فسيولوجيا الأنسجة المنشطةيدرس الأنماط الأساسية للتفاعل بين الجسم ومكوناته والعوامل المؤثرة في البيئة الخارجية.

أنسجة قابلة للإثارة- أنسجة عصبية وأنسجة غدية وأنسجة عضلية مهيأة خصيصًا لتنفيذ استجابات سريعة لعمل مهيج.

يعيش الإنسان والحيوان في عالم من الضوء والأصوات والروائح وعمل قوى الجاذبية والضغوط الميكانيكية ودرجات الحرارة المتغيرة وإشارات أخرى من البيئة الخارجية أو الداخلية. يعلم الجميع من تجربته الخاصة أننا لسنا قادرين فقط على إدراك هذه الإشارات على الفور (وتسمى أيضًا المنبهات) ، ولكن أيضًا الاستجابة لها. يتم تنفيذ هذا الإدراك من خلال هياكل الأنسجة العصبية ، وأحد أشكال الاستجابة للإشارات المدركة هي التفاعلات الحركية التي تقوم بها الأنسجة العضلية. يتناول هذا الفصل الأسس الفسيولوجية للعمليات والآليات التي تضمن إدراك واستجابة الجسم لمجموعة متنوعة من الإشارات من البيئة الخارجية والداخلية.

أهم أنسجة الجسم المتخصصة ، التي توفر إدراك الإشارات والاستجابات لعمل المحفزات المختلفة ، هي الأنسجة العصبية والعضلية ، والتي تسمى تقليديا الأنسجة المثيرة. ومع ذلك ، فإن خلايا العضلات والخلايا العصبية قابلة للإثارة حقًا فيها. لا تتمتع خلايا الخلايا العصبية ، التي توجد في الدماغ بحوالي 10 مرات ، بالاستثارة.

الاهتياجية- قدرة الخلايا على الاستجابة بطريقة معينة لعمل المنبه.

الإثارة- عملية فسيولوجية نشطة ، استجابة للخلايا المنشطة ، تتجلى من خلال توليد جهد فعل ، وتوصيله ، وخلايا العضلات عن طريق التقلص.

استثارة في تطور الخلايا تطورت من خاصية التهيج المتأصلة في جميع الخلايا الحية ، وهي حالة خاصة من التهيج.

التهيج- هذه خاصية عالمية للخلايا للاستجابة لعمل المهيج عن طريق تغيير عمليات النشاط الحيوي. على سبيل المثال ، العدلات ، بعد أن أدركت مع مستقبلاتها عمل إشارة معينة - مستضد ، تتوقف عن الحركة في مجرى الدم ، تلتصق بجدار الشعيرات الدموية وتهاجر في اتجاه العملية الالتهابية في الأنسجة. تتفاعل ظهارة الغشاء المخاطي للفم مع عمل المواد المهيجة عن طريق زيادة إنتاج المخاط وإفرازه ، وتتراكم ظهارة الجلد ، عند تعرضها للأشعة فوق البنفسجية ، صبغة واقية.

يتجلى الإثارة من خلال تغييرات محددة وغير محددة مسجلة في الخلية.

مظهر محددالإثارة للخلايا العصبية هي توليد وتوصيل جهد فعل (نبضة عصبية) على مسافات طويلة نسبيًا دون انخفاض في اتساعها ، ولخلايا العضلات - توليد وتوصيل جهد فعل وانقباض. وبالتالي ، فإن أحد المؤشرات الرئيسية لحدوث الإثارة هو توليد إمكانات فعلية. إعادة الشحن علامة على وجود جهد فعل (انعكاس علامة الشحن). في هذه الحالة ، لفترة قصيرة ، يكتسب سطح الغشاء ، بدلاً من الشحنة الموجبة الموجودة في السكون ، شحنة سالبة. في الخلايا التي ليس لديها استثارة ، وتحت تأثير مادة مهيجة ، يمكن أن يتغير فرق الجهد على غشاء الخلية فقط ، ولكن هذا لا يترافق مع إعادة شحن الغشاء.

لمظاهر غير محددةتشمل إثارة الخلايا العصبية والعضلية تغييرًا في نفاذية أغشية الخلايا للمواد المختلفة ، وتسريع عملية التمثيل الغذائي ، وبالتالي زيادة امتصاص الخلايا للأكسجين وإطلاق ثاني أكسيد الكربون ، وانخفاض درجة الحموضة ، وزيادة في درجة حرارة الخلية ، إلخ. تشبه هذه المظاهر في كثير من النواحي مكونات الاستجابة لعمل مهيج للخلايا غير المستثارة.

يمكن أن يحدث الإثارة تحت تأثير الإشارات القادمة من البيئة الخارجية ، من البيئة المكروية للخلية ، وبشكل تلقائي (تلقائيًا) بسبب التغيرات في نفاذية غشاء الخلية وعمليات التمثيل الغذائي في الخلية. ويقال أن هذه الخلايا لها آلية. الأتمتة متأصلة في خلايا جهاز تنظيم ضربات القلب ، الخلايا العضلية الملساء لجدران الأوعية الدموية والأمعاء.

في التجربة ، يمكن للمرء أن يلاحظ تطور الإثارة من خلال العمل المباشر للمنبهات على الأنسجة العصبية والعضلية. هناك محفزات (إشارات) فيزيائية (درجة حرارة ، تيار كهربائي ، تأثيرات ميكانيكية) ، كيميائية (، نواقل عصبية ، سيتوكينات ، عوامل نمو ، طعم ، مواد معطرة) وطبيعة فيزيائية كيميائية (الضغط الاسموزي ، درجة الحموضة).

على أساس المراسلات البيولوجية للمحفزات لتخصص المستقبلات الحسية التي تدرك تأثير هذه المحفزات في الجسم ، تنقسم الأخيرة إلى كافية وغير كافية.

المحفزات المناسبة -المنبهات ، التي تتكيف معها المستقبلات وتستجيب لقوة تأثير صغيرة. على سبيل المثال ، كوانتا الضوء مناسبة للمستقبلات الضوئية وخلايا الشبكية الأخرى ، والتي يتم تسجيل الاستجابة لها في المستقبلات الضوئية الشبكية عند امتصاص 1-4 كمات فقط.

محفزات غير مناسبةلا تسبب إثارة حتى مع قوة تأثير كبيرة. يمكن للقوى أن تسبب الإثارة فقط في حالة حدوث ضرر مفرط وشيك الحدوث. لذلك ، يمكن أن يحدث الشعور بوميض الضوء عند الاصطدام بمنطقة العين. في الوقت نفسه ، فإن طاقة المنبه الميكانيكي غير الكافي أكبر بمليارات المرات من طاقة المنبه الضوئي الذي يسبب الإحساس بالضوء.

حالات خلايا الأنسجة المثيرة

جميع الخلايا الحية سريعة الانفعال. القدرة على الاستجابة للمنبهات المختلفة والانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. هذه العملية مصحوبة بتغيير في التمثيل الغذائي ، والأنسجة المتمايزة (العصبية والعضلية والغدية) التي تؤدي وظائف محددة (توصيل النبضات العصبية أو الانقباض أو الإفراز) يصاحبها أيضًا تغيير في الجهد الكهربائي.

يمكن أن تكون خلايا الأنسجة المستثارة في ثلاث حالات مختلفة(رسم بياني 1). في هذه الحالة ، يمكن أن تنتقل الخلايا من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالات نشطة من الإثارة أو التثبيط ، والعكس صحيح. يمكن للخلايا التي تكون في حالة من الإثارة أن تدخل في حالة من التثبيط ، ومن حالة التثبيط إلى حالة الإثارة. يختلف معدل انتقال الخلايا أو الأنسجة المختلفة من حالة إلى أخرى بشكل كبير. وهكذا ، يمكن للخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي أن تنتقل من حالة الراحة إلى حالة الإثارة من 200 إلى 300 مرة في الثانية ، بينما الخلايا العصبية المتداخلة - تصل إلى 1000 مرة.

أرز. 1. العلاقة بين الحالات الفسيولوجية الرئيسية لخلايا الأنسجة المنشطة

الراحة الفسيولوجية- حالة تتميز بـ:

• مستوى ثابت نسبيًا لعمليات التبادل ؛
• عدم وجود مظاهر وظيفية للأنسجة.

الحالة النشطةيحدث تحت تأثير مادة مهيجة ويتميز بما يلي:

• تغيير واضح في مستوى عمليات التمثيل الغذائي ؛
• مظاهر الوظائف الوظيفية للنسيج.

الإثارة -عملية فسيولوجية نشطة تحدث تحت تأثير مادة مهيجة ، تساهم في انتقال الأنسجة من حالة الراحة الفسيولوجية إلى نشاط معين (توليد نبض عصبي ، تقلص ، إفراز). علامات الإثارة غير المحددة:

• تغيير في شحنة الغشاء.
• زيادة في عمليات التمثيل الغذائي.
• زيادة تكاليف الطاقة.

الكبح -عملية فسيولوجية نشطة تحدث تحت تأثير منبه معين وتتميز بتثبيط أو توقف النشاط الوظيفي للنسيج. علامات التثبيط غير المحددة:

• تغيير في نفاذية غشاء الخلية.
• تغيير في حركة الأيونات من خلاله ؛
• تغيير في شحنة الغشاء.
• انخفاض في مستوى عمليات التمثيل الغذائي.
• خفض تكاليف الطاقة.

الخصائص الأساسية للأنسجة القابلة للاستثارة

أي نسيج حي له الخصائص التالية: الاستثارة ، والتوصيل ، والقدرة على التحمل.

الاهتياجية -قدرة النسيج على الاستجابة لعمل المنبهات بالانتقال إلى حالة نشطة. استثارة هي سمة من سمات الأنسجة العصبية والعضلية والغدية. الاستثارة تتناسب عكسيا مع قوة الحافز الفعال: B = 1 / S. كلما زادت قوة الحافز الفعال ، قلت الاستثارة والعكس صحيح. تعتمد الاستثارة على حالة عمليات التمثيل الغذائي وشحنة غشاء الخلية. التهيج = الحران.تتمتع الأنسجة العصبية بأكبر قدر من الاستثارة ، تليها الأنسجة العضلية الهيكلية والقلبية المخططة ، والأنسجة الغدية.

التوصيل -قدرة النسيج على إجراء الإثارة في اتجاهين أو اتجاه واحد. مؤشر التوصيل هو سرعة الإثارة (من 0.5 إلى 120 م / ث ، اعتمادًا على الأنسجة وهيكل الألياف). ينتقل الإثارة بسرعة أكبر على طول الألياف العصبية النخاعية ، ثم على طول الألياف غير الماييلية ، ويكون المشبك أقل موصلية.

القدرة الوظيفية -قدرة النسيج على التكاثر دون تشويه وتيرة النبضات المطبقة إيقاعيًا. مؤشر القابلية الوظيفية هو عدد النبضات التي يمكن لبنية معينة أن ترسلها دون تشويه لكل وحدة زمنية. على سبيل المثال ، العصب هو 500-1000 عفريت / ثانية ، والعضلة 200-250 عفريت / ثانية ، والمشابك 100-120 عفريت / ثانية.

دور القوة هو غضب ووقت عملها. كروناكسيا -هذا هو الوقت المميز للإثارة. يتم استدعاء العلاقة بين شدة عتبة التحفيز والمدة منحنى قوة المدةأو منحنى Goorweg-Weiss(الصورة 2). لها شكل القطع الزائد متساوي الأضلاع. يتم رسم الوقت على محور الإحداثي ، ويتم رسم شدة عتبة التحفيز على المحور الإحداثي.

أرز. 2. منحنى قوة المدة (Goorvega - Weiss)

يظهر الحد الأقصى للوقت (t) ؛ على طول المحور ص - عتبة شدة التحفيز (1) ؛ 0A - قاعدة الريوباز: 0B - قاعدة ريوباز مزدوجة: OD - chropaxy ؛ 0W - وقت مفيد

من التين. 2 ، يمكن ملاحظة أنه إذا كانت شدة التحفيز منخفضة جدًا (أقل من OA) ، فإن الاستجابة لا تحدث لأي مدة. لا يوجد رد فعل حتى لو كان وقت عمل المنبه قصيرًا جدًا (أقل من OH). عند شدة التحفيز المقابلة للجزء OA ، تحدث الإثارة بشرط أن تكون مدة النبضات المزعجة أطول. ضمن الحدود الزمنية التي يحددها مقطع OT ، هناك علاقة بين شدة العتبة ومدة التحفيز: تقابل المدة الأقصر للاندفاع المزعج شدة عتبة أكبر (يتوافق جزء OD مع OB و OE إلى OB مقطع). خارج هذا الوقت (OT) ، لم يعد التغيير في مدة التحفيز يؤثر على قيمة عتبة التحفيز. يتم استدعاء أقصر وقت يتجلى فيه الاعتماد بين شدة عتبة التنبيه ومدته وقت جيد(جزء الملف). الوقت المفيد هو مقياس مؤقت للإثارة. من خلال قيمته ، يمكن للمرء أن يحكم على الحالة الوظيفية لمختلف التكوينات المثيرة. ومع ذلك ، لتحديد الوقت المفيد ، من الضروري إيجاد عدة نقاط على المنحنى ، الأمر الذي يتطلب تطبيق العديد من التهيجات. لذلك ، أصبح تعريف مؤشر زمني آخر ، والذي تم إدخاله في ممارسة البحث الفسيولوجي بواسطة L. Lap and K (1907) ، واسع الانتشار. اقترح معلمات لوصف معدل حدوث عملية الإثارة: ريوباسيو كرونكسى.

Reobase- هذه هي عتبة شدة التهيج مع فترة طويلة من عملها (الجزء OA) ؛ كرونكسى -الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله تيار يساوي قاعدة ريوباز مزدوجة (OR) للحصول على استجابة عتبة (الجزء OD). خلال هذا الوقت ، تنخفض إمكانات الغشاء إلى قيمة تقابل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. بالنسبة للتكوينات المثيرة المختلفة ، فإن حجم الكرونكسيا ليس هو نفسه. وبالتالي ، فإن كرونكس العصب الزندي البشري هو 0.36 مللي ثانية ، والمتوسط ​​- 0.26 مللي ثانية ، والمثني المشترك للأصابع - 0.22 مللي ثانية ، والباسط المشترك - 0.58 مللي ثانية.

م. صيغة فايس

حيث أنا عتبة القوة الحالية ؛ t هي مدة التحفيز (المنبهات) ؛ a هو ثابت يميز وقت التحفيز المستمر من اللحظة التي يتحول فيها المنحنى إلى خط مستقيم يوازي المحور y ؛ b هو ثابت يقابل قوة التحفيز في مدته الثابتة ، عندما يمر المنحنى بالخط الموازي لمحور الإحداثي.

مؤشرات استثارة

لتقييم حالة الاستثارة عند الإنسان والحيوان ، تم فحص عدد من مؤشراته في التجربة ، والتي تشير ، من ناحية ، إلى المحفزات التي يتفاعل معها النسيج القابل للإثارة ، ومن ناحية أخرى ، كيف يتفاعل مع التأثيرات.

عادة ما تكون استثارة الخلايا العصبية أعلى من استثارة الخلايا العضلية. لا يعتمد مستوى الاستثارة على نوع الخلية فحسب ، بل يعتمد أيضًا على العديد من العوامل التي تؤثر على الخلية وخاصة حالة غشاءها (النفاذية والاستقطاب وما إلى ذلك).

تشمل مؤشرات الاستثارة ما يلي.

عتبة قوة التحفيز- هذه هي القيمة الدنيا لقوة الحافز الفعال ، وهي كافية لبدء الإثارة. المنبهات ، التي تكون قوتها أقل من العتبة ، تسمى العتبة الفرعية ، وتلك التي تزيد قوتها عن العتبة تسمى العتبة الزائدة أو الفائقة.

هناك علاقة عكسية بين استثارة وحجم عتبة القوة. كلما كانت الخلية أو الأنسجة أقل إثارة للاستجابة لتطور الإثارة ، زادت استثارتهم.

