الهيكل والتصنيف والخصائص الوظيفية للمشابك. السمات المورفولوجية والوظيفية للمشابك الكهربائية والكيميائية

2 المصطلح المشبك اقترحه الفصل.
شيرينجتون في عام 1897
ترجمت من اليونانية يعني - للإغلاق.
المشبك هو
بنية،
التي من خلالها
مضمون
نقل المعلومات
بين العصبي
الخلايا والأعصاب و
عضلي
الخلايا.

3 تصنيف SYNAPSE

1. حسب الموقع:
أ) مركزي (الدماغ والنخاع الشوكي)
- محوري ، محوري ، محوري ؛
- شجي ، شجيري.
ب) محيطي (عصبي عضلي ، إفراز عصبي).
2. حسب طبيعة العمل:
أ) مثيرة
ب) الفرامل
3.) وفقًا لطريقة نقل الإشارة:
أ) الكهربائية ؛
ب) مادة كيميائية ؛
ج) مختلطة.
4.) عن طريق التطور في التولد:
أ) مستقرة (نقاط الاشتباك العصبي لأقواس المنعكس غير المشروط) ؛
ب) ديناميكي (يظهر في عملية تنمية الفرد).

4 توطين أنواع مختلفة من نقاط الاشتباك العصبي

6 نقاط الاشتباك العصبي

المواد الكيميائية
كهربائي

6

7 هيكل المشبك الكيميائي:

1. قبل المشبكي
غشاء؛
2. بعد المشبكي
غشاء؛
3. شق متشابك.
مبدأ دايل:
تنبعث من خلية عصبية واحدة
وسيط واحد.
حالياً
مراجعة.

8 هيكل المشبك الكيميائي

قبل المشبكي
غشاء
شكلتها محور عصبي
النهاية ، التي تفقد غمد المايلين في هذا المكان.
يحتوي على حويصلات متشابكة يبلغ قطرها 30-50 نانومتر و
العديد من الميتوكوندريا. تحتوي الحويصلات المشبكية
الوسيط و ATP (يشكلان كم الوسيط) ، لديهما
شحنة سالبة و
صدته قبل المشبكي
الأغشية ، الحويصلات تتركز في "المناطق النشطة".
تحتوي كل حويصلة على آلاف الجزيئات الوسيطة (على سبيل المثال ،
أستيل كولين) وجزيئات ATP.
توجد الحويصلات المشبكية في عدة أجزاء -
تجمع احتياطي وإعادة تدوير.
يتم تخصيصها في أجزاء -
كوانتا.
عرض الشق المشبكي هو 20-50 نانومتر. هي تكون
مليئة بالسائل بين الخلايا وتحتوي على هيكلية
العناصر: الغشاء القاعدي ، المكون من ألياف ليفية ،
التي تربط ما قبل وما بعد المشبكي
أغشية. هناك أيضًا إنزيمات تكسر الجزيئات.
الوسيط.

9

يحتوي الغشاء بعد المشبكي (أو اللوحة النهائية)
كثير
طيات
في ازدياد
ميدان
لها
التفاعل مع الوسيط. لا توجد الفولتية المعتمدة على الغشاء
القنوات الأيونية ، لكن كثافة القنوات ذات البوابات المستقبلة عالية (انتقائية أيوناتها منخفضة).
عدد المستقبلات على سطح الغشاء بعد المشبكي
ربما يختلف. لذلك ، مع تخصيص طويل كبير
كميات الوسيط - يحدث تحسس من المستقبلات. في
على وجه الخصوص ، عدد المستقبلات على
الغشاء بعد المشبكي (القضاء على المستقبلات).
إلا
هذا يقلل من حساسيتهم للوسيط.
على العكس من ذلك ، أثناء إزالة التعصب ، عندما يتم إطلاق سراح الوسيط بشكل حاد
ينخفض ​​، يمكن أن يزيد عدد المستقبلات بشكل حاد.
وبالتالي ، فإن المشبك هو بنية ديناميكية للغاية ،
الذي يحدد اللدونة.

10. 10 SYNAPSE PLASTICITY

التغيير يحدث على جميع المستويات: إنه تغيير
عدد مستقبلات الناقل العصبي في ما بعد الانقطاع ،
التغييرات
في
هم
وظيفي
قادر
و
تعديلات ما بعد الترجمة.
وأكثرها دراسة هي الفسفرة.
هذه عملية تغيير سريع في تكوين المستقبل ،
فيها إنزيمات تسمى كينازات
إرفاق بقايا حمض الفوسفوريك بأحد
الأحماض الأمينية في سلسلة مستقبلات البولي ببتيد. يقود
إلى تغييرات قوية جدًا في تكوين المستقبلات و
يمكن أن تؤثر بشكل خطير على أدائها.
إلا
توجو،
الفسفرة
مكشوف
العديد من الأهداف الجزيئية الأخرى الموجودة في
postynapse. هناك تغيير في تركيب الهيكل الخلوي
بروتينات إضافية بشكل عام في الخلية وداخلها
العمود الفقري.

11. 11 عناصر من المشبك العصبي العضلي

12.

12
متطرف
ructura
بعصبية-
عضلي
العاشر
تشابك عصبى

13. يتم تحرير الوسيط في المشبك في أجزاء (كوانتا). يقع كم المرسل في الحويصلة المشبكية ويتم تحريره من

13 نظرية الكم الحويصلي.
يحدث تحرير الوسيط في المشبك في أجزاء
(كوانتا).
يقع كم المرسل في الحويصلة المشبكية و
يطلق من العصب المنتهي بالإخراج الخلوي.
في عام 1954 ديل كاستيلو وكاتز
وصف PEP و MEPP بالتفصيل
عند التقاطع العصبي العضلي.
واقترحوا أن الوسيط
حررت
تأكيد
أجزاء - كوانتا.
في عام 1955 بالي ،
بالاس
دي
اكتشف روبرتس وبينيت
متشابك
حويصلات
مع
استخدام
الكتروني
مجهر.

14. 14 لوحة نهاية المحتملة

توجد إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة (EPSP)
محليا فقط على الغشاء بعد المشبكي. قيمته
يحددها عدد الكميات الوسيطة المنبعثة. فيما يتعلق ب
هذه:
1) EPSP ، على عكس PD ، لا يخضع لقانون "الكل أو لا شيء" ، ولكن
يتبع قاعدة الجمع:
كلما تم تحرير الوسيط ، زادت قيمة EPSP.
2) الفرق الثاني بين EPSP و PD هو Electrotonic
التوزيع ، أي الاضمحلال المحتمل مع المسافة من المحطة
لوحات.
خارج الإثارة - يتم تسجيلها على اللوحة النهائية
مصغر
الإمكانات
الطرفي
السجلات
(MPKP) ،
وهي موجات صغيرة من نزع الاستقطاب ، 0.5
بالسيارات. يرتبط أصلهم بالإطلاق العفوي للكميات
الوسيط
من
قبل المشبكي
أغشية
بسبب
التصاق تلقائي للحويصلات المشبكية بالغشاء (~ 1
الكم في الثانية).
لحدوث EPSP ، الإصدار المتزامن لـ
عدة مئات من الكم الوسيط.

15. 15

16. 16

إمكانيات و
التيارات الطرفية
السجلات في
مختلف
مسافات من
لها

17. 17

إذا كان المشبك مثيرًا ، فإنه يزداد
نفاذية الغشاء بعد المشبكي
الصوديوم والبوتاسيوم. يحدث EPSP. هو موجود
محليا فقط على الغشاء بعد المشبكي. ولكن
إذا كان حجم نزع الاستقطاب بعد المشبكي
يصل الغشاء إلى مستوى حرج ، ثم EPSP
يتحول إلى جهد فعل
الخلية الصادرة.
إذا كان المشبك مثبطًا ، فإن الناقل العصبي المفرج عنه
يزيد من نفاذية ما بعد المشبكي
أغشية للبوتاسيوم والكلور. النامية
يمتد فرط الاستقطاب (TPSP) إلى
غشاء الخلية الصادر ، يزيد من العتبة
ويقلل من الإثارة.

18. 18 إمكانات ما بعد التشابك العصبي

19. 19 آلية تحويل vPKP / EPSP إلى خلية PD

19
آلية التحويل
VPKP / EPSP في الخلايا PD
بعد ظهور VPKD ، بين المستقطبين
نهاية غشاء اللوحة وفي الراحة
جزء من الغشاء القابل للاستثارة كهربائيا للألياف العضلية
بجوار لوحة النهاية - هناك محلي
تيار. يرجع هذا التيار إلى إعادة توزيع أيونات الصوديوم ،
دخلت
عبر
كيميائي
القنوات
- ما بين
لوحة النهاية وساركولما.
إذا كان حجم التيار المحلي يسمح بزوال الاستقطاب
غشاء ليف عضلي
قبل
عكر ثم فتح
قنوات Ca 2+ المعتمدة على الجهد من غمد الليف العضلي ، المدخلات
تكمل أيونات الكالسيوم إزالة الاستقطاب - يحدث PD ،
ثم ينتشر على طول الألياف العضلية.
لذا
الطريقة
VPKP
يكبر
(أو
يتحول) إلى PD للألياف العضلية.

20. 20 المشبك العصبي العضلي

21. 21 موقع القنوات التي تعمل بالمستقبلات وبوابات الجهد على غشاء الخلية العضلية.

Ca المحتملة المعتمدة
القنوات
PP = -80 مللي فولت
بعد المشبكي
غشاء
-80 ميغا فولت
يحركها المستقبل
القنوات
Ca المحتملة المعتمدة
القنوات
PP = -80mV

22.

