هيكل وأنواع المشابك. هيكل ووظيفة المشبك

1. وفقًا لنوع الوسيط المُطلق ، يتم تمييز نوعين من المشابك الكيميائية:

أ) الأدرينالين (الوسيط هو الأدرينالين).

ب) كوليني (الوسيط هو أستيل كولين).

2. المشابك الكهربائية. ينقلون الإثارة دون مشاركة وسيط بسرعة عالية ولديهم توصيل ثنائي الاتجاه للإثارة. الأساس الهيكلي للمشبك الكهربائي هو الرابطة. توجد هذه المشابك في الغدد الصماء والأنسجة الظهارية والجهاز العصبي المركزي والقلب. في بعض الأعضاء ، يمكن أن تنتقل الإثارة من خلال المشابك الكيميائية والكهربائية.

3. من خلال تأثير الإجراء:

أ) مثير

ب) الفرامل

4. حسب الموقع:

أ) المحور المحوري

ب) محوري

ج) المحور المحوري

د) شجيري

ه) متغصن.

آلية انتقال الإثارة في المشبك العصبي العضلي.

يؤدي وصول AP إلى نهاية العصب (الغشاء قبل المشبكي) إلى إزالة الاستقطاب. نتيجة لذلك ، تدخل أيونات الكالسيوم في النهاية. تعزز زيادة تركيز الكالسيوم في نهاية العصب إطلاق الأسيتيل كولين ، الذي يدخل في الشق المشبكي. يصل الوسيط إلى الغشاء ما بعد المشبكي ويرتبط هناك بالمستقبلات. نتيجة لذلك ، تدخل أيونات الصوديوم إلى الغشاء ما بعد المشبكي ويزال هذا الغشاء من الاستقطاب.

إذا كان المستوى الأولي لـ MPP 85 مللي فولت ، فيمكن أن ينخفض ​​إلى 10 مللي فولت ، أي يحدث نزع الاستقطاب الجزئي ، أي الإثارة لا تنتشر أكثر ، لكنها تقع في المشبك. نتيجة لهذه الآليات ، يتطور تأخير متشابك ، والذي يتراوح من 0.2 إلى 1 مللي فولت. يسمى الاستقطاب الجزئي للغشاء ما بعد المشبكي بالقدرة المثيرة لما بعد المشبكي (EPSP).

تحت تأثير EPSP ، يحدث انتشار AP في المنطقة الحساسة المجاورة لغشاء ألياف العضلات ، مما يؤدي إلى تقلص العضلات.

يتم إطلاق الأسيتيل كولين باستمرار من نهاية ما قبل المشبكي ، ولكن تركيزه منخفض ، وهو أمر ضروري للحفاظ على توتر العضلات أثناء الراحة.

لمنع انتقال الإثارة من خلال المشبك ، يتم استخدام سم curare ، والذي يرتبط بمستقبلات الغشاء بعد المشبكي ويمنع تفاعلها مع أستيل كولين. يمكن أن يمنع سم البيوتولين والمواد الأخرى من توصيل الإثارة عبر المشبك.

يحتوي السطح الخارجي للغشاء بعد المشبكي على إنزيم أستيل كولينستراز ، الذي يكسر أستيل كولين ويعطله.

مبادئ وخصائص نقل الإثارة

في المشابك العصبية.

المبدأ الأساسي لانتقال الإثارة في المشابك العصبية هو نفسه كما في المشبك العصبي العضلي. ومع ذلك ، هناك بعض الخصائص المميزة:

1. العديد من نقاط الاشتباك العصبي المثبطة.

2. لا تكفي EPSP أثناء إزالة الاستقطاب من أحد المشابك لتحفيز إمكانية عمل التكاثر ، أي من الضروري استقبال نبضات للخلية العصبية من العديد من نقاط الاشتباك العصبي.

مفرق عصبي عضلي

تصنيف المشبك

1. حسب الموقع والانتماء إلى الهياكل ذات الصلة:

هامشي (عصبي عضلي ، إفراز عصبي ، مستقبلات عصبية) ؛

وسط (محوري جسدي ، محوري شجيري ، محوري محوري ، شجي جسدي ، جسدي جسدي) ؛

2. من خلال تأثير الإجراء:

مثير

الفرامل

3. حسب طريقة نقل الإشارة:

الكهرباء،

المواد الكيميائية،

مختلط.

4. بواسطة الوسيط:

كوليني ،

أدرينالية ،

هرمون السيروتونين ،

جلايسينرجيا. إلخ.

وسطاء الفرامل:

- حمض جاما أمينوبوتيريك (GABA)

- التورين

- جليكاين

وسطاء مثيرون:

- الاسبارتاتي

- الغلوتامات

كلا التأثيرين:

- نوربينفرين

- الدوبامين

- السيروتونين

آلية انتقال الإثارة في المشبك

(على سبيل المثال المشبك العصبي العضلي)

إطلاق الناقل العصبي في الشق المشبكي

انتشار ACh

حدوث الإثارة في الألياف العضلية.

إزالة ACh من الشق المشبكي

تشابك عصبى(اليونانية σύναψις ، من συνάπτειν - عناق ، قفل ، مصافحة) - مكان الاتصال بين خليتين أو بين الخلية المستجيبة التي تستقبل الإشارة. يعمل على الإرسال بين خليتين ، وأثناء الإرسال المتشابك ، يمكن تنظيم اتساع وتردد الإشارة.

تم تقديم المصطلح في عام 1897 من قبل عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي تشارلز شيرينجتون.

هيكل المشبك

المشبك النموذجي هو المشبك الكيميائي المحوري الشجيري. يتكون هذا المشبك من جزأين: قبل المشبكي، يتكون من امتداد على شكل مضرب لنهاية ماكسون لخلية الإرسال و بعد المشبكي، ممثلة بمنطقة التلامس للخلية الخلوية للخلية المدركة (في هذه الحالة ، منطقة التغصنات). المشبك هو مساحة تفصل أغشية الخلايا الملامسة ، والتي تتلاءم معها النهايات العصبية. يتم نقل النبضات كيميائيًا بمساعدة الوسطاء أو كهربائيًا عبر مرور الأيونات من خلية إلى أخرى.

توجد بين كلا الجزأين فجوة متشابكة - فجوة بعرض 10-50 نانومتر بين أغشية ما بعد المشبكي وقبل المشبكي ، والتي يتم تعزيز حوافها بملامسات بين الخلايا.

يسمى جزء من محور الانتفاخ من الامتداد على شكل مضرب المجاور للشق المشبكي غشاء قبل المشبكي. يسمى الجزء من سيتوليما للخلية المدركة الذي يحد من الشق المشبكي على الجانب الآخر غشاء ما بعد المشبكي، في المشابك الكيميائية هو الإغاثة ويحتوي على العديد.

في الامتداد المشبكي توجد حويصلات صغيرة تسمى الحويصلات المشبكيةتحتوي إما على وسيط (مادة وسيطة انتقال) أو إنزيم يدمر هذا الوسيط. في ما بعد المشبكي ، وغالبًا على الأغشية قبل المشبكية ، توجد مستقبلات لهذا الوسيط أو ذاك.

تصنيف المشبك

اعتمادًا على آلية انتقال النبضات العصبية ، هناك

• المواد الكيميائية؛
• الكهربائية - ترتبط الخلايا عن طريق اتصالات عالية النفاذية باستخدام وصلات خاصة (يتكون كل كونيكسون من ست وحدات فرعية بروتينية). تبلغ المسافة بين أغشية الخلايا في المشبك الكهربائي 3.5 نانومتر (المعتاد بين الخلايا 20 نانومتر)

نظرًا لأن مقاومة السائل خارج الخلية صغيرة (في هذه الحالة) ، فإن النبضات تمر دون توقف عبر المشبك. المشابك الكهربائية عادة ما تكون مثيرة.

تم اكتشاف آليتين للانطلاق: مع الاندماج الكامل للحويصلة مع البلازما وما يسمى ب "قبلة وهربت" (م. قبلة وركض) ، عندما تتصل الحويصلة بالغشاء ، وتخرج منها جزيئات صغيرة إلى الشق المشبكي ، بينما تبقى الجزيئات الكبيرة في الحويصلة. من المفترض أن تكون الآلية الثانية أسرع من الأولى ، حيث يحدث انتقال متشابك عند نسبة عالية من أيونات الكالسيوم في اللويحة المشبكية.

نتيجة هذا الهيكل من المشبك هو التوصيل الأحادي للاندفاع العصبي. هناك ما يسمى ب تأخير متشابكهو الوقت الذي يستغرقه انتقال النبضات العصبية. مدته حوالي 0.5 مللي ثانية.