تعتمد استثارة النسيج على حالته الوظيفية. مع تطور التغيرات المرضية في الأنسجة ، يمكن أن تنخفض استثارتهم بشكل كبير. وبالتالي ، فإن قياس عتبة قوة التحفيز له أهمية تشخيصية ويستخدم في التشخيص الكهربائي لأمراض الأنسجة العصبية والعضلية. يمكن أن يكون أحد الأمثلة التشخيص الكهربي لأمراض لب الأسنان ، والتي تسمى قياس التيار الكهربائي.

قياس الضغط الكهربائي (Electoodontodiagnostics) هو طريقة لاستخدام التيار الكهربائي لأغراض التشخيص لتحديد استثارة النسيج العصبي للأسنان (المستقبلات الحسية للأعصاب الحسية لبب الأسنان). يحتوي لب السن على عدد كبير من النهايات العصبية الحساسة التي تستجيب لقوة معينة من التأثيرات الميكانيكية ودرجة الحرارة وغيرها من التأثيرات. باستخدام القياس الكهربي ، يتم تحديد عتبة الشعور بفعل التيار الكهربائي. الحد الأدنى لقوة التيار الكهربائي للأسنان السليمة هو 2-6 ميكرو أمبير. مع تسوس متوسط ​​وعميق - 10-15 ، التهاب لب السن الحاد - 20-40 ، مع وفاة اللب التاجي - 60 ، مع وفاة اللب بالكامل - 100 ميكرولتر أو أكثر.

تعتمد قيمة قوة العتبة لتهيج الأنسجة المندفعة على مدة التعرض للمنبه.

يمكن التحقق من ذلك بشكل تجريبي عند تطبيق نبضات التيار الكهربائي على نسيج قابل للاستثارة (عصب أو عضلة) ، مع ملاحظة قيم قوة ومدة نبضة التيار الكهربائي التي تستجيب الأنسجة للإثارة ، وما هي قيم الإثارة لا تتطور. إذا كانت مدة التعرض قصيرة جدًا ، فقد لا تحدث الإثارة في الأنسجة حتى مع التعرض الفائق. إذا زادت مدة عمل المنبه ، فسيبدأ النسيج في التفاعل مع الإثارة لتقليل التأثيرات. سيحدث الإثارة عند أصغر تأثير ، إذا كانت مدتها طويلة بشكل غير محدود. يتم وصف العلاقة بين عتبة القوة وعتبة وقت التحفيز الكافية لتطوير الإثارة من خلال منحنى مدة القوة (الشكل 3).

أرز. 3. منحنى "مدة القوة" (نسب القوة ومدة التعرض اللازمة لحدوث الإثارة). أسفل المنحنى وإلى يساره - نسبة قوة التحفيز ومدته ، غير كافية للإثارة ، أعلى وإلى اليمين - كافية

على وجه التحديد لتوصيف عتبة قوة التيار الكهربائي ، والتي تستخدم على نطاق واسع كمهيج في دراسة استجابات الأنسجة ، تم إدخال مفهوم "الريوباز". Reobase- هذا هو الحد الأدنى من شدة التيار الكهربائي اللازمة لبدء الإثارة ، مع التعرض المطول لخلية أو نسيج. إن إطالة التحفيز الإضافي ليس له أي تأثير عمليًا على حجم قوة العتبة.

عتبة وقت التحفيز- الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله محفز قوة العتبة من أجل إحداث الإثارة.

هناك أيضًا علاقة عكسية بين الإثارة وقيمة العتبة الزمنية. عندما يتفاعل النسيج مع تأثيرات عتبة أقل مع تطور الإثارة ، تكون الإثارة أعلى. تعتمد قيمة فترة العتبة للأنسجة القابلة للاستثارة على قوة المنبه ، كما يتضح من الشكل. 3.

كروناكسيا -الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل فيه المنبه بقوة تساوي قاعدتين ريوبيستين لإحداث الإثارة (انظر الشكل 3). يستخدم مؤشر الاستثارة هذا أيضًا في حالة استخدام التيار الكهربائي كمسبب للتهيج. يبلغ التسلسل الزمني للخلايا العصبية والألياف العضلية الهيكلية عشرة آلاف من الثانية ، في حين أن العضلات الملساء أكبر بعشر مرات. يستخدم الكرونكسيا كمؤشر على الإثارة لاختبار حالة ووظيفة عضلات الهيكل العظمي والألياف العصبية للشخص السليم (على وجه الخصوص ، في الطب الرياضي). يعد تعريف الكرونكسيا ذا قيمة لتشخيص عدد من أمراض العضلات والأعصاب ، لأنه في هذه الحالة تنخفض استثارة الأخير ويزداد كرونكسيا.

الحد الأدنى من التدرج (المنحدر) تزداد قوة المنبه بمرور الوقت. هذا هو الحد الأدنى لمعدل الزيادة في قوة الحافز بمرور الوقت ، وهو ما يكفي لبدء الإثارة. إذا زادت قوة المنبه ببطء شديد ، فإن الأنسجة تتكيف مع عملها ولا تستجيب مع الإثارة. يسمى هذا التكيف للنسيج المثير مع زيادة قوة التحفيز ببطء الإقامة.كلما زاد الحد الأدنى من التدرج ، قلت استثارة النسيج وزادت قدرته على التكيف. تكمن الأهمية العملية لهذا المؤشر في حقيقة أنه أثناء التلاعب الطبي المختلف في الشخص ، في بعض الحالات ، من الممكن تجنب تطور حالات الألم والصدمة الشديدة عن طريق التغيير البطيء لمعدل زيادة القوة ووقت التعرض .

القدرة- الحركة الوظيفية للأنسجة المنشطة. يتم تحديد القدرة من خلال معدل التحولات الفيزيائية والكيميائية الأولية الكامنة وراء دورة الإثارة الفردية. مقياس القدرة هو الحد الأقصى لعدد دورات (موجات) الإثارة التي يمكن أن يولدها النسيج لكل وحدة زمنية. من الناحية الكمية ، يتم تحديد قيمة القابلية من خلال مدة الإثارة المفردة ومدة مرحلة الانكسار المطلق. وبالتالي ، يمكن أن تتكاثر الخلايا العصبية الداخلية في الحبل الشوكي أكثر من 500 دورة من الإثارة أو النبضات العصبية في الثانية. لديهم قدرة عالية. تتميز العصبونات الحركية التي تتحكم في تقلص العضلات بقدرة أقل وقادرة على توليد ما لا يزيد عن 100 نبضة عصبية في الثانية.

فرق محتمل (ΔE)بين جهد الراحة على الغشاء (E 0) و المستوى الحرج لإزالة الاستقطابأغشية (E to). ΔE = (E 0 - E k) هو أحد أهم مؤشرات استثارة الخلية. يعكس هذا المؤشر الجوهر المادي لعتبة قوة التحفيز. يكون التحفيز عتبة عندما يكون قادرًا على تحويل مثل هذا المستوى من استقطاب الغشاء إلى Ek ، وعند الوصول إليه تتطور عملية الإثارة على الغشاء. كلما كانت قيمة ΔE أصغر ، زادت استثارة الخلية وتأثيراتها الضعيفة التي ستتفاعل مع الإثارة. ومع ذلك ، لا يمكن الوصول إلى مؤشر ΔE للقياس في ظل الظروف العادية. سيتم أخذ الأهمية الفسيولوجية لهذا المؤشر في الاعتبار عند دراسة طبيعة إمكانات الغشاء.

قوانين استجابة الأنسجة المنشطة للتهيج

عادة ما توصف قوانين التهيج طبيعة استجابة الأنسجة المستثارة لعمل المنبهات في النمط الكلاسيكي.

قانون القوةيدعي التهيج أنه مع زيادة قوة المنبه الفوقي إلى حد معين ، يزداد حجم الاستجابة أيضًا. ينطبق هذا القانون على استجابة الانقباض لعضلة هيكلية متكاملة والاستجابة الكهربائية الكلية لجذوع الأعصاب ، والتي تتضمن العديد من الألياف ذات الإثارة المختلفة. وبالتالي ، تزداد قوة تقلص العضلات مع زيادة قوة المنبه الذي يعمل عليه.

بالنسبة لنفس الهياكل القابلة للإثارة ، فإن قانون مدة التحفيز وقانون تدرج التحفيز قابلين للتطبيق. قانون مدة التحفيزينص على أنه كلما طالت مدة التحفيز فوق السطحي ، زاد حجم الاستجابة. وبطبيعة الحال ، فإن الزيادة في الإجابة تصل فقط إلى حد معين. قانون التدرج الإثارة -كلما زاد تدرج الزيادة في قوة المنبه بمرور الوقت ، زاد (حتى حد معين) حجم الاستجابة.

القانون هو كل شيء أو لا شيءينص على أنه في ظل تأثير منبهات العتبة الفرعية ، لا يحدث الإثارة ، وتحت تأثير محفزات العتبة والحد الأعلى ، يظل حجم الاستجابة بسبب الإثارة ثابتًا. وبالتالي ، بالفعل على حافز العتبة ، يستجيب الهيكل المثير بأقصى رد فعل ممكن لحالة وظيفية معينة. يخضع هذا القانون لليف عصبي واحد ، يتم على غشاءه ، استجابةً لتأثير منبهات العتبة والحد الأعلى ، توليد جهد فعل بنفس السعة والمدة. يخضع قانون "الكل أو لا شيء" لرد فعل ليف عضلي هيكلي واحد ، والذي يستجيب بإمكانيات عمل بنفس السعة والمدة ونفس قوة الانكماش لكل من محفزات العتبة والحد الأعلى للقوة المختلفة. يخضع هذا القانون أيضًا لطبيعة تقلص العضلة المتكاملة لبطيني القلب والأذينين.

قانون العمل القطبي للتيار الكهربائي (Pfluger)يفترض أنه عندما تتعرض الخلايا القابلة للاستثارة لتيار كهربائي مباشر في لحظة إغلاق الدائرة ، فإن الإثارة تحدث في مكان تطبيق الكاثود ، وعند فتحه ، في مكان التلامس مع القطب الموجب. في حد ذاته ، فإن العمل المطول للتيار المباشر على الخلايا والأنسجة القابلة للاستثارة لا يسبب الإثارة فيها. يمكن اعتبار استحالة بدء الإثارة بواسطة مثل هذا التيار نتيجة لاستيعابهم لمحفز لا يتغير بمرور الوقت مع ميل ارتفاع صفري. ومع ذلك ، نظرًا لأن الخلايا مستقطبة وهناك فائض من الشحنات السالبة على سطحها الداخلي ، وشحنات موجبة على سطحها الخارجي ، ثم في منطقة تطبيق القطب الموجب (القطب الموجب الشحنة) على الأنسجة ، تحت التأثير في المجال الكهربائي ، يتحرك جزء من الشحنات الموجبة التي تمثلها الكاتيونات K داخل الخلية ويكون التركيز على السطح الخارجي أقل. سيؤدي هذا إلى انخفاض في استثارة الخلايا ومنطقة الأنسجة تحت الأنود. سيتم ملاحظة الظواهر المعاكسة تحت الكاثود.

غالبًا ما يستخدم التأثير على الأنسجة الحية بالتيار الكهربائي وتسجيل التيارات الكهربائية الحيوية في الممارسة الطبية للتشخيص والعلاج ، وخاصة في الدراسات الفسيولوجية التجريبية. هذا يرجع إلى حقيقة أن قيم التيارات الحيوية تعكس الحالة الوظيفية للأنسجة. للتيار الكهربائي تأثير علاجي ، فمن السهل تحديد جرعته من حيث حجم ووقت التعرض ، ويمكن ملاحظة آثاره عند التعرض لقوى قريبة من القيم الطبيعية للتيارات الحيوية في الجسم.

الأنسجة المنشطة وخصائصها العامة

الأنسجة المهتزة هي هياكل عصبية وعضلية وغدية قادرة على الإثارة تلقائيًا أو استجابة لتأثير مادة مهيجة. الإثارة هي توليد جهد فعل (AP) + انتشار AP + استجابة نسيجية معينة لهذه الإمكانية ، على سبيل المثال ، الانكماش ، إطلاق سر ، إطلاق كم وسيط.

خصائص الأنسجة المثيرة والمؤشرات التي تميزها:

الخصائص

1. استثارة - القدرة على أن تكون متحمس

2. الموصلية - القدرة على إجراء الإثارة ، أي إجراء PD

3. الانقباض - القدرة على تطوير القوة أو التوتر عند الإثارة

4. القدرة - أو التنقل الوظيفي - القدرة على النشاط الإيقاعي

5. القدرة على إفراز سر (نشاط إفرازي) وسيط

المؤشرات

عتبة التهيج ، الريوباز ، الكرونكسى ، مدة المرحلة المقاومة للحرارة المطلقة ، معدل الإقامة.

سرعة التوصيل AP ، على سبيل المثال ، في العصب ، يمكن أن تصل إلى 120 م / ث (حوالي 600 كم / ساعة).

تم تطوير أقصى قيمة للقوة (الجهد) أثناء الإثارة.

الحد الأقصى لعدد الإثارات لكل وحدة زمنية ، على سبيل المثال ، يستطيع العصب توليد 1000 نقطة في ثانية واحدة.

الظواهر الكهربائية في الأنسجة المنشطة

تصنيف:

المؤثرات الحيوية- الاسم العام لجميع أنواع العمليات الكهربائية في الأنظمة الحية.

احتمال الضرر- تاريخيا المفهوم الأول للنشاط الكهربائي للمعيشة (إمكانات الترسيم). هذا هو الفرق المحتمل بين الأسطح السليمة والتالفة للأنسجة الحية المثيرة (العضلات والأعصاب). أدى الدليل على طبيعته إلى إنشاء نظرية الغشاء للطاقات الحيوية.

غشاء المحتملة(MP) هو فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للخلية (ألياف العضلات) في حالة الراحة. عادةً ، يكون MP ، أو احتمال الراحة ، 50-80 مللي فولت ، مع وجود علامة "-" داخل الخلية. عندما تكون الخلية متحمسة ، يتم تسجيل جهد فعل (مراحلها: الذروة ، تتبع السلبية ، تتبع الإيجابية) - تغيير سريع في إمكانات الغشاء أثناء الإثارة.

مسجل خارج الخلية إمكانات العمل،مسجلة داخل الخلايا إمكانات العمل- هذه متغيرات من إمكانات العمل ، يعتمد شكلها على طريقة التخصيص (انظر أدناه).

مستقبل (مولد) محتمل- تغير في المجال المغناطيسي للخلايا المستقبلة أثناء الإثارة.

إمكانات ما بعد المشبكي(الخيارات: إمكانات ما بعد المشبك المثيرة - EPSP ، إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة - IPSP ، حالة خاصة من إمكانات ما بعد المشبك المثيرة - EPP - لوحة النهاية المحتملة).

أثار الإمكانيةهو جهد الفعل للخلايا العصبية التي تحدث استجابة لإثارة أحد المستقبلات التي تنقل المعلومات إلى هذه الخلايا العصبية.

تاريخ أبحاث فيزيولوجيا الإثارة

كان L. Galvani أول من اقتنع بوجود "كهرباء حية". كانت تجربته الأولى (الشرفة) هي أن تحضير الأرجل الخلفية للضفادع على خطاف نحاسي معلق من شرفة حديدية. من الريح ، لمس درابزين الشرفة ، مما تسبب في تقلص العضلات. وفقا لجالفاني ، كان هذا نتيجة لإغلاق الدائرة الحالية ، مما أدى إلى تقلص "الكهرباء الحية". دحض فولتا (الفيزيائي الإيطالي) هذا التفسير. وأعرب عن اعتقاده أن الانخفاض كان بسبب وجود "زوج كلفاني" - الحديد والنحاس. رداً على ذلك ، أجرى جالفاني تجربة ثانية (تجربة بدون معدن) ، والتي أثبتت فكرة المؤلف: تم إلقاء عصب بين أسطح العضلات التالفة وغير التالفة ، واستجابة لذلك ، تقلصت العضلات السليمة.