22
انتقال الإثارة إلى العصبية
- تشابك عضلي
مفرق عصبي عضلي
نهاية قبل المشبكي
غشاء ما بعد المشبكي
الاقتران الكهربي
إطلاق أستيل كولين
أستيل كولينستراز
H - مستقبلات ACh
EPSP
PD من غمد الليف العضلي
اختزال
عضلات

23. 23 التمثيل الغذائي للوسطاء: ACh

24. 24 التمثيل الغذائي للوسطاء: ON

25. وفقًا لتأثير الوسيط على الغشاء بعد المشبكي ، تنقسم المشابك الكيميائية إلى:

1. Ionotropic
2. التمثيل الغذائي

26. 26 انتقال الإثارة في المشبك الكيميائي

1. جزيئات الناقل العصبي
أدخل الغشاء
الحويصلات المشبكية،
يقع في
محطة قبل المشبكي
والتركيز على
مناطق نشطة
غشاء قبل المشبكي.
2. AP تأتي على طول المحور العصبي
يزيل الاستقطاب
غشاء قبل المشبكي.
3. بسبب نزع الاستقطاب
افتح
يعتمد على الجهد
قنوات Ca2 + و Ca2 +
يدخل المحطة.
4. زيادة في الخلايا
[Ca2 +] يؤدي إلى الاندماج
حويصلات متشابكة مع
غشاء قبل المشبكي
وإطلاق الناقل العصبي
شق متشابك
(طرد خلوي).

27. 27 انتقال الإثارة في المشبك الكيميائي

5. كوانت الناقل العصبي ،
دخلت متشابك
فجوة منتشرة فيه.
جزء من جزيئات الناقل العصبي
مرتبطة بالتحديد
مستقبلات لهم
غشاء ما بعد المشبكي.
6. ناقل عصبي ملزمة
يتم تنشيط المستقبلات
يؤدي إلى التغيير
الاستقطاب
غشاء ما بعد المشبكي
أو مباشرة (توريد الأيونات
من خلال المستقبلات المؤثرة على التقلص العضلي)
أو بشكل غير مباشر
تفعيل القنوات الأيونية
من خلال نظام البروتين G
(مستقبلات التمثيل الغذائي).
7. تعطيل النواقل العصبية
يحدث إما من خلال
التحلل الأنزيمي ، أو
جزيئات الناقل العصبي
التي تناولتها الخلايا.

28. 28 المشبك Ionotropic

28
مؤثر في التقلص العضلي
ال المشبك

29. 29 المشبك الأيضي

30. 30 مستقبلات ما بعد المشبكي

مؤثر في التقلص العضلي
1. سريع
2. مجمع واحد مع
قناة أيون
3. العمل ل
فتح القناة
4. النيكوتين
مستقبلات كولينية ،
مستقبلات GABA ،
جليكاين
مستقلب
1. بطيئة
2. التنشيط
شلالات الإنزيم
3. يجوز لاحقا
فتح أو
أغلق
(بشكل غير مباشر) القنوات
4. المسكارين
مستقبلات كولينية ،
مستقبلات
غالبية
نيوروببتيدات ،
غالبية
مستقبلات
الكاتيكولامينات و
السيروتونين

31. 31

32. 32

السمات الفسيولوجية
المشابك الكيميائية:
- التوصيل في اتجاه واحد
- تأخير متشابك
- الطبيعة الكمية للإفراج عن الوسطاء
- نضوب الناقل العصبي مع التحفيز لفترات طويلة
(تعب المشبك)
- قابلية المشبك أقل من العصب
- تحول في إيقاع الإثارة
- حساسية عالية لنقص الأكسجين والسموم

33. تصنيف 33 من الحاصرات العصبية والعضلية

33 تصنيف الحاصرات العصبية العضلية
1.) التخدير الموضعي ، ومنع إيصال الإثارة إلى
غشاء قبل المشبكي (نوفوكائين ، يدوكائين ، إلخ).
2.) حاصرات تمنع إطلاق الوسيط
من النهايات قبل المشبكي (توكسين البوتولينوم ، المنغنيز ،
البروستاجلاندين).
3.)
حاصرات ،
ينتهك
الى الخلف
إلتقاط
قبل المشبكي
غشاء
منتجات
التحلل المائي
الوسيط (الكولين) ،
وبالتالي منع إعادة تركيبها
(الهيموكولين).
4.)
الحاصرات
مستقبلات ACh
على ال
بعد المشبكي
غشاء:
أ) العمل التنافسي - توبوكورارين.
ب) العمل غير التنافسي - بريستونال ، ألفا بنجاروتوكسين.
5.) حاصرات عمل مضادات الكولين - الاكتئاب
الكولينستيراز ، الذي يسبب إزالة الاستقطاب العميق و
تعطيل مستقبلات. وتشمل هذه المواد الفوسفور العضوي
المركبات: ديكلوروفوس ، كربوفوس.

34. 34 المشبك الكهربائي.

سمة من سمات الجهاز العصبي المركزي ، ولكن توجد أيضًا في
محيط (القلب والعضلات الملساء
الملابس).
تمثل الاتصال الوثيق
أغشية خليتين.
عرض الشق المشبكي هو ترتيب من حيث الحجم
أقل مما كانت عليه في المشبك الكيميائي.
تشترك أغشية كلتا الخليتين في شيء مشترك
البروتينات المتكاملة التي تتشكل
القنوات الأيونية بين الخلايا (الروابط).
وجودهم يقلل بشكل كبير
المقاومة بين الخلايا ، مما يجعل
التوزيع المحتمل للثنائي
إزالة الاستقطاب بين الخلايا.

35.

35
المشبك الكهربائي
1
3
1 - قبل المشبكي
غشاء
2 - ما بعد المشبكي
غشاء
3 - الرابطة
2
3

36. 36 البنية التحتية للرابطة (فجوة الاتصال)

37. 37 هيكل وتشغيل المشبك الكهربائي

- عرض متشابك
فجوات 5 نانومتر
- قطر المسام 1 نانومتر
- الانخفاض الحالي في 2-4
مرات
- تأخير الإمساك
0.1 مللي ثانية

38.

39
الاختلافات بين المشبك الكهربائي و
المواد الكيميائية:
- غياب
-
-
تأخير متشابك
عقد ثنائي
إثارة
يشير إلى إثارة
المشابك
أقل حساسية للتغييرات
درجة الحرارة
تعب أقل بكثير

44. 44 التسلسل الهرمي للمكونات الهيكلية الانقباضية للعضلات الهيكلية

45 الخصائص الفسيولوجية للعضلات
الاهتياجية
التوصيل
القدرة
إقامة
الانقباض

45. 45 الخصائص الفسيولوجية للعضلات

46
الخصائص الفيزيائية للعضلات
1. التمدد - زيادة في الحجم
تحت تأثير حمولة خارجية.
2. المرونة - العودة إلى الأصل
الحالة بعد التفريغ.
3. اللدونة - الحفاظ على ما
الحمل الخارجي ، الطول.
4. اللزوجة - قوة الشد.

46. ​​46 الخصائص الفيزيائية للعضلات

47
وظائف العضلات الهيكلية
(تشكل 40٪ من وزن الجسم)
1. تحريك الجسم في الفضاء
2. تحريك أجزاء الجسم لكل منهما
قريب لصديق
3. صيانة الموقف (وظيفة ثابتة)
4. حركة الدم والليمفاوية
5. تنظيم الحرارة
6. المشاركة في التنفس
7. حماية الأعضاء الداخلية
8. مستودع الماء والجليكوجين والبروتينات والأملاح
9. مستقبلات (proprio- ، بارو- ، قيمة- ،
المستقبلات الحرارية).

47. 47 وظائف العضلات الهيكلية (تشكل 40٪ من وزن الجسم)

48
أنواع ألياف الهيكل العظمي
مرحلة
ألياف سريعة
مع نوع حال السكر
أكسدة (أبيض)
يملكون
تخفيضات قوية ،
ألياف سريعة
نوع مؤكسد
تنفيذ سريع
تخفيضات قوية و
ولكن سرعان ما تتعب
ضعيف التعب
ألياف بطيئة
نوع مؤكسد
نفذ وظيفة الصيانة
موقف الشخص. وحدات حركية عصبية
تحتوي هذه العضلات على معظم الفئران. ألياف
منشط
بطيء،
على نحو فعال
العمل في متساوي القياس
الوضع.
عضلي
ألياف
ليس
توليد PD
و لا
طاعة القانون "الكل أو
ولا شيء".
يحتوي محور العصبون الحركي
كثير متشابك
جهات الاتصال
مع
غشاء
ألياف عضلية

48. 48 أنواع ألياف الهيكل العظمي

49
طرق تقلصات العضلات
1. واحد
2. التلخيص (كامل وغير مكتمل)
التيتانوس المسنن والسلس
3. التردد الأمثل والأمثل
التخفيضات
4. الاتصال

49. 49 طرق تقلصات العضلات

50.

51
نظريات تجميع تقلصات العضلات
1. هيلمهولتز - مبدأ التراكب:
إضافة اتساع الانقباضات المفردة.
2. Vvedensky - قيمة الجمع
يعتمد على الحالة الوظيفية
الأقمشة ، أي من أي مرحلة (حساب
أو الحران) بعد ذلك
تهيج.
3. Babsky - ربط قيمة الجمع بـ
تراكم ATP و Ca 2+ المتبقي من
القطع السابق.
4. النظرية الحديثة - مع زيادة
تشكيل جسور الأتوميوسين.

المشبك - هياكل متخصصة توفر نقل الإثارة من خلية مثيرة إلى أخرى. تم تقديم مفهوم SINAPSE في علم وظائف الأعضاء بواسطة C. Sherrington (اتصال ، اتصال). يوفر المشبك اتصالًا وظيفيًا بين الخلايا الفردية. وهي مقسمة إلى عصب عصبي ، عصبي عضلي ومشابك مشابك للخلايا العصبية مع خلايا إفرازية (غدية عصبية). هناك ثلاثة أقسام وظيفية في الخلية العصبية: سوما والتغصنات والمحاور. لذلك ، هناك كل المجموعات الممكنة من الاتصالات بين الخلايا العصبية. على سبيل المثال ، محور عصبي ، محوري جسدي و محوري شجيري.

تصنيف.

1) حسب الموقع والانتماء إلى الهياكل ذات الصلة:

- هامشي(عصبي عضلي ، إفراز عصبي ، مستقبلات عصبية) ؛

- وسط(محوري جسدي ، محوري شجيري ، محوري محوري ، شجي جسدي ، جسدي جسدي) ؛

2) آلية العمل - مثير ومثبط.

3) إلى طريقة إرسال الإشارات - الكيميائية والكهربائية والمختلطة.

4) يتم تصنيف المواد الكيميائية حسب الوسيط ، والتي يتم بمساعدتها إجراء النقل - كوليني ، أدرينالية ، سيروتونين ، جلايسينرجيك. إلخ.

هيكل المشبك.

