أن مكوناتها الرئيسية هي الدهون التي تشكل حوالي 50٪ من كتلة غشاء البلازما. تشكل البروتينات حوالي 40-48٪ من كتلة الغشاء و 2-10٪ بالكربوهيدرات. يتم دمج بقايا الكربوهيدرات إما في البروتينات ، وتشكل البروتينات السكرية ، أو الدهون ، وتشكل الدهون السكرية. الفسفوليبيدات هي الدهون الهيكلية الرئيسية لأغشية البلازما وتشكل 30-50٪ من كتلتها.

عادة ما توجد بقايا الكربوهيدرات لجزيئات الجليكوليبيد على السطح الخارجي للغشاء وتغمر في وسط مائي. انهم يلعبون دورا هامافي تفاعلات المصفوفة الخلوية بين الخلايا والتعرف على المستضدات بواسطة خلايا الجهاز المناعي. تساهم جزيئات الكوليسترول المتضمنة في طبقة ثنائية الفسفوليبيد في الحفاظ على الترتيب المنظم لسلاسل الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد وحالتها البلورية السائلة. نظرًا للحركة التوافقية العالية لجذور الأسيل للأحماض الدهنية في الفوسفوليبيد ، فإنها تشكل تغليفًا سائبًا إلى حد ما من طبقة ثنائية الدهون ، ويمكن أن تتشكل عيوب هيكلية فيها.

جزيئات البروتين قادرة على اختراق الغشاء بأكمله بحيث تبرز أقسامها النهائية خارج حدودها العرضية. تسمى هذه البروتينات الغشاء، أو متكامل. تحتوي الأغشية أيضًا على بروتينات مغمورة جزئيًا فقط في الغشاء أو موجودة على سطحه.

عديدة وظائف محددة للأغشيةيتم تحديدها بواسطة جزيئات البروتين ، حيث تكون مصفوفة الدهون عبارة عن بيئة مكروية مباشرة ويعتمد تنفيذ الوظائف بواسطة جزيئات البروتين على خصائصها. من بين أهم وظائف بروتينات الغشاء ، يمكن تمييز ما يلي: المستقبل - الارتباط بجزيئات الإشارة مثل الناقلات العصبية ، والهرمونات ، والإينجرليوكينات ، وعوامل النمو ، ونقل الإشارة إلى هياكل ما بعد المستقبل للخلية ؛ الأنزيمية - تحفيز التفاعلات داخل الخلايا ؛ الهيكلية - المشاركة في تكوين هيكل الغشاء نفسه ؛ النقل - نقل المواد عبر الأغشية ؛ تشكيل القنوات - تشكيل القنوات الأيونية والمائية. تشارك البروتينات ، مع الكربوهيدرات ، في تنفيذ التصاق الالتصاق ، ولصق الخلايا أثناء التفاعلات المناعية ، ودمج الخلايا في طبقات وأنسجة ، وضمان تفاعل الخلايا مع المصفوفة خارج الخلية.

يتم تحديد النشاط الوظيفي لبروتينات الغشاء (المستقبلات ، والإنزيمات ، والناقلات) من خلال قدرتها على تغيير هيكلها المكاني بسهولة (التشكل) عند التفاعل مع جزيئات الإشارة ، أو عمل العوامل الفيزيائية ، أو تغيير خصائص البيئة المكروية. تعتمد الطاقة المطلوبة لتنفيذ هذه التغييرات التوافقية في بنية البروتينات على كل من القوى الجزيئية للتفاعل بين الأقسام الفردية لسلسلة الببتيد وعلى درجة السيولة (اللزوجة الدقيقة) للدهون الغشائية المحيطة بالبروتين مباشرةً.

تشكل الكربوهيدرات على شكل شحميات سكرية وبروتينات سكرية 2-10٪ فقط من كتلة الغشاء ؛ عددهم في الخلايا المختلفة متغير. بفضلهم ، يتم تنفيذ بعض أنواع التفاعلات بين الخلايا ، وهم يشاركون في التعرف على المستضدات الأجنبية بواسطة الخلية ، مع البروتينات ، يخلقون نوعًا من التركيب المستضدي للغشاء السطحي لخليتهم. من خلال هذه المستضدات ، تتعرف الخلايا على بعضها البعض ، وتتحد في الأنسجة وتلتصق ببعضها البعض لفترة قصيرة لنقل جزيئات الإشارة إلى بعضها البعض.

نظرًا لطاقة التفاعل المنخفضة للمواد المدرجة في الغشاء والانتظام النسبي لترتيبها ، يكتسب غشاء الخلية عددًا من الخصائص والوظائف التي لا يمكن اختزالها إلى مجموع بسيط من خصائص المواد التي تشكلها. يمكن أن تؤدي التأثيرات غير المهمة على الغشاء ، والتي يمكن مقارنتها بطاقة الروابط الجزيئية للبروتينات والدهون ، إلى تغيير في تكوين جزيئات البروتين ، ونفاذية القنوات الأيونية ، وتغيرات في خصائص مستقبلات الغشاء ، ووظائف عديدة أخرى للـ الغشاء والخلية نفسها. الحساسية العالية للمكونات الهيكلية لغشاء البلازما لها مهمفي إدراك الخلية لإشارات المعلومات وتحويلها إلى استجابات الخلية.

وظائف الغشاء السيتوبلازمي للخلية

تذكر الذكرياتيؤدي العديد من الوظائف التي توفر الاحتياجات الحيوية للخليةوعلى وجه الخصوص ، عدد من الوظائف الضرورية لإدراك وإرسال إشارات المعلومات بواسطة الخلية.

من بين أهم وظائف غشاء البلازما ما يلي:

• ترسيم حدود الخلية من البيئة مع الحفاظ على الشكل والحجم والاختلافات المهمة بين المحتوى الخلوي والفضاء خارج الخلية ؛
• نقل المواد داخل الخلية وخارجها بناءً على خصائص النفاذية الانتقائية وأنماط النقل النشطة وغيرها ؛
• صيانة فرق الجهد الكهربائي عبر الغشاء (استقطاب الغشاء) أثناء الراحة ، وتغييره تحت تأثيرات مختلفة على الخلية ، وتوليد وتوصيل الإثارة ؛
• المشاركة في كشف (استقبال) الإشارات الطبيعة الفيزيائية، جزيئات الإشارة بسبب تكوين المستقبلات الحسية أو الجزيئية ونقل الإشارات إلى الخلية ؛
• تشكيل اتصالات بين الخلايا (اتصال ضيق ، فجوة و ديسموسومي) في تكوين الأنسجة المشكلة أو أثناء التصاق خلايا الأنسجة المختلفة ؛
• خلق بيئة مكروية مسعورة لإظهار نشاط الإنزيمات المرتبطة بالغشاء ؛
• ضمان الخصوصية المناعية للخلية نتيجة لوجود مستضدات في بنية غشاء بروتين أو طبيعة بروتين سكري. تعد خصوصية المناعة مهمة عندما تتحد الخلايا في نسيج وتتفاعل مع خلايا المراقبة المناعية في الجسم.

تشير القائمة أعلاه لوظائف أغشية الخلايا إلى أنها تشارك ليس فقط في تنفيذ الوظائف الخلوية ، ولكن أيضًا في العمليات الأساسية للنشاط الحيوي للأعضاء والأنسجة والكائن الحي بأكمله. بدون معرفة عدد من الظواهر والعمليات التي توفرها الهياكل الغشائية ، من المستحيل فهم إجراءات تشخيصية وإجراءات علاجية معينة وتنفيذها بوعي. على سبيل المثال ، من أجل الاستخدام الصحيح للعديد من المواد الطبية ، من الضروري معرفة إلى أي مدى يخترق كل منها أغشية الخلايا من الدم إلى سائل الأنسجة وإلى الخلايا.

تحت جدار الخلية للبكتيريا يوجد الغشاء السيتوبلازمي (CPM). يفصل محتويات الخلية عن جدار الخلية وهو بنية أساسية لأي خلية.
عادة ما يكون سمك CPM للبكتيريا حوالي 6-8 نانومتر. يمثل ما يصل إلى 15٪ من الكتلة الجافة للخلية. تتكون من دهون (15-45٪) ، بروتينات (45-60٪) وكمية صغيرة من الكربوهيدرات (حوالي 10٪). يتم تمثيل الدهون بواسطة الدهون الفوسفورية - ما يصل إلى 30 ٪ من الكتلة الجافة للغشاء. من بينها ، الفوسفاتيديل الجلسرين وثنائي فوسفاتيد الجلسريد (كارديوليبين) ، وهو عنصر أساسي في أغشية الميتوكوندريا حقيقية النواة. تحتوي الكميات الصغيرة على فوسفاتيديلينوسيتول وفوسفاتيد ذ.
إيثانولامين. بالإضافة إلى الفسفوليبيدات ، تم العثور على غشاء دهني مختلف وكميات صغيرة من الكاروتينات والكينون. في تكوين الدهون المشتقة من الجلسرين ، الأحماض الدهنية غير النمطية للأغشية - المشبعة أو الأحادية غير المشبعة بـ 16-18 ذرة كربون ، وكذلك الأحماض غير الموجودة في الأغشية حقيقية النواة - البروبان الحلقي والأحماض الدهنية المتفرعة مع 15-17 ذرة كربون المحددة. مجموعة الأحماض الدهنية ، وكذلك الدهون الغشائية التي تتكون منها ، خاصة بدائيات النوى.
الدهون الغشائية عبارة عن جزيئات قطبية صغيرة تحمل مجموعات ماء (رؤوس) وطارئة للماء (ذيول). في الوسط المائي ، تشكل تلقائيًا طبقة ثنائية الجزيئية مغلقة - طبقة ثنائية. تعمل هذه الطبقة كحاجز مهم للأيونات والمركبات القطبية. تشكل الدهون ، المنظمة في طبقة ثنائية الجزيئية ، الأساس الهيكلي للغشاء ، وتحافظ على الاستقرار الميكانيكي وتعطيه مقاومة للماء.
تشكل البروتينات أكثر من نصف الوزن الجاف للغشاء. هناك أكثر من 20 نوعًا مختلفًا. بناءً على الاختلافات في قوة الرابطة مع الدهون والموقع في الغشاء ، تنقسم البروتينات إلى جزء متكامل وطرفي. تنغمس البروتينات المتكاملة في المنطقة الكارهة للماء من الغشاء ، حيث تشكل روابط عديدة مع سلاسل هيدروكربونية من الدهون ،
إنشاء مجمعات البروتين الدهني. يتم توطين البروتينات المحيطية على سطح الطبقة المحبة للماء وغالبًا ما ترتبط بالبروتينات المتكاملة (الشكل 3.14).