إمكانات الغشاء وأصله

MP ، أو إمكانية الراحة ، هو فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء عند السكون. في المتوسط ​​، في خلايا الأنسجة المثيرة ، يصل إلى 50-80 ملي فولت ، مع وجود علامة "-" داخل الخلية. ويرجع ذلك أساسًا إلى أيونات البوتاسيوم. كما هو معروف ، في خلايا الأنسجة المثيرة ، يصل تركيز أيونات البوتاسيوم إلى 150 مليمول / لتر ، في البيئة - 4-5 مليمول (توجد أيونات البوتاسيوم في الخلية أكثر بكثير من البيئة). لذلك ، على طول التدرج التركيزي ، يمكن للبوتاسيوم أن يترك الخلية ، وهذا يحدث بمشاركة قنوات البوتاسيوم ، بعضها مفتوح في حالة السكون. نتيجة لذلك ، نظرًا لحقيقة أن الغشاء غير منفذ لأنيونات الخلية (الغلوتامات ، الأسبارتات ، الفوسفات العضوي) ، تتشكل فائض من الجسيمات سالبة الشحنة على السطح الداخلي للخلية ، وتتشكل فائض من الجسيمات المشحونة إيجابياً على السطح الخارجي. هناك فرق محتمل. كلما زاد تركيز البوتاسيوم في الوسط ، انخفضت هذه النسبة ، وانخفضت قيمة إمكانات الغشاء. ومع ذلك ، فإن القيمة المحسوبة عادة ما تكون أقل من القيمة الفعلية. على سبيل المثال ، وفقًا للحسابات ، يجب أن يكون MP -90 mV ، ولكن في الواقع -70 mV. يرجع هذا التناقض إلى حقيقة أن أيونات الصوديوم والكلوريد تساهم أيضًا في إنشاء المجال المغناطيسي. على وجه الخصوص ، من المعروف أن هناك المزيد من الصوديوم في الوسط (140 مليمول / لتر مقابل 14 مليمول / لتر داخل الخلايا). لذلك يمكن للصوديوم أن يدخل الخلية. لكن معظم قنوات الصوديوم مغلقة عند السكون. لذلك ، يدخل جزء صغير فقط من أيونات الصوديوم إلى الخلية. ولكن حتى هذا يكفي للتعويض جزئيًا على الأقل عن فائض الأنيونات. على العكس من ذلك ، تدخل أيونات الكلور الخلية (جزئيًا) وتحدث شحنة سالبة. نتيجة لذلك ، يتم تحديد قيمة إمكانات الغشاء بشكل أساسي بواسطة البوتاسيوم ، وكذلك بواسطة الصوديوم والكلور.

من أجل الحفاظ على المجال المغناطيسي عند مستوى ثابت ، من الضروري الحفاظ على عدم التجانس الأيوني - عدم التناسق الأيوني. لهذا الغرض ، على وجه الخصوص ، يتم استخدام مضخة البوتاسيوم والصوديوم (والكلوريد) ، والتي تعيد عدم التناسق الأيوني ، خاصة بعد فعل الإثارة. والدليل على طبيعة البوتاسيوم في المجال المغناطيسي هو الاعتماد: فكلما زاد تركيز البوتاسيوم في الوسط ، انخفضت قيمة المجال المغناطيسي. لمزيد من العرض ، فإن المفهوم مهم: إزالة الاستقطاب (اختزال المجال المغناطيسي ، على سبيل المثال ، من 90 مللي فولت إلى 70 مللي فولت ناقص) وفرط الاستقطاب هما ظاهرة معاكسة.

إمكانات العمل

إمكانات العمل- هذا تغيير قصير المدى في فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء (أو بين نقطتين في النسيج) ، والذي يحدث في لحظة الإثارة. عند تسجيل جهد الفعل باستخدام تقنية القطب الكهربائي الدقيق ، يتم ملاحظة إمكانات نموذجية على شكل ذروة. يحتوي على المراحل أو المكونات التالية:

1. الاستجابة المحلية - المرحلة الأولى من نزع الاستقطاب.

2. مرحلة إزالة الاستقطاب - انخفاض سريع في إمكانات الغشاء إلى الصفر وإعادة شحن الغشاء (الارتداد أو التجاوز).

3. مرحلة عودة الاستقطاب - استعادة المستوى الأولي لإمكانات الغشاء ؛

في ذلك ، تتميز مرحلة عودة الاستقطاب السريع ومرحلة عودة الاستقطاب البطيء ، بدورها ، يتم تمثيل مرحلة عودة الاستقطاب البطيء من خلال عمليات التتبع (الإمكانات):

تتبع السلبية (تتبع إزالة الاستقطاب) وإيجابية التتبع (تتبع فرط الاستقطاب). خصائص السعة الزمنية لإمكانات عمل العصب والعضلات الهيكلية هي كما يلي: سعة جهد الفعل 140-150 مللي فولت ؛ مدة ذروة الفعل المحتملة (مرحلة نزع الاستقطاب + مرحلة عودة الاستقطاب) هي 1-2 مللي ثانية ، ومدة إمكانات التتبع هي 10-50 مللي ثانية.

يعتمد شكل جهد الفعل (أثناء التسجيل داخل الخلايا) على نوع النسيج المثير: في محور العصبون ، العضلات الهيكلية - إمكانات تشبه الذروة ، في بعض الحالات تشبه الذروة ، في حالات أخرى - تشبه الهضبة (على سبيل المثال ، يكون جهد العمل للعضلات الملساء لرحم المرأة الحامل على شكل هضبة ، ومدته حوالي دقيقة واحدة). في عضلة القلب ، يكون لإمكانات الفعل شكل هضبة.

طبيعة إمكانية العمل

عند دراسة AP للمحاور والسوما للخلية العصبية ، AP للعضلة الهيكلية ، وجد أن مرحلة إزالة الاستقطاب ترجع إلى زيادة كبيرة في نفاذية أيونات الصوديوم التي تدخل الخلية في بداية الإثارة وبالتالي تقليل فرق الجهد الحالي (نزع الاستقطاب). علاوة على ذلك ، كلما زادت درجة إزالة الاستقطاب ، زادت نفاذية قنوات الصوديوم ، وكلما زاد دخول أيونات الصوديوم إلى الخلية ، زادت درجة نزع الاستقطاب. خلال هذه الفترة ، ليس هناك فقط انخفاض في فرق الجهد إلى الصفر ، ولكن أيضًا تغيير في استقطاب الغشاء - عند ارتفاع ذروة AP ، يكون السطح الداخلي للغشاء مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالجزء الخارجي واحد (ظاهرة الارتداد أو التجاوز). ومع ذلك ، لا يمكن أن تستمر هذه العملية إلى أجل غير مسمى: نتيجة لإغلاق بوابة التعطيل ، تغلق قنوات الصوديوم ، ويتوقف تدفق الصوديوم إلى الخلية. ثم تأتي مرحلة عودة الاستقطاب. يرتبط بزيادة إطلاق أيونات البوتاسيوم من الخلية. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه نتيجة لإزالة الاستقطاب ، فإن معظم قنوات البوتاسيوم ، التي كانت مغلقة في ظروف الراحة ، تفتح وتخرج الشحنات "+" خارج الخلية. في البداية ، تسير هذه العملية بسرعة كبيرة ، ثم ببطء ، لذلك تبدأ مرحلة عودة الاستقطاب أولاً بسرعة (الجزء التنازلي من ذروة AP) ، ثم ببطء (تتبع السلبية). نفس العملية تكمن وراء مرحلة فرط الاستقطاب. على خلفية إمكانات التتبع ، يتم تنشيط مضخة البوتاسيوم والصوديوم. إذا كانت تعمل في وضع محايد كهربائيًا (تتم إزالة أيوني صوديوم من الخلية في مقابل إدخال أيوني بوتاسيوم في الخلية) ، فإن هذه العملية لا تنعكس في شكل AP. إذا كانت المضخة تعمل في الوضع الكهربائي ، عندما تتم إزالة 3 أيونات صوديوم من الخلية مقابل إدخال 2 أيونات بوتاسيوم في الخلية ، ونتيجة لذلك ، في كل دورة للمضخة ، يتم إدخال كاتيون أقل في الخلية عن لذلك ، يزداد الفائض في الخلية تدريجياً. الأنيونات ، t.s. في هذا الوضع ، تساهم المضخة في ظهور فرق جهد إضافي. هذه الظاهرة قد تكمن وراء مرحلة فرط الاستقطاب.

تختلف طبيعة الـ AP في عضلة القلب: تحدث عملية إزالة الاستقطاب عن طريق أيونات الصوديوم والكالسيوم - تدخل هذه الأيونات إلى الخلية في بداية مرحلة نزع الاستقطاب.

في العضلات الملساء للأوعية الدموية والمعدة والأمعاء والرحم والتكوينات الأخرى ، يرتبط توليد AP بحقيقة أنه في لحظة الإثارة ، تدخل أيونات الكالسيوم ، بدلاً من أيونات الصوديوم ، إلى الخلية بشكل أساسي.

قوانين تهيج الأنسجة المنشطة

قبل النظر في هذه القوانين ، من الضروري تخيل كيفية حدوث الإثارة ، أي ما هي الشروط التي يجب أن تنشأ في نسيج مهتاج حتى يدرك قدرته على الإثارة. الشرط الرئيسي هو انخفاض إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (CDL). أي عامل ، إذا كان قادرًا على القيام بذلك ، يتسبب في نفس الوقت في إثارة الأنسجة. على سبيل المثال ، MP -70 mV. FAC = -50 مللي فولت. لإحداث الإثارة ، من الضروري إزالة الاستقطاب من الغشاء حتى -50 ملي فولت ، ر. بمقدار 20 مللي فولت لتقليل إمكانية الراحة الأولية. بمجرد وصول MP إلى مستوى CUD ، ستستمر العملية (بسبب التجدد) في المستقبل بشكل مستقل وستؤدي إلى فتح جميع قنوات الصوديوم ، أي إلى جيل PD كامل. إذا لم تصل إمكانات الغشاء إلى هذا المستوى ، فسيظهر في أحسن الأحوال ما يسمى بالإمكانات المحلية (الاستجابة المحلية).

جميع العوامل التي تسبب فرط استقطاب الأنسجة لن تكون قادرة على التسبب في الإثارة في لحظة التعرض ، لأنه في هذه الحالة لا يصل MF إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب ، بل على العكس يتركه.

ثلاث ملاحظات:

1. في عدد من الأنسجة القابلة للإثارة ، لا تكون قيمة إمكانات الغشاء ثابتة بمرور الوقت - فهي تتناقص بشكل دوري وتصل بشكل مستقل إلى FCA ، مما يؤدي إلى إثارة عفوية (تلقائية). هذا هو الحال بالنسبة لأجهزة تنظيم ضربات القلب ، وبعض العضلات الملساء ، على سبيل المثال ، عضلات الرحم.

2. عندما تعمل مادة مهيجة (بقوة حد أدنى) على الأنسجة ، يمكن أن تسبب تغييرًا في FCA. على سبيل المثال ، يؤدي نزع الاستقطاب المطول إلى حقيقة أن FRA يتغير: على سبيل المثال ، في الحالة الأولية يكون -50 mV ، ونتيجة لإزالة الاستقطاب لفترات طويلة يصبح مساوياً لـ -40 أو -30 mV. في مثل هذه الحالة ، يصبح التسبب في الإثارة أكثر صعوبة. بشكل عام ، تسمى هذه الظاهرة تكييف الأنسجة المنشطة. إنه أساس قانون التدرج (يجب عدم الخلط بينه وبين مفهوم "تكيف العين").

3. لإثارة نسيج ، من الضروري وجود محفز خارجي يتعلق بهذا النسيج (باستثناء الأنسجة ذات التلقائية). يمكن أن تكون هذه المهيجات في الظروف الطبيعية دافعًا عصبيًا ، وهو إطلاق وسيط. بشكل عام ، يتحدثون في علم وظائف الأعضاء عن نوعين من المحفزات - كافية وغير كافية. المنبهات الكافية هي تلك التأثيرات التي "بجرعات صغيرة" يمكن أن تسبب الإثارة. على سبيل المثال ، كمية من الضوء لمستقبل ضوئي ، دافع عصبي لمشبك. المنبه غير الكافي قادر أيضًا على التسبب في الإثارة ، ولكن لهذا يجب استخدامه "بجرعات" كبيرة ، مما قد يؤدي إلى تلف الأنسجة.

لكي يتسبب المنبه في الإثارة ، يجب أن يكون: 1. قويًا بدرجة كافية (قانون القوة) ، 2. طويلًا بدرجة كافية (قانون الوقت) ، 3. يزيد بسرعة كافية (قانون التدرج اللوني). إذا لم يتم استيفاء هذه الشروط ، فلن تحدث الإثارة. دعونا نفكر بمزيد من التفصيل في قوانين التهيج هذه والعواقب المترتبة عليها.

قانون القوة.لكي يحدث الاستثارة ، يجب أن يكون الحافز قويًا بما يكفي - عتبة أو أعلى من العتبة. عادة ، يشير مصطلح "العتبة" إلى الحد الأدنى من قوة المنبه التي يمكن أن تسبب الإثارة. على سبيل المثال ، لإثارة عصبون عند MP = -70 mV و FSC = -50 مللي فولت ، يجب أن تكون قوة العتبة -20 مللي فولت. لن تتسبب قوة المنبه المنخفضة في حدوث استجابة.

إحدى النتائج المهمة لهذا القانون هي إدخال مفهوم "عتبة التحفيز" (الحد الأدنى من قوة الحافز القادر على التسبب في الإثارة). تحديد هذا المؤشر

قانون الزمن(أو اعتماد قوة عتبة الحافز على وقت عمله). ينص هذا القانون على أن الحافز الذي يسبب الإثارة يجب أن يكون طويلاً بما يكفي للعمل على الأنسجة لبعض الوقت لإحداث الإثارة. اتضح أنه في نطاق معين ، فإن اعتماد قوة عتبة المنبه على مدة عمله له طابع العلاقة العكسية (الغلو) - فكلما قل الوقت الذي يعمل فيه المنبه على الأنسجة ، زادت قوته مطلوب لبدء الإثارة. على المنحنى (Goorweg-Weiss-Lapik) توجد مناطق تشير إلى أنه إذا كان الحافز طويلًا بدرجة كافية ، فإن قوة عتبة المنبه لا تعتمد على مدته. هذا الحد الأدنى من القوة يسمى "ريوباسي". بدءًا من قيمة معينة لمدة النبضة ، تعتمد قوتها الحدية على المدة - فكلما كانت المدة أقصر ، يجب أن تكون قوة التحفيز أعلى. يتم تقديم مفهوم "الوقت المفيد" - الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله محفز قوة معينة على النسيج لإحداث الإثارة. إذا كانت قوة الحافز تساوي قاعدتين ريوبيتين ، فإن الوقت المفيد لمثل هذا المهيج يتلقى اسمًا آخر - كروناكاس. (لذا ، فإن الكرونكسيا هو الوقت المفيد للمحفز ، الذي تبلغ قوته قاعدتين ريبيتين).

A- عتبة (الريوباز) ؛ قاعدة ريوباز مزدوجة ب ؛ أ - الوقت المفيد للتيار ، ب - الكرونكسى.

قانون التدرج.لكي يتسبب المنبه في الإثارة ، يجب أن يزيد بسرعة كافية. إذا زاد التحفيز ببطء ، فبسبب تطور التكيف (تعطيل قنوات الصوديوم) ، تزداد عتبة التهيج ، وبالتالي ، للحصول على الإثارة ، يجب أن يكون حجم التحفيز أكبر مما لو زاد على الفور. إن اعتماد قوة عتبة المنبه على معدل نموه هو أيضًا ذو طبيعة زائدية (إنها علاقة متناسبة عكسيًا). الحد الأدنى من التدرج هو الحد الأدنى لمعدل زيادة الحافز الذي يظل فيه النسيج قادرًا على الاستجابة مع الإثارة لهذا المنبه. يستخدم هذا المؤشر أيضًا لوصف الاستثارة.