يتكون المشبك من العناصر الرئيسية التالية:

الغشاء قبل المشبكي (في المشبك العصبي العضلي - هذه هي اللوحة النهائية):

غشاء ما بعد المشبكي

شق متشابك. يمتلئ الشق المشبكي بالنسيج الضام المحتوي على قليل السكاريد ، والذي يلعب دور الهيكل الداعم لكل من الخلايا المتلامسة.

نظام تركيب وإطلاق الوسيط.

نظام التعطيل.

في المشبك العصبي العضلي ، يعتبر الغشاء قبل المشبكي جزءًا من غشاء العصب المنتهي في منطقة ملامسته للألياف العضلية ، والغشاء ما بعد المشبكي هو جزء من غشاء الألياف العضلية.

هيكل المشبك العصبي العضلي.

1 - الألياف العصبية النخاعية.

2 - عصب ينتهي بحويصلات وسيطة ؛

3 - الغشاء تحت المشبكي للألياف العضلية ؛

4 - شق متشابك.

5-غشاء ما بعد المشبكي للألياف العضلية ؛

6 - اللييفات العضلية.

7 - ساركوبلازم

8 - إمكانية عمل الألياف العصبية ؛

9 - جهد لوحة النهاية (EPSP):

10- جهد عمل الألياف العضلي.

يسمى جزء الغشاء ما بعد المشبكي المقابل لما قبل المشبكي الغشاء تحت المشبكي. تتمثل إحدى سمات الغشاء تحت المشبكي في وجود مستقبلات خاصة فيه حساسة لوسيط معين ووجود قنوات تعتمد على المواد الكيميائية. في الغشاء ما بعد المشبكي ، خارج منطقة تحت المشبكي ، توجد قنوات ذات جهد كهربائي.

آلية انتقال الإثارة في المشابك الكيميائية المثيرة. في عام 1936 ، أثبت ديل أنه عندما يتم تحفيز العصب الحركي ، يتم إطلاق الأسيتيل كولين في العضلات الهيكلية عند نهاياته. في المشابك مع انتقال المواد الكيميائية ، تنتقل الإثارة بمساعدة وسطاء (وسطاء). الوسطاء هم مواد كيميائية تضمن انتقال الإثارة في المشابك. الوسيط في المشبك العصبي العضلي هو أستيل كولين ، في المشابك العصبية المثيرة والمثبطة - أستيل كولين ، الكاتيكولامينات - الأدرينالين ، النوربينفرين ، الدوبامين ؛ السيروتونين. أحماض أمينية محايدة - الجلوتامين ، الأسبارتيك ؛ أحماض أمينية حمضية - جلايسين ، حمض جاما أمينوبوتيريك ؛ عديد الببتيدات: مادة P ، إنكيفالين ، سوماتوستاتين ؛ مواد أخرى: ATP ، الهيستامين ، البروستاجلاندين.

ينقسم الوسطاء ، حسب طبيعتهم ، إلى عدة مجموعات:

أحادي الأمين (أستيل كولين ، دوبامين ، نوربينفرين ، سيروتونين) ؛

الأحماض الأمينية (حمض جاما أمينوبوتيريك - GABA ، حمض الجلوتاميك ، الجلايسين ، إلخ) ؛

نيوروببتيدات (مادة P ، إندورفين ، نيوروتنسين ، ACTH ، أنجيوتنسين ، فاسوبريسين ، سوماتوستاتين ، إلخ).

يحدث تراكم الوسيط في التكوين قبل المشبكي بسبب نقله من المنطقة المحيطة بالنواة للخلايا العصبية بمساعدة محور سريع ؛ تخليق وسيط يحدث في أطراف متشابكة من نواتج انشقاقه ؛ إعادة امتصاص الناقل العصبي من الشق المشبكي.

تحتوي نهاية العصب قبل المشبكي على هياكل لتخليق الناقل العصبي. بعد التوليف ، يتم تعبئة الناقل العصبي في حويصلات. عند تحفيزها ، تندمج هذه الحويصلات المتشابكة مع الغشاء قبل المشبكي ويتم إطلاق الناقل العصبي في الشق المشبكي. ينتشر إلى غشاء ما بعد المشبكي ويرتبط بمستقبل معين. نتيجة لتشكيل مجمع مستقبلات الناقل العصبي ، يصبح الغشاء بعد المشبكي منفذًا للكاتيونات ويزيل الاستقطاب. ينتج عن هذا إمكانات مثيرة لما بعد المشبكي ومن ثم إمكانات فعلية. يتم تصنيع الوسيط في الطرف قبل المشبكي من المواد الموردة هنا عن طريق النقل المحوري. الوسيط "معطل" ، أي يتم شقها أو إزالتها من الشق المشبكي بواسطة آلية نقل عكسي إلى الطرف قبل المشبكي.

قيمة أيونات الكالسيوم في إفراز الوسيط.

إن إفراز الوسيط مستحيل بدون مشاركة أيونات الكالسيوم في هذه العملية. عند إزالة الاستقطاب من الغشاء قبل المشبكي ، يدخل الكالسيوم إلى الطرف قبل المشبكي من خلال قنوات كالسيوم محددة ذات جهد كهربي في هذا الغشاء. تركيز الكالسيوم في الأكسوبلازم هو 110 -7 م مع دخول الكالسيوم وزيادة تركيزه إلى 110. - 4 M يحدث إفراز وسيط. يتم تقليل تركيز الكالسيوم في الأكسوبلازم بعد نهاية الإثارة من خلال عمل الأنظمة: النقل النشط من الطرف ، الامتصاص بواسطة الميتوكوندريا ، الارتباط بواسطة أنظمة عازلة داخل الخلايا. في حالة الراحة ، يحدث إفراغ غير منتظم للحويصلات ، مع إطلاق ليس فقط جزيئات مفردة من الوسيط ، ولكن أيضًا إطلاق أجزاء ، كمات الوسيط. يتضمن كمية الأسيتيل كولين ما يقرب من 10000 جزيء.

المشبك هو مكان تلامس خلية عصبية مع عصبون آخر أو عضو تنفيذي. يتم تقسيم جميع نقاط الاشتباك العصبي إلى المجموعات التالية:

1. عن طريق آلية الإرسال:

أ. الكهرباء. في نفوسهم ، ينتقل الإثارة عبر مجال كهربائي. لذلك ، يمكن أن ينتقل في كلا الاتجاهين. هناك القليل منهم في الجهاز العصبي المركزي.

ب. المواد الكيميائية. ينتقل الإثارة من خلالهم بمساعدة FAV - ناقل عصبي. معظمهم في الجهاز العصبي المركزي.

في. مختلط.

2. عن طريق الترجمة:

أ. سنترال ، وتقع في Ts.N.S.

ب. محيطي ، خارجه. هذه هي المشابك العصبية والعضلية والمشابك للأجزاء المحيطية من الجهاز العصبي اللاإرادي.

3. حسب الفسيولوجية:

أ. مثير

ب. الفرامل

4. اعتمادا على الناقل العصبي المستخدم للإرسال:

أ. كوليني - وسيط أستيل كولين (ACh).

ب. الأدرينالية - النوربينفرين (نسبة غير معلومة).

في. هرمون السيروتونين - السيروتونين (ST).

د- جلايسينرجيك Glycinergic - الحمض الأميني جلايسين (GLI).

ه. GABAergic - حمض جاما أمينوبوتيريك (GABA).

هـ- الدوبامين - الدوبامين (DA).

و. الوسطاء الببتيدرجي هم الببتيدات العصبية. على وجه الخصوص ، يتم تنفيذ دور الناقلات العصبية بواسطة المادة P ، الببتيد الأفيوني β-endorphin ، إلخ.

من المفترض أن هناك نقاط الاشتباك العصبي حيث يتم تنفيذ وظائف الوسيط بواسطة الهيستامين ، ATP ، الجلوتامات ، الأسبارتات.

5. من خلال موقع المشبك:

أ. Axo-dendritic (بين محور عصبي واحد وتغصن الخلايا العصبية الثانية).

ب. محور عصبي

في. محوري جسدي

ديندرو-جسدي

ه. شجيري شجيري

الأنواع الثلاثة الأولى هي الأكثر شيوعًا.

بنية جميع المشابك الكيميائية لها تشابه أساسي. على سبيل المثال ، يتكون المشبك العصبي الشجيري من العناصر التالية:

1. نهاية أو طرف قبل المشبكي (نهاية محور عصبي).

2. لوحة متشابكة ، سماكة النهاية.

3. غشاء قبل المشبكي يغطي نهاية ما قبل المشبكي.

4. حويصلات متشابكة في اللويحة تحتوي على الناقل العصبي.

5. غشاء ما بعد المشبكي يغطي منطقة التغصنات المجاورة للصفيحة.

6. شق متشابك يفصل أغشية ما قبل المشبكي وبعده ، بعرض 10-50 نانومتر.

7. مستقبلات كيميائية ، بروتينات مدمجة في غشاء ما بعد المشبكي ومخصصة للناقل العصبي. على سبيل المثال ، في المشابك الكولينية ، هذه هي المستقبلات الكولينية ، والمشابك الأدرينالية هي مستقبلات الأدرينالية ، إلخ. أرز.

يتم تصنيع الناقلات العصبية البسيطة في نهايات ما قبل المشبكي ، ويتم تصنيع الناقلات العصبية الببتيدية في سوما من الخلايا العصبية ، ثم يتم نقلها على طول المحاور إلى النهايات.