الشكل 3.14. هيكل الغشاء السيتوبلازمي: 1 - الدهون. 2 - بروتينات سكرية ؛ 3 - البروتينات المحيطية. 4 - بروتينات متكاملة

يمكن تقسيم بروتينات الغشاء إلى مجموعتين وفقًا لوظائفها في الأغشية: هيكلية وديناميكية.
تقتصر وظائف البروتينات الهيكلية على الحفاظ على السلامة الهيكلية للغشاء. توجد على سطح الطبقة الدهنية المحبة للماء ، وتعمل كضمادة جزيئية.
تشمل البروتينات الديناميكية البروتينات التي تشارك بشكل مباشر في جميع العمليات التي تحدث على الغشاء. وهي مقسمة إلى ثلاث فئات: النقل ، والمشاركة في نقل المركبات داخل وخارج الخلية ؛ محفز ، يعمل كأنزيمات في التفاعلات التي تحدث على الغشاء ؛ بروتينات المستقبل التي تربط على وجه التحديد بعض المركبات (السموم والهرمونات) على الجانب الخارجي من الغشاء.
الكربوهيدرات في الغشاء ليست في حالة حرة ، ولكنها مرتبطة بالبروتينات والدهون لتكوين البروتينات السكرية. إنهم مثل
كقاعدة عامة ، يتم توطينها فقط على السطح الخارجي للغشاء وتعمل كمستقبلات للتعرف على العوامل البيئية.
الغشاء السيتوبلازمي للبكتيريا ، مثل جميع الأغشية البيولوجية الأخرى ، هو هيكل بلوري سائل غير متماثل. يرجع عدم التناسق إلى الاختلافات في التركيب الكيميائي لجزيئات البروتين وموقعها في طبقة ثنائية الدهون في الغشاء. توجد بعض البروتينات على سطح الطبقة الثنائية ، والبعض الآخر مغمور في سمكها ، والبعض الآخر يمر من الداخل إلى السطح الخارجي للطبقة الثنائية. يرجع الاتجاه المحدد بدقة لبروتينات الغشاء ، بدوره ، إلى حقيقة أنه يتم تصنيعها ودمجها في الغشاء بشكل غير متماثل. في الهواء الطلق و السطح الداخليالأغشية تختلف أيضا في النشاط الأنزيمي. اعتمادًا على الظروف (على سبيل المثال ، درجة الحرارة) ، يمكن أن تكون التكلفة لكل ألف ظهور مختلفة حالات المرحلة: سائل أو بلوري. أثناء الانتقال من مرحلة بلورية سائلة إلى أخرى ، تتغير حركة مكونات الغشاء وكثافة عبوتها ، مما يؤدي بدوره إلى انتهاك نشاطها الوظيفي.
التنظيم الهيكلي ووظائف الغشاء السيتوبلازمي. لشرح طبيعة وآلية العديد من وظائف CPM ، فإن الأنسب هو نموذج الفسيفساء المائع لتنظيم الأغشية البيولوجية ، الذي اقترحه R. Singer و A. Nicholson في عام 1972. وفقًا لهذا النموذج ، فإن الأغشية هي: محاليل الأبعاد للبروتينات الكروية والدهون الموجهة بطريقة معينة. تشكل الدهون طبقة ثنائية يتم فيها تحويل "رؤوس" الجزيئات المحبة للماء إلى الخارج ، وتغمر "ذيول" الكارهة للماء في سمك الغشاء ، مع وجود مرونة كافية. تتحرك الدهون الغشائية والعديد من البروتينات بحرية في الطبقة الثنائية ، ولكن فقط في الاتجاه الجانبي (الانتشار الجانبي). في الاتجاه العرضي ، أي من سطح واحد من الغشاء إلى عكسه ، لا يمكن للبروتينات أن تتحرك ، وتتحرك الدهون ببطء شديد (مرة واحدة في عدة ساعات). يبدو أن سبب غياب أو انخفاض نشاط الانتشار المستعرض هو التوزيع غير المتماثل للدهون:

توجد بعض الدهون في الجزء الخارجي من الطبقة الثنائية ، والبعض الآخر - في الجزء الداخلي. والنتيجة هي عدم تكافؤ كثافة الإلكترون (الموصلية) للطبقة الثنائية في الاتجاه العرضي.
يكون CPM في حالة بلورية سائلة أو مسيلة فقط تحت مسمى معين
درجات الحرارة البيولوجية. عندما تنخفض درجة الحرارة (أقل من نقطة الانصهار ، Tm) ، يتم تحويل الدهون إلى الحالة البلوريةتزداد درجة اللزوجة حتى يصلب الغشاء. يتم تحديد قيمة درجة الحرارة التي تتسبب في تصلب الغشاء من خلال محتوى المواد غير المشبعة و
الأحماض الدهنية المتفرعة. كلما زاد عددهم في الغشاء ، انخفضت درجة حرارة انتقال الدهون من الحالة البلورية السائلة إلى الحالة البلورية.
تمتلك بدائيات النوى القدرة على تنظيم سيولة الغشاء عن طريق تغيير عدد الروابط المزدوجة وطول سلسلة جزيئات الأحماض الدهنية. وهكذا ، في E. coli ، عندما تنخفض درجة حرارة الوسط من 42 درجة مئوية إلى 27 درجة مئوية ، تقل نسبة الأحماض الدهنية المشبعة وغير المشبعة في الغشاء من 1.6 إلى 1.0 ، أي أن محتوى الأحماض الدهنية غير المشبعة يصل إلى مستوى المشبعة منها. هذا يمنع زيادة اللزوجة ويضمن بقاء الخلايا نشطة من الناحية الفسيولوجية في درجات حرارة منخفضة.
يؤدي CMP العديد من الوظائف الحيوية في بدائيات النوى. في الأساس ، يتم تحديدها من خلال البروتينات المترجمة فيها ، والتي تعمل كقنوات ، ومستقبلات ، ومُجددات للطاقة ، وإنزيمات ، ووظائف نقل ، وغيرها. إن CPM هو الحاجز التناضحي الرئيسي ، والذي ، بسبب وجود آليات النقل الغشائي ، يدخل المواد بشكل انتقائي إلى الخلية ويزيل المنتجات الأيضية منها. ترجع النفاذية الانتقائية لـ CPM إلى التصاريح الخاصة بالركيزة الموضعية فيها ، والتي تنقل بنشاط العديد من المواد العضوية والمعدنية عبر الغشاء. يحتوي CPM على إنزيمات للتخليق الحيوي للدهون الغشائية والجزيئات الكبيرة التي تشكل جدار الخلية ، الغشاء الخارجيكبسولات. CPM هو موقع توطين إنزيمات الأكسدة والاختزال التي تقوم بها

نقل الإلكترون ، الفسفرة المؤكسدة والضوئية ، توليد الطاقة الكهروكيميائية
إمكانات الغشاء (A // +) والكيميائية (ATP). CPM
ن
يؤدي وظائف مهمة في التخليق الحيوي ونقل البروتينات التي تفرزها البكتيريا سالبة الجرام. يتم إجراء التخليق الحيوي لهذه البروتينات على الريبوسومات المرتبطة بـ CPM. البكتيريا سالبة الجرام لها بروتينات مستقبلات خاصة على CPM والتي "تتعرف" على الإشارات من الوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة حول ارتباط الريبوسوم وبدء تخليق البروتين. تتفاعل بروتينات مستقبلات الغشاء مع الوحدة الفرعية الكبيرة للريبوسوم ، وتشكل مركبًا غشائيًا ريبوسومًا ، حيث يتم توليف البروتينات المفرزة. بهذه الطريقة ، على سبيل المثال ، تقوم E. coli بتصنيع الفوسفاتاز القلوي ، Bac. الرقيقة - الأميليز. يضمن CPM أيضًا نقل هذه البروتينات إلى الفضاء المحيط بالبلازما. إن دور CMP في تنظيم انقسام الخلايا وتكاثر الكروموسوم والبلازميد والفصل اللاحق لهذه العناصر الجينية بين الخلايا الوليدة حديثًا هو دور عظيم.
تحتوي جميع بدائيات النوى ، جنبًا إلى جنب مع الغشاء السيتوبلازمي ، على مشتقاته - أغشية داخل الخلايا تؤدي وظائف متخصصة. الغشاء السيتوبلازمي قادر على تكوين جميع أنواع الغزوات (الغزوات). تشكل حالات الانغلاف هذه أغشية داخل الخلايا تختلف في الطول والتعبئة والتوطين في السيتوبلازم. يمكن جمعها في كرات معقدة - تشكيلات رقائقي أو قرص العسل أو أنبوبي. تبدو الأغشية الأقل تعقيدًا مثل حلقات بسيطة أو أنابيب ذات أطوال مختلفة. بغض النظر عن مدى تعقيد تنظيم الأغشية داخل الخلايا ، فهي كلها مشتقات من الغشاء السيتوبلازمي. حجم سطحها النشط يتجاوز حجم الغشاء السيتوبلازمي. وهذا يعطي أسبابًا للحكم على النشاط الوظيفي العالي لهذه الهياكل في الخلايا.