نسبة أطوار إمكانية العمل والإثارة

عندما يكون النسيج متحمسًا - فإنه يولد AP ، ثم تتغير الاستثارة مؤقتًا (وفقًا لمدة AP) فيه: في البداية ، يصبح النسيج غير مثير تمامًا (حران مطلق) - أي محفز من أي قوة غير قادر على التسبب في حدوث جديد. هجوم الإثارة فيه. عادة ما يتم ملاحظة هذه المرحلة خلال ذروة AP. ثم هناك استعادة تدريجية للاستثارة إلى الحالة الأولية (مرحلة الانكسار النسبي) - في هذه اللحظة ، يمكن أن يسبب المنبه الإثارة (توليد AP جديد) ، ولكن لهذا يجب أن يكون أكبر بكثير من العتبة (الأولية) . ثم (في مرحلة التتبع السلبي) ترتفع الإثارة (استثارة فائقة ، أو مرحلة تمجيد). في هذه المرحلة ، يمكن أن تسبب المنبهات تحت العتبة الإثارة. أخيرًا ، في الأنسجة التي يتجلى فيها فرط الاستقطاب بشكل واضح ، يتم ملاحظة مرحلة أخرى - استثارة غير طبيعية (استثارة منخفضة).



فسيولوجيا الأنسجة المنشطة

1. مفهوم الإثارة والإثارة. مؤشرات استثارة.

2. مهيجات للأعصاب والعضلات.

3. قانون القوة (نسب القوة).

4. القانون "كل شيء أو لا شيء".

5. عمل التيار المباشر على الأنسجة القابلة للإثارة: أ) قانون الفعل القطبي للتيار المباشر ، ب) إلكتروتون ، محيط بالإلكتروتون.

6. قيمة عامل الوقت في حدوث الإثارة.

7. الظواهر الكهربية الحيوية في الأعصاب والعضلات.

8. القدرة ، أو الحركة الوظيفية للأنسجة (Vvedensky)

9. المثلى والمتشائم لتكرار وقوة التهيج (Vvedensky)

10. "Parabiosis ، مراحله (Vvedensky)

11. الخواص الفسيولوجية للألياف العصبية وقوانين توصيل الإثارة. عن طريقهم.

12. نقل المواد المحورية والوظيفة التغذوية للأعصاب

13. آلية انتقال الإثارة من العصب إلى العضلة (انتقال متشابك للإثارة).

14. الخصائص الفسيولوجية للعضلات.

15. القوة وعمل العضلات.

16. مفهوم آلية التعب.

تشمل الأنسجة القابلة للإثارة الأنسجة العصبية (المحيطية والجهاز العصبي المركزي) والعضلات (الملساء والهيكل العظمي وعضلة القلب) والخلايا الغدية. الاستثارة هي خاصية (قدرة) الأنسجة على الاستجابة للتهيج. في الوقت نفسه ، فإن الأنسجة ليست في حالة صالحة للعمل بعد ، ولكن لديها فقط القدرة والاستعداد للاستجابة للتهيج. الإثارة هي الانتقال من حالة الراحة إلى النشاط. لإثارة الأعصاب ، فإن توليد الإمكانات (الدافع) هو سمة مميزة ، وللعضلة - توليد الجهد الحيوي والتقلص. تختلف درجة استثارة الأنسجة. تتمتع الأعصاب الجسدية بأعلى استثارة ، ولكن من بينها ألياف ذات استثارة غير متكافئة ومعدلات تهيج مختلفة. أقل من الأعصاب الجسدية ، استثارة الجهاز العصبي اللاإرادي (السمبثاوي والباراسمبثاوي). في العضلات ، تتمتع عضلات الهيكل العظمي بأكبر قدر من الاستثارة (التي تنقبض في طور بسرعة - وهذه هي عضلات الأطراف بشكل أساسي). استثارة أقل في العضلات المتوترة (وضعية الدعم ، والوضع في الفراغ) مقارنةً بعضلات الطور. تكون استثارة عضلة القلب أقل من ذلك (لها درجة حرارة مطلقة كبيرة جدًا ، والتي تحتل الانقباض بالكامل) ؛ تمتلك العضلات الملساء أقل استثارة (تنقبض وفقًا لمبدأ تقلص التوتر).

مؤشرات الاستثارة: I) عتبة التهيج - هذه هي القوة الدنيا للمحفز الذي يسبب الحد الأدنى من الاستجابة (الإثارة). مع استثارة الأنسجة العالية ، تكون العتبة أقل والعكس صحيح. تهيج العتبة الفرعية (قوة التهيج أقل من قيمة العتبة) - عادة لا يسبب تغيرات مرئية ، ولكن يمكن أن يؤدي إلى إثارة موضعية دون أن ينتشر إلى مناطق أخرى. تهيج العتبة الفائقة - حجم الحافز أعلى من قيمة العتبة ، وبالتالي تكون الاستجابة أكبر ، وقد تكون الحد الأقصى لهذه التهيجات. 2) الكرونكسيا هو الحد الأدنى من الوقت اللازم لحدوث الحد الأدنى من الإثارة عند قوة حالية من عتبتين (قاعدتان ريوباسيتان ؛ القاعدة الريوبية هي خلاف ذلك عتبة التهيج). أنواع الكرونكسيا: أ) المحرك - المعيار هو تقلص العضلات. لتحديد التسلسل الزمني لأي عضلة ، توجد جداول خاصة توضح موقع النقاط الحركية ، والتي تحدد موقع دخول العصب الحركي المنتهي في أي عضلة. عندما تتهيج هذه النقطة (النقطة الحركية) ، يمكن الحصول على تقلص معزول لأي عضلة. الكرونكسى الحركي هو أسلوب بحث موضوعي (لا شيء يعتمد على إرادة الشخص). كلما زادت استثارة العضلات ، انخفض الكرونكسيا. على سبيل المثال ، الكرونكسى للعضلات المثنية عند البشر أقل من كرونكسير العضلات الباسطة ، أي السابق أكثر استثارة.

ب) يتم تحديد الكرونكسيا الحساسة من خلال الحد الأدنى من الإحساس بمرور التيار. الطريقة ذاتية. يميز حالة التوصيل وجهاز المستقبل ، ج) كرونكسيا الانعكاسية - تتهيج المستقبلات الموجودة على الجلد وتحدث استجابة حركية استجابة لتهيج المستقبلات. ينتشر التهيج على طول المسار المنعكس (المستقبل - المسار الوارد - المركز - المسار الصادر - العضلات) ، د) المرؤوس - يمكن تغيير حجم كرونكس للأعصاب الجسدية تحت تأثير الجهاز العصبي المركزي. إذا كان هناك تثبيط للجهاز العصبي المركزي ، فقد يزداد الكرونكسيا ، مع استثارة عالية للجهاز العصبي المركزي ، يتم تقليل جميع أنواع الكرونكسيا ، هـ) الدستورية - عندما يتم استبعاد تأثير الجهاز العصبي المركزي (على سبيل المثال ، نتيجة الإصابة ، قد يكون هناك يكون كسرًا كاملاً للأعصاب). في الفترة الأولى بعد توقف تأثير الجهاز العصبي المركزي ، يطول الكرونكسيا ، ولكن بعد ذلك قد يكون هناك انخفاض ، أو انتعاش إلى طبيعته. 3) القدرة على الحركة (التنقل الوظيفي) هي معدل كل دورة إثارة. مع استثارة عالية - تكون القدرة على التحمل أعلى والعكس صحيح.

مهيجات الفأر والأعصاب. جميع المحفزات من مجموعتين: 1) كافية (طبيعية) ، على سبيل المثال ، الدافع العصبي هو محفز مناسب للعضلات والجهاز العصبي المركزي والأعصاب. 2) غير كاف (غير طبيعي) - التعرض للتيار الكهربائي ، والمواد الكيميائية ، والآثار الميكانيكية ، ودرجة الحرارة ، والتيار الكهربائي المداوي. نوع التيار له أهمية كبيرة. في كثير من الأحيان ، يتم استخدام تيار مستطيل مباشر ، حيث يظهر تهيج بتيار مباشر إما في لحظة الإغلاق أو الفتح (تغيير حاد في حجم التيار). أثناء مرور التيار المباشر ، لا تنقبض العضلة. إذا كانت الزيادة في التيار تدريجيًا ، فقد يكون التيار بالفعل أعلى من الحد الأدنى ، ولن يكون هناك تقلص في العضلات. بالإضافة إلى الانحدار (الانحدار والارتفاع) ، يؤخذ أيضًا في الاعتبار ما يلي: 1) مقدار (سعة) التيار ، 2) التردد (هرتز) - إذا كان مرتفعًا جدًا ، فإن معظم التهيجات ستنخفض الحران المطلق ، ولن تكون فعالة. 3) مدة كل حافز (بالمللي ثانية). لذلك ، يتم استخدام التيار المداوي على نطاق واسع. لم يتم العثور على أنواع أخرى من التأثيرات غير الكافية للتطبيق (حيث يصعب تناولها). على الرغم من أنه في ظل الظروف الطبيعية ، يتم تمثيل مثل هذه المهيجات مثل المواد الكيميائية على نطاق واسع في الجسم (الهرمونات ، الوسطاء ، المواد النشطة بيولوجيًا الأخرى).

العلاقة بين حجم المنبه والاستجابة: 1) قانون القوة - مع زيادة قوة التهيج ، تزداد الاستجابة ، ولكن فقط إلى حد معين. مع أي قوة كبيرة ، قد يكون هناك انخفاض في الاستجابة. هذا القانون هو سمة لجميع الأنسجة المثيرة. 2) القانون "كل شيء أو لا شيء" - إذا وصلت قيمة المنبه إلى الحد الأدنى ، فلا يمكن أن يكون هناك سوى رد فعل كامل ، وإذا كانت هذه القيمة منخفضة ، أقل من العتبة ، فلا يوجد شيء. ومع ذلك ، إذا أخذنا في الاعتبار تطبيق هذا القانون على عضلة كاملة أو جذع عصبي ، وليس على عصب منفصل أو ليف عضلي ، فإن هذا القانون لا ينطبق ، لأن جذع العصب أو العضلات تحتوي على ألياف لها استثارة مختلفة. لذلك ، ستستجيب بعض الألياف العضلية أو العصبية لقوى التحفيز الأصغر ، بينما يستجيب البعض الآخر للقوى الأكبر. لذلك ، مع زيادة قوة المنبه ، تزداد قوة تقلص عضلات الهيكل العظمي تدريجياً.

عمل التيار المباشر على الأنسجة القابلة للإثارة. بالنسبة للتيار المباشر (استثارة الأنسجة الجلفانية) ، فإن القوانين مميزة: 1) قانون العمل القطبي: أ) يعمل التيار المباشر مع أقطابها - الكاثود (K) والأنود (A) ، ب) في لحظة عند الإغلاق ، يكون للكاثود تأثير مزعج ، وفي لحظة الفتح - الأنود ، ج) يكون التأثير المزعج للكاثود أقوى من تأثير الأنود ، وبالتالي فإن عتبة الكاثود ستكون أقل من تلك الخاصة بالقطب الموجب. يمكن العثور على القانون على إعداد عصبي عضلي. عند تيار منخفض ، يظهر فقط انكماش الإغلاق (ZS) ؛ إذا كان التيار ذو قوة متوسطة ، فهناك تقلص إغلاق وانكماش فتح (PC). إذا تم استخدام تيار مباشر قوي ، فإن الاستجابة للتهيج تعتمد على موقع الأقطاب الكهربائية ، أي من اتجاه التيار. إذا كان الأنود يقع بالقرب من العضلة ، فإنهم يقولون إن التيار يتصاعد. عندما يتم وضع الأقطاب في ترتيب عكسي (يقع الكاثود بالقرب من العضلة) ، ينخفض ​​التيار. تحت تأثير تيار قوي تحت الأنود ، يحدث انسداد لتوصيل الإثارة (يحدث فرط الاستقطاب في هذا المكان) ، وبالتالي فإن الإثارة التي تحدث تحت الكاثود ستصل إلى القطب الموجب ، لكنها لن تنتقل إلى العضلات من خلالها منطقة فرط الاستقطاب ، ولن يكون هناك انكماش إغلاق الكاثود.

العمل الحالي. قوة متوسطة. مع أي ترتيب للأقطاب الكهربائية ، سيكون هناك انكماش إغلاق وفتح. إذا قمت بربط العصب بين الأقطاب الكهربائية ، فسيتم اعتمادًا على موقع الأقطاب الكهربائية:

أ) إذا كانت الأقطاب الكهربائية موجودة: يكون القطب السالب أقرب إلى العضلة ، ويكون القطب الموجب خلف منطقة الربط ، عندها يكون هناك انكماش إغلاق ، ولكن لا يوجد تقلص مفتوح ، حيث أن الإثارة تحت الأنود قد وصلت إلى الربط لا ينتشر أكثر ولا تنقبض العضلة.

ب) عند وجود الأقطاب الكهربائية: يكون القطب الموجب أقرب إلى العضلة ، ويقع القطب السالب خلف موقع ربط العصب ، ثم عند الإغلاق ، لا تصل النبضات إلى العضلة ، ولا يحدث تقلص الإغلاق.

لتحديد صيغة التشخيص الكهربائي (في الطب) ، بناءً على قانون العمل القطبي للتيار المباشر ، يتم استخدام طريقة التحفيز أحادي القطب. يتم تطبيق قطب كهربائي واحد على شكل لوحة على منطقة معينة من الجسم ، والآخر - قطب كهربائي نقطي - على نقطة المحرك. تتميز الطريقة أحادية القطب بحقيقة أن القطب ذو السطح الصغير (القطب النشط) له خاصية مزعجة ، وأن القطب الكهربي يحتوي على قطب سلبي غير مزعج ، نظرًا لأن كثافة التيار لكل وحدة مساحة في قطب نقطي كثيرة مرات أكبر من قطب اللوحة. عندما يتم تطبيق هذه الأقطاب الكهربائية ، سيكون هناك 4 أقطاب كهربائية: I) الكاثود الحقيقي (K) ، 2) الأنود الحقيقي (A) 3) تنتقل خطوط الحقل من الأنود إلى الكاثود ، الذي يعبر العصب ، ويدخله. ثم يغادرون العصب ، ويشكلون قطبًا إضافيًا - الكاثود الفسيولوجي (K). 4) ثم تدخل خطوط القوة إلى العصب ، ويتم تكوين أنود فسيولوجي (A) تحت الكاثود. إذا تم استخدام تيار منخفض ، فسيتم تحديد تقليل إغلاق الكاثود (CPC) فقط. في الوقت الحالي

يتم تحديد القوة المتوسطة بواسطة GLC وإغلاق الأنود (AZS) وتقليل فتح الأنود (ARS). مع وجود تيار قوي ، يمكن تحديد جميع العتبات (عتبة GLC<АЗС<АРС<КРС). Это. и есть электродиагностическая формула. Для того чтобы понять кокой порог за счет какого электрода определяется, необходимо вспомнить закон полярного действия постоянного тока. Исходя из этого закона можем констатировать: КЗС - соответствует закону полярного действия, и сокращение мышцы происходит за счет раздражающего действия истинного катода; АЗС - не соответствует этому закону полярного действия, но в данном случае раздражающим электродом является физиологический катод (К²); АРС - соответствует закону полярного действия, раздражение происходит за счёт истинного А; КРС - не соответствует закону, но под катодом образуется физиологический А и за счёт раздражения этого полюса происходит КРС. Электродиагностическая формула определяется для диагностики нарушений целостности нерва, иннервирующего мышцу, и для контроля за ходом лечения. Например, при травме нерва, если происходит ущемление или нарушение целостности нерва, то электродиагностическая формула изменяется.