يتم التعرف على ما يسمى بـ "مبدأ Dail" (وسيط واحد - واحد) على أنه خاطئ. أو ، كما يُعتقد أحيانًا ، يتم صقلها: لا يمكن تحرير وسيط واحد ، ولكن يمكن تحرير العديد من الوسطاء من أحد طرفي الخلية ، وتكون مجموعتهم ثابتة لخلية معينة.

تاريخ الاكتشاف

• في عام 1897 ، صاغ شيرينجتون مفهوم المشابك.
• للبحث في الجهاز العصبي ، بما في ذلك النقل المتشابك ، في عام 1906 مُنحت جائزة نوبل لجولجي ورامون واي كاجال.
• في عام 1921 ، أسس العالم النمساوي O. Loewi الطبيعة الكيميائية لانتقال الإثارة من خلال المشابك ودور الأسيتيل كولين فيها. حصل على جائزة نوبل في عام 1936 مع جي ديل (إن دايل).
• في عام 1933 ، أسس العالم السوفيتي أ.ف.كيبياكوف دور الأدرينالين في انتقال التشابك العصبي.
• 1970 - حصل كل من بي كاتز (في.كاتز ، بريطانيا العظمى) ، يو فون أويلر (يو ضد أويلر ، السويد) وجيه أكسلرود (ج.أكسلرود ، الولايات المتحدة الأمريكية) على جائزة نوبل لاكتشاف رولين أو أدرينالين في انتقال متشابك. .

يتم نقل الإثارة من الألياف العصبية إلى الخلية التي تغذيها - العصب والعضلات والإفراز - بمشاركة المشابك.

المشابك- (من المشبك اليوناني - اتصال ، اتصال) - نوع خاص من الاتصالات المتقطعة بين الخلايا ، تتكيف مع انتقال الإثارة أو التثبيط في اتجاه واحد من عنصر إلى آخر. وهي مقسمة حسب التوطين (المركزي والمحيطي) ، والوظيفة (الإثارة والمثبطة) ، وطريقة انتقال الإثارة (الكيميائية ، والكهربائية ، والمختلطة) ، وطبيعة العامل النشط (الكوليني أو الأدرينالي).

يمكن أن تكون المشابك العصبية بين عصبين (داخليين) ، بين عصبون وألياف عضلية (عصبي عضلي) ، بين تشكيلات المستقبلات وعمليات الخلايا العصبية الحساسة (مستقبلات عصبية) ، بين عملية عصبية وخلايا أخرى (غدية ، هدبية)

المكونات الرئيسية للمشبك هي:الجزء قبل المشبكي (عادةً ما يكون نهاية سميكة للمحور قبل المشبكي) ، والجزء ما بعد المشبكي (منطقة الخلية التي تقترب منها النهاية قبل المشبكية) والشق المشبكي الذي يفصل بينهما (غائب في المشابك مع ناقل الحركة الكهربائي)

في أبسط نوع من المشابك العصبية ، تتغذى الخلية بألياف واحدة فقط (محور عصبي). لذلك ، في المشبك العصبي العضلي ، يتم تعصب كل ليف عضلي بواسطة محور عصبي واحد من الخلايا العصبية الحركية. في نقاط الاشتباك العصبي المعقدة ، كما هو الحال في خلايا الدماغ ، يمكن تقدير عدد المحاور العصبية المنتهية بعدة آلاف.

تعصب عضلات الهيكل العظمي بألياف الجهاز العصبي الجسدي ، أي نواتج الخلايا العصبية (الخلايا العصبية الحركية). تقع في قرون النخاع الشوكي أو نوى الأعصاب القحفية. كل ألياف حركية في عضلة تتفرع ويعصب مجموعة من الألياف العضلية. الفروع الطرفية للألياف العصبية (قطرها 1-1.5 ميكرومتر) خالية من غمد المايلين ، مغطاة بغشاء أكسوبلازمي سميك ولها شكل مخروطي ممتد. تحتوي النهاية قبل المشبكية على الميتوكوندريا (موردي ATP) ، بالإضافة إلى العديد من التكوينات دون المجهرية - الحويصلات المشبكية (الحويصلات) التي يبلغ قطرها حوالي 50 نانومتر. تكون الحويصلات أكثر عددًا في منطقة سماكة الغشاء قبل المشبكي.

تشكل النهايات قبل المشبكي للمحور وصلات متشابكة مع منطقة متخصصة من الغشاء العضلي (انظر الشكل 18). تشكل الأخيرة المنخفضات ، الطيات التي تزيد من مساحة سطح الغشاء بعد المشبكي وتتوافق مع سماكة الغشاء قبل المشبكي. عرض الشق المشبكي 50-100 نانومتر.

منطقة الألياف العضلية المشاركة في تكوين المشبك ، أي يسمى الجزء بعد المشبكي من جهة الاتصال لوحة نهاية المحرك أو المشبك العصبي العضلي بأكمله.

الصورة المجهرية الإلكترونية الموصوفة نموذجية للمشابك الكيميائية. مرسل الإثارة هنا هو الوسيط (الوسيط) - أستيل كولين. عندما ، تحت تأثير النبضات العصبية (جهد الفعل) ، يتم إزالة استقطاب غشاء نهاية العصب ، تندمج الحويصلات المشبكية معه بشكل وثيق ويتم إخراج محتوياتها في الشق المشبكي. يتم تسهيل ذلك من خلال زيادة داخل نهاية تركيز أيونات الكالسيوم القادمة من الخارج من خلال قنوات الكالسيوم القابلة للاستثارة كهربائيًا.

يتم إخراج الأسيتيل كولين في أجزاء (كوانتا) من 4 * 10 جزيئات ، والتي تتوافق مع محتويات عدة فقاعات. يتسبب أحد النبضات العصبية في إطلاق متزامن لـ 100-200 جزء من الناقل العصبي في أقل من 1 مللي ثانية. في المجموع ، احتياطيات الأسيتيل كولين في النهاية كافية لـ 2500-5000 نبضة. وبالتالي ، فإن الغرض الرئيسي من الجزء قبل المشبكي من التلامس هو إطلاق الناقل العصبي أستيل كولين في الشق المشبكي ، الذي ينظمه نبضة عصبية. المشبك العصبي العضلي كوليني. يمنع توكسين البوتولينوم بكميات ضئيلة إطلاق الأسيتيل كولين عند نقاط الاشتباك العصبي ويسبب شلل العضلات.

تنتشر جزيئات الأسيتيل كولين عبر الفجوة وتصل إلى الجانب الخارجي من الغشاء ما بعد المشبكي ، حيث ترتبط بمستقبلات محددة ، وهي جزيئات ذات طبيعة بروتينية دهنية. يبلغ عدد المستقبلات حوالي 13000 لكل ميكرون ؛ وهي غائبة في أجزاء أخرى من الغشاء العضلي. يؤدي تفاعل الوسيط مع بروتين المستقبل (جزيئين من الأسيتيل كولين مع جزيء واحد من المستقبل) إلى تغيير في شكل الأخير و "فتح بوابات" القنوات الأيونية القابلة للاستغلال الكيميائي. نتيجة لذلك ، تحدث حركة الأيونات واستقطاب الغشاء بعد المشبكي من -75 إلى -10 مللي فولت. هناك إمكانية لوحة النهاية (EPP) ، أو إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة (EPSP). ينطبق المصطلح الأخير على جميع أنواع المشابك الكيميائية ، بما في ذلك المشابك العصبية الداخلية.

يُطلق على الوقت من اللحظة التي يظهر فيها النبض العصبي عند نهاية ما قبل المشبك إلى بداية PEP التأخير المشبكي. إنها 0.2-0.5 مللي ثانية.

نظرًا لأن القنوات الكيميائية القابلة للإثارة ليست قابلة للإثارة كهربائيًا ، فإن "اشتعال" إزالة الاستقطاب من الغشاء لا يسبب زيادة أخرى في عدد القنوات المنشطة ، كما يحدث في الغشاء المحوري. تعتمد قيمة PEP على عدد جزيئات الأسيتيل كولين المرتبطة بغشاء ما بعد المشبكي ، أي على عكس إمكانات الفعل ، فإن EPP تدريجي. تعتمد اتساعها أيضًا على مقاومة الغشاء العضلي (ألياف العضلات الرقيقة بها تفاعل البوليميراز المتسلسل أعلى). تتداخل بعض المواد ، مثل سم curare ، من خلال الارتباط ببروتينات المستقبل ، مع عمل الأسيتيل كولين وتثبط PEP. من المعروف أنه لكل نبضة من الخلايا العصبية الحركية في العضلة ، تحدث رقصة العمل دائمًا. هذا يرجع إلى حقيقة أن النهاية قبل المشبكية تطلق عددًا معينًا من الكم الوسيط وأن PCR يصل دائمًا إلى قيمة العتبة.