J آلية انتقال الإثارة في المشابك الكيميائية

يتشكل الوسيط الموجود في الحويصلات المشبكية إما في جسم الخلية العصبية (ويدخل إلى النهاية المشبكية ، بعد أن مر عبر المحور العصبي بأكمله) ، أو في اللوحة المشبكية نفسها. لتركيب الوسيط ، هناك حاجة إلى الإنزيمات التي تتشكل في جسم الخلية على الريبوسومات. في اللويحة المشبكية ، تتراكم الجزيئات الوسيطة و "معبأة" في حويصلات ، حيث يتم تخزينها حتى إطلاقها. وقد وجد (A. Fett and B. Katz ، 1952) أن حويصلة واحدة تحتوي على 3 إلى 10 آلاف جزيء أستيل كولين . هذه الكمية تسمى كمية الوسيط. عندما يتهيج العصب في الجزء قبل المشبكي من المشبك ، يتم تدمير من 250 إلى 500 حويصلة.وصول النبضات العصبية (PD) في اللويحة المشبكية يؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء قبل المشبكي وزيادة نفاذية أيونات Ca2 +. تتسبب أيونات Ca2 + التي تدخل اللويحة المشبكية في اندماج الحويصلات المشبكية مع الغشاء قبل المشبكي وإطلاق محتوياتها (خروج الخلايا) في الشق المشبكي. بعد تحرير الوسيط ، تُستخدم مادة الحويصلة لتشكيل حويصلات جديدة. تنتشر جزيئات المرسل عبر الشق المشبكي وترتبط بالمستقبلات الموجودة على الغشاء بعد المشبكي ، القادرة على التعرف على التركيب الجزيئي للوسيط. يستغرق انتشار الوسيط عبر الشق المشبكي حوالي 0.5 مللي ثانية. عندما يرتبط جزيء المستقبل بالوسيط ، يتغير تكوينه ، مما يؤدي إلى فتح القنوات الأيونية ودخول الأيونات إلى الخلية ما بعد المشبكي ، مما يتسبب في إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب في الخلية. الغشاء ، اعتمادًا على طبيعة الوسيط المُطلق وبنية مستقبل الجزيء. تُزال جزيئات الوسيط ، بعد التأثير على المستقبلات ، فورًا من الشق المشبكي إما عن طريق إعادة الامتصاص بواسطة الغشاء قبل الوراثي ، أو عن طريق الانتشار ، أو عن طريق الأنزيمية التحلل المائي. يتم تحلل الأسيتيل كولين بواسطة إنزيم أستيل كولينستراز الموجود على الغشاء بعد المشبكي. ثم يتم امتصاص منتجات الانقسام مرة أخرى في البلاك وتحويلها مرة أخرى إلى أستيل كولين. يتم تحلل نور الأدرينالين بواسطة إنزيم أوكسيديز أحادي الأمين. إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة والمثبطة. في المشابك المثيرة ، تفتح قنوات محددة للصوديوم والبوتاسيوم تحت تأثير أستيل كولين. وتدخل أيونات Na + الخلية ، وتتركها أيونات K + وفقًا لتدرجات تركيزها. نتيجة لذلك ، يحدث إزالة الاستقطاب من الغشاء ما بعد المشبكي. يطلق عليه إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP). اتساعها صغير ، لكن المدة أطول من إمكانية الفعل. في المشابك المثبطة ، يزيد إطلاق الوسيط من نفاذية الغشاء بعد المشبكي عن طريق فتح قنوات محددة لأيونات K + و SG. تتحرك هذه الأيونات على طول تدرجات التركيز ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب الغشاء ، والذي يُطلق عليه إمكانات ما بعد المشبك المثبطة (IPSP).

المشابك الكهربائية

المشابك الكهربائية لها هيكل خاص. يبلغ عرض الشق المشبكي 2-3 نانومتر ، والمقاومة الكلية للتيار من جانب الأغشية والسائل الذي يملأ الشق صغيرة جدًا. الأيونات التي تحمل التيارات الكهربائية لا يمكن أن تمر عبر الأغشية الدهنية ، لذلك تنتقل عبر بروتينات القناة. تسمى هذه الوصلات بين الخلايا nexuses أو "وصلات فجوة" (الشكل 42). في كل من أغشية الخلايا المتجاورة يتم توزيعها بانتظام على فترات زمنية صغيرة<<коннексоны>> اختراق سمك الغشاء بالكامل. توجد بطريقة تجعلها عند نقطة اتصال الخلايا متقابلة مع بعضها البعض ، وتكون فجواتها على نفس الخط. القنوات المتكونة بهذه الطريقة لها أقطار كبيرة ، مما يعني الموصلية العالية للأيونات ؛ حتى الجزيئات الكبيرة نسبيًا يمكن أن تمر من خلالها. تقاطعات الفجوة شائعة في الجهاز العصبي المركزي وتميل إلى ربط مجموعات من الخلايا التي تعمل بشكل متزامن.

تمر النبضات عبر نقاط الاشتباك العصبي دون تأخير ، ويمكن إجراؤها في كلا الاتجاهين ، ولا يتأثر انتقالها بالأدوية أو المواد الكيميائية الأخرى

22 المشابك العصبية العضلية

الوصل العصبي العضلي هو نوع متخصص من المشابك بين نهايات الخلايا العصبية الحركية (العصبون الحركي) وبطانة الألياف العضلية. تحتوي كل ليف عضلي على منطقة متخصصة - اللوحة الطرفية الحركية ، حيث يتفرع المحور العصبي للخلايا العصبية الحركية ، مكونًا فروعًا غير مخروطية تعمل في أخاديد ضحلة على طول سطح الغشاء العضلي. يشكل غشاء الخلية العضلية - غمد الليف العضلي - العديد من الطيات العميقة تسمى طيات ما بعد المشبكي. يشبه السيتوبلازم في النهايات العصبية الحركية محتويات اللويحة المشبكية. آلية نقل الإثارة هي نفسها. نتيجة لإثارة العصبون الحركي ، يحدث إزالة الاستقطاب لسطح غمد الليف العضلي ، يسمى جهد اللوحة الطرفية (EPP). إن حجم هذه الإمكانات كافٍ لتوليد جهد فعل ينتشر على طول غمد الليف العضلي في عمق الألياف ويسبب تقلصًا للعضلات.

تعد الخلية العصبية الثالثة والعشرون الوحدة الهيكلية والوظيفية الرئيسية للجهاز العصبي. الخلايا العصبية هي خلايا متخصصة للغاية ومكيفة لتلقي المعلومات وتشفيرها ومعالجتها ودمجها وتخزينها ونقلها. تتكون الخلية العصبية من جسم وعمليات من نوعين: التشعبات المتفرعة القصيرة وعملية طويلة - محور عصبي (الشكل 42). يبلغ قطر جسم الخلية من 5 إلى 150 ميكرون. إنه مركز التخليق الحيوي للخلايا العصبية ، حيث تحدث عمليات التمثيل الغذائي المعقدة. يحتوي الجسم على نواة وسيتوبلازم ، والتي تحتوي على العديد من العضيات المشاركة في تخليق البروتينات الخلوية (البروتينات). محور عصبي. تنطلق عملية خيطية طويلة من المحوار من جسم الخلية ، والتي تؤدي وظيفة نقل المعلومات. يتم تغطية المحور العصبي بغلاف المايلين الخاص الذي يخلق الظروف المثلى لنقل الإشارات. تتفرع نهاية المحور العصبي بقوة ، وتشكل فروعه الطرفية اتصالات مع العديد من الخلايا الأخرى (العصب والعضلات وما إلى ذلك). تشكل مجموعات المحاور العصبية أليافًا عصبية.
التشعبات هي عمليات متفرعة للغاية تمتد بأعداد كبيرة من جسم الخلية. يمكن أن ينحرف ما يصل إلى 1000 من التشعبات عن خلية عصبية واحدة. يتم تغطية الجسم والتشعبات بغشاء واحد وتشكيل السطح المستقبلي (المستقبلي) للخلية. يحتوي على معظم الاتصالات من الخلايا العصبية الأخرى - المشابك. جدار الخلية - الغشاء - عازل كهربائي جيد. يوجد على جانبي الغشاء فرق جهد كهربائي - إمكانات الغشاء ، والتي يتغير مستواها عند تنشيط جهات الاتصال المشبكية. المشبك له بنية معقدة (انظر الشكل 42). يتكون من غشاءين: قبل المشبكي وبعد المشبكي. يقع الغشاء قبل المشبكي في نهاية المحور العصبي الذي ينقل الإشارة ؛ بعد المشبكي - على الجسم أو التشعبات التي تنتقل إليها الإشارة. في المشابك ، عندما تصل إشارة ، يتم إطلاق نوعين من المواد الكيميائية من الحويصلات المشبكية - الإثارة (أستيل كولين ، أدرينالين ، نورإبينفرين) ومثبط (سيروتونين ، حمض جاما أمينوبوتيريك). هذه المواد - الوسطاء ، الذين يعملون على غشاء ما بعد المشبكي ، يغيرون خصائصه في منطقة التلامس. مع إطلاق الوسطاء المثيرين ، تنشأ إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة (EPSP) في منطقة التلامس ، مع عمل الوسطاء المثبطين ، ينشأ جهد ما بعد المشبك المثبط (IPSP) ، على التوالي. يؤدي جمعهم إلى تغيير في الإمكانات داخل الخلايا نحو إزالة الاستقطاب أو فرط الاستقطاب. عند إزالة الاستقطاب ، تولد الخلية نبضات تنتقل على طول المحور العصبي إلى خلايا أخرى أو عضو عامل. أثناء فرط الاستقطاب ، تدخل الخلايا العصبية في حالة مثبطة ولا تولد نشاطًا نبضيًا (الشكل 43). يوفر تعدد وتنوع نقاط الاشتباك العصبي إمكانية اتصالات عصبية داخلية واسعة ومشاركة نفس العصبون في جمعيات وظيفية مختلفة.

تصنيف

التصنيف الإنشائي

بناءً على عدد وترتيب التشعبات والمحاور العصبية ، تنقسم الخلايا العصبية إلى عصبونات غير محوار ، وخلايا أحادية القطب ، وخلايا عصبية زائفة أحادية القطب ، وخلايا عصبية ثنائية القطب ، وخلايا عصبية متعددة الأقطاب (العديد من جذوع التشعب ، وعادة ما تكون صادرة).

الخلايا العصبية غير المحورية- خلايا صغيرة ، مجمعة بالقرب من الحبل الشوكي في العقد الفقرية ، والتي ليس لها علامات تشريحية لفصل العمليات إلى التشعبات والمحاور. جميع العمليات في الخلية متشابهة جدًا. الغرض الوظيفي من الخلايا العصبية غير مفهومة بشكل جيد.

الخلايا العصبية أحادية القطب- توجد عصبونات ذات عملية واحدة ، على سبيل المثال ، في النواة الحسية للعصب ثلاثي التوائم في الدماغ المتوسط.