Electrotone هو تغيير في استثارة وموصلية تحت أقطاب التيار الكهربائي المباشر. عندما يتم إغلاق أو تمرير تيار مباشر ، تزيد الاستثارة تحت الكاثود - وهذا هو كاتليكتروتون. في الوقت نفسه ، يتم تقليل الاستثارة والتوصيل تحت الأنود - هذا هو anelectroton. يمكن أن يحقق القطب الموجب حصارًا كاملاً لتوصيل النبضات العصبية. مع العمل المطول للتيار المباشر ، أو مرور تيار مباشر قوي ، قد يكون هناك انحرافات في التغيرات الكهربية العادية: I) الاكتئاب الكاثودي (الموصوف بواسطة Verigo) - عند مرور تيار مباشر قوي ، أو مرور طويل من التيار المباشر ، الإثارة والتوصيل تحت الكاثود انخفاض. 2) الإغاثة الأنودية - يؤدي مرور تيار قوي أو مرور طويل للتيار إلى زيادة استثارة تحت الأنود. وفقًا لمبدأ التغيير الكهربائي ، يمكن إجراء الإثارة في بعض الألياف غير الماييلية ، لكن سرعتها أقل من سرعة النبض. بالإضافة إلى التغييرات الكهربية ، هناك تغييرات محيطية كهربائية معاكسة للتغيرات الكهروتونية: بالقرب من الأنود ، تزداد الاستثارة ، وبالقرب من الكاثود ، يتم تقليل الاستثارة والتوصيلية (تم وصف ظاهرة perielectroton بواسطة N.E. Vvedensky).

قيمة عامل الوقت للتهيج. للتيار المباشر تأثير مزعج في لحظة الإغلاق والفتح ، إذا تم استخدام المنبهات طويلة المدى (في شكل إغلاق وطمس ، دون مراعاة مدة كل منبه). عند استخدام فترات تحفيز طويلة ، فإن الوقت لا يهم ، ولكن فقط سرعة التغيير في حجم التيار في لحظة الإغلاق والفتح (قانون دوبوا-ريمون) هو المهم. ولكن عندما تكون فترات التحفيز قصيرة (مللي ثانية) ، فإن عامل الوقت مهم في حدوث الإثارة. تعتمد مدة وقت التحفيز وقيمة العتبة على بعضهما البعض: مع انخفاض وقت التحفيز ، تزداد قيمة العتبة الحالية (يمكن ملاحظة ذلك على منحنى Goorweg-Weiss). اقترح العالمان الفرنسيان لابيك وبورغينيون عدم تحديد المنحنى بأكمله ، ولكن فقط عند نقطة الكرونكس ، والتي يتم تحديدها بقاعدة ريوباز مزدوجة. لذلك ، يتم تسهيل طريقة تحديد الأنسجة المثيرة. الفاصل الزمني منذ ظهور العلاقة بين الوقت وقيمة العتبة الحالية سيكون على يسار DS ، وإلى يمين هذا - وقت غير محدود - هنا الوقت لا يهم لحدوث تهيج. ينطبق هنا قانون دوبوا-ريمون ، الذي يعتقد أن التأثير المزعج للتيار المباشر يعتمد على معدل التغيير في حجم التيار: في لحظة الإغلاق ، يزداد انحدار التيار ، وفي لحظة الفتح ، يسقط بسرعة. مدة التيار ليس لها تأثير مزعج ، هنا التيار يساوي

A D 2.0 مللي ثانية

منحنى "القوة - المدة" (منحنى Goorweg - Weiss) AB - rheobase ؛ 2 - ريوباز مزدوج ؛ م - كرونكسيا. الإحداثي هو مدة التحفيز ، والإحداثيات هي قيمة الريوباز.

قيمة العتبة (الريوباسي). على الجانب الأيسر من المنحنى من العاصمة - هناك علاقة بين وقت التحفيز وتيار العتبة (مع الوقت المتناقص ، يزيد تيار العتبة). لا يكون لتيار التردد العالي (UHF) تأثير مزعج ، لأن كل تهيج لاحق يقع على درجة الانكسار المطلقة.

الظواهر الكهربية الحيوية في الأعصاب والعضلات. في عام 1791 ، افتتح جالفاني. التيارات الحيوية. عمل في الاستعدادات العصبية والعضلية ، وعلقها على سلك نحاسي في شرفته ، وكانت درابزين الشرفة من المعدن ، وعندما ظهرت الرياح ، لمست الاستعدادات (أرجل الضفادع) السور المعدني. كان كل اتصال مع السور مصحوبًا بانقباض في الساقين. وخلص إلى أنه بسبب "الكهرباء الحيوانية" (التي سميت فيما بعد بالتيارات الحيوية) ، تنقبض أرجل الضفدع. في العام التالي ، انتقد الفيزيائي فولتا أحكام جالفاني. يعتقد فولتا أننا في هذه الحالة نتحدث عن حدوث قوة دافعة كهربائية بين معادن غير متشابهة (كان على حق في هذا الصدد) ، وهو عامل مهيج للتحضير العصبي العضلي. كدليل على صحته ، أجرى جالفاني تجربة بدون استخدام المعدن. أخذ مستحضرين عصبيين عضليين ، وأثار عصب الأول ، وطبق التحضير الأول على عضلة الثانية (تجربة ماتيوتشي).

كان تهيج العصب من العلاج الأول مصحوبًا دائمًا بتقلص العضلات في العلاجين الأول والثاني. في لحظة الإثارة في عضلة التحضير الأول ، يظهر فرق محتمل بين أقسام العضلات. نظرًا لأن سطح منطقة الإثارة مشحون كهربيًا ، والمنطقة غير المثارة لها شحنة موجبة ، فإن هذا الاختلاف في الجهد يكون مهيجًا لعضلة المستحضر الثاني. تم تأكيد هذه الاكتشافات أخيرًا في تجربة ماتيوتشي "مع التيتانوس الثانوي" ، عندما كان سببه التيارات الحيوية للعضلة المثارة لعقار آخر. في عام 1902 ، تمت صياغة فرضية برنشتاين الأولى حول أصل التيارات الحيوية - الفرضية الغشائية الأيونية لحدوث الإثارة. كانت هذه النظرية موجودة حتى الأربعينيات من القرن العشرين ، عندما أصبح من الممكن استخدام مكبرات الصوت.

إمكانات الغشاء (إمكانية الراحة)

يتكون غشاء أي خلية من دهون وبروتينات (كان يُعتقد سابقًا أن هناك مسامًا تمر عبرها الشوارد داخل الخلية وخارجها). اتضح أن هذه المسام وظيفية بطبيعتها (تفتح في لحظة معينة). أي خلية حية لديها القدرة على إنشاء تدرج تركيز: في السيتوبلازم ، يكون تركيز أيونات K + أكبر بحوالي 50 مرة من خارج الخلية ، والصوديوم أكبر 10 مرات خارج الخلية من داخلها.

تجربة هودجكين هكسلي على محور الحبار العملاق ؛ أ هو شكل الإمكانات المسجلة بالتجربة ..

يُظهر مخطط تجربة Hodgkin-Huxley قفزة في الإمكانات السلبية في اللحظة التي يتم فيها إدخال القطب الكهربائي في المحور العصبي ، أي أن البيئة الداخلية للمحور كانت مشحونة سلبًا بالنسبة إلى البيئة الخارجية.

عادةً ما يتم قياس الإمكانات الكهربائية لمحتويات الخلايا الحية بالنسبة إلى إمكانات البيئة الخارجية ، والتي يتم أخذها عادةً مساوية للصفر. لذلك ، تعتبر مفاهيم مثل فرق الجهد عبر الغشاء عند الراحة ، وإمكانية الراحة ، وإمكانات الغشاء مترادفة. عادةً ، تتراوح قيمة جهد الراحة من -70 إلى -95 مللي فولت. تعتمد قيمة إمكانات الراحة على عدد من العوامل ، على وجه الخصوص ، على النفاذية الانتقائية لغشاء الخلية للأيونات المختلفة ؛ تركيزات مختلفة من أيونات السيتوبلازم في الخلية وأيونات البيئة (عدم التناسق الأيوني) ؛ تشغيل آليات النقل الأيوني النشط. كل هذه العوامل مترابطة بشكل وثيق ، وفصلها اصطلاحي معين.

في حالة عدم الإثارة ، يكون غشاء الخلية شديد النفاذية لأيونات البوتاسيوم وأقل نفاذية لأيونات الصوديوم. تم توضيح ذلك في التجارب باستخدام نظائر الصوديوم والبوتاسيوم: بعد مرور بعض الوقت على إدخال البوتاسيوم المشع في المحور العصبي ، تم العثور عليه في البيئة الخارجية. وبالتالي ، هناك إطلاق سلبي (وفقًا لتدرج التركيز) لأيونات البوتاسيوم من المحور العصبي. أدت إضافة الصوديوم المشع إلى البيئة الخارجية إلى زيادة طفيفة في تركيزه داخل المحور العصبي. يقلل الدخول السلبي للصوديوم في المحوار بشكل طفيف من حجم إمكانات الراحة.

إن الاختلاف في تركيزات أيونات البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها والنفاذية العالية لغشاء الخلية لأيونات البوتاسيوم تضمن انتشار تيار هذه الأيونات من الخلية إلى الخارج وتراكم فائض من أيونات K + الموجبة على الجانب الخارجي من غشاء الخلية ، والذي يعيق إطلاق المزيد من أيونات البوتاسيوم من الخلية. يوجد تيار انتشار أيونات البوتاسيوم حتى تتم موازنة رغبتهم في التحرك على طول تدرج التركيز بفرق الجهد عبر الغشاء. يسمى فرق الجهد هذا بإمكانية توازن البوتاسيوم.

جهد التوازن (للأيون المقابل) - فرق الجهد بين البيئة الداخلية للخلية والسائل خارج الخلية ، حيث يتم موازنة دخول وخروج الأيون (فرق الجهد الكيميائي يساوي واحد كهربائي). يجب أن يؤخذ في الاعتبار: 1) تحدث حالة التوازن نتيجة انتشار عدد قليل جدًا من الأيونات (مقارنة بمحتواها الإجمالي) ؛ دائمًا ما تكون إمكانات توازن البوتاسيوم أكبر (بالقيمة المطلقة) من إمكانات الراحة الحقيقية ، نظرًا لأن الغشاء في حالة السكون ليس عازلًا مثاليًا ، على وجه الخصوص ، هناك تسرب صغير من أيونات الصوديوم.

في حالة الراحة ، يكون غشاء الخلية شديد النفاذية ليس فقط لأيونات K +. في ألياف العضلات ، يكون الغشاء شديد النفاذية لأيونات الكلورين. في الخلايا ذات النفاذية العالية لأيونات الكلوريد ، كقاعدة عامة ، يشارك كل من الأيونات (Cl و K +) بشكل متساوٍ تقريبًا في إنشاء إمكانات الراحة.

من المعروف أنه في أي نقطة في الإلكتروليت ، يتوافق عدد الأنيونات دائمًا مع عدد الكاتيونات (مبدأ الحياد الكهربائي) ، وبالتالي ، تكون البيئة الداخلية للخلية في أي نقطة محايدة كهربائيًا. في الواقع ، في تجارب Hodgkin و Huxley و Katz ، لم يكشف تحريك القطب داخل المحور العصبي عن اختلاف في مقدار جهد الراحة. من المستحيل الحفاظ على اختلاف ثابت في تركيز الأيونات (عدم التناسق الأيوني) بدون آليات خاصة. في الأغشية ، توجد أنظمة نقل نشطة تعمل مع إنفاق الطاقة وتحرك الأيونات ضد تدرج التركيز. الدليل التجريبي لوجود آليات نقل نشطة هو نتائج التجارب التي تم فيها قمع نشاط ATPase بطرق مختلفة ، على سبيل المثال ، بواسطة جليكوسيد القلب ouabain. في هذه الحالة ، تمت معادلة تركيزات أيونات K + خارج الخلية وداخلها ، وانخفضت إمكانات الغشاء إلى الصفر.

تعد مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أهم آلية تحافظ على تركيز منخفض داخل الخلايا لأيونات الصوديوم + وتركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم. من المعروف أن غشاء الخلية يحتوي على نظام من الناقلات ، كل منها يرتبط بـ 3 أيونات الصوديوم داخل الخلية ويخرجها. من الخارج ، يرتبط الناقل بـ 2 K + أيونات موجودة خارج الخلية ، والتي يتم نقلها إلى السيتوبلازم. يتم توفير عمل أنظمة الناقل بواسطة ATP. نتيجة لذلك ، يتم ضمان: الحفاظ على تركيز عالٍ من K + وتركيز منخفض من Na + داخل الخلية ؛ تعمل مضخة البوتاسيوم - الصوديوم على تعزيز النقل المقترن للأحماض الأمينية والسكريات عبر غشاء الخلية. إمكانات العمل

يُفهم جهد الفعل على أنه تقلب سريع لإمكانية الراحة ، وعادة ما يكون مصحوبًا بإعادة شحن الغشاء. يظهر جهد الفعل عند تطبيق الحافز. على المنحنيات أثناء تسجيل إمكانية العمل يتم تسجيلها: I) الفترة الكامنة (المخفية). 2) مرحلة إزالة الاستقطاب - ارتفاع حاد في المنحنى ، بينما يكون سطح الخلية سالبًا. 3) مرحلة عودة الاستقطاب - استعادة الحالة السابقة. لا يحدث التعافي إلى المستوى الأولي على الفور ، ولكن هناك 4) إمكانات تتبع (سلبية وإيجابية).

جهد العمل لخلية واحدة ومراحلها. استجابة غشاء الخلية لمنبه مزعج ؛ أنا - استجابة محلية ؛ 2 - الاستقطاب السريع ؛ 3 - الارتداد. 4 - عودة الاستقطاب. 5- تتبع الإمكانات (السلبية والإيجابية).

تسمى تغييرات العتبة الفرعية النشطة في إمكانات الغشاء الاستجابة المحلية.

يؤدي التحول في إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج إلى توليد جهد فعل. يُطلق على الحد الأدنى من التيار المطلوب للوصول إلى الإمكانات الحرجة تيار العتبة. في تجارب Hodgkin و Huxley ، تم اكتشاف تأثير مفاجئ للوهلة الأولى. أثناء توليد جهد الفعل ، لم تنخفض إمكانات الغشاء إلى الصفر فقط ، كما ستتبع من معادلة نرنست ، ولكنها غيرت علامتها إلى العكس. أتاح تحليل الطبيعة الأيونية لإمكانات الفعل ، الذي تم إجراؤه في الأصل بواسطة Hodgkin و Huxley و Katz ، إثبات أن مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل وإعادة شحن الغشاء (التجاوز) ترجع إلى حركة أيونات الصوديوم في الخلية ، أي قنوات الصوديوم ، تم التحكم فيها كهربائيًا. تؤدي الإثارة إلى تنشيط قنوات الصوديوم وزيادة تيار الصوديوم. هذا يوفر استجابة محلية. يؤدي تحول إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج إلى إزالة الاستقطاب السريع لغشاء الخلية ويوفر واجهة صاعدة لإمكانات الفعل. إذا تمت إزالة أيونات الصوديوم من البيئة الخارجية ، فلن تنشأ إمكانية الفعل. تم الحصول على تأثير مماثل عن طريق إضافة مانع قناة صوديوم محدد ، tetrodoxin ، إلى محلول التروية. عند استبدال أيونات الصوديوم بأيونات ومواد أخرى ، مثل الكولين ، كان من الممكن إظهار أن التيار الوارد يتم توفيره بواسطة تيار الصوديوم ، أي استجابة لمحفز إزالة الاستقطاب ، تحدث زيادة في توصيل الصوديوم. وبالتالي ، فإن تطور مرحلة إزالة الاستقطاب من جهد الفعل يرجع إلى زيادة موصلية الصوديوم.

إعادة شحن الغشاء ، أو التجاوز ، هو سمة مميزة للغاية لمعظم الخلايا المثيرة. السعة الزائدة تميز حالة الغشاء وتعتمد على تكوين البيئة خارج وداخل الخلايا. في ذروة التجاوز ، يقترب جهد الفعل من إمكانات توازن الصوديوم ، لذلك تتغير علامة الشحنة على الغشاء. لقد ثبت بشكل تجريبي أن سعة إمكانات الفعل لا تعتمد عمليًا على قوة الحافز إذا تجاوز قيمة العتبة. لذلك ، من المعتاد أن نقول إن إمكانية الفعل تخضع لقانون الكل أو لا شيء.