بين الغشاء بعد المشبكي الذي أزيل الاستقطاب بواسطة الأسيتيل كولين وغشاء الألياف العضلية الهيكلية المجاورة له ، تنشأ تيارات محلية ، مما يتسبب في جهود العمل التي تنتشر في جميع أنحاء الألياف العضلية. يظهر تسلسل الأحداث المؤدية إلى ظهور جهد فعل في الشكل 19. لاستعادة استثارة غشاء ما بعد المشبكي ، من الضروري استبعاد عامل إزالة الاستقطاب ، أستيل كولين. يتم تنفيذ هذه الوظيفة بواسطة إنزيم أستيل كولينستراز المترجمة في الشق المشبكي ، والذي يحلل الأسيتيل كولين إلى أسيتات وكولين. تعود نفاذية الغشاء إلى خط الأساس ويعاد استقطاب الغشاء. هذه العملية سريعة جدًا: يتم شق كل الأسيتيل كولين الذي يتم إطلاقه في الفجوة في 20 مللي ثانية.

بعض العوامل الدوائية أو السامة (قلويد فيزوستيغمين ، الفلوروفوسفات العضوي) ، تثبط أستيل كولينستراز ، تطيل فترة PKP ، مما يسبب "وابل" من إمكانات العمل وتقلصات العضلات التشنجية استجابة لنبضات مفردة من الخلايا العصبية الحركية.

يتم نقل منتجات الانقسام الناتجة - الأسيتات والكولين - في الغالب إلى النهايات قبل المشبكية ، حيث يتم استخدامها في تخليق أستيل كولين بمشاركة إنزيم الكولين أستيل ترانسفيراز (الشكل 20).

أنواع المشبك:

المشابك الكهربائية.من المعروف الآن أن هناك مشابك كهربائية في الجهاز العصبي المركزي. من وجهة نظر التشكل ، فإن المشبك الكهربائي هو تشكيل يشبه الشق (حجم الشق يصل إلى 2 نانومتر) مع قنوات الجسور الأيونية بين خليتين متلامستين. الحلقات الحالية ، لا سيما في وجود إمكانات عمل (AP) ، تقفز دون عوائق تقريبًا من خلال مثل هذا الاتصال الشبيه بالفتحة والإثارة ، أي تحفيز توليد AP للخلية الثانية. بشكل عام ، توفر هذه المشابك (يطلق عليها اسم ephapses) انتقالًا سريعًا للإثارة. لكن في الوقت نفسه ، لا يمكن ضمان التوصيل أحادي الجانب بمساعدة هذه المشابك ، لأن معظم هذه المشابك لها توصيل ثنائي الاتجاه. بالإضافة إلى ذلك ، لا يمكن استخدامها لإجبار خلية مستجيبة (خلية يتم التحكم فيها من خلال المشبك) على تثبيط نشاطها. التناظرية من المشابك الكهربائية في العضلات الملساء وعضلة القلب هي فجوات الوصلات من نوع الرابطة.

المشابك الكيميائية.حسب التركيب ، فإن المشابك الكيميائية هي نهايات محاور عصبية (المشابك الطرفية) أو جزء الدوالي (المشابك العابرة) ، والتي تمتلئ بمادة كيميائية - وسيط. في المشبك ، يتم تمييز عنصر ما قبل المشبكي ، والذي يقتصر على الغشاء قبل المشبكي ، بالإضافة إلى منطقة خارج المشبك وشق متشابك. , تبلغ قيمته في المتوسط ​​50 نانومتر. هناك تنوع كبير في أسماء المشابك في الأدبيات. على سبيل المثال ، اللويحة المشبكية عبارة عن تشابك بين الخلايا العصبية ، واللوحة النهائية هي غشاء ما بعد المشبكي لمشبك عضلي عصبي ، واللوحة الحركية هي نهاية قبل المشبكي لمحور عصبي على ليف عضلي.

نهاية العمل -

هذا الموضوع ينتمي إلى:

الاتصالات الداخلية - نقاط الاشتباك العصبي: الهيكل والوظيفة والتطور.

جامعة ولاية سانت بطرسبرغ. سانت بطرسبرغ ، مركز "الفكر" فوكس أنف. لو.

علم الأحياء في المدرسة 2016 ، رقم 7 ، ص. 3-12.

حاشية. ملاحظة

تقدم المقالة معلومات حديثة حول بنية ومبادئ التشغيل وتطور الاتصالات العصبية الداخلية (المشابك) من أنواع مختلفة. يتم تحليل مورفولوجيا نقاط الاشتباك العصبي بالتفصيل. يتم إيلاء اهتمام خاص للآليات الجزيئية للمشابك وتطورها في عملية تكوين وتطور الجهاز العصبي في الحيوانات.

الكلمات الدالة:

الجهاز العصبي ، الخلايا العصبية ، المشبك ، الناقلات العصبية ، المستقبلات المشبكية

مقدمة

لفترة طويلة في علم الأحياء العصبية ، قاتلت فكرتان حول مبادئ التنظيم الخلوي للجهاز العصبي. وفقًا لأحدهم ، تم افتراض أن الاتصالات المباشرة (مثل المخلوقات) بين عمليات الخلايا العصبية ممكنة في الجهاز العصبي. كان أحد أتباع هذه النظرية عالم الأعصاب الإيطالي الشهير كاميلو جولجي (1843 – 1926). وجهة النظر الثانية ، التي يدعمها عالم الأعصاب الإسباني البارز سانتياغو رامون واي كاجال (1852-1934) ، افترضت أن هناك نظامًا من الاتصالات المتخصصة بين الخلايا العصبية - المشابك العصبية. ومن المثير للاهتمام ، أن كلاهما حصل في نفس الوقت على جائزة نوبل (1906) لأبحاث الجهاز العصبي. فقط مع ظهور المجاهر الإلكترونية الحديثة تم تأكيد وجهة النظر الثانية أخيرًا. المصطلح نفسه المشبك (اليونانية sinapsis - اتصال ، اتصال ) تم تقديمه من قبل عالم الفسيولوجيا العصبية الإنجليزي الشهير C. Sherington في نهاية القرن التاسع عشر.

وهكذا ، في نهاية القرن العشرين ، " النظرية العصبية لبنية الجهاز العصبي "، والتي كانت أحكامها الرئيسية الأطروحات القائلة بأن الخلايا العصبية هي وحدة أولية من الأنسجة العصبية وأن الخلايا العصبية متصلة ببعضها البعض أو بخلايا أخرى من الجسم من خلال اتصالات خاصة متقطعة داخلية - المشابك.

تصنيف المشبك.

يمكن تصنيف المشابك على أساس معاييرها وخصائصها المختلفة.

وفقًا لطريقة الإرسال ، يمكن تقسيم جهات الاتصال الداخلية إلى: كيميائية وكهربائية ومختلطة (كهربائية - كيميائية).

- وفقًا لجزء العصبون الذي يشكل الاتصال ، الأكثر حدوثًا محوري شجيري أو محسوس شائك اتصالات (أشواك - نواتج مجهرية عديدة على التشعبات). أقل شيوعًا محوري محوري ، محوري جسدي و dendro-dendritic المشابك. تعتبر المجموعة الأخيرة من نقاط الاشتباك العصبي مهمة لضمان عمليات تنظيم نشاط الخلايا العصبية (على سبيل المثال: أثناء تفاعل المحاور الطرفية مع محور عصبي واحد) أو لتنفيذ التفاعلات المثبطة في الدوائر العصبية (على سبيل المثال ، أثناء تثبيط ما قبل المشبكي). من حيث المبدأ ، يمكن لأي جزء من الخلايا العصبية تكوين اتصال مع أي جزء من الخلايا العصبية الأخرى. يمكن أن تشكل الخلايا العصبية أيضًا مشابكًا عصبية مع خلايا من الأنسجة والأعضاء الأخرى (على سبيل المثال: عصبي عضلي جهات الاتصال). يمكن إجراء الاتصالات بين الخلايا العصبية عن طريق المشابك المفردة من أنواع مختلفة والمجمعات المعقدة مثل "الكبيبات". تم بناء المجمعات المشبكية وفقًا لمبدأين: والتقارب والاختلاف . يوجد في وسط المركب المشبكي المتقارب عنصر واحد بعد المشبكي - جسم أو عملية الخلية العصبية ، حيث تنتهي العديد من المشابك المسبقة من أصول وأنواع مختلفة. في المركب المتباعد ، تنعكس العلاقة: يؤثر جزء واحد قبل المشبكي من جهة الاتصال ، وهو المحور العصبي ، على عدة عناصر ما بعد المشبكي. .

وفقًا لآلية العمل على الخلايا العصبية المجاورة ، تنقسم المشابك إلى مثير أو الفرامل (انظر أدناه ).