الخلايا العصبية ثنائية القطب- الخلايا العصبية مع محور عصبي واحد وتغصن واحد ، وتقع في أعضاء حسية متخصصة - شبكية العين ، وظهارة حاسة الشم والبصلة ، والعقد السمعية والدهليزية.

الخلايا العصبية متعددة الأقطاب- الخلايا العصبية مع محور عصبي واحد والعديد من التشعبات. يسود هذا النوع من الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي.

الخلايا العصبية الزائفة أحادية القطب- فريدة من نوعها. تنطلق إحدى العمليات من الجسم ، والذي ينقسم على الفور على شكل حرف T. هذا السبيل الفردي بأكمله مغطى بغمد المايلين ويمثل هيكليًا محورًا عصبيًا ، على الرغم من أن الإثارة على طول أحد الفروع لا تنتقل من ، بل إلى جسم الخلية العصبية. من الناحية الهيكلية ، التشعبات هي تشعبات في نهاية هذه العملية (المحيطية). منطقة الزناد هي بداية هذا التفرع (أي أنها تقع خارج جسم الخلية). تم العثور على هذه الخلايا العصبية في العقد الشوكية.

على الرغم من القواسم المشتركة بين السمات الرئيسية للمنظمة ، تختلف المشابك الكيميائية في الوسطاء المستخدمين وطبيعة الإجراء والموقع. لهذا السبب ، هناك العديد من الطرق لتصنيف المشابك الكيميائية.

بواسطة نوع الوسيطتنقسم المشابك إلى كوليني (وسيط - ACh) ، جلوتاماتيرجيك (وسيط - غلوتامات) ، أدرينرجيك (وسيط - نوربينفرين) ، دوبامين (وسيط - دوبامين) ، إلخ.

بواسطة تأثيرتنقسم المشابك إلى الإثارة والتثبيط.

بواسطة موقع في الجهاز العصبيتنقسم المشابك العصبية إلى مركزية (تقع في الجهاز العصبي المركزي) وطرفية (تقع في الجهاز العصبي المحيطي).

المشابك الطرفية هي نقاط اتصال المحاور مع العضلات من جميع الأنواع ، وكذلك مع خلايا الغدة. المشابك الطرفية أكبر من المشابك المركزية وتصل إلى أحجام 50-100 ميكرون (الشكل 3.26). لذلك ، في كل ألياف عضلية هيكلية ناضجة ، يوجد مشابك عصبي عضلي واحد فقط يتكون من طرف عصبي للمحور العصبي للخلايا العصبية الحركية.

أرز. 3.26.

يحدث الإرسال المتشابك في اللوحة النهائية بمشاركة وسيط ACh ويؤدي إلى توليد PCR عالي السعة (30-40 مللي فولت). مثل هذا تعادل القوة الشرائية هو 2-3 مرات أعلى من عتبة إنشاء AP. لذلك ، يؤدي كل AP منفرد قبل المشبكي ، الذي يتسبب في توليد PEP عالي السعة ، في 100 ٪ من الحالات إلى تكوين AP العضلي وتقلص لاحقًا في ألياف العضلات.

تشكل نقاط الاشتباك العصبي مع الأعضاء الداخلية (خلايا العضلات الملساء ، أو خلايا عضلة القلب ، أو خلايا الغدة) محاور عصبونات عصبية ما بعد العقدة السمبثاوية والباراسمبثاوية. كقاعدة عامة ، في مثل هذه المحاور ، لا يحدث تجمع الحويصلات وإطلاق الوسيط من البرعم الفردي النهائي ، كما هو الحال في المشابك العصبية العضلية ، ولكن على طول مسار المحور العصبي من دوالي الأوردة العديدة. هناك ما يصل إلى 250-300 من هذه الامتدادات لكل 1 مم من طول محور عصبي. المسافة بين الأغشية الحارقة والمشبكية في مثل هذه المشابك كبيرة ، من 80 إلى 250 نانومتر ، ويوجه الناقل العصبي المفرج عمله إلى مستقبلات iostsynatic الأيضية.

11 أ التين. الشكل 3.27 يُظهر مثالاً على المشبك الذي تكونت بواسطة الألياف السمبتاويّة في النسيج العضلي الأملس للمعدة. يمكن ملاحظة أنه على طول مسار المحور العصبي اللاودي بعد العقدة ، هناك العديد من الدوالي التي تحتوي على حويصلات متشابكة مع وسيط ACh. توجد قنوات Ca 2+ هنا كجزء من الغشاء قبل المشبكي. وفقًا لذلك ، تحت تأثير AP الذي ينتشر على طول المحاور وينتج عن إزالة الاستقطاب ، يحدث دخول أيونات الكالسيوم إلى دوالي الأوردة ، يحدث خروج الخلايا من الحويصلات ، أي الافراج عن وسيط الكميات.

أرز. 3.27.

عندما يتفاعل ACh مع mChRs الاستقلابية للغشاء بعد المشبكي ، بعد تأخير متشابك طويل (1.5-2 مللي ثانية مقارنة بـ 0.3-0.5 مللي ثانية في المشابك السريعة) ، يحدث EPSP يستمر 20-50 مللي ثانية. لحدوث AP في خلية عضلية ملساء ، من الضروري تحقيق سعة عتبة لـ EPSP تبلغ 8-25 مللي فولت. كقاعدة عامة ، لا تكفي إشارة واحدة قبل المشبكي (AP مفردة) لتسبب دخول أيونات الكالسيوم إلى أوردة الدوالي وتحفيز إفراز الحويصلة. لذلك ، يتم تحرير الوسيط من عروق الدوالي من محاور عصبية ما بعد العقدة فقط تحت تأثير كمية معينة (وابل) من نقاط الوصول المتتالية قبل المشبكي. يتسبب تشغيل النقل في مثل هذه الاتصالات في حدوث تغيير في نغمة ألياف العضلات في جدران الأعضاء الداخلية أو يتسبب في إفراز الخلايا الغدية.

المشابك المركزيةلديها تنوع هيكلي كبير جدا. الأكثر عددًا هي المشابك العصبية المحورية والجسدية - اتصالات بين الطرف العصبي للمحور العصبي لخلية واحدة والتغصنات أو جسم خلية أخرى (الشكل 3.28).

أرز. 3.28.

ومع ذلك ، هناك جميع الخيارات الأخرى: شجيري ، شجيري ، جسدي ، محور عصبي وأنواع أخرى من نقاط الاشتباك العصبي. توضح البنية التحتية للأطراف العصبية في CYS السمات المميزة للمشبك الكيميائي: وجود حويصلات متشابكة ، ومناطق نشطة في براعم ما قبل المشبكي ، ومستقبلات ما بعد المشبكي على غشاء الخلية المستهدفة. الفرق هو صغر حجم المشابك المركزية. لذلك ، في الجهاز العصبي المركزي ، في المشابك الكيميائية في براعم ما قبل المشبكي ، لا يتجاوز عدد المناطق النشطة 10 ، وفي الأغلبية يتم تقليله إلى 1-2. ويرجع ذلك إلى صغر حجم براعم ما قبل المشبكي (1-2 ميكرومتر).

جنبًا إلى جنب مع المشابك البسيطة ، التي تتكون من نهايات واحدة قبل المشبكي وأخرى بعد المشبكي ، توجد أيضًا نقاط الاشتباك العصبي المعقدة في الجهاز العصبي المركزي. هم مقسمون إلى عدة مجموعات. في مجموعة واحدة من نقاط الاشتباك العصبي المعقدة ، تشكل النهاية قبل المشبكية للمحور عدة فروع - نواتج غشائية تنتهي في براعم صغيرة. بمساعدتهم ، يتصل المحور العصبي بتغصنات العديد من الخلايا العصبية في وقت واحد. في مجموعة أخرى من نقاط الاشتباك العصبي المعقدة ، تلتقي النهايات قبل المشبكي لمحاور مختلفة على ثمرة صغيرة تشبه الفطر للتغصنات (العمود الفقري التغصني). تغطي هذه النهايات عن كثب منطقة ما بعد المشبكي - رأس العمود الفقري. الكبيبات المشبكية ، وهي مجموعات متراصة من عمليات الخلايا العصبية المختلفة التي تشكل عددًا كبيرًا من المشابك المشتركة ، لها بنية أكثر تعقيدًا. عادة ما تكون هذه الكبيبات محاطة بغلاف من الخلايا الدبقية (انظر الشكل 3.28).

يمكن اعتبار المشبك كوحدة وظيفية للنسيج العصبي ، مما يضمن نقل المعلومات في الجهاز العصبي. ومع ذلك ، فإن تفاعل نقاط الاشتباك العصبي المجاورة هو شرط مهم بنفس القدر لمعالجة المعلومات في الجهاز العصبي المركزي. إن وجود نقاط الاشتباك العصبي المعقدة (خاصة الكبيبات المشبكية) هو ما يجعل هذه العملية فعالة بشكل خاص. ومن ثم يتضح سبب وجود أكبر عدد من المشابك المعقدة بدقة في تلك المناطق من الدماغ حيث تتم معالجة الإشارات الأكثر تعقيدًا - في القشرة الدماغية للدماغ الأمامي والقشرة المخيخية والمهاد.

يتراوح عدد المشابك على غشاء عصبون مركزي واحد في المتوسط ​​من 2-5 آلاف إلى 15 ألفًا أو أكثر. موقع جهات الاتصال متغير للغاية. توجد المشابك العصبية على جسم الخلية العصبية وتغصناتها وبدرجة أقل على المحور العصبي. من الأهمية بمكان لنشاط الخلايا العصبية الاتصال بجوماها ، وقواعد التشعبات ، وكذلك نقاط التفرع الأول للتشعبات. غالبًا ما يتم تنفيذ الوظيفة قبل المشبكية من خلال التداعيات الطرفية للمحاور (براعم ما قبل المحيط) أو امتدادات الدوالي على طول المحور العصبي. في كثير من الأحيان ، يمكن أن تعمل الفروع الرفيعة المتغصنة كبنى غير قابلة للتشابك.

كما لاحظنا بالفعل ، يمكن أن تكون إمكانات ما بعد المشبك في المشابك الكيميائية إما مزيلة للاستقطاب ومثيرة (VISI) أو مفرطة الاستقطاب ومثبطة (TPSP).