في ذروة جهد الفعل ، تبدأ موصلية أيون الصوديوم للغشاء في الانخفاض بسرعة. هذه العملية تسمى التعطيل. يعتمد معدل ودرجة تثبيط الصوديوم على حجم إمكانات الغشاء ، أي أنها تعتمد على الجهد. مع انخفاض تدريجي في إمكانات الغشاء إلى -50 ملي فولت (على سبيل المثال ، مع نقص الأكسجين ، عمل بعض الأدوية) ، يتم تعطيل نظام قناة الصوديوم تمامًا وتصبح الخلية غير مهتزة.

يرجع الاعتماد المحتمل للتنشيط والتعطيل إلى حد كبير إلى تركيز أيونات الكالسيوم. مع زيادة تركيز الكالسيوم ، تزداد قيمة جهد العتبة ، مع انخفاض ، تنخفض وتقترب من إمكانية الراحة. في نفس الوقت ، في الحالة الأولى ، تنخفض الاستثارة ، في الحالة الثانية - تزداد.

في ظل الظروف العادية ، يوجد تيار بوتاسيوم خارجي متأخر لبعض الوقت بعد توليد جهد الفعل وهذا يوفر فرط الاستقطاب لغشاء الخلية ، أي إمكانية تتبع إيجابية. يمكن أن تحدث إمكانية التتبع الإيجابية أيضًا نتيجة لتشغيل مضخة الصوديوم الكهربية.

يؤدي تعطيل نظام الصوديوم أثناء توليد جهد الفعل إلى حقيقة أنه لا يمكن إعادة تنشيط الخلية خلال هذه الفترة ، أي يتم ملاحظة حالة من الانكسار المطلق.

إن الانتعاش التدريجي لإمكانات الراحة أثناء إعادة الاستقطاب يجعل من الممكن استحضار جهد فعل متكرر ، لكن هذا يتطلب منبهًا عابرًا ، لأن الخلية في حالة من الانكسار النسبي.

أظهرت دراسة استثارة الخلية أثناء الاستجابة المحلية أو أثناء إمكانية التتبع السلبية أن توليد جهد فعل ممكن عندما يكون المنبه أقل من قيمة العتبة. إنها حالة من الشذوذ الفائق أو التمجيد.

في ظل ظروف الراحة ، يوجد فرق دائم بين السطح الخارجي للغشاء والسيتوبلازم. إذا قمت أولاً بإزالة السيتوبلازم من الخلية وأدخلت محلولًا يحتوي على نسبة عالية من أيونات الصوديوم في الخلية ، فستتغير قيمة الإمكانات بشكل كبير. لذلك ، فإن أيونات البوتاسيوم والصوديوم لها أهمية حاسمة في حدوث احتمال الراحة. تحتوي جميع الإلكتروليتات على غلاف مائي ، لكن قشرة الماء لأيونات البوتاسيوم أقل من قشرة الصوديوم. لذلك ، لا يمكن لأيونات الصوديوم المرور عبر الغشاء أثناء الراحة. بالإضافة إلى هذه الأيونات ، تشارك أيونات الكلوريد الموجودة تحت الغشاء وأيونات الكالسيوم في تكوين إمكانات الغشاء. العامل الحاسم في حدوث الشحنة هو وجود جزيئات البروتين.

الخاصية الرئيسية لأي قماش هي التهيج، أي قدرة النسيج على تغيير خصائصه الفسيولوجية وإظهار وظائف وظيفية استجابة للمنبهات.

المهيجات هي عوامل البيئة الخارجية أو الداخلية التي تعمل على الهياكل القابلة للإثارة.

هناك مجموعتان من المهيجات:

1) طبيعي (نبضات عصبية تحدث في الخلايا العصبية ومستقبلات مختلفة) ؛

2) اصطناعي: فيزيائي (ميكانيكي - تأثير ، وخز ، درجة حرارة - حرارة ، برودة ، تيار كهربائي - متناوب أو ثابت) ، كيميائي (أحماض ، قواعد ، إيثرات ، إلخ) ، فيزيائي - كيميائي (تناضحي - بلور كلوريد الصوديوم).

تصنيف المنبهات حسب المبدأ البيولوجي:

1) كافية ، والتي ، بأقل تكلفة للطاقة ، تسبب إثارة الأنسجة في الظروف الطبيعية لوجود الكائن الحي ؛

2) غير كاف مما يسبب تهيج الأنسجة بقوة كافية والتعرض لفترات طويلة.

تشمل الخصائص الفسيولوجية العامة للأنسجة ما يلي:

1) الاهتياجية- قدرة الأنسجة الحية على الاستجابة لعمل منبه قوي وسريع وطويل المفعول بدرجة كافية من خلال تغيير الخصائص الفسيولوجية ووقوع عملية الإثارة.

مقياس الاستثارة هو عتبة التهيج. عتبة التهيج- هذا هو الحد الأدنى من قوة التحفيز ، والتي تسبب لأول مرة ردود فعل مرئية. نظرًا لأن عتبة التهيج تميز أيضًا الاستثارة ، فيمكن أيضًا تسميتها بعتبة الاستثارة. يسمى التهيج الأقل شدة ، والذي لا يسبب ردود فعل ، عتبة ثانوية ؛

2) التوصيل- قدرة الأنسجة على نقل الإثارة الناتجة بسبب الإشارة الكهربائية من موقع التهيج على طول النسيج المثير ؛

3) الحران- انخفاض مؤقت في الاستثارة بالتزامن مع الإثارة التي نشأت في الأنسجة. الحراريات مطلقة (لا توجد استجابة لأي منبهات) ونسبي (يتم استعادة استثارة ، ويستجيب النسيج لمحفز عتبة أو حافز فوقي) ؛

4) lability- قدرة الأنسجة المنشطة على الاستجابة للتهيج بسرعة معينة. تتميز القدرة على تحمل أكبر عدد من موجات الإثارة التي تحدث في الأنسجة لكل وحدة زمنية (1 ثانية) وفقًا لإيقاع المحفزات المطبقة دون ظاهرة التحول.

2. قوانين تهيج أنسجة الجهاز العصبي

تحدد القوانين اعتماد استجابة الأنسجة على معايير التحفيز. هذا الاعتماد نموذجي للأنسجة عالية التنظيم. هناك ثلاثة قوانين لتهيج الأنسجة المنشطة:

1) قانون قوة التهيج.

2) قانون مدة التهيج ؛

3) قانون التدرج الإثارة.

قانون قوة التهيجيحدد اعتماد الاستجابة على قوة الحافز. هذا الاعتماد ليس هو نفسه بالنسبة للخلايا الفردية والأنسجة بأكملها. بالنسبة للخلايا المنفردة ، يسمى الإدمان "الكل أو لا شيء". تعتمد طبيعة الاستجابة على القيمة الحدية الكافية للحافز. عند التعرض لقيمة حد أدنى للتهيج ، لن يكون هناك استجابة (لا شيء). عندما يتم الوصول إلى القيمة الحدية للمحفز ، تحدث الاستجابة ، وستكون هي نفسها تحت تأثير العتبة وأي قيمة فائقة للحافز (جزء من القانون هو كل شيء).

بالنسبة لمجموعة من الخلايا (للأنسجة) ، يختلف هذا الاعتماد ، وتتناسب استجابة النسيج بشكل مباشر مع حد معين لقوة التهيج المطبق. تعود الزيادة في الاستجابة إلى حقيقة أن عدد الهياكل المشاركة في الاستجابة يزداد.

قانون مدة التهيج. تعتمد استجابة الأنسجة على مدة التحفيز ، ولكنها تتم ضمن حدود معينة وتتناسب بشكل مباشر. هناك علاقة بين قوة التنبيه ومدة عمله. يتم التعبير عن هذا الاعتماد على أنه منحنى القوة والوقت. يسمى هذا المنحنى بمنحنى Goorweg-Weiss-Lapic. يوضح المنحنى أنه بغض النظر عن مدى قوة الحافز ، يجب أن يعمل لفترة زمنية معينة. إذا كان الفاصل الزمني صغيرًا ، فلن تحدث الاستجابة. إذا كان المنبه ضعيفًا ، فبغض النظر عن طول مدة تأثيره ، لا تحدث أي استجابة. تزداد قوة المنبه تدريجيًا ، وفي لحظة معينة تحدث استجابة الأنسجة. تصل هذه القوة إلى قيمة عتبة وتسمى rheobase (الحد الأدنى من قوة التهيج التي تسبب استجابة أولية). يُطلق على الوقت الذي يكون فيه تيار يساوي أعمال قاعدة الريباز وقتًا مفيدًا.

قانون تدرج تهيج. الانحدارهو شدة الانحدار من زيادة التهيج. تعتمد استجابة الأنسجة إلى حد معين على تدرج التحفيز. مع وجود منبه قوي ، في المرة الثالثة تقريبًا التي يتم فيها تطبيق التهيج ، تحدث الاستجابة بشكل أسرع ، نظرًا لأنه يحتوي على تدرج أقوى. إذا قمت بزيادة عتبة التهيج تدريجياً ، فإن ظاهرة التكيف تحدث في الأنسجة. التكيف هو تكيف الأنسجة مع منبه متزايد ببطء. ترتبط هذه الظاهرة بالتطور السريع لتعطيل قناة Na. تدريجيًا ، هناك زيادة في عتبة التهيج ، ويظل التحفيز دائمًا تحت الحد الأدنى ، أي زيادة عتبة التهيج.

تشرح قوانين تهيج الأنسجة المثيرة اعتماد الاستجابة على معاملات التحفيز وتضمن تكيف الكائنات الحية مع عوامل البيئة الخارجية والداخلية.

3. مفهوم حالة الراحة ونشاط الأنسجة المنشطة

عن حالة الراحةفي الأنسجة القابلة للإثارة يقولون في حالة عدم تأثر الأنسجة بمهيج من البيئة الخارجية أو الداخلية. في الوقت نفسه ، لوحظ مستوى ثابت نسبيًا من التمثيل الغذائي ، ولا توجد إدارة للأنسجة الوظيفية المرئية. يتم ملاحظة حالة النشاط في الحالة التي يعمل فيها المهيج على الأنسجة ، بينما يتغير مستوى التمثيل الغذائي ، ويلاحظ الإدارة الوظيفية للأنسجة.

الأشكال الرئيسية للحالة النشطة للأنسجة المستثارة هي الإثارة والتثبيط.

الإثارة- هذه عملية فسيولوجية نشطة تحدث في الأنسجة تحت تأثير مادة مهيجة ، بينما تتغير الخصائص الفسيولوجية للأنسجة ، ويلاحظ الإعطاء الوظيفي للأنسجة. يتميز الإثارة بعدة علامات:

1) السمات الخاصة المميزة لنوع معين من الأنسجة ؛

2) ميزات غير محددة مميزة لجميع أنواع الأنسجة (نفاذية أغشية الخلايا ، ونسبة تدفق الأيونات ، وتغير شحنة غشاء الخلية ، وينشأ جهد فعل يغير مستوى التمثيل الغذائي ، ويزيد استهلاك الأكسجين وثاني أكسيد الكربون زيادة الانبعاثات).

حسب طبيعة الاستجابة الكهربائية ، هناك نوعان من الإثارة:

1) الإثارة المحلية غير التكاثرية (استجابة محلية). يتميز بـ:

أ) لا توجد فترة إثارة كامنة ؛

ب) يحدث تحت تأثير أي حافز ، أي لا يوجد حد للتهيج ، له طابع تدريجي ؛

ج) لا يوجد مقاومة للحرارة ، أي في عملية بدء الإثارة ، تزيد استثارة الأنسجة ؛

د) يخفف في الفضاء وينتشر على مسافات قصيرة ، أي التناقص هو سمة ؛

2) الاندفاع ، نشر الإثارة. يتميز بـ:

أ) وجود فترة من الإثارة الكامنة ؛

ب) وجود عتبة تهيج ؛

ج) غياب الطابع التدريجي (يحدث فجأة) ؛

د) التوزيع بدون إنقاص ؛

ه) الحران (تقلص استثارة الأنسجة).

الكبح- عملية نشطة ، تحدث عندما تعمل المنبهات على الأنسجة ، وتتجلى في قمع إثارة أخرى. وبالتالي ، لا يوجد خروج وظيفي للنسيج.

يمكن أن يتطور التثبيط فقط في شكل استجابة محلية.

هناك نوعان من الكبح:

1) الابتدائي ، لحدوث وجود الخلايا العصبية المثبطة الخاصة أمر ضروري. يحدث التثبيط في المقام الأول دون إثارة مسبقة ؛

2) الثانوية التي لا تتطلب هياكل فرامل خاصة. ينشأ نتيجة لتغيير في النشاط الوظيفي للهياكل القابلة للإثارة العادية.

ترتبط عمليات الإثارة والتثبيط ارتباطًا وثيقًا ، وتحدث في وقت واحد وهي مظاهر مختلفة لعملية واحدة. بؤر الإثارة والتثبيط متحركة ، وتغطي مناطق أكبر أو أصغر من مجموعات الخلايا العصبية ، ويمكن أن تكون أكثر أو أقل وضوحًا. بالتأكيد سيتم استبدال الإثارة بالتثبيط ، والعكس صحيح ، أي أن هناك علاقات استقرائية بين التثبيط والإثارة.

4. الآليات الفيزيائية والكيميائية لظهور إمكانات الراحة

جهد الغشاء (أو احتمال الراحة) هو فرق الجهد بين السطح الخارجي والداخلي للغشاء في حالة الراحة الفسيولوجية النسبية. تنشأ إمكانية الراحة نتيجة لسببين:

1) التوزيع غير المتكافئ للأيونات على جانبي الغشاء. يوجد داخل الخلية معظم أيونات K ، وخارجها قليل. يوجد المزيد من أيونات الصوديوم وأيونات الكلور في الخارج أكثر من الداخل. يسمى هذا التوزيع للأيونات عدم التناسق الأيوني.

2) النفاذية الانتقائية للغشاء للأيونات. في حالة الراحة ، لا يكون الغشاء منفذاً بشكل متساوٍ للأيونات المختلفة. يكون غشاء الخلية منفذاً لأيونات البوتاسيوم ، ومنفذ قليلًا لأيونات الصوديوم ، وغير منفذ للمواد العضوية.

هذان العاملان يخلقان ظروفًا لحركة الأيونات. تتم هذه الحركة دون إنفاق الطاقة عن طريق النقل السلبي - الانتشار نتيجة للاختلاف في تركيز الأيونات. تترك أيونات K الخلية وتزيد الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للغشاء ، تمر أيونات Cl بشكل سلبي إلى الخلية ، مما يؤدي إلى زيادة الشحنة الموجبة على السطح الخارجي للخلية. تتراكم أيونات الصوديوم على السطح الخارجي للغشاء وتزيد شحنتها الموجبة. تبقى المركبات العضوية داخل الخلية. نتيجة لهذه الحركة ، يتم شحن السطح الخارجي للغشاء بشكل إيجابي ، بينما يكون السطح الداخلي مشحونًا سالبًا. قد لا يكون السطح الداخلي للغشاء مشحونًا بشكل سلبي تمامًا ، ولكنه دائمًا ما يكون سالبًا فيما يتعلق بالسطح الخارجي. تسمى حالة غشاء الخلية بحالة الاستقطاب. تستمر حركة الأيونات حتى يتم توازن فرق الجهد عبر الغشاء ، أي يحدث التوازن الكهروكيميائي. تعتمد لحظة التوازن على قوتين:

1) قوى الانتشار.

2) قوى التفاعل الكهروستاتيكي.

قيمة التوازن الكهروكيميائي:

1) الحفاظ على عدم التناسق الأيوني ؛

2) الحفاظ على قيمة إمكانات الغشاء عند مستوى ثابت.