تم العثور على جهاز غشاء غني بشكل خاص داخل الخلايا في بكتيريا تثبيت النيتروجين والبكتيريا الضوئية ، البروسيلا ، والبكتيريا الآزوتية. في بكتيريا التمثيل الضوئي (Rhodospirillum rubrum) ، تبدو الأغشية كحويصلات مغلقة - حويصلات. يبدأ تكوينها بغزو الغشاء السيتوبلازمي ، والذي يشكل بعد ذلك نبيبًا. تظهر الانقباضات على الأنبوب ، وتقسمه إلى سلسلة من الفقاعات. تسمى هذه الحويصلات بالكروماتوفورات. أنها تحتوي على أصباغ ماصة للضوء - جرثومة الكلوروفيل والكاروتينات ، وإنزيمات نقل الإلكترون - يوبيكوينون وسيتوكرومات ، ومكونات نظام الفسفرة. في بعض بدائيات النوى الضوئية ، ولا سيما بكتيريا الكبريت الأرجواني والبكتيريا الزرقاء ، يتم تمثيل جهاز التمثيل الضوئي بأكوام من الأغشية التي لها شكل مسطح ، وعلى سبيل المقارنة مع جرانا البلاستيدات الخضراء للنباتات الخضراء ، تسمى ثايلاكويدات (الشكل 3.15).
يركزون أصباغ التمثيل الضوئي ، وإنزيمات سلسلة نقل الإلكترون وأنظمة الفسفرة. من سمات ثايلاكويدات البكتيريا الزرقاء عدم وجود اتصال مع الغشاء السيتوبلازمي. هذه هي المجموعة الوحيدة من بدائيات النوى التي لديها نظام غشاء متمايز.

في البكتيريا الآزوتية ، يكون جهاز الغشاء داخل الخلايا على شكل صفائح ، أو صفائح ، تتكون من حويصلات مسطحة (الشكل 3.16).
من الأغشية داخل الخلايا ، الأكثر بنية معقدةلها ميزوسومات. وهي عبارة عن أجسام ملتوية حلزونية أو مسطحة أو أنبوبية كروية. تتشكل الميزوسومات خلال فترة انقسام الخلية في منطقة تكوين الحاجز المستعرض. يشاركون في تكرار الكروموسومات وتوزيع الجينومات بين الخلايا الوليدة ، في تخليق مواد جدار الخلية. كي يشارك
تشير الميزوزومات في انقسام الخلية إلى ارتباطها بالحمض النووي للنيوكليويد. تم العثور على الميزوسومات المتطورة بشكل جيد فقط في البكتيريا موجبة الجرام.
تشير المعلومات المتراكمة حتى الآن إلى أن الهياكل الغشائية للبكتيريا متمايزة بشكل كافٍ وتضمن مسار عمليات التمثيل الغذائي المختلفة في الخلية.

1. السيتوبلازم والادراج السيتوبلازمية

السيتوبلازم عبارة عن كتلة غروانية شبه سائلة تتكون من 70-80٪ ماء وتملأ التجويف الداخلي للخلية.
يوجد كسرين في السيتوبلازم. يحتوي أحدها على عناصر هيكلية: الريبوسومات ، الهباء الجوي ،
carboxysomes ، شوائب احتياطية ، جهاز وراثي ، يحتوي الجزء الآخر على خليط معقد من الحمض النووي الريبي القابل للذوبان ، والبروتينات الأنزيمية ، والأصباغ ، والمعادن ، والمنتجات وركائز التفاعلات الأيضية. هذا الجزء يسمى العصارة الخلوية.

نظرا لوجود مختلف مركبات العضويةيتميز سيتوبلازم الخلايا البكتيرية بزيادة اللزوجة. تبلغ لزوجة الماء 800-8000 مرة (تقترب من لزوجة الجلسرين). الخلايا الشابة في مرحلة التأخر أو في المراحل المبكرة من الطور اللوغاريتمي لها لزوجة حشوية أقل ؛ في الشيخوخة - تزداد اللزوجة ، تشبه الهلام في الاتساق. لا تميز درجة لزوجة السيتوبلازم عمر الخلية فحسب ، بل أيضًا نشاطها الفسيولوجي. تعد زيادة لزوجة السيتوبلازم في الثقافات القديمة أحد العوامل التي تسبب انخفاض النشاط الفسيولوجي للخلايا. السيتوبلازم هو الوسيط الذي يربط جميع الهياكل داخل الخلايا في نظام واحد.
الريبوسومات. يحتوي السيتوبلازم في الخلية البكتيرية باستمرار على هياكل ذات شكل كروي ، بحجم 15-20 نانومتر ، بوزن جزيئي يبلغ 3106.
تتكون الريبوسومات من 60-65٪ ريبوسوم RNA و 35-40٪ بروتين. هذه الأخيرة غنية بالأحماض الأمينية الأساسية. أثناء التنبيذ الفائق ، تستقر الريبوسومات البكتيرية بمعدل حوالي 70 وحدة Svedberg (S) 7 ، والتي يطلق عليها 708-ribosomes. الريبوسومات السيتوبلازمية لحقيقيات النوى أكبر وتسمى ريبوسومات 80S (ثابت الترسيب هو 80S).
يتكون كل ريبوسوم من وحدتين فرعيتين: 30S و 50S ، والتي تختلف في حجم جزيئات الحمض النووي الريبي وكمية البروتين التي تحتوي عليها. تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة (50S) على جزيئين من الرنا الريباسي ، 5S و 23S ، و 35 جزيئًا من البروتينات المختلفة. تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة (30S) على جزيء واحد من 16 rRNA و 21 جزيءًا من أنواع مختلفة من البروتينات. عدد الريبوسومات في الخلية ليس ثابتًا - من 5000 إلى 90000. يتم تحديده حسب عمر الخلية وظروف زراعة البكتيريا. يتم احتواء الحد الأدنى للمبلغ في بداية مرحلة التأخر ، والحد الأقصى - في المرحلة الأسية لنمو الثقافة. في الإشريكية القولونية خلال فترة النمو النشط على وسط غذائي كامل ، يتم تصنيع 5-6 ريبوسومات في ثانية واحدة. معظمهم في سيتوبلازم البكتيريا في حالة حرة ، والباقي -
S \ u003d 1 وحدة swedberg \ u003d 10 "وحدات 13 سم (ق).

توحدها خيوط من RNA الرسول في polysomes. يمكن أن يصل عدد الريبوسومات في polysomes عدة عشرات. يشير هذا إلى نشاط الخلية في تصنيع البروتين العالي ، لأن الريبوسومات هي موقع تخليق البروتين. يطلق عليهم اسمًا مجازيًا "مصانع" البروتين.
فجوات الغاز (الهباء الجوي). هذه الهياكل متأصلة فقط في بعض الماء و بكتيريا التربة. تم العثور عليها في بكتيريا الكبريت الضوئية ، والبكتيريا الخيطية عديمة اللون ، والبكتيريا من جنس Renobacter. تحتوي خليتهم على ما يصل إلى 40-60 (الشكل 3.17). فجوات الغاز محاطة برقيقة


أرز. 3.17. Renobacter vocuolatum خلية مع الهباء الجوي (التكبير × 70000)

غشاء بروتيني. بداخلها تحتوي على فقاعات غاز ، وعددها ليس ثابتًا. يتم تحديد تكوين وضغط الغاز في الفقاعات والهباء الجوي ككل من خلال كمية الغازات المذابة في البيئة. الهباء الجوي إما في حالة مضغوطة أو مليئة ببيئة غازية. يتم تنظيم حالتها بواسطة الضغط الهيدروستاتيكي للوسط. تؤدي الزيادة الحادة في الضغط إلى ضغط الهباء الجوي وتفقد الخلايا قدرتها على الطفو.
تنظم الهباء الجوي طفو الخلية ، مما يجعل من الممكن نقلها إلى ظروف مواتية للتهوية والإضاءة ومحتوى المغذيات. ميزة خاصة هي تشغيلها لمرة واحدة في حالة مملوءة بالغاز. بعد الضغط تحت تأثير الضغط الهيدروستاتيكي ، لا تتم إعادة تعبئتها بالغاز و