• مقدمة
• تصنيفات المشبك
• فرضية كثرة المسام
• استنتاج
• فهرس

مقدمة

حتى الآن ، تم إنشاء عدد من التقنيات لزرع الأعضاء الاصطناعية المختلفة ، والتي لم يرفضها الجسم لفترة طويلة. من المشاكل التي تعيق تطور هذه الصناعة تكامل الجهاز العصبي والجهاز الإلكتروني. ببساطة ، في إنشاء اتصال بين العصب ومعالج الطرف الاصطناعي.

المخرج من هذه المشكلة - الرشيق ، والذي لا يتطلب إدخالًا تقريبيًا للأقطاب الكهربائية في النسيج العصبي - هو إنشاء اتصال متشابك. المشبك - نتاج الطبيعة نفسها - هو شكل مثالي لتكامل عمل النهايات العصبية المختلفة وأعضاء المستجيب (العضلات والأنسجة الإفرازية).

من أجل القيام بذلك ، من الضروري دراسة بنية وعلم وظائف الأعضاء من مختلف نقاط الاشتباك العصبي.

فسيولوجيا النبض العصبي

أحكام عامة وتاريخ الاكتشاف

المشبك هو نقطة اتصال بين خليتين عصبيتين أو بين خلية عصبية وخلية مستقبلية. إنه يعمل على نقل نبضة عصبية بين خليتين ، وأثناء الإرسال المتشابك ، يمكن تنظيم اتساع وتردد الإشارة. يتم نقل النبضات كيميائيًا بمساعدة الوسطاء أو كهربائيًا عبر مرور الأيونات من خلية إلى أخرى. كقاعدة عامة ، يُفهم المشبك على أنه تشابك كيميائي تنتقل فيه الإشارات باستخدام الناقلات العصبية. المشابك النموذجية هي تشكيلات تتكون من المحاور المحورية لعصبونات واحدة والتشعبات العصبية الأخرى (المشابك العصبية الشجيرية). ولكن هناك أنواع أخرى: محوري ، محور عصبي ، شجيري شجيري. يُطلق على المشبك بين محور عصبي حركي وألياف عضلية هيكلية اسم لوحة نهاية المحرك ، أو تقاطع عصبي عضلي. هناك نوعان من نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي: المشابك المثيرة والمثبطة. في نقاط الاشتباك العصبي المثيرة ، تتسبب إحدى الخلايا في تنشيط خلية أخرى. في هذه الحالة ، يتسبب الوسيط المثير في إزالة الاستقطاب - حيث يندفع تدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية. في المشابك المثبطة ، تمنع خلية تنشيط أخرى. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن الوسيط المثبط يتسبب في تدفق أيونات سالبة الشحنة إلى الخلايا ، لذلك لا يحدث نزع الاستقطاب.

يدخل الدافع العصبي إلى المشبك من خلال النهاية قبل المشبكي ، والتي تحد من الغشاء قبل المشبكي (الجزء قبل المشبكي) ويتم إدراكها بواسطة الغشاء بعد المشبكي (الجزء بعد المشبكي). يقع الشق المشبكي بين الأغشية. تحتوي النهاية قبل المشبكية على العديد من الميتوكوندريا والحويصلات ما قبل المشبكية التي تحتوي على الناقل العصبي. يتسبب الدافع العصبي الذي يدخل في النهاية قبل المشبكي في إطلاق الوسيط في الشق المشبكي. تتفاعل جزيئات الوسطاء مع بروتينات مستقبلات معينة لغشاء الخلية ، وتغير نفاذية أيونات معينة ، مما يؤدي إلى ظهور جهد فعل. جنبا إلى جنب مع المشابك الكيميائية ، هناك مشابك كهربائية ، حيث يحدث انتقال النبضات مباشرة بطريقة كهربائية بيولوجية ، بين الخلايا الملامسة.

اعتمادًا على طبيعة الإشارات التي تمر عبر المشابك ، يتم تقسيم المشابك إلى مشابك كهربائية ومشابك كيميائية. المشابك الكيميائية هي نقاط الاشتباك العصبي التي يتم فيها الانتقال بمساعدة المواد النشطة بيولوجيًا ، والمواد التي تقوم بعملية النقل هي نواقل عصبية.

· في عام 1897 صاغ شيرينجتون مفهوم المشابك العصبية.

· بالنسبة لدراسات الجهاز العصبي ، بما في ذلك الانتقال المشبكي ، مُنحت جائزة نوبل في عام 1906 لجولجي ورامون واي كاجال.

· في عام 1921 ، أسس العالم النمساوي O. Loewi (O. Loewi) الطبيعة الكيميائية لانتقال الإثارة من خلال المشابك العصبية ودور الأسيتيل كولين فيها. حصل على جائزة نوبل في عام 1936 مع جي ديل (إن دايل).

· في عام 1933 ، قام العالم السوفيتي أ.ف. أنشأ Kibyakov دور الأدرينالين في انتقال متشابك.

· 1970 - حصل كل من بي كاتز (في.كاتز ، المملكة المتحدة) ، يو فون أويلر (يو ضد أويلر ، السويد) وج. انتقال.

تصنيفات المشبك

حسب آلية انتقال النبضات العصبية:

مادة كيميائية - هذا مكان للتلامس الوثيق بين خليتين عصبيتين ، لنقل نبضة عصبية تطلق من خلالها الخلية المصدر مادة خاصة ، ناقل عصبي ، في الفضاء بين الخلايا ، والتي يثير وجودها في الشق المشبكي أو يثبطها. خلية المستقبل.

الكهربائية (ephaps) - مكان ملائم لزوج من الخلايا ، حيث يتم توصيل أغشيتها باستخدام تكوينات بروتينية خاصة - connexons (يتكون كل Connexon من ست وحدات بروتينية فرعية). تبلغ المسافة بين أغشية الخلايا في المشبك الكهربائي 3.5 نانومتر (المعتاد بين الخلايا 20 نانومتر). نظرًا لأن مقاومة السائل خارج الخلية صغيرة (في هذه الحالة) ، فإن النبضات تمر عبر المشبك دون تأخير. المشابك الكهربائية عادة ما تكون مثيرة.

المشابك المختلطة - تخلق إمكانات الفعل قبل المشبكي تيارًا يعمل على إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي لمشابك كيميائية نموذجية ، حيث لا تتلاءم أغشية ما قبل المشبكي وما بعد المشبك معًا بشكل مريح. وبالتالي ، في هذه المشابك ، يعمل الانتقال الكيميائي كآلية تقوية ضرورية.

المشابك الكيميائية الأكثر شيوعًا. بالنسبة للجهاز العصبي للثدييات ، تعتبر المشابك الكهربائية أقل خصائص من تلك الكيميائية.

بواسطة موقعك و ملحقات الهياكل :

هامشي

عصبي عضلي

إفراز عصبي (axo-vasal)

مستقبلات عصبية

وسط

محوري شجيري - مع التشعبات ، بما في ذلك

axo-spiky - مع أشواك شجرية ، نواتج على التشعبات ؛

محوري جسدي - مع أجسام الخلايا العصبية.

محور عصبي - بين محاور عصبية ؛

شجيري - بين التشعبات.

بواسطة ناقل عصبي :

· أمينرجيك ، يحتوي على أمينات حيوية المنشأ (على سبيل المثال ، السيروتونين ، الدوبامين) ؛

بما في ذلك الأدرينالين ، والتي تحتوي على الأدرينالين أو النوربينفرين ؛

الكوليني ، التي تحتوي على أستيل كولين.

Purinergic ، التي تحتوي على البيورينات.

الببتيدات التي تحتوي على الببتيدات.

في الوقت نفسه ، لا يتم دائمًا إنتاج وسيط واحد فقط في المشبك. عادة ما يتم إخراج الوسيط الرئيسي مع الوسيط الآخر الذي يلعب دور المغير.

حسب علامة العمل

مثير

الفرامل.

إذا كان الأول يساهم في ظهور الإثارة في خلية ما بعد المشبكي (نتيجة لتلقي نبضة ، فإن الغشاء يزيل الاستقطاب فيها ، مما قد يتسبب في إمكانية فعلية في ظل ظروف معينة) ، ثم الأخير ، على العكس من ذلك ، وقف أو منع حدوثه ، ومنع المزيد من انتشار الدافع. عادةً ما تكون المثبطات هي الجلايسين (الوسيط - الجلايسين) والمشابك العصبية GABAergic (الوسيط - حمض جاما أمينوبوتيريك).

هناك نوعان من المشابك المثبطة:

1) المشبك ، في النهايات قبل المشبكية التي يتم تحرير وسيط منها ، مما يؤدي إلى فرط استقطاب الغشاء ما بعد المشبكي ويسبب ظهور إمكانات مثبطة بعد المشبكية ؛

2) المشبك المحوري المحوري ، مما يوفر تثبيطًا قبل المشبكي. المشبك الكوليني (s. cholinergica) - المشبك الذي يكون فيه أستيل كولين وسيطًا.

في بعض نقاط الاشتباك العصبي ، يوجد ضغط ما بعد المشبكي - منطقة كثيفة الإلكترون تتكون من بروتينات. وفقًا لوجودها أو غيابها ، تتميز المشابك غير المتماثلة والمتناظرة. من المعروف أن جميع المشابك الجلوتاماتيكية غير متماثلة ، في حين أن المشابك GABAergic متماثلة.

في الحالات التي تتلامس فيها عدة امتدادات متشابكة مع غشاء ما بعد المشبك ، تتشكل نقاط تشابك متعددة.

الأجهزة الشوكية ، حيث تكون النتوءات القصيرة المفردة أو المتعددة للغشاء بعد المشبكي للتغصنات على اتصال مع التمدد المشبكي ، هي أشكال خاصة من المشابك. يزيد الجهاز الشوكي بشكل كبير من عدد جهات الاتصال المشبكية على الخلايا العصبية ، وبالتالي كمية المعلومات التي تتم معالجتها. المشابك "غير العمود الفقري" تسمى "لاطئة". على سبيل المثال ، جميع نقاط الاشتباك العصبي GABAergic لاطئة.

هيكل المشبك الكيميائي

الغالبية العظمى من نقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي للمملكة الحيوانية هي مشابك كيميائية. تتميز بوجود العديد من السمات المشتركة ، على الرغم من اختلاف حجم وشكل مكونات ما قبل وما بعد المشبكي بشكل كبير. المشابك في القشرة المخية للثدييات لها محاور قبل الأوان بسمك حوالي 100 نانومتر وبراعم قبل المشبكي بمتوسط ​​قطر يبلغ حوالي 1 ميكرومتر.