تشترك قوة الانتشار (الاختلاف في تركيز الأيونات) وقوة التفاعل الكهروستاتيكي في حدوث جهد الغشاء ، لذلك يُطلق على جهد الغشاء التركيز الكهروكيميائي.

للحفاظ على عدم التناسق الأيوني ، لا يكفي التوازن الكهروكيميائي. الخلية لديها آلية أخرى - مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي آلية لضمان النقل النشط للأيونات. يحتوي غشاء الخلية على نظام من الناقلات ، كل منها يربط أيونات الصوديوم الثلاثة الموجودة داخل الخلية ويخرجها. من الخارج ، يرتبط الناقل باثنين من الأيونات K الموجودة خارج الخلية وينقلها إلى السيتوبلازم. تؤخذ الطاقة من انهيار ATP. يوفر تشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ما يلي:

1) تركيز عالٍ من أيونات البوتاسيوم داخل الخلية ، أي قيمة ثابتة لإمكانات الراحة ؛

2) تركيز منخفض من أيونات الصوديوم داخل الخلية ، أي أنه يحافظ على الأسمولية الطبيعية وحجم الخلية ، ويخلق الأساس لتوليد جهد فعل ؛

3) تدرج تركيز ثابت لأيونات الصوديوم ، مما يسهل نقل الأحماض الأمينية والسكريات.

5. الآليات الفيزيائية والكيميائية للعمل المحتمل حدوثه

إمكانات العمل- هذا تحول في جهد الغشاء الذي يحدث في الأنسجة تحت تأثير عتبة ومحفز فوق الحد ، مصحوبًا بإعادة شحن غشاء الخلية.

تحت تأثير العتبة أو التحفيز الفائق ، تتغير نفاذية غشاء الخلية للأيونات بدرجات متفاوتة. بالنسبة إلى أيونات الصوديوم ، تزداد بمعامل 400-500 ، ويزداد التدرج بسرعة ؛ أما بالنسبة إلى أيونات K ، فيزداد بمعامل 10-15 ، ويتطور التدرج ببطء. نتيجة لذلك ، تحدث حركة أيونات الصوديوم داخل الخلية ، حيث تتحرك أيونات البوتاسيوم خارج الخلية ، مما يؤدي إلى إعادة شحن غشاء الخلية. السطح الخارجي للغشاء مشحون سلبًا ، بينما السطح الداخلي موجب.

مكونات إمكانية العمل:

1) الاستجابة المحلية ؛

2) ذروة الجهد العالي المحتملة (سبايك) ؛

3) تتبع الاهتزازات:

أ) إمكانية التتبع السلبي ؛

ب) إمكانية التتبع الإيجابي.

استجابة محلية.

حتى يصل التحفيز إلى 50-75٪ من قيمة العتبة في المرحلة الأولية ، تظل نفاذية غشاء الخلية دون تغيير ، ويتم تفسير التحول الكهربائي لإمكانات الغشاء بواسطة العامل المهيج. عند الوصول إلى مستوى 50-75٪ ، تفتح بوابات التنشيط (m-gates) لقنوات Na ، وتحدث استجابة محلية.

تدخل أيونات Na الخلية عن طريق الانتشار البسيط دون إنفاق الطاقة. بعد الوصول إلى قوة العتبة ، تنخفض إمكانات الغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (حوالي 50 مللي فولت). المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب هو عدد الميليفولت الذي يجب أن تنخفض به إمكانات الغشاء من أجل حدوث تدفق يشبه الانهيار الجليدي لأيونات الصوديوم في الخلية. إذا كانت قوة التهيج غير كافية ، فلن تحدث استجابة محلية.

جهد ذروة الجهد العالي (سبايك).

ذروة جهد الفعل هي عنصر ثابت من إمكانات الفعل. يتكون من مرحلتين:

1) الجزء الصاعد - مراحل نزع الاستقطاب ؛

2) الجزء التنازلي - مراحل عودة الاستقطاب.

يؤدي تدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية على غرار الانهيار الجليدي إلى تغيير في الجهد على غشاء الخلية. كلما دخلت أيونات الصوديوم إلى الخلية ، كلما زاد استقطاب الغشاء ، كلما فتحت بوابات التنشيط. تدريجيًا ، تتم إزالة الشحنة من الغشاء ، ثم تظهر مع الإشارة المعاكسة. يسمى ظهور شحنة بعلامة معاكسة بانعكاس جهد الغشاء. تستمر حركة أيونات الصوديوم في الخلية حتى لحظة التوازن الكهروكيميائي لأيون الصوديوم. لا يعتمد اتساع جهد الفعل على قوة التحفيز ، بل يعتمد على تركيز أيونات الصوديوم وعلى درجة نفاذية الغشاء إلى أيونات الصوديوم. تعيد المرحلة التنازلية (مرحلة عودة الاستقطاب) شحنة الغشاء إلى علامتها الأصلية. عند الوصول إلى التوازن الكهروكيميائي لأيونات الصوديوم ، يتم تعطيل بوابة التنشيط ، وتقل نفاذية أيونات الصوديوم وتزداد نفاذية أيونات البوتاسيوم ، وتعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم وتستعيد شحنة غشاء الخلية. لا يحدث الشفاء الكامل لإمكانات الغشاء.

في عملية تفاعلات الاختزال ، يتم تسجيل إمكانات التتبع على غشاء الخلية - إيجابية وسلبية. إمكانات التتبع هي مكونات غير ثابتة لإمكانات الفعل. إمكانية التتبع السلبي - تتبع إزالة الاستقطاب نتيجة لزيادة نفاذية الغشاء إلى أيونات الصوديوم ، مما يثبط عملية إعادة الاستقطاب. تحدث إمكانية التتبع الإيجابية عندما يكون غشاء الخلية مفرط الاستقطاب في عملية استعادة الشحنة الخلوية بسبب إطلاق أيونات البوتاسيوم وتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

تفاعلات بيولوجية. الكائنات الحية وجميع خلاياها عصبية ، أي. القدرة على الاستجابة للتأثيرات أو الاضطرابات البيئية في حالتها عن طريق تغيير هيكلها أو وظيفتها ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات الكمية والنوعية في التمثيل الغذائي والطاقة. تسمى التغييرات في بنية ووظائف الجسم وخلاياه استجابة للتأثيرات المختلفة تفاعلات بيولوجيةوالتأثيرات التي تسببها - المنبهات أو المنبهات.

يشمل مفهوم الاستجابة البيولوجية جميع أنواع نشاط استجابة الجسم وخلاياه وأعضائه للتأثيرات المختلفة. تتجلى تفاعلات الخلايا في تغيير شكلها وهيكلها وعملية نموها وانقسامها ، في تكوين مركبات كيميائية مختلفة فيها ، وتحويل الطاقة الكامنة إلى حركية (كهربائية ، ميكانيكية ، حرارية ، ضوئية) ، الأداء عمل واحد أو آخر (التحرك في الفضاء ، إطلاق مواد معينة ، عمل تركيز بعض الإلكتروليتات في الخلية ، إلخ). والأكثر تنوعًا هي ردود أفعال الكائن الحي بأكمله ، وخاصة أشكال السلوك المعقدة. في عملية تنفيذها ، يتغير نشاط العديد من الأعضاء والخلايا التي لا تعد ولا تحصى ، لأن الجسم يتفاعل دائمًا مع التأثيرات المختلفة ككل ، كنظام معقد واحد.

المهيجات. يمكن أن يكون أحد العوامل المهيجة للخلية الحية أو الكائن الحي ككل أي تغيير في البيئة الخارجية أو الحالة الداخلية للكائن الحي ، إذا كان كبيرًا بما يكفي ، وحدث بسرعة كافية ، واستمر لفترة كافية.

يمكن تقسيم كل مجموعة لا حصر لها من المحفزات المحتملة إلى 3 مجموعات: فيزيائية ، وفيزيائية-كيميائية ، وكيميائية. تشمل المنبهات الفيزيائية درجة الحرارة ، والميكانيكية (الصدمة ، والوخز ، والضغط ، والحركة ، والتسارع ، وما إلى ذلك) ، والكهربائية ، والضوء. يتم تمثيل المنبهات الفيزيائية والكيميائية بالتغيرات في الضغط الاسموزي ، والتفاعل النشط للوسط ، وتكوين المنحل بالكهرباء ، والحالة الغروية. تشمل المهيجات الكيميائية العديد من المواد التي لها تركيبة وخصائص مختلفة وقادرة على تغيير التمثيل الغذائي للخلايا (المواد الغذائية ، الأدوية ، السموم ، الهرمونات ، الإنزيمات ، المستقلبات ، إلخ).

المهيجات الخلوية التي تسبب نشاطها ، والتي لها أهمية خاصة في عمليات الحياة ، هي نبضات عصبية. أن تكون طبيعيًا ، أي تنشأ في الجسم نفسه ، المنبهات الكهروكيميائية للخلايا ، النبضات العصبية ، التي تعمل على طول الألياف العصبية من النهايات العصبية في الجهاز العصبي المركزي أو القادمة منها إلى الأعضاء المحيطية ، تسبب تغيرات موجهة في حالتها ونشاطها.

تنقسم جميع المحفزات حسب مكان حدوثها إلى منبهات خارجية (خارجية) وداخلية (داخلية) ، ووفقًا لأهميتها الفسيولوجية - إلى كافية وغير كافية. كافية هي تلك المحفزات التي تعمل على بنية بيولوجية معينة في ظل الظروف الطبيعية ، والتي يتم تكييفها بشكل خاص من خلال التطور والحساسية التي عادة ما تكون عالية للغاية (العين - الضوء ، الأذن - الصوت ، إلخ). غير كافية تلك المحفزات للإدراك التي لا تتكيف معها هذه الخلية أو العضو بشكل خاص ، ولكن في ظل ظروف معينة ، يمكن أن تسبب تغيرات في الهيكل أو الوظيفة (العضلات - يمكن أن تنقبض عند الاصطدام ، الاحترار السريع ، التعرض للتيار الكهربائي ، التمدد المفاجئ ، عمل الحمض ، وما إلى ذلك).

الاهتياجية.تتكيف خلايا الأنسجة العصبية والعضلية والغدية بشكل خاص مع ردود الفعل السريعة للتهيج (للإثارة). تسمى خلايا هذه الأنسجة بالإثارة ، وتسمى قدرتها على الاستجابة للمنبهات المختلفة بالإثارة بالاستثارة. الاهتياجية- هذه خاصية لغشاء الخلية للاستجابة لعمل عامل مزعج (مثير) عن طريق تغيير النفاذية وحالتها الكهربائية. هذه الظاهرة تسمى الإثارة. الإثارة تفاعل بيولوجي معقد يتجلى في مجمل التغيرات الفيزيائية والكيميائية والوظيفية. علامة الإثارة الإلزامية هي حدوث تغيير في الحالة الكهربائية لغشاء الخلية السطحية (تغيير في إمكانات الغشاء ، MP ، وتوليد جهد عمل التكاثر ، AP). بعد أن نشأت في خلية واحدة أو في جزء منها ، ينتشر الإثارة إلى أجزاء أخرى من نفس الخلية أو إلى خلايا أخرى.

دائمًا ما تحدث استجابة الخلية الحية للمحفز ، سواء في شكل الإثارة والتفاعل الكهربائي المرتبط بها ، أو في شكل تقلص أو إفراز ، بعد فترة كامنة أو كامنة. هذا هو اسم الفترة الزمنية بين بداية عمل المنبه ورد فعل النسيج لعمله. خلال الفترة الكامنة ، يجب أن تمر التغييرات في حالة الأنسجة ، وهي ضرورية حتى يظهر رد الفعل نفسه. الفترة الكامنة للأنسجة القابلة للاستثارة أقصر من تلك غير القابلة للاستثارة ، والفترة الكامنة للتفاعل الكهربائي للأنسجة أقصر من فترة تقلص العضلات ، وحتى أكثر من رد الفعل الإفرازي.

تاريخ اكتشاف الظواهر الكهربائية في الأنسجة.

في عام 1786 ، لاحظ الطبيب وعالم وظائف الأعضاء الإيطالي جالفاني ، بعد أن علق أرجل الضفادع على الشرفة حتى يجف ، أنه عندما تتلامس الساق بفعل الرياح مع الشبكة المعدنية للشرفة ، يحدث تقلصها. وخلص جالفاني إلى أنه إذا تم إنشاء دائرة بين العصب والعضلة بواسطة موصل معدني ، وفي نفس الوقت تنقبض العضلة ، فهذا دليل على ظهور "كهرباء الحيوان". كان يعتقد أن العصب والعضلة مشحونان بشكل معاكس.

ومع ذلك ، أظهر الفيزيائي فولتا الاستنتاج الخاطئ لجالفاني من خلال إجراء مثل هذه التجربة: لقد لاحظ أن درابزين الشرفة كان من النحاس ، وأن الخطافات التي علقت عليها الكفوف كانت من الحديد. بعد أن حاول تثبيت ملاقط على القدم ، كانت إحدى ساقيه مصنوعة من النحاس والأخرى من الزنك أو الحديد ، أصيب فولتا بانقباض عضلي. لذلك ، خلص إلى أن العضلات تتقلص ليس بسبب إطلاق "كهرباء الحيوان" ، ولكن بسبب تدفق تيار بين معدنين ملامسين للإلكتروليت ، مما يؤدي إلى تهيج أعصاب ساق الضفدع.

غير موافق مع فولتا ، أجرى جالفاني تجربة ثانية. كان يتألف من تقلص العضلات غير المعدنية. تم تحقيق التقلص عن طريق لف العصب فوق العضلة المعدة باستخدام أدوات زجاجية. ومع ذلك ، اتضح أنه لا يمكن الحصول على الانكماش إلا عندما تتضرر العضلة ، وإذا تم تشريح العضلة بعناية ، دون الإضرار بسطحها ، فلن يحدث أي تقلص أثناء هذه التجربة. في وقت لاحق ، أوضح عالم الفسيولوجيا الألماني هيرمان أنه إذا تم تطبيق أقطاب الجلفانومتر على عضلة سليمة ، فلا يمكن رؤية فرق الجهد. ولكن في حالة تلف العضلة أو العصب أو قطعها أو غمر أحد الأقطاب الكهربائية في هذا القطع ، تنحرف إبرة الجلفانومتر ، مما يدل على أن تيارًا كهربائيًا ينشأ بين الأجزاء التالفة وغير التالفة من العضلة الحية والجزء التالف. يحمل شحنة سالبة. هذا التيار كان يسمى تيار خطأ أو تيار هادئ .

في عام 1837 ، أظهر ماتيوتشي أن تيار الراحة للعضلة الهيكلية يتناقص أثناء تقلصها. أجرى ماتيوتشي تجربة أخرى. أخذ اثنين من الاستعدادات العصبية والعضلية وألقى عصب الثاني على عضلة الأول. في الوقت نفسه ، تسبب في تهيج عصب المستحضر الأول ، مما تسبب في تقلص العضلات. اتضح أن العضلة الثانية بدأت تتقلص أيضًا. لا يمكن تفسير ذلك بتأثير تيار الراحة على العصب ، لأن تقلص العضلة الثانية يحدث فقط عندما تكون الأولى متحمسًا. تكون هذه التجربة أكثر وضوحًا إذا أخذنا القلب العامل لضفدع بدلاً من العضلة الأولى. عندما يُلقى العصب بخطاف زجاجي من مستحضر عصبي عضلي على قلب الضفدع ، تبدأ عضلة الساق في الانقباض في إيقاع ضربات القلب. تم اكتشاف سبب هذه الظاهرة لاحقًا.

في عام 1850 ، اكتشف الباحث الفرنسي الشهير دوبوا-ريمون ، الذي أزعج العصب الوركي لضفدع ، أنه بعد التهيج ، تمر موجة من التيار الكهربائي على طول العصب. في عام 1868 ، أوضح هيرمان أن السبب في ذلك هو أن التيار الكهربائي الذي يحدث أثناء التحفيز يصل إلى القسم المجاور ، ويثيره ، ثم يصل إلى القسم التالي ، ومن خلال مثل هذه الاتصالات ، تمتد موجة الإثارة على طول العصب ، مثل النار على طول حبل فيكفورد.