المشابك الكيميائية (الهيكل ، مبدأ التشغيل ، الخصائص).يتم تمثيل هذا النوع من الاتصالات العصبية على نطاق واسع في الجهاز العصبي لجميع الحيوانات ، من اللافقاريات الدنيا إلى الثدييات الأعلى والبشر. في الحيوانات العليا (كل من الفقاريات واللافقاريات) ، تسود في الجهاز العصبي.

المخطط الأساسي لبنية المشبك الكيميائي هو نفسه: يسمى ذلك الجزء من الخلية العصبية (محور عصبي ، أو تغصن أو جزء من جسم العصبون) الذي يشكل جهة اتصال قبل النفق, ثم يأتي شق متشابك (العرض من 10 إلى 500 نانومتر) ، والجزء الذي ينتهي به التلامس - postynapse. (رسم بياني 1).

رسم بياني 1صورة إلكترونية لمشبك كيميائي .

التعيينات: 1 - ما قبل المشبك ، 2 - ما بعد المشبك ، 3 - تراكمات الحويصلات المشبكية ، 4 - سماكة ما قبل المشبك (المنطقة النشطة من المشبك) ، 5 - سماكة ما بعد المشبكي ، 6 - الميتوكوندريا في ما قبل المشبك. مقياس 200 نانومتر.

المبدأ الأساسي للمشابك الكيميائية هو استخدام مواد كيميائية خاصة (الوسطاء ، المرسلات) لنقل إشارة من خلية عصبية إلى أخرى. يوجد الوسطاء في فترة ما قبل التثبيت في هياكل غشاء خاصة - الحويصلات المشبكية. لقد ثبت أن سكان الحويصلات المشبكية غير متجانسة. معظمهم يشكلون ما يسمى ب. "البركة الاحتياطية" ، والتي تقع بعيدًا عن الغشاء قبل المشبكي و "بركة العمل" ، والتي تُستخدم في المشبك في المقام الأول. تخضع الفقاعات لدورة معينة في عملية عمل المشبك ، يتم خلالها استخدامها في عمل المشبك ، ثم يتم إعادة تعبئتها باستخدام وسيط / مي. يوجد أيضًا في فترة ما قبل الحمل عناصر من الهيكل الخلوي ونظام النقل للخلية (الأنابيب الدقيقة ، خيوط الأكتين ، الميوسين) ، الميتوكوندريا ، وأنظمة الإنزيم للتوليف الوسيط. (الصورة 2).

أرز. 2 مخطط هيكل المشبك الكيميائي (المشبك العصبي الشائك).

التعيينات: 1 - غمد عصبي النخاع ؛ 2 - محور عصبي ؛ 3 - محطة محور عصبي (قبل الوصل) ؛ 4 نقل الحويصلات المشبكية على طول المحور العصبي أو في الطرف نفسه ؛ 5 - حويصلة متشابكة مع وسيط / ميل ؛ 6 - حركة الفقاعة إلى الغشاء قبل المشبكي ؛ 7 - قنوات Ca + 2 (يتم تنشيطها في لحظة وصول النبضة) ؛ 8 - اندماج الحويصلة مع الغشاء قبل المشبكي في المنطقة النشطة من المشبك وإخراج الوسيط في الشق المشبكي ؛ 9 - انتشار الوسيط في الشق المشبكي إلى الغشاء بعد المشبكي ؛ 10 - مستقبلات ما قبل المشبكي (بما في ذلك تلك الخاصة بالوسيط / الوسائط الخاصة بهم) ؛ 11 - الالتقام الحويصلي. 12،13 - إعادة تدوير الحويصلات في فترة ما قبل الولادة مع تكوين جسيم داخلي وحويصلات جديدة.

هناك عدة عشرات من المواد الكيميائية التي تؤدي وظائف الناقلات العصبية أو المعدلات العصبية. يمكن أن يكون: أحماض أمينية (الغلوتامات ، الجلايسين ، GABA ، التورين ، إلخ) ؛ الأمينات (أسيتيل كولين ، هيستامين ، سيروتونين ، دوبامين ، أدرينالين ، نورإبينفرين ، إلخ) ؛ السناجب (إنكيفالين ، إندورفين ، مادة P ، VIP - نيوروببتيد ، نيوروتنسين ، عدد من الهرمونات العصبية الأخرى) ؛ مركبات البيورين (ATP ، GTP ، أدينوزين ، إينوزين) وحتى المواد الغازية (لا ، أول أكسيد الكربون ، H2S).

الوسطاء الغازيون لديهم عدد من الخصائص التي تميزهم عن الوسطاء الكلاسيكيين. كل منهم يخترق الغشاء بسهولة ، ويتم إطلاقه من أي جزء من الخلية ، ولا يتم تخزينه في حويصلات متشابكة ولا يتم إطلاقه عن طريق الإفراز الخلوي ، وهو قصير العمر. يتم التوسط في التأثيرات الخلوية للغازات إما من خلال نظام من الوسطاء داخل الخلايا أو من خلال التأثير المباشر على الوحدات الفرعية لقناة الأيونات ، وبروتينات خروج الخلايا ، والإنزيمات داخل الخلايا. تتمتع الغازات ، باعتبارها نواقل عصبية ومعدلات عصبية ، بمزايا على الوسطاء الآخرين من حيث معدل التوليف والإفراج ، ودرجة النفاذية عبر الغشاء ، ومجموعة واسعة من الأهداف. تشير ميزات عمل الغازات إلى دورها المهم في تطوير الجهاز العصبي ، وتشكيل تغييرات قصيرة وطويلة المدى في الهياكل المشبكية المرتبطة بعمليات الذاكرة والتعلم.

في الوقت نفسه ، يمكن للخلايا العصبية توليف وإفراز مجموعة كاملة من الوسطاء والوسطاء في نهاياتها (على سبيل المثال ، في مشابك أستيل كولين ، قد يكون إنكيفالين ، VIP ، مادة P ، سوماتوستاتين ، أو نيوروتنسين حاضرين كوسيط).

يجب أن تستوفي المواد التي تدعي أنها وسيط عدة معايير:

يجب أن يتم تصنيعها بواسطة خلية عصبية وتخزينها في نقاط الاشتباك العصبي ؛

عند وصول نبضة عصبية ، يتم إطلاقها في الشق المشبكي وترتبط بشكل انتقائي بمستقبلات محددة على الغشاء ما بعد المشبكي لخلية عصبية أخرى ؛

تسبب استجابة فسيولوجية مناسبة ؛

عند إدخاله في الجهاز العصبي من الخارج ، يكون له نفس التأثير الفسيولوجي مثل الوسطاء الداخليين.

يحدث تخليق النواقل العصبية في جسم الخلية ، وبعد ذلك ، باستخدام نظام النقل للخلايا العصبية ، يتم توصيل الحويصلات المملوءة بالوسيط (أو الفارغة) على طول المحور العصبي إلى ما قبل الانقطاع. يتم تصنيع جزء من الوسيط مباشرة في المشبك ويملأ الحويصلات المشبكية. نظرًا لأنه يمكن أن يكون هناك العديد من الوسطاء في أحد المشابك ، فيمكن وضعها في حويصلات متشابكة منفصلة وفي حويصلة واحدة (جزء حويصلة). بالإضافة إلى ذلك ، تم العثور على جزء من الوسيط / الوسطاء مباشرة في السيتوبلازم في القبلية (جزء السيتوبلازم). يمكن لكل من هذين الكسور التبادل مع بعضهما البعض والمشاركة في عمل المشبك. كمية الوسيط في فقاعة واحدة تسمى "الكم". على سبيل المثال ، تحتوي حويصلة مشابك أستيل كولين على ما يقرب من 10000 جزيء من أستيل كولين. يحدث تحرير الوسيط من الشق المشبكي في الكميات ، ولكن لحدوث نبضة عصبية ، فإن إطلاق العديد من الكميات في نفس الوقت ضروري.

يستخدم الجهاز العصبي للفقاريات واللافقاريات نفس الوسطاء. الاختلافات تتعلق فقط بمجموعة الوسطاء المستخدمة. في الجهاز العصبي للحيوانات الدنيا ، توجد مجموعة متنوعة من الوسطاء أصغر منها في الجهاز العصبي للفقاريات واللافقاريات العليا. يجعل التنوع الأكبر من الممكن الجمع بين مجموعات الوسطاء في نقاط الاشتباك العصبي وإنشاء شبكات عصبية أكثر تعقيدًا.