تدمر تدريجيا. يمكن للخلية إعادة إنتاجها فقط عن طريق إعادة التشكيل.
عندما تمتلئ الهباء الجوي بالغاز ، يتم الاحتفاظ بالبكتيريا على سطح الماء ، وعند ضغطها ، تغوص في سمكها أو تستقر في قاع الخزان. تم تطوير طريقة الحركة الغريبة هذه في سياق التطور بشكل رئيسي في البكتيريا التي تفتقر إلى الأسواط ، وبالتالي القدرة على الحركة بنشاط.
Phycobilisomes. هذه الهياكل داخل الخلايا هي سمة من سمات البكتيريا الزرقاء. إنها تشبه الحبيبات التي يبلغ قطرها 28-55 نانومتر ، فهي موقع توطين الأصباغ القابلة للذوبان في الماء - البروتينات النباتية ، التي تحدد لون البكتيريا الزرقاء وتشارك في التمثيل الضوئي.
الكلوروسومات ، أو حويصلات الكلوروبيوم ، هي هياكل يتم فيها توطين جهاز التمثيل الضوئي للبكتيريا الخضراء من جنس الكلوروبيوم. لها شكل ممدود ، طوله 100-150 نانومتر ، عرضه 50-70 نانومتر ، محاط بغشاء بروتين أحادي الطبقة. توجد الكلوروسومات في طبقة كثيفة تحت الغشاء السيتوبلازمي ، لكنها منفصلة عنها جسديًا. تحتوي كلوروسومات البكتيريا الخضراء على أصباغ التمثيل الضوئي - البكتيريا الكلورية ، التي تمتص الكميات الخفيفة وتنقل الطاقة إلى مراكز التفاعل لعملية التمثيل الضوئي.
الكربوكسيسومات. تحتوي خلايا أنواع معينة من الكائنات الضوئية (البكتيريا الزرقاء ، بعض البكتيريا الأرجواني) وبدائيات النوى الكيميائية (البكتيريا الآزوتية) على هياكل لها شكل متعدد الوجوه ، بحجم 90-500 نانومتر. وفقًا للوظيفة التي يؤدونها ، يطلق عليهم carboxysomes. أنها تحتوي على إنزيم كربوكسيلاز ريبولوز ثنائي الفوسفات ، الذي يحفز تفاعل ارتباط ثاني أكسيد الكربون مع ثنائي فوسفات الريبولوز في دورة كالفين. في البكتيريا ذاتية التغذية ، هم موقع تثبيت ثاني أكسيد الكربون. يحيط Carboxysomes بغشاء بروتين أحادي الطبقة ، والذي يحمي الإنزيم من تأثيرات البروتياز داخل الخلايا.
المغذيات الاحتياطية * غير الموصوفة العناصر الهيكلية، في السيتوبلازم من البكتيريا واردة في شكل شوائب من الحبيبات أشكال متعددةحول الأحجام. وجودهم في
الخلية غير مستقرة وترتبط بتكوين وسط المغذيات والحالة الفسيولوجية للثقافة. تتكون العديد من الادراج السيتوبلازمية من مركبات تعمل كمصدر للطاقة ومصدر للعناصر الغذائية. تتشكل عادة في مستنبتات على وسائط طازجة غنية بالمغذيات ، عندما يتم إعاقة نمو الخلايا لسبب ما ، أو بعد نهاية فترة من النمو النشط. يختلف التركيب الكيميائي للشوائب ولا يتشابه مع أنواع مختلفة من البكتيريا. يمكن أن تكون عديد السكاريد والدهون والبلورات والحبيبات المواد العضوية.
من بين السكريات ، يجب أولاً ذكر النشا والجليكوجين ومادة تشبه النشا ، الحبيبات. الأكثر شيوعًا هو الجليكوجين. توجد في العصيات ، السالمونيلا ، الإشريكية القولونية ، السردين ، إلخ. في اللاهوائية البوغية من جنس كلوستريديوم ، تحتوي الخلايا على حبيبات صغيرة. يتم استخدام هذه الادراج من قبل الخلية كمصادر للطاقة والكربون.
تتراكم الدهون في سيتوبلازم البكتيريا على شكل قطرات صغيرة وحبوب. في العديد من البكتيريا ، يتم تمثيل شوائب الدهون بواسطة حمض بولي-بي-هيدروكسي بيوتيريك ، والذي يمثل غالبًا ما يصل إلى 50 ٪ من الكتلة الحيوية البكتيرية الجافة. غنية بشكل خاص في هذا المركب بكتيريا من جنس Bacillus والبكتيريا الضوئية. يتم تصنيع حمض بولي- p-hydroxybutyric بكميات كبيرة أثناء نمو الكائنات الحية الدقيقة على وسائط غنية بالكربوهيدرات. في كل سلسلة polylactide ، تمثل بقايا حمض p-hydroxy-butyric ما يصل إلى 60٪ ، وبالتالي فإن هذا المركب هو "مخزن" مثالي للطاقة للبكتيريا. بعض الكائنات الحية الدقيقة تتراكم الشمع والدهون المحايدة (الدهون الثلاثية). لذلك ، في الفطريات الفطرية والفطريات الشعاعية ، تشكل الشمع أحيانًا ما يصل إلى 40 ٪ من الكتلة الجافة ، وخلايا الخميرة من جنس المبيضات ، الرودوتورولا غنية بالدهون المحايدة ، ويصل عددها إلى 60 ٪ تقريبًا.
تعمل جميع محتويات الدهون في الكائنات الحية الدقيقة كمصدر للطاقة والكربون.
غالبًا ما توجد شوائب خاصة في خلايا العديد من البكتيريا تسمى الحبوب الحلزونية. بواسطة الطبيعة الكيميائيةفولوتين هو متعدد الفوسفات. اسم فولوتين

يأتي من اسم النوع لبكتيريا الكبريت Spirillum volutans ، حيث تم وصف هذه الادراج لأول مرة. يمتلك Volyutin خاصية metachromasia ، أي يسبب تلون بعض الأصباغ. إذا كانت البكتيريا ملطخة بأزرق الميثيلين أو أزرق التولويدين ، فإن حبيبات الفولوتين تكتسب لونًا أرجوانيًا أو أحمر بنفسجي. في هذا الصدد ، أطلق الباحثان W. Babesh و E. Ernst ، اللذان وصفا هذه الادراج لأول مرة ، اسم حبيبات متغيرة اللون. حبيبات Volutin كروية ، يصل حجمها إلى 0.5 ميكرومتر. تتشكل في ظل ظروف التغذية الجيدة للكائنات الحية الدقيقة ، وخاصة على الوسائط الغنية بالكربوهيدرات ، وكذلك في وجود الجلسرين في الوسط. تم العثور على Volutin في خلايا كل من البكتيريا المسببة للأمراض والبكتيريا الرمية ، على سبيل المثال ، في spirilla ، Azotobacter ، العامل المسبب للخناق.
تستخدم الخلية Volutin بشكل أساسي كمصدر لمجموعات الفوسفات وجزئيًا للطاقة.
في بكتيريا الكبريت عديمة اللون والأرجوانية ، عندما تتأكسد الكبريتيدات داخل الخلية ، يترسب الكبريت المعدني على شكل قطرات. يتراكم الكبريت في وسائط غنية بكبريتيد الهيدروجين H2S. عندما يتم استنفاد الكبريتيدات من البيئة ، تستخدم البكتيريا الكبريت داخل الخلايا. بالنسبة لبكتيريا الكبريت عديمة اللون ، فهي تعمل كمصدر للطاقة ؛ بالنسبة لبكتيريا الكبريت الأرجواني الضوئية ، فهي بمثابة مانح للإلكترون.
في البكتيريا الزرقاء ، المادة الاحتياطية هي السيانوفيسين. الأنا هو بولي ببتيد يتكون من أرجينين وحمض الأسبارتيك. يعمل كمصدر للنيتروجين عندما يكون هناك نقص في البيئة. يحدث تراكم حبيبات السيانوفيسين في الطور الثابت لنمو المزرعة ويمكن أن يصل إلى 8٪ من الكتلة الجافة للخلية.

السيتوبلازم

السيتوبلازم تشكل المحتويات الداخلية لخلية التفاعل القلوية ، المحاطة بين البلازما والنواة. قدرة السيتوبلازم على الحركة داء . يتكون من الهيالوبلازم والعديد من الهياكل داخل الخلايا الموجودة فيه.

المصفوفة السيتوبلازمية هيالوبلازم العصارة الخلوية - محلول مائي غرواني من المواد العضوية وغير العضوية: البروتينات القابلة للذوبان ، السكريات ، الدهون ، الحمض النووي الريبي. قادرة على تغيير اللزوجة من شبه سائل سول إلى مادة هلامية أكثر كثافة هلام : كلما كان الاتساق أرق ، زادت كثافة عمليات النشاط الحيوي. مسؤول عن التفاعلات داخل الخلايا ، ونقل المواد ؛ هو مذيب ، وسيط للحيوية تفاعلات كيميائية.

العضيات - المكونات الدائمة للخلية ، والتي لها بنية معينة وتؤدي وظائف معينة في عملية حياة الخلية. وهي مقسمة إلى غشاء ، غير غشائي ، أصل مختلط.

تذكر الذكريات

البلازما- غشاء الخلية الخارجي. في النباتات والفطريات ، يقوم بعزل السيتوبلازم من جدار الخلية. الهيكل الخلوي ممثلة بمجمع غشائي من الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة. يشمل طبقة ثنائية الشحوم تتخللها البروتينات: نموذج فسيفساء سائل. الدهون (45٪): الفوسفوليبيدات ، الكولسترول. يتكون الجزيء من قطبي خارجي محب للماء رؤساء (1) مكان وجود بقايا حمض الفوسفوريك ؛ موجه داخليا غير مسعور غير قطبي ذيول (7) التي تحتوي على بقايا الأحماض الدهنية. بسبب كره الماء ، يوفر الغشاء فصلًا بين بيئات المياه الداخلية والخارجية.

يتضمن هيكل الغشاء أيضًا معقدًا جزيئات البروتين (50%):

• - هامشي البروتينات (5) محبة للماء تقع بشكل فسيفسائي على جانبي الغشاء
• - شبه متكامل يتم تضمين البروتينات (2) في طبقة ثنائية الدهون على أعماق مختلفة
• - متكامل البروتينات (3) كارهة للماء تخترق الغشاء من خلال. وهي تشمل بروتين حلزوني ألفا عبر الغشاء يتكون من أحماض أمينية كارهة للماء (4).
• - مستقبل تتعرف البروتينات على الجزيئات على أساس مبدأ "الصديق أو العدو"
• - الأنزيمية البروتينات قادرة على حمل الإلكترونات وتحويل طاقتها إلى طاقة الروابط الكيميائية.

وظائف بروتينات الغشاء: النقل ، الأنزيمية ، المستقبلات ، الهيكلية: تشكل قنوات ومسام محبة للماء تمر عبرها المواد القطبية.

يحتوي الجزء الخارجي من الغشاء الكربوهيدرات (6): البروتينات السكرية ، الدهون السكرية. في الخلايا الحيوانية ، توجد على السطح طبقة غشاء من سلاسل من البروتينات السكرية - مركب السكر (5٪). يوفر اتصال الخلية بالبيئة الخارجية ، ويحتوي على مستقبلات ، ويشارك في الهضم خارج الخلية.

وظائف الغشاء

• 1) يحد - يفصل داخل الخلية عن البيئة.
• 2) التقسيم - تقسيم الحيز الداخلي إلى حجرات معزولة عن بعضها البعض.
• 3) تحويل الطاقة - توليف وتخزين وإنفاق طاقة ATP.
• 4) معقدات إنزيمية تحفيزية ، تحدث بسببها تفاعلات تركيبية مكثفة مختلفة.
• 5) مستقبلات - إدراك الإشارات بيئة؛ التعرف باستخدام بروتينات المستقبل ؛ تشكيل روابط بين الخلايا.
• 6) التمييز الانتقائي - الغشاء شبه نافذ ، أي فقط المواد الضرورية للخلية ، أو تلك التي تحتاج إلى التخلص منها ، تمر عبرها. هذا بسبب عدة أنواع من النقل الغشائي.

النقل السلبي

بدون استهلاك الطاقة على طول تدرج التركيز ، أي من منطقة عالية إلى منطقة منخفضة.

• - انتشار بسيط ، يمر مباشرة من خلال طبقة bilipid
• - الانتشار عبر القنوات ، بمعنى آخر. عبر بروتينات تشكيل القناة (3)
• - نشر الميسر يسافر بمساعدة البروتينات الحاملة
• - التنافذ - نقل جزيئات الماء أهمية عظيمةفي حياة الخلية.

في مفرط التوتر محلول مائي لمغادرة الخلية. تتقلص الخلايا الحيوانية ، بينما في الخلايا النباتية ، يتم الدفاع عن السيتوبلازم من جدار الخلية - تحلل البلازما (2) .