يتكون المشبك الكيميائي من جزأين: قبل المشبكي ، يتكون من امتداد على شكل مضرب لنهاية المحور العصبي للخلية الناقلة ، وما بعد المشبكي ، ويمثله منطقة التلامس لغشاء البلازما للخلية المستقبلة. توجد بين كلا الجزأين فجوة متشابكة - فجوة بعرض 10-50 نانومتر بين أغشية ما بعد المشبكي وقبل المشبكي ، والتي يتم تعزيز حوافها بملامسات بين الخلايا.

يُطلق على جزء من محور الانتفاخ من الامتداد على شكل مضرب المجاور للشق المشبكي اسم الغشاء قبل المشبكي. يُطلق على الجزء من سيتوليما للخلية المدركة ، والذي يحد من الشق المشبكي على الجانب الآخر ، غشاء ما بعد المشبكي ؛ في المشابك الكيميائية يكون مريحًا ويحتوي على العديد من المستقبلات.

في التمدد المشبكي ، توجد حويصلات صغيرة ، تسمى الحويصلات قبل المشبكي أو الحويصلات المشبكية ، تحتوي إما على وسيط (وسيط في نقل الإثارة) أو إنزيم يدمر هذا الوسيط. في ما بعد المشبكي ، وغالبًا على الأغشية قبل المشبكية ، توجد مستقبلات لهذا الوسيط أو ذاك.

تم اعتبار الحجم نفسه للحويصلات قبل المشبكي في جميع المشابك المدروسة (40-50 نانومتر) لأول مرة دليلًا على أن كل حويصلة هي الحد الأدنى للعنقود المطلوب إطلاقه لإنتاج إشارة متشابكة. توجد الحويصلات مقابل الغشاء قبل المشبكي ، ويرجع ذلك إلى الغرض الوظيفي منها لإطلاق الوسيط في الشق المشبكي. يوجد أيضًا بالقرب من الحويصلة قبل المشبكية عدد كبير من الميتوكوندريا (ينتج أدينوزين ثلاثي الفوسفات) وهياكل مرتبة من ألياف البروتين.

الشق المشبكي عبارة عن مساحة بعرض 20 إلى 30 نانومتر بين الحويصلة قبل المشبكي والغشاء بعد المشبكي ، والذي يحتوي على هياكل ربط قبل وبعد المشبك مبنية من البروتيوغليكان. يرجع عرض الفجوة المشبكية في كل حالة على حدة إلى حقيقة أن الوسيط المستخرج من ما قبل المشبك يجب أن ينتقل إلى ما بعد المشبك في وقت أقل بكثير من تواتر الإشارات العصبية المميزة للخلايا العصبية التي تشكل المشبك (الوقت الذي يستغرقه يأخذ الوسيط للانتقال من الغشاء السابق إلى ما بعد المشبكي في حدود عدة ميكروثانية).

ينتمي الغشاء بعد المشبكي إلى الخلية التي تتلقى النبضات العصبية. آلية ترجمة الإشارة الكيميائية للوسيط إلى جهد كهربائي على هذه الخلية هي المستقبلات - جزيئات البروتين الكبيرة المضمنة في الغشاء بعد المشبكي. بمساعدة تقنيات الميكروسكوب الخاص ، تم الحصول على قدر كبير من المعلومات حول البنية التفصيلية لنقاط الاشتباك العصبي في السنوات الأخيرة.

وهكذا ، تم اكتشاف هيكل منظم من المنخفضات الشبيهة بالفوهة بقطر 10 نانومتر ، مضغوطة إلى الداخل ، على الغشاء قبل المشبكي. في البداية كانت تسمى سينابتوبوريس ، ولكن الآن تسمى هذه الهياكل مواقع ارتباط الحويصلة (VSPs). يتم ترتيب الأوعية في مجموعات مرتبة من ست فترات استراحة منفصلة حول ما يسمى بالنتوءات المضغوطة. وبالتالي ، فإن النتوءات المكثفة تشكل هياكل مثلثة منتظمة في داخل الغشاء قبل المشبكي ، و SSV سداسية ، وهي المواقع التي تفتح فيها الحويصلات وتخرج الناقل العصبي إلى الشق المشبكي.

هيكل المشبك الكهربائي

على عكس المشابك الكيميائية ، فإن الشق المشبكي في المشبك الكهربائي ضيق للغاية (حوالي 3.5 نانومتر). من خلال الشق المشبكي لهذا النوع من المشابك ، قنوات بروتينية مرتبة مكانيًا مع ممر مسامي محب للماء ، يبلغ قطر كل منها حوالي 5 نانومتر ، والتي تثقب الغشاء قبل وبعد المشبكي وتسمى connexons. في البروتستومات (الديدان الخيطية ، الرخويات ، المفصليات) ، تتشكل الروابط بواسطة البروتينات البانيكسينات أو الإينكسينز) ؛ في deuterostomes (الأسكيدية ، الفقاريات) ، يتم بناء connexons من بروتينات من نوع مختلف - connexins ، والتي يتم تشفيرها بواسطة مجموعة مختلفة من الجينات. لم يتم العثور على البانيكسينات والكونكسينات في شوكيات الجلد ؛ قد يكون لديهم عائلة أخرى من البروتينات التي تشكل وصلات فجوة ومشابك كهربائية.

تحتوي الفقاريات على كل من البانيكسينات والكونيكسينات. ولكن حتى الآن ، لم يتم التعرف على مشابك كهربائية واحدة في الفقاريات ، حيث يتم تشكيل القنوات بين الخلايا بواسطة البانيكسين.

الأيونات والجزيئات الصغيرة ، بما في ذلك الأصباغ الفلورية التي يتم إدخالها بشكل مصطنع في الخلية ، تمر عبر connexins (أو pannexins) التي تربط الخلايا العصبية قبل وبعد المشبكي. يمكن تسجيل مرور هذه الأصباغ عبر المشبك الكهربائي حتى باستخدام المجهر الضوئي.

تسمح المشابك الكهربائية بالتوصيل الكهربائي في كلا الاتجاهين (على عكس التوصيلات الكيميائية) ؛ ومع ذلك ، فإن تصحيح المشابك الكهربائية ، أي تلك التي تسمح بمرور إشارة عصبية في اتجاه واحد فقط ، تم اكتشافها مؤخرًا في بعض القشريات.

آلية انتقال النبضات العصبية

يؤدي وصول النبضات الكهربائية إلى الغشاء قبل المشبكي إلى بدء عملية الانتقال المتشابك ، وتتمثل المرحلة الأولى منها في دخول أيونات الكالسيوم 2+ إلى مرحلة ما قبل الغشاء من خلال قنوات الكالسيوم المتخصصة الموجودة بالقرب من الشق المشبكي. تعمل أيونات Ca 2+ ، بآلية غير معروفة تمامًا ، على تنشيط الحويصلات المتكدسة في مواقع ارتباطها ، وتطلق الناقل العصبي في الشق المشبكي. يتم إلغاء تنشيط أيونات Ca 2+ التي دخلت الخلية العصبية ، بعد تنشيط الحويصلات باستخدام الوسيط ، في وقت يصل إلى عدة ميكروثانية بسبب الترسب في الميتوكوندريا والحويصلات قبل الانقطاع.

ترتبط جزيئات الوسيط المنبعثة من مرحلة ما قبل المشبك بالمستقبلات الموجودة على الغشاء ما بعد المشبكي ، ونتيجة لذلك تفتح القنوات الأيونية في الجزيئات الكبيرة للمستقبلات (في حالة مستقبلات القناة ، وهو النوع الأكثر شيوعًا ؛ عندما تعمل أنواع أخرى من المستقبلات ، آلية نقل الإشارة مختلفة). الأيونات التي تبدأ في دخول الخلية ما بعد المشبكي من خلال القنوات المفتوحة تغير شحنة غشاءها ، وهو استقطاب جزئي (في حالة المشبك المثبط) أو إزالة الاستقطاب (في حالة المشبك الاستثاري) لهذا الغشاء و نتيجة لذلك ، يؤدي إلى تثبيط أو إثارة التوليد بواسطة جهد عمل الخلية بعد المشبكي.

فرضية الكم الحويصلي

شائع حتى وقت قريب كتفسير لآلية إطلاق الناقل العصبي من قبل المشابك ، تشير فرضية خروج الخلايا الحويصلية الكمومية (QVE) إلى أن "الحزمة" ، أو الكم ، للوسيط موجودة في حويصلة واحدة ويتم إطلاقها أثناء خروج الخلايا ( في هذه الحالة ، يندمج غشاء الحويصلة مع الغشاء الخلوي قبل المشبكي). كانت هذه النظرية هي الفرضية السائدة لفترة طويلة - على الرغم من حقيقة أنه لا توجد علاقة بين مستوى إطلاق الناقل العصبي (أو إمكانات ما بعد المشبكي) وعدد الحويصلات في ما قبل المشبكي. بالإضافة إلى ذلك ، فإن فرضية البنك المركزي المصري بها أوجه قصور مهمة أخرى.

يجب أن يكون الأساس الفسيولوجي للإفراج الكمي للوسيط هو نفس الكمية من هذا الوسيط في كل حويصلة. إن فرضية TBE في شكلها الكلاسيكي ليست مناسبة لوصف تأثيرات الكميات ذات الأحجام المختلفة (أو كميات مختلفة من الوسيط) التي يمكن إطلاقها أثناء عملية طرد خلوي واحدة. في هذه الحالة ، يجب على المرء أن يأخذ في الاعتبار أنه يمكن ملاحظة حويصلات ذات أحجام مختلفة في نفس برعم ما قبل المشبكي ؛ بالإضافة إلى ذلك ، لم يتم العثور على ارتباط بين حجم الحويصلة وكمية الوسيط فيها (أي أن تركيزها في الحويصلات يمكن أن يكون مختلفًا أيضًا). علاوة على ذلك ، في المشبك العصبي العضلي منزوع العصب ، تولد خلايا شوان عددًا أكبر من إمكانات ما بعد المشبك المصغرة أكثر مما لوحظ في المشبك قبل إزالة العصب ، على الرغم من الغياب التام للحويصلات ما قبل المشبكية المترجمة في منطقة الزر قبل المشبكي في هذه الخلايا.