في حالة تهيج جزء من العصب بضربات مفردة للتيار المباشر ، وتحويل التيار من القسم التالي بواسطة قطبين إلى الجلفانومتر أو إلى أنبوب منظار الذبذبات المهبطية ، عندئذٍ في البداية ، في لحظة التهيج ، لا توجد انحرافات تسجل. منذ تحت كلا قطبي التفريغ نفس الإمكانات. بعد فترة ينتشر. يصل الإثارة إلى قطب التفريغ الأول ثم يسجل الجلفانومتر فرق الجهد في شكل تذبذب سلبي - ينحرف السهم إلى اليسار (لأسفل على الذبذبات). عندما تكون موجة الإثارة بين الأقطاب الكهربائية ، يعود السهم إلى موضعه الأصلي. ثم تصل موجة الإثارة إلى القطب الثاني - ينحرف السهم إلى اليمين (شعاع لأعلى). عندما تذهب موجة الإثارة إلى أبعد من ذلك ، يعود كل من شعاع الذبذبات وإبرة الجلفانومتر إلى موقعهما الأصلي.

من هذه الحقائق ، يمكن استخلاص الاستنتاجات التالية:

1. في حالة الراحة ، يوجد فرق الجهد فقط بين مناطق الأنسجة السليمة والمتضررة (تيار التلف ، أو تيار الراحة).

2. عندما تمر الإثارة عبر العصب ، ينشأ تيار عمل فيه.

3. هذا العمل الحالي لا يبقى في مكانه ، ولكن ينتشر.

4. تيار العمل هو تذبذب محتمل سلبي.

أصبح من الممكن إجراء دراسة أكثر دقة لآليات التغيرات الكهربائية في الأنسجة أثناء الراحة وأثناء الإثارة مع تقدم القياس الكهربائي وتقنية الإلكترودات الدقيقة. ننتقل الآن إلى دراسة البيانات الحديثة حول العمليات الكهربائية في الأنسجة.

يستريح المحتملة. اتضح أنه بين السطح الخارجي للخلية وبروتوبلازمها في حالة الراحة ، هناك فرق محتمل يتراوح بين 60-90 مللي فولت ، وسطح الخلية مشحون كهربائيًا إيجابيًا فيما يتعلق بالبروتوبلازم. يُطلق على فرق الجهد هذا اسم جهد الغشاء ، أو جهد الراحة. لا يمكن قياسه بدقة إلا بمساعدة الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا.

وفقًا لنظرية Hodgkin-Huxley للأغشية والأيون ، ترجع الإمكانات الكهربية الحيوية إلى التركيز غير المتكافئ لـ K + و Na + و Cl- أيونات داخل الخلية وخارجها ، ونفاذية الغشاء السطحي لها.

بناءً على بيانات المجهر الإلكتروني والتحليل الكيميائي والدراسات الكهربية ، يُفترض أن الغشاء يتكون من طبقة مزدوجة من جزيئات الفسفوليبيد ، مغطاة من الداخل بطبقة من جزيئات البروتين ، ومن الخارج بطبقة من جزيئات البروتين. وعديدات السكاريد المخاطية. من المفترض أنه يوجد في غشاء الخلية أنحف القنوات (المسام) بقطر من عدة أنجستروم. من خلال هذه القنوات ، تدخل جزيئات الماء والمواد الأخرى ، وكذلك الأيونات التي لها قطر يتوافق مع حجم المسام ، الخلية وتتركها. يتم تثبيت مجموعات مشحونة مختلفة على العناصر الهيكلية للغشاء ، مما يعطي جدران القنوات شحنة أو أخرى. وبالتالي ، فإن وجود مجموعات الفوسفات والكربوكسيل المنفصلة في غشاء الألياف العصبية هو السبب في أنه (الغشاء) أقل نفاذية للأنيونات من الكاتيونات.

كما أن نفاذية الغشاء للكاتيونات المختلفة ليست هي نفسها وتتغير بشكل طبيعي في ظل الحالات الوظيفية المختلفة للنسيج. في حالة الراحة ، يكون غشاء الألياف العصبية أكثر نفاذية لأيونات K من أيونات الصوديوم بحوالي 25 مرة ، وأثناء الإثارة ، تكون نفاذية الصوديوم أعلى بحوالي 20 مرة من البوتاسيوم.

بالإضافة إلى النفاذية ، فإن تدرج تركيز الأيونات على جانبي الغشاء له أهمية كبيرة لحدوث جهد الغشاء. لقد ثبت أن السيتوبلازم في الخلايا العصبية والعضلية يحتوي على 30-59 مرة أكثر من أيونات K + (500 ميقول / لتر مقابل 10 ميقول / لتر) ، ولكن أقل 8-10 مرات من أيونات الصوديوم (35 ميقول / لتر مقابل 350 ميقول / لتر) ) وأيونات أقل 50 مرة من السائل خارج الخلية (انظر الجدول). يتم تحديد قيمة إمكانات الراحة للألياف والخلايا العصبية من خلال نسبة أيونات K + المشحونة إيجابياً المنتشرة لكل وحدة زمنية من الخلية إلى الخارج على طول تدرج التركيز ، وتنتشر أيونات Na + المشحونة إيجابياً على طول تدرج التركيز في الاتجاه المعاكس. وهكذا ، في التجارب النموذجية على محور الحبار ، مع تدرج تركيز K + الذي يحدث في الألياف العصبية ، تكون قيمة K + الحالية -120 mV. إذا تم محاكاة تدرج الصوديوم فقط في مثل هذه التجربة ، فإن تيار Na + هو +30 mV. تساوي إمكانات الغشاء المقاسة فعليًا للعصب مجموع هذين التيارين الموجهة بشكل معاكس ، أي -90 ميللي فولت

على الرغم من حقيقة أن معدل انتشار أيونات Na + و K + عبر الغشاء في حالة السكون منخفض ، فإن الفرق بين تركيزاتها خارج الخلية وداخلها يجب أن يتساوى تمامًا في النهاية إذا لم تكن هناك آلية خاصة في الخلية تضمن نشاطًا نشطًا. إطلاق ("ضخ") من بروتوبلازم أيونات Na + التي تخترقها وإدخال ("حقن") أيونات K +. تسمى هذه الآلية مجازيًا بمضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

من أجل الحفاظ على عدم تناسق الأيونات ، يجب أن تقوم مضخة Na-K ببعض العمل ضد تدرج تركيز الأيونات. المصدر المباشر للطاقة لتشغيل المضخة هو تقسيم ATP ، والذي يحدث تحت تأثير ATPase المترجمة في الغشاء ويتم تنشيطه بواسطة أيونات Na + و K + (ما يسمى ATPase المعتمدة على Na-K). يؤدي تثبيط نشاط هذا الإنزيم إلى تعطيل المضخة. نتيجة لذلك ، يتم إثراء البروتوبلازم بـ Na + ويفقد K +. والنتيجة المباشرة لذلك هي انخفاض أو حتى اختفاء كامل للـ MP (إمكانية الراحة أو إمكانات الغشاء).

يحدث إزالة الاستقطاب من الغشاء لأنه ، بسبب تدرج التركيز ، يخرج K + ، ولكن بسبب حقيقة أن CL- أيونات ، التي لا تستطيع المرور عبر الغشاء ، تحتفظ بالكهرباء الساكنة الأيونات الموجبة ، يتم إنشاء فائض K + في الحدود بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء ، المشحونة إيجابًا وسلبًا على التوالي ، هناك فرق محتمل يبلغ حوالي -90 مللي فولت. يكون الغشاء الساكن غير مستقطب باستمرار ، لأنه نتيجة لتشغيل مضخة Na-K ، يتم الحفاظ على تدرج تركيز الأيونات اللازم لذلك.

إمكانات العمل. إذا تعرض جزء من العصب أو الألياف العضلية لمحفز قوي بدرجة كافية (على سبيل المثال ، صدمة كهربائية) ، تحدث الإثارة في هذه المنطقة ، ومن أهم مظاهرها التقلب السريع للـ MP ، ويسمى الإجراء المحتملة (ا ف ب)

مع التسجيل داخل الخلايا ، يمكن العثور على أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا ، مقاسة بألف من الثانية ، يصبح مشحونًا كهربائيًا سالبًا فيما يتعلق بمنطقة الراحة المجاورة ، أي عندما متحمس ، ما يسمى ب. إعادة شحن الغشاء. أظهرت القياسات الدقيقة أن سعة AP أعلى بـ 30-50 مللي فولت من قيمة MF. والسبب في ذلك هو أنه عند الإثارة ، لا يختفي الـ PP فحسب ، بل ينشأ فرق محتمل للإشارة المعاكسة ، ونتيجة لذلك يصبح السطح الخارجي للغشاء مشحونًا سالبًا فيما يتعلق بجانبه الداخلي.

في PD ، من المعتاد التمييز بين ذروته (ما يسمى السنبلة) وإمكانات التتبع. ذروة AP لها طور تصاعدي وتنازلي. قبل المرحلة الصاعدة ، أكثر أو أقل وضوحا ما يسمى ب. المحلية المحتملة ، أو الاستجابة المحلية. بما أن الاستقطاب الأولي للغشاء يختفي خلال المرحلة الصاعدة ، يطلق عليه مرحلة إزالة الاستقطاب ؛ وفقًا لذلك ، فإن المرحلة التنازلية ، التي يعود خلالها استقطاب الغشاء إلى مستواه الأصلي ، تسمى مرحلة عودة الاستقطاب. تختلف مدة ذروة AP في ألياف العضلات العصبية والهيكلية في غضون 0.4-5.0 ميللي ثانية. في هذه الحالة ، تكون مرحلة عودة الاستقطاب دائمًا أطول.

بالإضافة إلى الذروة ، يتم تمييز اثنين من إمكانات التتبع في PD - إزالة الاستقطاب التتبع (تتبع الإمكانات السلبية) وتتبع فرط الاستقطاب (تتبع الإمكانات الإيجابية. لا تتجاوز سعة هذه الإمكانات عدة ملي فولت ، وتتراوح المدة من عدة عشرات إلى مئات من مللي ثانية: ترتبط إمكانات التتبع بعمليات التعافي ، التي تتطور في العضلات والأعصاب بعد انتهاء الإثارة.

سبب PD هو تغيير في النفاذية الأيونية للغشاء. في حالة الراحة ، كما ذكرنا سابقًا ، تتجاوز نفاذية الغشاء لـ K + نفاذية الصوديوم. نتيجة لذلك ، يتجاوز تدفق الأيونات الموجبة الشحنة إلى الخارج من البروتوبلازم التدفق المعاكس لـ Na +. لذلك ، فإن الغشاء السكون موجب الشحنة من الخارج.

عندما تتعرض الخلية لمهيج ، تزداد نفاذية غشاء أيونات الصوديوم بشكل حاد ، وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K. لذلك ، يبدأ تدفق أيونات الصوديوم في الخلية في الزيادة بشكل ملحوظ التدفق الخارجي لـ K +. يصل تيار Na + إلى +150 مللي فولت. في الوقت نفسه ، ينخفض ​​إنتاج K + من الخلية إلى حد ما. كل هذا يؤدي إلى انحراف (ارتداد) لـ MF ، ويصبح السطح الخارجي للغشاء مشحونًا كهربائيًا سالبًا فيما يتعلق بالسطح الداخلي. يتم تسجيل هذا التحول كفرع تصاعدي من ذروة AP (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الأغشية لأيونات الصوديوم في الخلايا العصبية لفترة قصيرة جدًا. وهو مرتبط بفتح قصير المدى لما يسمى ب. قنوات Na + (بتعبير أدق ، مصاريع M في هذه القنوات) ، والتي يتم استبدالها بعد ذلك بإغلاق عاجل لـ Na + -pores بمساعدة ما يسمى. H- بوابة. هذه العملية تسمى تعطيل الصوديوم. نتيجة لذلك ، يتوقف تدفق Na في الخلية.

تمت دراسة وجود قنوات Na- و K خاصة وآلية معقدة لقفل وفتح البوابة من قبل علماء الفيزياء الحيوية جيدًا. يتضح أن هناك آليات انتقائية تنظم قنوات معينة. على سبيل المثال ، يحجب الذيفان الرباعي السام مسام الصوديوم فقط ، بينما يسد رباعي إيثيل الأمونيوم المسام K فقط. وقد تبين أن حدوث الإثارة في بعض الخلايا يرتبط بتغيير في نفاذية الغشاء لـ Ca ++ ، وفي خلايا أخرى - لـ Mg +. يستمر البحث في آليات التغييرات في نفاذية الغشاء.

نتيجة لتعطيل Na وزيادة متزامنة في نفاذية K ، هناك إطلاق محسن لأيونات K + الإيجابية من البروتوبلازم إلى المحلول الخارجي. نتيجة لهاتين العمليتين ، تتم استعادة حالة الاستقطاب للغشاء (إعادة الاستقطاب) ، ويكتسب سطحه الخارجي شحنة موجبة مرة أخرى. في المستقبل ، تحدث عمليات استعادة التركيب الأيوني الطبيعي للخلية وتدرج تركيز الأيونات الضروري بسبب تنشيط مضخة Na-K.

وهكذا ، في الخلية الحية ، يوجد نوعان مختلفان من حركة الأيونات عبر الغشاء. يتم تنفيذ أحدها على طول تدرج تركيز الأيونات ولا يتطلب طاقة ، لذلك يطلق عليه النقل السلبي. إنه مسؤول عن حدوث MP و PD ويؤدي في النهاية إلى معادلة تركيزات الأيونات على جانبي غشاء الخلية. النوع الثاني من حركة الأيونات عبر الغشاء ، والذي يتم تنفيذه مقابل تدرج التركيز ، يتكون من "ضخ" أيونات الصوديوم من البروتوبلازم و "إجبار" أيونات K + في الخلية. هذا النوع من النقل الأيوني ممكن فقط إذا تم استهلاك الطاقة - وهذا هو النقل النشط. إنها نتيجة عمل أنظمة إنزيمية خاصة (ما يسمى بالمضخات) ، وبفضلها ، تمت استعادة الاختلاف الأولي في التركيزات اللازمة للحفاظ على MP.

شروط الإثارة. من أجل حدوث AP ، من الضروري ، تحت تأثير بعض التحفيز ، حدوث زيادة في نفاذية أيون غشاء الخلية القابلة للاستثارة. ومع ذلك ، فإن الإثارة ممكنة فقط إذا كان للعامل الذي يعمل على الغشاء حدًا أدنى (عتبة) معينًا يمكن أن يغير إمكانات الغشاء (MP ، أو Eo) إلى مستوى حرج معين (Ek ، المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب). المنبهات ، التي تكون قوتها أقل من قيمة العتبة ، تسمى عتبة فرعية ، أعلى - عتبة عليا. يتضح أن قوة العتبة المطلوبة لحدوث الإثارة مع مسرى دقيق داخل الخلايا هي 10 -7-10-9 أ.

في هذا الطريق، الشرط الرئيسي لحدوث PD هو ما يلي: يجب أن تصبح إمكانات الغشاء مساوية أو أقل من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (Eo<= Eк)

ستتضح لنا أسباب هذه الظاهرة لاحقًا ، بعد أن تم توضيح بعض آليات عمل تيار كهربائي ثابت على الأنسجة القابلة للإثارة.

في الظروف المختبرية وأثناء بعض الدراسات السريرية ، تُستخدم المحفزات الكهربائية لتهيج الأعصاب والعضلات ، والتي يسهل تناولها من حيث السعة والمدة ، وفي الشكل ، وتقليد النبضات العصبية الطبيعية. آلية التأثير المهيج للتيار على الأنسجة هي من حيث المبدأ هي نفسها لجميع أنواع المحفزات ، أقرب ما يمكن إلى آلية عمل النبضات العصبية نفسها ، ومع ذلك ، في الشكل الأكثر تميزًا ، يتم الكشف عن هذه الآليات عند استخدام التيار المباشر.