في نقص الضغط المحلول ، الماء يخترق الخلية ، ونتيجة لذلك ، تنفجر الحيوانات. تحتوي الخلايا النباتية على غشاء خلوي كثيف ، لذا فهي تظل سليمة. ظاهرة ملء المساحة الكاملة للخلية بالمحتويات الخلوية - انحلال الدم (1) .

النقل النشط

مع إنفاق طاقة ATP بمشاركة البروتينات الحاملة مقابل تدرج تركيز ، أي من منطقة منخفضة إلى منطقة عالية.

• 1) مضخة الصوديوم والبوتاسيوم يضخ 3Na + من الخلية ويضخ 2K + في دورة عمل واحدة. تظهر الطاقة لهذه العملية أثناء تحلل الـ ATP بواسطة بروتين الغشاء.
• 2) طرد خلوي - عملية إزالة المواد من الخلية: بقايا الطعام غير المهضومة أو المواد الضرورية للحياة. يعتمد انتقال النبضات العصبية على إطلاق النواقل العصبية من الخلية.
• 3) الالتقام - امتصاص الخلايا للجزيئات الكبيرة والجزيئات الكبيرة. في هذه الحالة ، يشكل الغشاء غزوات ، ثم يتشكل البلعمة - الفقاعات التي يتم فيها وضع الأشياء الممتصة. ثم يندمجون مع الليزوزوم لتشكيل فجوة الجهاز الهضمي. البلعمة حيث ، تحت تأثير الإنزيمات ، يتم تكسير محتوياتها ثم امتصاصها بواسطة الخلية. هناك نوعان من الالتقام الخلوي:
  • - البلعمة - امتصاص الجسيمات الصلبة. بسبب غشاء الخلية الكثيف في الخلايا النباتية والفطرية ، فإن البلعمة أمر مستحيل عمليا. خاصية البروتوزوا والكريات البيض. تم اكتشاف ظاهرة البلعمة بواسطة متشنيكوف في عام 1882.
  • - كثرة الخلايا - امتصاص السوائل. لوحظ في الخلايا الظهارية المعوية والخلايا البطانية للأوعية الدموية. بهذه الطريقة ، يمكن للفيروسات أن تدخل الخلية.
  • *تونوبلاست يفصل فجوة نباتية كبيرة عن السيتوبلازم.

اليودات العضوية - المكونات الإلزامية الدائمة للخلية ، والتي بدونها يتعذر نشاطها الحيوي.

الادراج - المكونات الاختيارية غير الدائمة للخلية ، والتي بدونها يكون نشاطها الحيوي ممكنًا: قطرات زيت في بذور عباد الشمس ، حبوب نشا في البطاطس ، بلورات أكسالات في خلايا بيجونيا.

معلومات عامة عن الخلية حقيقية النواة

تحتوي كل خلية حقيقية النواة على نواة منفصلة تحتوي على مادة وراثية مفصولة عن المصفوفة بواسطة غشاء نووي (هذا هو الاختلاف الرئيسي عن الخلايا بدائية النواة). المادة الوراثيةتتركز بشكل رئيسي في شكل كروموسومات لها بنية معقدةوتتكون من خيوط DNA وجزيئات بروتينية. يحدث الانقسام الخلوي من خلال الانقسام (وللخلايا الجرثومية - الانقسام الاختزالي). تشمل حقيقيات النوى كائنات أحادية الخلية ومتعددة الخلايا.

هناك العديد من النظريات حول أصل الخلايا حقيقية النواة ، إحداها تعايش جواني. اخترقت خلية هوائية من النوع الشبيه بالبكتيريا في الخلية اللاهوائية غير المتجانسة ، والتي كانت بمثابة الأساس لظهور الميتوكوندريا. بدأت الخلايا الشبيهة باللولبيات في اختراق هذه الخلايا ، مما أدى إلى تكوين المريكزات. تم تسييج المادة الوراثية من السيتوبلازم ، ونشأت نواة ، وظهر الانقسام. تم غزو بعض الخلايا حقيقية النواة بواسطة خلايا مثل الطحالب الخضراء المزرقة ، مما أدى إلى ظهور البلاستيدات الخضراء. هذه هي الطريقة التي ظهرت بها المملكة النباتية.

يختلف حجم خلايا جسم الإنسان من 2-7 ميكرون (للصفائح الدموية) إلى أحجام هائلة (تصل إلى 140 ميكرون للبيضة).

يتم تحديد شكل الخلايا من خلال الوظيفة التي تؤديها: الخلايا العصبية نجمية بسبب العدد الكبير من العمليات (محور عصبي وتغصنات) ، وخلايا العضلات مستطيلة ، حيث يجب أن تنقبض ، ويمكن أن تغير كريات الدم الحمراء شكلها عند التحرك من خلال الشعيرات الدموية الصغيرة .

يتشابه هيكل الخلايا حقيقية النواة للكائنات الحيوانية والنباتية في كثير من النواحي. يتم تقييد كل خلية خارجيًا بجدار خلوي ، أو البلازما.يتكون من غشاء هيولي وطبقة مركب السكر(سمك 10-20 نانومتر) الذي يغطيه من الخارج. مكونات glycocalyx هي مجمعات من السكريات مع البروتينات (البروتينات السكرية) والدهون (الدهون السكرية).

الغشاء السيتوبلازمي عبارة عن مركب من طبقة ثنائية من الفوسفوليبيد مع البروتينات والسكريات.

يفرز في الزنزانة النواة والسيتوبلازم. نواة الخليةيتكون من الغشاء والنسغ النووي والنواة والكروماتين. المغلف النووييتكون من غشاءين يفصل بينهما فراغ حول النواة وتتخللها المسام.

أساس العصير النووي (المصفوفة) هو البروتينات: الخيطية ، الليفية الدقيقة (وظيفة الدعم) ، الرنا الكروي ، الحمض النووي الريبي غير المتجانس و الرنا المرسال (نتيجة المعالجة).

نوية- هذا هو الهيكل الذي يحدث فيه تكوين ونضج RNA الريبوسومي (r-RNA).

الكروماتينيةمبعثرة في شكل كتل في nucleoplasm و niterphase شكل من أشكال وجود الكروموسومات.

في السيتوبلازم ، يتم عزل المادة الرئيسية (المصفوفة ، الهيالوبلازم) ، العضيات والمحتويات.

يمكن أن تكون العضيات ذات أهمية عامة وخاصة (في الخلايا التي تؤدي وظائف محددة: ميكروفيلي من امتصاص ظهارة الأمعاء ، اللييفات العضلية لخلايا العضلات ، إلخ).

العضيات ذات الأهمية العامة هي الشبكة الإندوبلازمية (ناعمة وخشنة) ، ومركب جولجي ، والميتوكوندريا ، والريبوسومات ، والليزوزومات ، والبيروكسيسومات ، والألياف الدقيقة والأنابيب الدقيقة ، والمريكزات في مركز الخلية.

تحتوي الخلايا النباتية أيضًا على البلاستيدات الخضراء ، حيث تتم عملية التمثيل الضوئي.

يتكون الغشاء الأولي من طبقة ثنائية من الدهون في مركب مع البروتينات (البروتينات السكرية: البروتينات + الكربوهيدرات ، البروتينات الدهنية: الدهون + البروتينات). من بين الدهون ، يمكن تمييز الدهون الفوسفورية والكوليسترول والدهون السكرية (الكربوهيدرات + الدهون) والبروتينات الدهنية. يحتوي كل جزيء دهني على رأس قطبي محب للماء وذيل غير كاره للماء. في هذه الحالة ، يتم توجيه الجزيئات بحيث يتم توجيه الرؤوس للخارج وداخل الخلية ، ويتم قلب التيول غير القطبية داخل الغشاء نفسه. هذا يحقق نفاذية انتقائية للمواد التي تدخل الخلية.

يتم عزل البروتينات المحيطية (توجد فقط على السطح الداخلي أو الخارجي للغشاء) ، وهي جزء لا يتجزأ (يتم تضمينها بقوة في الغشاء ، مغمورة فيه ، قادرة على تغيير موضعها اعتمادًا على حالة الخلية). وظائف بروتينات الغشاء: مستقبلات ، هيكلية (تدعم شكل الخلية) ، أنزيمية ، لاصقة ، مستضدية ، نقل.

المخطط الهيكلي للغشاء الأولي عبارة عن فسيفساء سائلة: تشكل الدهون إطارًا بلوريًا سائلًا ، والبروتينات مدمجة فيه بطريقة الفسيفساء ويمكنها تغيير موضعها.

الوظيفة الأكثر أهمية: تعزز التقسيم - تقسيم محتويات الخلية إلى خلايا منفصلة ، تختلف في تفاصيل التركيب الكيميائي أو الأنزيمي. هذا يحقق انتظامًا عاليًا للمحتويات الداخلية لأي خلية حقيقية النواة. يساهم التقسيم في الفصل المكاني للعمليات التي تحدث في الخلية. يتم تمثيل حجرة منفصلة (خلية) ببعض عضية غشائية (على سبيل المثال ، ليسوسوم) أو جزء منها (كرستاي محدد بواسطة الغشاء الداخلي للميتوكوندريا).

ميزات أخرى:

1) الحاجز (تحديد المحتويات الداخلية للخلية) ؛

2) الهيكلية (العطاء شكل معينالخلايا وفقًا لوظائفها) ؛

3) واقية (بسبب النفاذية الانتقائية والاستقبال والأضداد للغشاء) ؛

4) تنظيمية (تنظيم النفاذية الانتقائية للمواد المختلفة (النقل السلبي دون إنفاق الطاقة وفقًا لقوانين الانتشار أو التناضح والنقل النشط مع إنفاق الطاقة عن طريق التكاثر الداخلي والإفراز الخلوي ، وتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، البلعمة) ) ؛

5) وظيفة اللاصق (جميع الخلايا متصلة ببعضها البعض من خلال جهات اتصال محددة (ضيقة وفضفاضة)) ؛

6) مستقبل (بسبب عمل بروتينات الغشاء المحيطي). هناك مستقبلات غير محددة تدرك العديد من المحفزات (على سبيل المثال ، مستقبلات الحرارة الباردة والحرارة) ، ومستقبلات محددة ترى منبهًا واحدًا فقط (مستقبلات نظام إدراك الضوء للعين) ؛

7) الكهربية (التغيير الجهد الكهربائيسطح الخلية بسبب إعادة توزيع أيونات البوتاسيوم والصوديوم ( غشاء المحتملةالخلايا العصبية 90 مللي فولت)) ؛

8) مستضد: يرتبط بالبروتينات السكرية والسكريات الغشائية. يوجد على سطح كل خلية جزيئات بروتينية خاصة بهذا النوع من الخلايا فقط. بمساعدتهم ، يكون جهاز المناعة قادرًا على التمييز بين الخلايا الذاتية والخلايا الأجنبية.