فرضية كثرة المسام

هناك أدلة تجريبية مهمة على أن الناقل العصبي يتم إفرازه في الشق المشبكي بسبب التنشيط المتزامن للمجموعات السداسية من MPV (انظر أعلاه) والحويصلات المرتبطة بها ، والتي أصبحت أساسًا لصياغة فرضية داء المسام. تستند هذه الفرضية إلى ملاحظة أن الحويصلات المرتبطة بـ SSV ، عند تلقي جهد فعل ، تتقلص بشكل متزامن وفي نفس الوقت تفرز نفس المقدار من الوسيط في الشق المشبكي في كل مرة ، مع إطلاق جزء فقط من محتويات كل من الحويصلات الست. يأتي مصطلح "داء المسام" نفسه من الكلمات اليونانية poro (التي تعني المسام) و cytosis (التي تصف نقل المواد الكيميائية عبر الغشاء البلازمي للخلية).

تم الحصول على معظم البيانات التجريبية حول عمل الوصلات أحادية المشبك بين الخلايا من دراسات الوصلات العصبية العضلية المعزولة. كما هو الحال في المشابك العصبية الداخلية ، في المشابك العصبية العضلية لـ SSV ، يتم تشكيل هياكل سداسية مرتبة. يمكن تعريف كل من هذه الهياكل السداسية على أنها "سينابتومير" - أي ، هيكل هو الوحدة الأساسية في عملية إفراز الوسيط. يحتوي المشبك ، بالإضافة إلى التجاويف المسامية الفعلية ، على تراكيب خيطية بروتينية تحتوي على حويصلات مرتبة خطيًا ؛ كما تم إثبات وجود هياكل مماثلة لنقاط الاشتباك العصبي في الجهاز العصبي المركزي (CNS).

كما ذكرنا سابقًا ، تولد آلية الخلايا العصبية كمًا ناقلًا عصبيًا ، ولكن بدون اندماج غشاء الحويصلة الفردية تمامًا مع الغشاء قبل المشبكي. معامل التباين الصغير (أقل من 3٪) لقيم إمكانات ما بعد المشبكي هو مؤشر على أنه في المشبك الواحد لا يوجد أكثر من 200 سينابتومر ، كل منها يفرز كم مرسل واحد استجابة لإمكانية عمل واحدة. تسمح مواقع الإطلاق الـ 200 (أي ، المشابك التي تطلق الناقل العصبي) الموجودة على ألياف عضلية صغيرة بحساب حد كمي أقصى لموقع إطلاق واحد لكل ميكرومتر من طول الوصلة المشبكية ، وتستبعد هذه الملاحظة إمكانية حدوث كمية الناقل العصبي في حجم الحويصلة الأولى.

مقارنة بين فرضيات كثرة المسام والحويصلات الكمومية

يمكن إجراء مقارنة بين فرضية TBE المقبولة مؤخرًا مع فرضية كثرة المسام من خلال مقارنة المعامل النظري للتباين مع المعامل التجريبي المحسوب لسعات الإمكانات الكهربائية بعد المشبكية المتولدة استجابةً لإطلاق كل ناقل عصبي فردي من الانهيار المسبق. بافتراض أن عملية طرد الخلايا تتم في مشابك صغيرة تحتوي على حوالي 5000 حويصلة (50 لكل ميكرون من طول المشبك) ، يجب إنشاء إمكانات ما بعد المشبك من خلال 50 حويصلة منتقاة عشوائيًا ، مما يعطي معاملًا نظريًا للتباين بنسبة 14٪. هذه القيمة أكبر بحوالي 5 مرات من معامل التباين في إمكانات ما بعد المشبك التي تم الحصول عليها في التجارب ، وبالتالي ، يمكن القول أن عملية طرد الخلايا في المشبك ليست عشوائية (لا تتطابق مع توزيع بواسون) - وهو أمر مستحيل إذا تم شرحه من حيث فرضية TBE ، ولكنه يتوافق مع فرضية كثرة المسام. الحقيقة هي أن فرضية داء المسامية تفترض أن جميع الحويصلات المرتبطة بالغشاء قبل المشبكي تقذف الوسيط في نفس الوقت ؛ في الوقت نفسه ، يمكن تفسير المقدار الثابت للوسيط المقذوف في الشق المشبكي استجابةً لكل جهد فعل (يتضح الاستدامة من خلال انخفاض معامل التباين في استجابات ما بعد المشبكي) من خلال إطلاق حجم صغير من الوسيط بواسطة عدد كبير من الحويصلات - في نفس الوقت ، كلما زاد عدد الحويصلات المشاركة في العملية ، يصبح معامل الارتباط أصغر ، على الرغم من أن هذا يبدو متناقضًا إلى حد ما من وجهة نظر الإحصاء الرياضي.

يتم التعرف على ما يسمى بـ "مبدأ ديل" (خلية عصبية واحدة - وسيط واحد) على أنه خاطئ. أو ، كما يُعتقد أحيانًا ، يتم صقلها: لا يمكن تحرير وسيط واحد ، ولكن يمكن تحرير العديد من الوسطاء من أحد طرفي الخلية ، وتكون مجموعتهم ثابتة لخلية معينة.

استنتاج

وبالتالي ، تم النظر في مسألة بنية ومبدأ تشغيل المشبك الكيميائي. وعلى الرغم من أنه لا تزال هناك أسئلة تتطلب توضيحًا ، إلا أن معرفة الروابط المشبكية بين الأنسجة العصبية هي خطوة كبيرة في مجال علم الأعصاب. إنه هو الذي يسمح بما يكاد يكون مستحيلاً - عمليات لاستعادة النشاط العصبي ، أفضل تكامل للآلة والأنسجة الحية ، وفي المستقبل - تكافل حقيقي بين الحياة والطبيعة الاصطناعية التي أنشأها الإنسان.

فهرس

1. سافيليف لكن.في.مصادر الاختلافات في الخصائص الديناميكية للجهاز العصبي على المستوى المشبكي // صناعي الذكاء. - ناس أوكرانيا ، دونيتسك ، 2006. - رقم 4. - ص 323-338.

2. سافيليف لكن.في.منهجية التنظيم الذاتي المشبكي ومشكلة المشابك البعيدة للخلايا العصبية // مجلة مشاكل تطور افتح الأنظمة. - كازاخستان ، ألماتي ، 2006. - V.8. - رقم 2. - م 96-104.

3. اكليس د.إلى.فسيولوجيا المشابك. - م: مير ، 1966. - 397 ص.

وثائق مماثلة

فسيولوجيا الخلايا العصبية وهيكلها. تفاعلات الاتصال البعيدة والمجاورة. جوهر آلية انتقال النبضة الكهربائية من خلية عصبية إلى أخرى عبر مشابك كيميائية. العوامل الرئيسية التي تؤدي وظيفة الوسيط.

ورقة مصطلح ، تمت إضافتها في 02/10/2015


التهيج هو الخاصية الرئيسية للخلايا الحية. فسيولوجيا الخلايا المنشطة. التركيب والخصائص الأساسية لأغشية الخلايا والقنوات الأيونية. فسيولوجيا الأنسجة العصبية والمشابك. تصنيف الأدوية المضادة للأدرينالية ، آلية عملها.

ورقة مصطلح ، تمت إضافة 2014/02/03


آلية انتقال الإثارة في المشبك الكيميائي ، ملامح هيكلها. أنواع وخصائص الوسطاء. المشابك الكهربائية والمثبطة ، ميزات نقل الإشارة. طرق التنظيم الدوائي لحدوث الإثارة المشبكية.

عرض تقديمي ، تمت إضافة 12/09/2014


الخلايا العصبية كوحدة هيكلية ووظيفية للجهاز العصبي ، السمات الهيكلية لهذه الخلية ووظائفها وتخصصها. تشكيل غمد الميالين. ألياف غير مائلة. مبادئ وإثبات توصيل النبضات العصبية.

عرض تقديمي ، تمت الإضافة في 09/30/2013


نظريات ظهور إمكانات غشاء الراحة والحفاظ عليها. هيكل المشابك الكيميائية ونقل المعلومات. الوسطاء الكيميائيون ، توليد إمكانات العمل فيهم. تصنيف الأدوية من خلال توطين العمل. طرق الحصول على المواد.

ورقة مصطلح ، تمت إضافة 2014/02/03


نوع العضلات البشرية. الخصائص الفيزيائية والفسيولوجية لعضلات الهيكل العظمي. اتساع الانكماش الكزازي. مستوى ضغط الدم وإمداد الدم للأعضاء. الجهاز العصبي اللاإرادي ووسطائه. إثارة خلايا العضلات الملساء بالجسم.

الملخص ، تمت الإضافة في 03/10/2013


فسيولوجيا طبيعية. علم وظائف الأعضاء المرضي. جدول زمني. التصنيف حسب المجموعات والمجموعات الفرعية. التركيب الكيميائي ، آلية العمل. مصادر المنشأ ، إلخ. آلية النشاط البيولوجي للأدوية في هذه المجموعة.

ورقة مصطلح تمت الإضافة في 07/03/2008


المبادئ الأساسية لعمل الجهاز العصبي المركزي. هناك نوعان رئيسيان من التنظيم: خلطي وعصبي. فسيولوجيا الخلية العصبية. أنواع وصلات الخلايا العصبية. هيكل المشبك هو مكان الاتصال بين الخلية العصبية والخلية المستجيبة التي تستقبل الإشارة.

عرض تقديمي ، تمت إضافة 2015/04/22


العلاقة بين الجهاز العصبي والغدد الصماء. الروابط الخلطية بين الخلايا. مجموعات الوسطاء والمنظمين الكيميائيين. تصنيف أنواع الهرمونات. آليات تنظيم الغدد الصم العصبية للخلايا. فسيولوجيا نظام الغدة النخامية.

عرض تقديمي ، تمت إضافة 2014/01/26


أوصاف طريقة زرع الدعامات الاصطناعية للأطقم الاصطناعية القابلة للإزالة وغير القابلة للإزالة. دراسة المتطلبات الأساسية للزرع. أنواع الطلاءات وطرق معالجتها وإنشاء سطح خشن للزرع. هندسة العظام.