من المهم أن نلاحظ أن مصطلحات "الناقل العصبي" ، "المعدل العصبي" ، "الهرمون العصبي" تعكس آلية تفاعل هذه المركبات مع الخلايا المستهدفة بدلاً من طبيعتها الكيميائية. يمكن للمادة نفسها أن تعمل كوسيط وكهرمون عصبي. يتم إفراز العديد من الببتيدات العصبية ، مثل الإنكيفالين والإندورفين ، التي كانت تُعتبر سابقًا فقط كهرمونات عصبية ، عن طريق المحاوير الطرفية وتعمل كناقلات عصبية. يعمل البعض الآخر ليس فقط من خلال sipaps داخل الخلايا العصبية ، ولكن يتم إفرازه أيضًا بواسطة خلايا الإفراز العصبي وخلايا الغدد الصماء ، التي تعمل كهرمونات نموذجية (الأدرينالين ، الدوبامين ، السيروتونين ، إلخ.)

الجزء الأكثر أهمية في ما قبل المشبكي هو الغشاء قبل المشبكي مع مناطقه المتخصصة التي تسمى مناطق نشطة من المشبك , حيث يحدث تلامس الحويصلات المشبكية مع الغشاء وإخراج الوسيط في الشق المشبكي. لا تشغل المنطقة النشطة كامل منطقة الاتصال المشبكي وقد تتغير اعتمادًا على نشاط العصبون.

يتضمن تكوين المنطقة النشطة من المشبك - بالإضافة إلى الغشاء قبل المشبكي نفسه ، ما يسمى. " سماكة الغشاء قبل المشبكي "وجود ترتيب سداسي في الإسقاط ويتميز بجهاز معقد للغاية. وهي تحتوي على حوالي 100 بروتين ، يمكن دمج أهمها في ثلاثة مجمعات. تم تصميم المجمع الأول لتشكيل أساس المنطقة الخلوية النشطة. يتفاعل معقد البروتين الثاني مع الغشاء المسبق وينظم إفراز الحويصلة المشبكية. المفتاح الثالث في هذا النظام البروتيني هو ما يسمى. "SNARE - معقد" ، يوفر النهج (الالتحام) والاندماج (الاندماج) للحويصلات المشبكية مع الغشاء قبل المشبكي. وهو يشتمل على بروتينات متشابكة مهمة مثل syntaxin و synapsin و synaptobrevin (VAMP) وبروتين SNARE-25. يتم التأكيد على أهمية هذا المركب من خلال حقيقة أن المشبك قد تعطل تمامًا أثناء تفاعل بروتينات SNARE - وهو مركب مع عدد من السموم العصبية (البوتولينوم أو توكسين الكزاز).

من جانب الغشاء قبل وبعد المشبكي ، تبرز جزيئات الالتصاق بين الخلايا (كاتينين ، كاديرين ، نيوروكسين ، نيوروليجين ، إلخ) في الشق المشبكي. يتمثل دورهم في ربط وتثبيت أغشية ما قبل وبعد المشبكي. بالإضافة إلى ذلك ، قد يحتوي الشق المشبكي على إنزيمات مصممة لإلغاء تنشيط الوسيط / الخنادق بعد قيامهم بوظيفتهم.

postynapse هو أهم جزء في الاتصال المشبكي ويتضمن عدة مكونات: غشاء ما بعد المشبكي مع المدمج في مستقبلات ما بعد المشبكي والقنوات الأيونية مجمع الغشاء (سماكة postynatic ) والعناصر الهيكل الخلوي postynapse. تم تصميم هذا الهيكل بأكمله لتثبيت مستقبلات ما بعد المشبكي والقنوات الأيونية في الغشاء وتشكيل نبضة عصبية جديدة. (الإثارة أو تثبيط ما بعد الولادة ).

من المهم أن نلاحظ أن علامة المشبك لا تعتمدمن الطبيعة الكيميائية للوسيط ، ولكنه يرتبط بخصائص مستقبلات ما بعد المشبكي. هذه الحقيقة الأكثر أهمية أسسها عالم أسترالي ، حائز على جائزة نوبل عام 1963.

مستقبلات ما بعد المشبكي هي مجمعات بروتينية معقدة مدمجة في الغشاء بعد المشبكي. هناك ثلاثة أنواع رئيسية من هذه المستقبلات: مؤثر في الأيض ، الأيضية والمحفز.

مستقبلات Ionotropic يتم تمثيلها بمجمعات بروتين غشائية ، تتكون ، كقاعدة عامة ، من 4-5 وحدات فرعية بروتينية مع قناة أيونية في المركز. عندما يرتبط الوسيط بمثل هذا المستقبل ، تفتح قناة أيونية في نفس الوقت ، وتحدث إعادة توزيع لتدفق الأيونات داخل وخارج الغشاء ، ونتيجة لذلك تتغير إمكانات الغشاء وتنشأ نبضة عصبية (إمكانات فعل ما بعد الولادة). (الشكل 3 ، أ).

أرز. 3مخطط بنية مستقبلات متشابكة (A) ومستقلات التمثيل الغذائي (C) ، B - الوحدات الفرعية لمستقبلات الأسيتيل كولين النيكوتين (N-Ah) (تفسيرات في النص).

تفتح مستقبلات Ionotropic على الفور تقريبًا (زمن الاستجابة ~ 10 ميكرو ثانية) ، ولكنها تظل مفتوحة فقط لبضعة أجزاء من الثانية. يتم تصنيف مستقبلات Ionotropic وفقًا لـ نوع الوسيط بمن يرتبطون به ، و حسب نوع القناة الأيونية . إذا كان المستقبل يعمل على قناة Na + أو Ca + 2 ، فعندما يتم تنشيطها ، تدخل الأيونات في postynapse ، وتتطور الغشاء الاستقطاب وينشأ إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (VPSP). إذا كان المستقبل يعمل على الكلوريد (Cl - ) قناة ، إذن فرط استقطاب الغشاء وينشأ الجهد المثبط بعد المشبكي (TPSP) ،منع حدوثه إمكانات العمل . (PD). يلعب تثبيط التشابك دورًا فسيولوجيًا مهمًا في الجهاز العصبي المركزي من خلال الحد من الإثارة المفرطة في الشبكات العصبية.

واحد من أكثر المستقبلات المشبكية دراسة هو مؤثر التباين مستقبلات الأسيتيل كولين النيكوتين ( ن AhR) تعمل عند التقاطع العصبي العضلي. وهو عبارة عن مركب بروتين غشائي يتكون من 5 بروتينات متكاملة وأيونية K + / Na +- قناة. إنها تتكون من: اثنينα 1 - وبواسطة واحد:β , γ, δ - الوحدات الفرعية. ( أرز. 3 ب)الوسيط (جزيئين من أستيل كولين) متصلان باثنين α 1 الوحدات الفرعية للمستقبلات.

في الجهاز العصبي ، هناك العديد من التعديلات على مستقبلات الأسيتيل كولين ، والتي تختلف في نوع ونسبة الوحدات الفرعية التي تشكل المستقبل. على سبيل المثال ، يوجد في الجهاز العصبي المركزي مستقبلات أستيل كولين تتكون من خمسة α 7 الوحدات الفرعية . (α7) 5.من المهم أن نلاحظ أن التعديلات المختلفة لمستقبلات الأسيتيل كولين موجودة في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ولها خصائص وظيفية مختلفة. وبالتالي ، من الممكن الجمع بين مجموعة من المستقبلات في مشابك وخلايا عصبية مختلفة.

مستقبلات التمثيل الغذائي عبارة عن مركب جزيئي معقد ، حيث يتم فصل جزء المستقبل والقناة الأيونية مكانيًا في غشاء ما بعد المشبك ( أرز. 3 ، في). في هذا الصدد ، فمن الضروري وسيط / رسول »لربطها ببعضها البعض ومزيد من انتقال الإشارات إلى الغشاء أو في عمق الخلية.

بعد تفاعل الوسيط مع المستقبلات ، يتم تفعيل ما يسمى ب. جي - سنجاب . G - بروتين له نشاط إنزيمي وينشط بروتين الغشاء adenylate cyclase ، والذي بدوره يحول ATP إلى جزيئات من الأدينوزين أحادي الفوسفات الحلقي ( معسكر - رسول الثاني ) . يتسبب جزيء واحد من محلقة الأدينيلات في تكوين العديد من جزيئات cAMP. تنشط جزيئات cAMP بروتين كيناز المعتمد على cAMP ، والذي يفسفر بروتينات قناة الأيونات ويفتح.

يتم التوسط في تأثير جميع مستقبلات التمثيل الغذائي من خلال نظام واحد أو آخر من الرسل الثاني. يمكن أن تعمل العديد من المركبات كمرسلين ثانويين: الأدينوزين الدوري - أو الجوانين أحادي الفوسفات (cAMP ، cGMP) ؛ إينوزيتول 3 فوسفات (IP3) ؛ دياسيل جليسريد. التيروزين. أيونات الكالسيوم +2 بالإضافة إلى كينازات البروتين الغشائي ، يمكنهم تنشيط كينازات البروتين المقابلة ، والتي ، عن طريق فسفرة البروتينات السيتوبلازمية أو النووية ، تؤدي إلى تفاعلات مختلفة داخل الخلايا. هذا هو عدد الهرمونات التي تعمل.