الغشاء السيتوبلازمي أو غشاء البلازما(غشاء خطي - جلد ، غشاء) - أنحف غشاء ( 7– 10 نانومتر) ، لتحديد المحتويات الداخلية للخلية من البيئة ، مرئي فقط في المجهر الإلكتروني.

بواسطة التنظيم الكيميائي plasmalemma هو مركب بروتين شحمي - جزيئات الدهونو البروتينات.

يعتمد على طبقة ثنائية من الدهون تتكون من الفوسفوليبيدات ، بالإضافة إلى وجود جليكوليبيدات وكوليسترول في الأغشية. كل منهم لديهم خاصية amphipatricity ، أي لها نهايات محبة للماء ("محبة للماء") وكارهة للماء ("تخشى الماء"). تواجه "الرؤوس" القطبية المحبة للماء لجزيئات الدهون (مجموعة الفوسفات) السطح الخارجي للغشاء ، وتواجه "ذيول" غير القطبية (بقايا الأحماض الدهنية) بعضها البعض ، مما يؤدي إلى تكوين طبقة دهنية ثنائية القطب. تكون جزيئات الدهون متحركة ويمكن أن تتحرك في طبقة أحادية أو نادرًا - من طبقة أحادية إلى أخرى. الطبقات الأحادية الدهنية غير متماثلة ، أي أنها تختلف في تكوين الدهون ، مما يعطي خصوصية للأغشية حتى داخل نفس الخلية. يمكن أن تكون طبقة الدهون الثنائية في حالة بلورة سائلة أو صلبة.

البروتينات هي العنصر الأساسي الثاني في غشاء البلازما. العديد من بروتينات الغشاء قادرة على التحرك في مستوى الغشاء أو الدوران حول محورها ، ولكن لا يمكنها الانتقال من جانب واحد من طبقة ثنائية الدهون إلى الجانب الآخر.

توفر الدهون السمات الهيكلية الأساسية للغشاء ، بينما تؤدي البروتينات وظائفها.

تختلف وظائف بروتينات الغشاء: الحفاظ على بنية الأغشية ، استقبال وتحويل الإشارات من البيئة ، نقل مواد معينة ، تحفيز التفاعلات التي تحدث على الأغشية.

هناك عدة نماذج لهيكل الغشاء السيتوبلازمي.

①. نموذج ساندويتش(السناجب– الدهون– البروتينات)

في 1935علماء اللغة الإنجليزية دانييليو داوسونعبرت عن فكرة ترتيب طبقة تلو الأخرى في غشاء جزيئات البروتين (طبقات مظلمة في المجهر الإلكتروني) ، والتي تقع في الخارج ، وجزيئات الدهون (طبقة ضوئية) - بالداخل . لفترة طويلة كانت هناك فكرة عن بنية واحدة من ثلاث طبقات لجميع الأغشية البيولوجية.

اتضح من دراسة مفصلة للغشاء باستخدام مجهر إلكتروني أن الطبقة الضوئية ممثلة في الواقع بطبقتين من الدهون الفوسفورية - هذا طبقة دهنية، وأجزائه القابلة للذوبان في الماء رؤوس محبة للماءموجه إلى طبقة البروتين ، وغير قابل للذوبان (بقايا الأحماض الدهنية) - ذيول كارهة للماءتواجه بعضها البعض.

②. نموذج الفسيفساء السائل

في 1972.مغني و نيكولسون وصف نموذجًا للغشاء حظي بقبول واسع. وفقًا لهذا النموذج ، لا تشكل جزيئات البروتين طبقة متصلة ، ولكنها مغمورة في الطبقة الدهنية ثنائية القطب على أعماق مختلفة على شكل فسيفساء. الكريات من جزيئات البروتين ، مثل الجبال الجليدية ، مغمورة في "المحيط"

الدهون: يتواجد بعضها على سطح الطبقة ثنائية الشحميات - البروتينات المحيطية، والبعض الآخر نصف مغمور فيه - بروتينات شبه متكاملة، الثالث - بروتينات متكاملة- تخترقها من خلال ومن خلال تشكيل المسام المحبة للماء. ترتبط البروتينات المحيطية ، الموجودة على سطح الطبقة الدهنية ، برؤوس جزيئات الدهون عن طريق التفاعلات الكهروستاتيكية. لكنها لا تشكل أبدًا طبقة متصلة ، وهي في الواقع ليست بروتينات للغشاء نفسه ، بل تربطها بنظام الغشاء فوق الغشاء أو الغشاء الفرعي. جهاز السطحالخلايا.

يتم لعب الدور الرئيسي في تنظيم الغشاء نفسه من خلال بروتينات متكاملة وشبه متكاملة (عبر الغشاء) ، والتي لها بنية كروية وترتبط بمرحلة الدهون عن طريق التفاعلات المحبة للماء. جزيئات البروتين ، مثل الدهون ، هي amphipatric ومناطقها الكارهة للماء تتفاعل مع ذيول مسعور للطبقة ثنائية الشحميات ، بينما تواجه المناطق المحبة للماء البيئة المائية وتشكل روابط هيدروجينية مع الماء.

③. نموذج بلوري البروتين(نموذج حصيرة البروتين الدهني)

تتشكل الأغشية عن طريق تشابك جزيئات الدهون والبروتين ، والتي يتم دمجها مع بعضها البعض على أساس الماء

التفاعلات الطاردة للماء.

تخترق جزيئات البروتين ، مثل الدبابيس ، طبقة الدهون وتؤدي وظيفة إطار في الغشاء. بعد معالجة الغشاء بمواد تذوب في الدهون ، يتم الحفاظ على هيكل البروتين ، مما يثبت العلاقة بين جزيئات البروتين في الغشاء. على ما يبدو ، يتم تنفيذ هذا النموذج فقط في مناطق خاصة معينة من بعض الأغشية ، حيث يلزم وجود بنية صلبة وعلاقات مستقرة وثيقة بين الدهون والبروتينات (على سبيل المثال ، في المنطقة التي يوجد بها الإنزيم. Na-K-ATP-ases).

النموذج الأكثر عالمية الذي يلبي مبادئ الديناميكا الحرارية (مبادئ التفاعلات المحبة للماء والكراهية للماء) ، والكيمياء الحيوية المورفولوجية والتجريبية
أنتال البيانات الخلوية هو نموذج فسيفساء السوائل. ومع ذلك ، فإن جميع نماذج الأغشية الثلاثة لا تستبعد بعضها البعض ويمكن أن تحدث في مناطق مختلفة من نفس الغشاء ، اعتمادًا على الميزات الوظيفيةمن هذه المنطقة.

خصائص الغشاء

1. القدرة على التجميع الذاتي.بعد التأثيرات المدمرة ، يكون الغشاء قادرًا على استعادة هيكله ، لأن. جزيئات الدهون على أساس الخصائص الفيزيائية والكيميائيةيتم تجميعها في طبقة ثنائية القطب ، يتم دمج جزيئات البروتين فيها.

2. سيولة.الغشاء ليس هيكلًا صلبًا ، فمعظم البروتينات والدهون فيه يمكن أن تتحرك في مستوى الغشاء ، فهي تتقلب باستمرار بسبب الحركات الدورانية والتذبذبية. هذا يحدد المعدل العالي للتفاعلات الكيميائية على الغشاء.

3. نفاذية. تمر أغشية الخلايا الحية ، بالإضافة إلى الماء ، فقط جزيئات وأيونات معينة من المواد الذائبة. هذا يضمن الحفاظ على التركيب الأيوني والجزيئي للخلية.

4. الغشاء ليس له نهايات فضفاضة. انها دائما تغلق في فقاعات.

5. عدم التناسق. يختلف تكوين الطبقات الخارجية والداخلية لكل من البروتينات والدهون.

6. قطبية. يحمل الجانب الخارجي من الغشاء شحنة موجبة ، بينما يحمل الجانب الداخلي شحنة سالبة.

وظائف الغشاء

1) حاجز -تفصل البلازما السيتوبلازم والنواة عن البيئة الخارجية. بالإضافة إلى ذلك ، يقسم الغشاء المحتويات الداخلية للخلية إلى أقسام (مقصورات) ، حيث تحدث غالبًا تفاعلات كيميائية حيوية معاكسة.

2) مستقبلات(إشارة) - بفضل خاصية مهمةجزيئات البروتين - تمسخ ، الغشاء قادر على التقاط التغيرات المختلفة في البيئة. لذلك ، عندما يتعرض غشاء الخلية لعوامل بيئية مختلفة (فيزيائية ، كيميائية ، بيولوجية) ، فإن البروتينات التي يتكون منها تركيبها تغير تكوينها المكاني ، والذي يعمل كنوع من الإشارة للخلية.

يوفر هذا التواصل مع البيئة الخارجية ، والتعرف على الخلايا وتوجيهها أثناء تكوين الأنسجة ، وما إلى ذلك. ترتبط هذه الوظيفة بنشاط الأنظمة التنظيمية المختلفة وتشكيل الاستجابة المناعية.

3) تبادل- لا يشمل تكوين الغشاء فقط البروتينات الهيكليةالتي تشكله ، ولكن أيضًا أنزيمية ، وهي محفزات بيولوجية. وهي تقع على الغشاء في شكل "ناقل حفاز" وتحدد شدة واتجاه التفاعلات الأيضية.

4) المواصلات- يمكن أن تخترق جزيئات المواد التي لا يتجاوز قطرها 50 نانومتر سلبي ونشطالنقل من خلال المسام في هيكل الغشاء. تدخل المواد الكبيرة إلى الخلية عن طريق الالتقام(النقل في عبوات غشائية) ، تتطلب استهلاكًا للطاقة. أصنافها الملتهمة والكريات.