تظل المستقبلات الأيضية نشطة لمدة ثوانٍ أو دقائق بعد الارتباط بالوسيط. لذلك ، فإن لها تأثيرات تدوم أطول من المستقبلات المؤثرة في التقلص العضلي.

مثل مستقبلات النيكوتين المؤين (nAhR) ، فإن مستقبلات الأسيتيل كولين المسكارينية الأيضية (mAhR) لها العديد من الأصناف التي تختلف في الرسل الثاني وأنواع القنوات الأيونية ( فاتورة غير مدفوعة. واحد).

فاتورة غير مدفوعة. واحد. بعض خصائص مستقبلات الأسيتيل كولين الأيضية من أنواع مختلفة (M1-M5) وتوزيعها في جسم الإنسان. يعكس عدد الإيجابيات درجة حدوث المستقبل في هيكل / عضو معين.

اكتب G - السنجاب
وسيط ثانوي
قناة أيون
وسط الجهاز العصبي
القشرة المخية الحديثة
المخيخ
قرن آمون
ضرر جامد زووحليقة
الحبل الشوكي
الجهاز العصبي المحيطي والأعضاء
العضلات الملساء
الخلايا العصبية المتعاطفة العقدة العصبية

بالإضافة إلى النيكوتين (nAhR) ، يمكن أن توجد مستقبلات المسكارين (mAhR) لأنواع فرعية مختلفة على كل من الخلايا العصبية المختلفة وعلى نفس العصبون. على سبيل المثال ، تم العثور على جميع الأنواع الفرعية الخمسة من mAhR على الخلايا العصبية الهرمية للحصين. ( انظر علامة التبويب. واحد).

الوسطاء الآخرون الموجودون في الجهاز العصبي للحيوانات والبشر لديهم أنواعهم الخاصة من مستقبلات مؤثرات الأيض ومستقبلات الأيض. في بعض الأحيان كثيرة جدا.

المستقبلات الحفازة من الشائع أيضًا في الجهاز العصبي للفقاريات واللافقاريات ، أن الهياكل البروتينية القادرة ، من ناحية ، على الارتباط بالوسيط ، من ناحية أخرى ، لها نشاط إنزيمي. معظم هذه المستقبلات كينازات التيروزين ، والتي ، عند تنشيطها ، تكون قادرة على فسفرة كل من بروتين المستقبل نفسه (autophosphorylation) والبروتينات في السيتوبلازم ، مما يؤدي إلى سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية في الخلية.

بناءً على السمات الهيكلية ومبادئ العملية ، فإن المشابك الكيميائية لها عدد من الممتلكات المشتركة . هم انهم من جانب واحد (تم العثور على الحويصلات المشبكية فقط في القبلية) ؛ بطيء (تستغرق عمليات خروج الخلايا الوسيطة وتفاعلها مع المستقبلات وما إلى ذلك الكثير من الوقت) ؛ مرهق (يرتبط تطور التعب باستنفاد الناقل العصبي ، والذي يمكن استخدامه في بضع دقائق ، وأحيانًا ثوانٍ).

لذا، المراحل الرئيسية للانتقال في المشبك الكيميائي يمكن وصفها بإيجاز على النحو التالي:

1. نبضات عصبية تتحرك على طول غشاء محور عصبي تصل إلى طرف ما قبل المشبكي.

2. يؤدي إزالة استقطاب الغشاء الطرفي للمحور إلى تنشيط قنوات Ca + 2 المعتمدة على الجهد الموجودة عليه ، وتندفع أيونات Ca + 2 إلى المشبك ، مما يؤدي إلى تنشيط نظام نقل الحويصلات المشبكية إلى المنطقة النشطة للغشاء قبل المشبكي

3. تتفاعل الحويصلات المشبكية مع بروتينات المنطقة النشطة من المشبك ، ومن خلال خروج الخلايا ، تطلق الوسيط في الشق المشبكي ، حيث تنتشر في الغشاء ما بعد المشبكي.

4. الوسيط يتفاعل مع مستقبلات غشاء ما بعد المشبكي.

5. يؤدي تنشيط القنوات الأيونية إلى إزالة - أو فرط استقطاب الغشاء ما بعد المشبكي ، مما يؤدي إلى تكوين جهد ما بعد المشبكي مثير (EPSP) أو مثبط (TPSP).

6. بعد إنهاء تفاعل الوسيط مع المستقبل ، تحدث عملية تعطيله عن طريق إعادة امتصاص الوسيط قبل الوصل ، إما عن طريق انشقاقه بواسطة الإنزيمات الموجودة في الشق المشبكي ، أو عن طريق الاستيلاء على الوسيط و مكوناته بواسطة الخلايا الدبقية.

المشابك الكهربائية (الكهربائية). لأول مرة ، ظهرت ظاهرة انتقال النبضات الكهربائية المباشرة في نقاط الاشتباك العصبي في دراسة الألياف العصبية العملاقة للقشريات عام 1959. لقد ثبت الآن أن المشابك الكهربائية هي أحد أنواع الاتصالات بين الخلايا - ما يسمى. تقاطعات الفجوة (فجوة ي ش nction). (الشكل 4.)

الشكل 4. المشبك الكهربائي.

صورة إلكترونية لجهة اتصال dendro-dendrino (A) ، رسم تخطيطي لهيكل el. المشبك (ب) ؛ بنية العلاقات (ب) (التفسيرات في النص).

يعتمد على مجمعات جزيئية معقدة - كونيكسونس ، كل منها يتكون من نوع من "الوردة" من ستة بروتينات - كونيكسينس (كونيكسين - Cx ). يوجد في وسط هذا المجمع قناة يمكنها تمرير الأيونات ، مما يفسر الخصائص الكهربائية لجهة الاتصال. تتلامس روابط غشاءين متجاورين في شق متشابك ضيق (2-3 نانومتر) يفصل بين الخلايا العصبية المجاورة. من المهم التأكيد على عدم حدوث اندماج لأغشية الخلايا المجاورة في هذه الحالة.

المتصلات التي تشكل الروابط في المشابك الكهربائية في أنواع مختلفة من الخلايا العصبية والخلايا الدبقية تختلف في الوزن الجزيئي ويتم ترميزها بواسطة جينات مختلفة. على سبيل المثال ، تتكون الروابط التي تشكل اتصالات بين الخلايا النجمية (نوع من الخلايا الدبقية) من connexins - Cx43 ، وبين العصبونات الداخلية للقشرة الدماغية - Cx36. وقد تبين أيضًا أنه يمكن تضمين مجموعات مختلفة من connexins في تكوين connexons. . وبطبيعة الحال ، يحدد هذا الاختلافات في المعلمات الوظيفية لهذه الاتصالات ، على سبيل المثال ، الحساسية المختلفة لفرط أو إزالة الاستقطاب لأغشية التلامس أو نفاذية مختلفة للأنيونات أو الكاتيونات.

تحدد بنية المشابك الكهربائية هذه أيضًا السمات الوظيفية الرئيسية لجهات الاتصال هذه ، والتي تميزها بشكل كبير عن المشابك الكيميائية: القدرة على إجراء نبضة في كلا الاتجاهين ، سرعة عالية للتوصيل النبضي ، والتعب.

المشابك الكهربائية شائعة أيضًا في الجهاز العصبي للافقاريات ولها بنية مشابهة لتلك الموجودة في الفقاريات. تسمى البروتينات التي تشكل الروابط في اللافقاريات إنكسينز ( اينكس الخطيئة – inx ) و بانكسينز ( بانكسين – بانكس ). هم متماثلون إلى حد كبير لعلماء الفقاريات.

الغرض الوظيفي من المشابك الكهربائية في الجهاز العصبي هو إمكانية التنسيق السريع والنشاط المنسق لمجموعات من الخلايا العصبية في مراكز الأعصاب المختلفة. يوجد الكثير منهم بشكل خاص في عقد الجهاز العصبي للافقاريات وفي عدد من أجزاء الجهاز العصبي للفقاريات ، والتي يرتبط نشاطها بتنفيذ وتنظيم ردود الفعل الفطرية السريعة (على سبيل المثال: في مراكز النخاع الشوكي وجذع الدماغ). في هذا الصدد ، يعتبر بعض الباحثين أن المشابك الكهربية أساسية في تطور الجهاز العصبي وتشير إلى وجود عملية استبدال الاتصالات الكهروتونية بملامسات كيميائية في تطور التطور. يعتقد البعض الآخر أن كلا من المشابك الكهربائية والكيميائية نشأت في وقت مبكر جدًا من تطور الجهاز العصبي وهي منتشرة في المراكز العصبية للحيوانات من جميع مجموعات النشوء والتطور. يتم تحديد غلبة نوع أو آخر من الإرسال المتشابك في عدد من المراكز العصبية من خلال المهام الوظيفية لهذا المركز ، وليس من خلال أصله الوراثي. تستند وجهة النظر هذه إلى حقائق اكتشاف المشابك الكيميائية والكهربائية النموذجية في الجهاز العصبي للحيوانات متعددة الخلايا السفلية ، من ناحية ، وفي المراكز التكاملية العليا للدماغ عن بعد للثدييات والطيور ، من ناحية أخرى. علاوة على ذلك ، فقد ثبت أن المشابك التي تكونت بواسطة محور عصبي واحد يمكن أن تعمل باستخدام آليات كيميائية وكهربائية (ما يسمى مختلطة المشابك الكهربائية والكيميائية ). ومن المثير للاهتمام ، أنه في المشابك المختلطة ، يمكن أن تعمل المكونات الكيميائية والكهربائية لجهة الاتصال في وقت واحد.

بالإضافة إلى المشاركة في توصيل النبضات العصبية ، تؤدي الاتصالات الكهربية أيضًا وظيفة مهمة أخرى في الجهاز العصبي. لا يسمح حجم المسام في كونيكسون بمرور الأيونات فحسب ، بل يسمح أيضًا لعدد من الجزيئات التي يصل وزنها إلى 1 كيلو دالتون بالمرور من خلالها. قد يكون من بينها جزيئات مهمة مثل: الرسل الثانوي (cAMP ، cGMP ، Ca2 + ، IP3) ، الفيتامينات ، الغانجليوسيدات ، البروستاجلاندين ، بعض الوسطاء وحتى الحمض النووي الريبي منخفض الوزن الجزيئي. هذه الظاهرة تسمى " نقل عبر المشبكي ويلعب دورًا مهمًا في استقلاب الخلايا العصبية. يعتبر النقل الكهربائي مستقرًا تمامًا (مقارنة بالمشابك الكيميائية) للتأثيرات المختلفة على الجهاز العصبي (التأثيرات الدوائية ، تجويع الأكسجين ، انخفاض درجة الحرارة ، اختلال التوازن الأيوني) ، وبالتالي ، من الواضح أن المشابك الكهربائية هي عناصر متساوية للتفاعلات العصبية الداخلية وهي ضرورية السير الطبيعي لعمل الجهاز العصبي لجميع الحيوانات والبشر.

المؤلفات

1. ، كامينسكايا الجهاز العصبي. أوتش. مخصص. - لام: دار النشر بجامعة ولاية لينينغراد ، 1985. - 160 ص.

3. ، جريشين والمشابك. أوتش. مخصص. - قازان: دار النشر بجامعة الملك سعود 2003. - 130 ص.

4. ، كيريلينكوف والأقمشة. أوتش. مخصص. - م: بوستارد ، 2008. - 288 ص.

5. دليل الأنسجة (محرر) - ​​الطبعة الثانية. 1 - سانت بطرسبرغ: Spetslit 2011. - 831 ص.

6. التنظيم الهيكلي والوظيفي للمشبك (J.W Hell، M.D Ehlers، eds.) - Springer Publ.، N-Y-Berlin، 2008.

أكاديمي في الأكاديمية الروسية والأوروبية للعلوم الطبيعية ، ودكتوراه في العلوم البيولوجية ، وأستاذ بجامعة سانت بطرسبرغ الحكومية ، ومعلم أحياء من أعلى فئة ؛ محاضر ، GBOU DOD "مركز الفكر" ، منطقة لينينغراد ، نقاط البيع. أنف الثعلب.

المشبك هو منطقة اتصال معينة لعمليات الخلايا العصبية وغيرها من الخلايا غير القابلة للاستثارة والمثيرة التي توفر نقل إشارة المعلومات. يتشكل المشبك شكليًا عن طريق ملامسة أغشية خليتين. يُطلق على الغشاء المرتبط بالعملية اسم الغشاء قبل المشبكي للخلية التي تدخل إليها الإشارة ، واسمها الثاني هو ما بعد المشبكي. جنبا إلى جنب مع الانتماء إلى الغشاء بعد المشبكي ، يمكن أن يكون المشبك داخليًا عصبيًا وعضليًا وإفرازًا عصبيًا. تم تقديم كلمة المشبك في عام 1897 من قبل تشارلز شيرينجتون (عالم فيزيولوجي إنجليزي).

ما هو المشبك؟

المشبك هو بنية خاصة تضمن انتقال النبضات العصبية من الألياف العصبية إلى ألياف عصبية أخرى أو خلية عصبية أخرى ، ومن أجل أن تتأثر الألياف العصبية بخلية مستقبلية (المنطقة التي توجد فيها الخلايا العصبية والألياف العصبية الأخرى تتلامس مع بعضها البعض) ، يلزم وجود خليتين عصبيتين.

المشبك هو جزء صغير في نهاية الخلية العصبية. بمساعدتها ، تنتقل المعلومات من الخلية العصبية الأولى إلى الثانية. يقع المشبك في ثلاث مناطق من الخلايا العصبية. أيضًا ، توجد نقاط الاشتباك العصبي في المكان الذي تتلامس فيه الخلية العصبية مع الغدد أو عضلات الجسم المختلفة.

مما يتكون المشبك؟

هيكل المشبك لديه مخطط بسيط. يتكون من 3 أجزاء ، يتم تنفيذ وظائف معينة في كل منها أثناء نقل المعلومات. وبالتالي ، يمكن تسمية بنية المشبك هذه بأنها مناسبة للإرسال ، حيث تؤثر خليتان رئيسيتان بشكل مباشر على العملية: الإدراك والإرسال. في نهاية محور عصبي للخلية الناقلة توجد نهاية ما قبل المشبكي (الجزء الأولي من المشبك). يمكن أن تؤثر على إطلاق النواقل العصبية في الخلية (هذه الكلمة لها عدة معاني: الوسطاء أو الوسطاء أو الناقلات العصبية) - تحدد من خلالها إشارة كهربائية تنتقل بين خليتين عصبيتين.

الشق المشبكي هو الجزء الأوسط من المشبك - هذه هي الفجوة بين خليتين عصبيتين متفاعلين. من خلال هذه الفجوة ، يأتي الدافع الكهربائي من الخلية المرسلة. يعتبر الجزء الأخير من المشبك هو الجزء المدرك للخلية ، وهو نهاية ما بعد المشبكي (الجزء المتصل بالخلية مع مستقبلات حساسة مختلفة في هيكلها).

وسطاء المشبك

وسيط (من الوسائط اللاتينية - مرسل أو وسيط أو وسط). وسطاء المشابك هؤلاء مهمون جدًا في عملية الإرسال.

يتمثل الاختلاف المورفولوجي بين المشابك المثبطة والمثيرة في أنها لا تمتلك آلية إطلاق وسيط. يعتبر الوسيط في المشبك المثبط والخلايا العصبية الحركية والمشابك المثبطة الأخرى هو الحمض الأميني جلايسين. لكن الطبيعة المثبطة أو المثيرة للمشبك لا تتحدد من خلال وسطاءهم ، ولكن من خلال خاصية الغشاء بعد المشبكي. على سبيل المثال ، يعطي الأسيتيل كولين تأثيرًا مثيرًا في المشبك العصبي العضلي للأطراف (الأعصاب المبهمة في عضلة القلب).

يعمل الأسيتيل كولين كوسيط مثير في المشابك الكولينية (تلعب نهاية الحبل الشوكي للخلايا العصبية الحركية الغشاء قبل المشبكي فيه) ، في المشبك على خلايا Ranshaw ، في الطرف قبل المشبكي للغدد العرقية ، النخاع الكظري ، في المشبك المعوي وفي عقد الجهاز العصبي الودي. تم العثور أيضًا على أسيتيل كولينستراز وأسيتيل كولين في أجزاء من أجزاء مختلفة من الدماغ ، وأحيانًا بكميات كبيرة ، ولكن بصرف النظر عن المشابك الكولينية في خلايا رانشو ، لم يتمكنوا بعد من تحديد المشابك الكولينية الأخرى. وفقًا للعلماء ، من المحتمل جدًا أن تكون الوظيفة المثيرة للوسيط لأسيتيل كولين في الجهاز العصبي المركزي.