سلبي النقل - وسيلة نقل يتم فيها نقل المواد على طول تدرج تركيز كيميائي أو كهروكيميائي دون إنفاق طاقة ATP. هناك نوعان من النقل السلبي: الانتشار البسيط والميسر. انتشار- هذا هو نقل الأيونات أو الجزيئات من منطقة تركيزها الأعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل ، أي على طول التدرج.

انتشار بسيط- تخترق أيونات الملح والماء من خلال بروتينات الغشاء أو المواد القابلة للذوبان في الدهون على طول تدرج التركيز.

نشر الميسر- ترتبط البروتينات الحاملة المحددة بالمادة وتنقلها عبر الغشاء وفقًا لمبدأ "بينج بونج". بهذه الطريقة ، تمر السكريات والأحماض الأمينية عبر الغشاء. معدل هذا النقل أعلى بكثير من معدل الانتشار البسيط. بالإضافة إلى البروتينات الحاملة ، تشارك بعض المضادات الحيوية ، مثل الجرامتيدين والفانوميسين ، في الانتشار الميسر.

لأنها توفر النقل الأيوني ، يتم استدعاؤها الأيونوفور.

نشيط النقل هو وسيلة نقل يتم فيها استهلاك طاقة ATP ، وهي تتعارض مع تدرج التركيز. أنه ينطوي على إنزيمات ATPase. يحتوي غشاء الخلية الخارجي على ATPases ، التي تنقل الأيونات ضد تدرج التركيز ، وهي ظاهرة تسمى مضخة الأيونات. مثال على ذلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. عادة ، يوجد المزيد من أيونات البوتاسيوم في الخلية وأيونات الصوديوم في البيئة الخارجية. لذلك ، وفقًا لقوانين الانتشار البسيط ، يميل البوتاسيوم إلى مغادرة الخلية ، ويدخل الصوديوم إلى الخلية. في المقابل ، تضخ مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أيونات البوتاسيوم في الخلية مقابل تدرج تركيز ، وتحمل أيونات الصوديوم إلى البيئة الخارجية. هذا يسمح بالحفاظ على ثبات التركيب الأيوني في الخلية وقدرتها على البقاء. في الخلية الحيوانية ، يستخدم ثلث ATP لتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

نوع من النقل النشط هو النقل المعبأ بالغشاء. الالتقام. لا تستطيع الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية اختراق الغشاء ؛ فهي تدخل الخلية في حزمة غشاء. يميز بين البلعمة و pinocytosis. البلعمة- التقاط الجزيئات الصلبة بالخلية ، كثرة الخلايا- الجسيمات السائلة. تنقسم هذه العمليات إلى مراحل:

1) التعرف عن طريق المستقبلات الغشائية لمادة ؛ 2) انقلاب (انقلاب) الغشاء مع تكوين حويصلة (حويصلة) ؛ 3) انفصال الحويصلة عن الغشاء ، واندماجها مع الجسيم الأولي واستعادة سلامة الغشاء ؛ 4) إطلاق مادة غير مهضومة من الخلية (خروج الخلايا).

يعد الالتقام الخلوي طريقة لتغذية البروتوزوا. تمتلك الثدييات والبشر نظامًا شبكيًا - هيستيو - بطانيًا من الخلايا القادرة على الالتقام الخلوي - وهي الكريات البيض والبلاعم وخلايا كوبفر في الكبد.

الخصائص التناضحية للخلايا

التنافذ- عملية أحادية الاتجاه لاختراق الماء من خلال غشاء شبه منفذ من منطقة ذات تركيز محلول أقل إلى منطقة بها المزيد تركيز عالي. شروط التناضح الضغط الاسموزي.

غسيل الكلى- طريقة واحدة لنشر المواد الذائبة.

يسمى الحل الذي يكون فيه الضغط الاسموزي هو نفسه كما في الخلايا مساوي التوتر.عندما تنغمس الخلية في محلول متساوي التوتر ، لا يتغير حجمها. يسمى حل متساوي التوتر فسيولوجي- محلول كلوريد الصوديوم 0.9٪ ، يستخدم على نطاق واسع في الطب للجفاف الشديد وفقدان بلازما الدم.

يسمى الحل الذي يكون ضغطه التناضحي أعلى من الخلايا مفرط التوتر.

الخلايا في محلول مفرط التوتر تفقد الماء وتذبل. تستخدم المحاليل مفرطة التوتر على نطاق واسع في الطب. ضمادة شاش مبللة بمحلول مفرط التوتر تمتص الصديد جيدًا.

يسمى المحلول الذي يكون فيه تركيز الأملاح أقل مما هو عليه في الخلية نقص الضغط. عندما تغمر خلية في مثل هذا المحلول ، يندفع الماء إليها. تتضخم الخلية ، ويزداد تورمها ، ويمكن أن تنهار. انحلال الدم- تدمير خلايا الدم في محلول ناقص التوتر.

يتم تنظيم الضغط الاسموزي في جسم الإنسان ككل من خلال نظام أعضاء الإخراج.

السابق 123456789 التالي

عرض المزيد:

غشاء الخليةيُطلق عليه أيضًا غشاء البلازما (أو السيتوبلازم) وغشاء البلازما. لا تفصل هذه البنية المحتويات الداخلية للخلية عن البيئة الخارجية فحسب ، بل تدخل أيضًا في تكوين معظم عضيات الخلية والنواة ، مما يؤدي بدوره إلى فصلها عن الهيالوبلازم (العصارة الخلوية) - الجزء السائل اللزج من السيتوبلازم. دعونا نتفق على الاتصال تذكر الذكرياتواحد يفصل محتويات الخلية عن البيئة الخارجية. تشير المصطلحات المتبقية إلى جميع الأغشية.

هيكل غشاء الخلية

أساس بنية غشاء الخلية (البيولوجي) هو طبقة مزدوجة من الدهون (الدهون). يرتبط تكوين هذه الطبقة بخصائص جزيئاتها. لا تذوب الدهون في الماء بل تتكثف فيه بطريقتها الخاصة. جزء واحد من جزيء دهن واحد هو رأس قطبي (ينجذب بالماء ، أي محبة للماء) ، والآخر زوج من ذيول طويلة غير قطبية (هذا الجزء من الجزيء يطرده الماء ، أي كاره للماء) . هذا التركيب من الجزيئات يجعلها "تخفي" ذيولها عن الماء وتحول رؤوسها القطبية نحو الماء.

نتيجة لذلك ، يتم تكوين طبقة ثنائية للدهون ، تكون فيها ذيول غير قطبية بالداخل (تواجه بعضها البعض) ، وتكون الرؤوس القطبية متجهة للخارج (للبيئة الخارجية والسيتوبلازم). سطح هذا الغشاء محب للماء ، لكن بداخله كاره للماء.

في أغشية الخلايا ، تسود الفسفوليبيدات بين الدهون (وهي دهون معقدة). تحتوي رؤوسهم على بقايا حمض الفوسفوريك. بالإضافة إلى الفسفوليبيدات ، هناك جليكوليبيدات (دهون + كربوهيدرات) وكوليسترول (ينتمي إلى الستيرولات). هذا الأخير يعطي الغشاء صلابة ، حيث يقع في سمكه بين ذيول الدهون المتبقية (الكوليسترول كاره للماء تمامًا).

بسبب التفاعل الكهروستاتيكي ، ترتبط جزيئات بروتينية معينة برؤوس الدهون المشحونة ، والتي تصبح بروتينات غشاء سطحي. تتفاعل بروتينات أخرى مع ذيول غير قطبية ، وتغرق جزئيًا في الطبقة الثنائية ، أو تخترقها عبرها وعبرها.

وهكذا ، يتكون غشاء الخلية من طبقة ثنائية من الدهون ، السطح (المحيطي) ، المغمور (شبه متكامل) ، والبروتينات المخترقة (المتكاملة). بالإضافة إلى ذلك ، ترتبط بعض البروتينات والدهون الموجودة على السطح الخارجي للغشاء بسلاسل الكربوهيدرات.

هو - هي نموذج فسيفساء سائل لهيكل الغشاءتم طرحه في السبعينيات من القرن العشرين. قبل ذلك ، تم افتراض نموذج شطري للهيكل ، وفقًا لذلك ، توجد طبقة ثنائية الدهون في الداخل ، ويتم تغطية الغشاء من الداخل والخارج بطبقات متصلة من البروتينات السطحية. ومع ذلك ، فإن تراكم البيانات التجريبية دحض هذه الفرضية.

يبلغ سمك الأغشية في الخلايا المختلفة حوالي 8 نانومتر. أغشية (حتى جوانب مختلفةواحد) تختلف عن بعضها البعض في النسبة المئوية أنواع مختلفةالدهون والبروتينات والنشاط الأنزيمي ، إلخ. بعض الأغشية أكثر سيولة ونفاذية ، والبعض الآخر أكثر كثافة.

تندمج الكسور في غشاء الخلية بسهولة بسبب الخصائص الفيزيائية والكيميائية للطبقة الدهنية الثنائية. في مستوى الغشاء ، تتحرك الدهون والبروتينات (ما لم يتم تثبيتها بواسطة الهيكل الخلوي).

وظائف غشاء الخلية

تؤدي معظم البروتينات المغمورة في غشاء الخلية وظيفة إنزيمية (وهي إنزيمات). في كثير من الأحيان (خاصة في أغشية عضيات الخلية) يتم ترتيب الإنزيمات في تسلسل معين بحيث تنتقل نواتج التفاعل المحفزة بواسطة إنزيم إلى الثاني ، ثم الإنزيم الثالث ، وما إلى ذلك. يتم تشكيل ناقل يعمل على استقرار البروتينات السطحية ، لأنها لا تفعل ذلك. تسمح للإنزيمات بالسباحة على طول الطبقة الدهنية الثنائية.

يؤدي غشاء الخلية وظيفة تحديد (حاجز) من البيئة وفي نفس الوقت وظيفة نقل. يمكن القول أن هذا هو أهم غرضها. يحافظ الغشاء السيتوبلازمي ، الذي يتمتع بالقوة والنفاذية الانتقائية ، على ثبات التركيب الداخلي للخلية (توازنها وسلامتها).

في هذه الحالة ، يحدث نقل المواد طرق مختلفة. يتضمن النقل على طول تدرج التركيز حركة المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل (انتشار). لذلك ، على سبيل المثال ، تنتشر الغازات (CO 2 ، O 2).

هناك أيضًا انتقال ضد تدرج التركيز ، ولكن مع إنفاق الطاقة.

النقل سلبي وخفيف الوزن (عندما يساعده نوع من النقل).
إلى). الانتشار السلبي عبر غشاء الخلية ممكن للمواد القابلة للذوبان في الدهون.

هناك بروتينات خاصة تجعل الأغشية منفذة للسكريات والمواد الأخرى القابلة للذوبان في الماء. ترتبط هذه الناقلات بالجزيئات المنقولة وتسحبها عبر الغشاء.

3. وظائف وهيكل الغشاء السيتوبلازمي

هذه هي الطريقة التي يتم بها نقل الجلوكوز إلى خلايا الدم الحمراء.

يمكن أن تشكل البروتينات الممتدة ، عند دمجها ، مسامًا لحركة مواد معينة عبر الغشاء. لا تتحرك هذه الحاملات ، لكنها تشكل قناة في الغشاء وتعمل بشكل مشابه للإنزيمات ، وتربط مادة معينة. يتم إجراء النقل بسبب تغيير في شكل البروتين ، بسبب القنوات التي تتشكل في الغشاء. مثال على ذلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

تتحقق أيضًا وظيفة نقل غشاء الخلية حقيقية النواة من خلال الالتقام الخلوي (وإخراج الخلايا).من خلال هذه الآليات ، تدخل الجزيئات الكبيرة من البوليمرات الحيوية ، وحتى الخلايا الكاملة ، الخلية (وتخرج منها). لا يعتبر الإندوسيتيس والإفراز الخلوي من سمات جميع الخلايا حقيقية النواة (لا تحتوي بدائيات النوى عليها على الإطلاق). لذلك لوحظ الالتقام الخلوي في البروتوزوا واللافقاريات السفلية ؛ في الثدييات ، تمتص الكريات البيض والضامة مواد مؤذيةوالبكتيريا ، أي يؤدي الالتقام الخلوي وظيفة وقائية للجسم.

ينقسم الإلتقام إلى البلعمة(السيتوبلازم يغلف الجزيئات الكبيرة) و كثرة الخلايا(التقاط قطرات سائلة مع مواد مذابة فيها). آلية هذه العمليات هي نفسها تقريبًا. المواد الممتصة على سطح الخلية محاطة بغشاء. تتشكل الحويصلة (البلعمية أو الصنوبرية) ، والتي تنتقل بعد ذلك إلى الخلية.

خروج الخلايا هو إزالة المواد من الخلية بواسطة الغشاء السيتوبلازمي (الهرمونات ، السكريات ، البروتينات ، الدهون ، إلخ). يتم وضع هذه المواد في حويصلات غشاء تناسب غشاء الخلية. يتم دمج كلا الأغشية وتكون المحتويات خارج الخلية.

يؤدي الغشاء السيتوبلازمي وظيفة المستقبل.لهذا عليها الخارجتوجد الهياكل التي يمكنها التعرف على التحفيز الكيميائي أو الفيزيائي. ترتبط بعض البروتينات التي تخترق غشاء البلازما من الخارج بسلاسل عديد السكاريد (تشكل البروتينات السكرية). هذه مستقبلات جزيئية غريبة تلتقط الهرمونات. عندما يرتبط هرمون معين بمستقبلاته ، فإنه يغير هيكله. وهذا بدوره يؤدي إلى تشغيل آلية الاستجابة الخلوية. في الوقت نفسه ، يمكن فتح القنوات ، ويمكن أن تبدأ بعض المواد في دخول الخلية أو إزالتها منها.

تمت دراسة وظيفة المستقبل لأغشية الخلايا بشكل جيد بناءً على عمل هرمون الأنسولين. عندما يرتبط الأنسولين بمستقبلات البروتين السكري ، يتم تنشيط الجزء التحفيزي داخل الخلايا من هذا البروتين (إنزيم adenylate cyclase). يصنع الإنزيم AMP الدوري من ATP. بالفعل ينشط أو يثبط مختلف إنزيمات التمثيل الغذائي الخلوي.

تتضمن وظيفة المستقبل للغشاء السيتوبلازمي أيضًا التعرف على الخلايا المجاورة من نفس النوع. ترتبط هذه الخلايا ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال مختلفة بين الخلايا.

في الأنسجة ، بمساعدة جهات الاتصال بين الخلايا ، يمكن للخلايا تبادل المعلومات مع بعضها البعض باستخدام مواد منخفضة الوزن الجزيئي مركبة خصيصًا. أحد الأمثلة على هذا التفاعل هو تثبيط الاتصال ، عندما تتوقف الخلايا عن النمو بعد تلقي معلومات تفيد بأن المساحة الحرة مشغولة.

الاتصالات بين الخلايا بسيطة (أغشية الخلايا المختلفة متاخمة لبعضها البعض) ، قفل (غشاء خلية واحدة إلى أخرى) ، ديسموسومات (عندما تكون الأغشية متصلة بواسطة حزم من الألياف المستعرضة تخترق السيتوبلازم). بالإضافة إلى ذلك ، هناك مجموعة متنوعة من الاتصالات بين الخلايا بسبب الوسطاء (الوسطاء) - المشابك. في نفوسهم ، يتم إرسال الإشارة ليس فقط كيميائيًا ، ولكن أيضًا كهربائيًا. المشابك العصبية تنقل الإشارات بين الخلايا العصبية ، وكذلك من العصب إلى العضلات.

نظرية الخلية

في عام 1665 ، قام R. Hooke بفحص قطعة من شجرة الفلين تحت المجهر ، ووجد خلايا فارغة أطلق عليها اسم "الخلايا". لقد رأى فقط قذائف الخلايا النباتية ، ولفترة طويلة كانت القشرة تعتبر المكون الهيكلي الرئيسي للخلية. في عام 1825 ، وصف ج. بوركيني بروتوبلازم الخلايا ، وفي عام 1831 وصف ر. براون النواة. في عام 1837 ، توصل M. Schleiden إلى استنتاج مفاده أن الكائنات الحية النباتيةتتكون من خلايا ، وتحتوي كل خلية على نواة.

1.1 باستخدام البيانات المتراكمة في ذلك الوقت ، وجد T.

الغشاء السيتوبلازمي ووظائفه وهيكله

صاغ شوان في عام 1839 الأحكام الرئيسية لنظرية الخلية:

1) الخلية هي الوحدة الهيكلية الأساسية للنباتات والحيوانات ؛

2) تحدد عملية تكوين الخلايا نمو الكائنات الحية وتطورها وتمايزها.

في عام 1858 ، قام R. Virchow ، مؤسس علم التشريح المرضي ، بتكميل نظرية الخلية بموقف مهم مفاده أن الخلية لا يمكن أن تأتي إلا من خلية (Omnis cellula e cellula) نتيجة لانقسامها. وجد أن أساس جميع الأمراض هو التغيرات في بنية الخلايا ووظيفتها.

1.2 تتضمن نظرية الخلية الحديثة الأحكام التالية:

1) الخلية - الوحدة الهيكلية والوظيفية والوراثية للكائنات الحية ، وهي أصغر وحدة من الكائنات الحية ؛

2) خلايا جميع الكائنات أحادية الخلية ومتعددة الخلايا متشابهة في التركيب والتركيب الكيميائي وأهم مظاهر عمليات الحياة ؛

3) تتكون كل خلية جديدة نتيجة لانقسام الخلية (الأم) الأصلية ؛

4) خلايا الكائنات متعددة الخلايا متخصصة: تؤدي وظيفتها وظائف مختلفةوتشكيل الأنسجة

5) الخلية عبارة عن نظام مفتوح تمر من خلاله تدفقات المادة والطاقة والمعلومات وتتحول

هيكل ووظائف الغشاء السيتوبلازمي

الخلية مفتوحة نظام التنظيم الذاتي، والتي من خلالها هناك تدفق مستمر للمادة والطاقة والمعلومات. يتم تلقي هذه التدفقات جهاز خاص الخلايا التي تشمل:

1) المكون فوق الغشائي - جلايكوكاليكس ؛

2) الابتدائية الغشاء البيولوجيأو مجمعهم ؛

3) مجمع الغشاء الداعم والمقلص للهيالوبلازم ؛

4) أنظمة الابتنائية والتقويضية.

المكون الرئيسي لهذا الجهاز هو الغشاء الأولي.

تحتوي الخلية أنواع مختلفةالأغشية ، ولكن مبدأ بنيتها هو نفسه

في عام 1972 ، اقترح S. Singer و G.Nicholson نموذج فسيفساء سائل لهيكل الغشاء الأولي. وفقًا لهذا النموذج ، فإنه يعتمد أيضًا على الطبقة ثنائية الشحوم ، لكن البروتينات توجد بشكل مختلف بالنسبة لهذه الطبقة. تقع بعض جزيئات البروتين على سطح طبقات الدهون (البروتينات الطرفية) ، وبعضها يخترق طبقة دهنية واحدة (بروتينات شبه متكاملة) ، وبعضها يخترق كلا الطبقتين الدهنيتين (بروتينات متكاملة). طبقة الدهون في الطور السائل ("البحر الدهني"). يوجد على السطح الخارجي للأغشية جهاز مستقبِل - كَلَانٌ سكري ، يتكون من جزيئات متفرعة من البروتينات السكرية ، "للتعرف" بعض الموادوالهياكل.

2.3 خصائص الغشاء: 1) اللدونة ، 2) شبه النفاذية ، 3) القدرة على الإغلاق الذاتي.

2.4 وظائف الغشاء: 1) الهيكلية - غشاء مثل المكون الهيكليجزء من معظم العضيات (مبدأ الغشاء لبنية العضيات) ؛ 2) حاجز وتنظيمي - يحافظ على الثبات التركيب الكيميائيوينظم جميع عمليات التمثيل الغذائي (تحدث تفاعلات التمثيل الغذائي على الأغشية) ؛ 3) واقية ؛ 4) مستقبلات.