تعتبر الكاتيلشومين (الدوبامين والنورادرينالين والإبينفرين) نواقل عصبية أدرينالية. يتم تصنيع الأدرينالين والنورادرينالين في نهاية العصب الودي ، في خلية مادة رأس الغدة الكظرية والحبل الشوكي والدماغ. تعتبر الأحماض الأمينية (التيروزين و L- فينيل ألانين) المادة الأولية ، والأدرينالين هو المنتج النهائي للتوليف. تعمل المادة الوسيطة ، التي تشمل النورإبينفرين والدوبامين ، أيضًا كوسطاء في المشبك الذي تم إنشاؤه في نهايات الأعصاب السمبثاوية. يمكن أن تكون هذه الوظيفة إما مثبطة (غدد إفرازية معوية ، عدة مصرات ، وعضلات ملساء في القصبات والأمعاء) أو استثارة (عضلات ملساء لبعض المصرات والأوعية الدموية ، نورإبينفرين في المشبك العضلي القلبي ، والدوبامين في نوى تحت الجلد للدماغ) .

عندما يكمل الوسطاء المشابك وظيفتهم ، يتم امتصاص الكاتيكولامين عن طريق نهاية العصب قبل المشبكي ، ويتم تشغيل النقل عبر الغشاء. أثناء امتصاص النواقل العصبية ، تكون المشابك محمية من النضوب المبكر للإمداد أثناء عمل طويل ومنتظم.

المشبك: الأنواع والوظائف الرئيسية

اقترح لانغلي في عام 1892 أن الانتقال المشبكي في العقدة الخضرية للثدييات ليس ذا طبيعة كهربائية ، بل طبيعة كيميائية. بعد 10 سنوات ، اكتشف إليوت أن الأدرينالين يتم الحصول عليه من الغدد الكظرية من نفس تأثير تحفيز الأعصاب السمبثاوية.

بعد ذلك ، تم اقتراح أن الأدرينالين يمكن أن تفرزه الخلايا العصبية ، وعند الإثارة ، يتم إطلاقه من خلال نهاية العصب. لكن في عام 1921 ، أجرى ليفي تجربة أثبت فيها الطبيعة الكيميائية للانتقال في المشبك اللاإرادي بين القلب والأعصاب المبهمة. ملأ الأوعية بالمحلول الملحي وحفز العصب المبهم ، مما أدى إلى بطء معدل ضربات القلب. عندما يتم نقل السائل من التحفيز المانع للقلب إلى القلب غير المحفز ، فإنه ينبض بشكل أبطأ. من الواضح أن تحفيز العصب المبهم تسبب في إطلاق المادة المثبطة في المحلول. استنساخ الأسيتيل كولين بالكامل تأثير هذه المادة. في عام 1930 ، تم تحديد الدور في النقل التشابكي للأسيتيل كولين في العقدة أخيرًا من قبل فيلدبرج ومعاونيه.

المشبك الكيميائي

يختلف المشبك الكيميائي اختلافًا جوهريًا في انتقال التهيج بمساعدة وسيط من ما قبل النوبة إلى ما بعد المشبك. لذلك ، تتشكل الاختلافات في مورفولوجيا المشبك الكيميائي. يعتبر المشبك الكيميائي أكثر شيوعًا في الجهاز العصبي المركزي الفقري. من المعروف الآن أن الخلية العصبية قادرة على عزل وتوليف زوج من الوسطاء (الوسطاء المتعايشون). تتمتع الخلايا العصبية أيضًا بمرونة ناقل عصبي - القدرة على تغيير الوسيط الرئيسي أثناء التطور.

مفرق عصبي عضلي

ينقل هذا المشبك الإثارة ، ولكن يمكن تدمير هذا الاتصال بسبب عوامل مختلفة. ينتهي الإرسال أثناء الحصار المفروض على طرد أستيل كولين في الشق المشبكي ، وكذلك أثناء زيادة محتواه في منطقة أغشية ما بعد المشبكي. تؤثر العديد من السموم والأدوية على الالتقاط والإخراج المرتبط بالمستقبلات الكولينية للغشاء بعد المشبكي ، ثم يمنع المشبك العضلي انتقال الإثارة. يموت الجسم أثناء الاختناق ويوقف تقلص عضلات الجهاز التنفسي.

البوتولينوس هو سم ميكروبي في المشبك ؛ يمنع انتقال الإثارة عن طريق تدمير بروتين syntaxin في الطرف قبل المشبكي ، والذي يتم التحكم فيه عن طريق إطلاق أستيل كولين في الشق المشبكي. العديد من عوامل الحرب السامة والعقاقير الدوائية (نيوستيجمين وبروزيرين) والمبيدات الحشرية تمنع توصيل الإثارة إلى الموصل العصبي العضلي عن طريق تعطيل أستيل كولينستراز ، وهو إنزيم يدمر أستيل كولين. لذلك ، يتراكم الأسيتيل كولين في منطقة الغشاء ما بعد المشبكي ، وتقل الحساسية للوسيط ، ويتم تحرير الأغشية بعد المشبكي وغمر كتلة المستقبلات في العصارة الخلوية. سيكون الأسيتيل كولين غير فعال وسيتم حظر المشبك.

العصب المشبكي: الميزات والمكونات

المشبك هو اتصال بين نقطة اتصال بين خليتين. علاوة على ذلك ، كل واحد منهم محاط بغشاء كهربائي خاص به. يتكون المشبك من ثلاثة مكونات رئيسية: الغشاء بعد المشبكي ، والشق المشبكي ، والغشاء قبل المشبكي. الغشاء ما بعد المشبكي هو نهاية عصبية تمر إلى العضلات وتنزل إلى الأنسجة العضلية. توجد في منطقة ما قبل المشبكي حويصلات - وهي تجاويف مغلقة بها ناقل عصبي. هم دائما في حالة حركة.

عند الاقتراب من غشاء النهايات العصبية ، تندمج الحويصلات معه ، ويدخل الناقل العصبي في الشق المشبكي. تحتوي إحدى الحويصلات على كمية من الوسيط والميتوكوندريا (وهي ضرورية لتخليق الوسيط - المصدر الرئيسي للطاقة) ، ثم يتم تصنيع الأسيتيل كولين من مادة الكولين ، وتحت تأثير إنزيم أستيل كولين ترانسفيراز ، تتم معالجته في أستيل COA) .

شق متشابك بين أغشية ما بعد المشبكي وقبل المشبكي

يختلف حجم الفجوة في نقاط الاشتباك العصبي المختلفة. مليء بالسائل بين الخلايا ، والذي يحتوي على ناقل عصبي. يغطي الغشاء بعد المشبكي موقع ملامسة العصب المنتهي بالخلية المعصبة في المشبك العضلي العصبي. في بعض نقاط الاشتباك العصبي ، يخلق الغشاء بعد المشبكي طية ، وتزداد منطقة التلامس.

المواد الإضافية التي يتكون منها الغشاء بعد المشبكي

المواد التالية موجودة في منطقة الغشاء بعد المشبكي:

مستقبل (مستقبلات كولينية في المشبك العضلي العصبي).

البروتين الدهني (له تشابه كبير مع أستيل كولين). هذا البروتين له نهاية إلكتروفيلية ورأس أيوني. يدخل الرأس في الشق المشبكي ويتفاعل مع الرأس الموجب لأستيل كولين. بسبب هذا التفاعل ، يتغير غشاء ما بعد المشبكي ، ثم يحدث نزع الاستقطاب ، وتفتح قنوات Na التي يحتمل أن تعتمد. لا يعتبر إزالة الاستقطاب الغشائي عملية ذاتية التعزيز ؛

تدريجيًا ، تعتمد إمكاناتها على الغشاء بعد المشبكي على عدد الوسطاء ، أي أن الإمكانات تتميز بخاصية الإثارة المحلية.

الكولينستريز - يعتبر بروتين له وظيفة إنزيمية. في الهيكل ، يشبه المستقبل الكوليني وله خصائص مماثلة مع الأسيتيل كولين. يدمر الكولينستريز الأسيتيل كولين ، الذي يرتبط في البداية بالمستقبلات الكولينية. تحت تأثير الكولينستريز ، يزيل المستقبل الكوليني الأسيتيل كولين ، ويتشكل إعادة استقطاب الغشاء بعد المشبكي. يتفكك الأسيتيل كولين إلى حمض الأسيتيك والكولين ، وهو أمر ضروري لكأس الأنسجة العضلية.

بمساعدة النقل الموجود ، يتم عرض مادة الكولين على الغشاء قبل المشبكي ، ويتم استخدامه لتركيب وسيط جديد. تحت تأثير الوسيط ، تتغير النفاذية في الغشاء بعد المشبكي ، وتحت تأثير الكولينستريز ، تعود الحساسية والنفاذية إلى القيمة الأولية. المستقبلات الكيميائية قادرة على التفاعل مع وسطاء جدد.