Sinapsa živčane stanice i provođenje živčanog impulsa. živčanih impulsa

Predavanje br.3
živčani
zamah
Građa sinapse

Živčana vlakna

Pulpa
(mijelinizirano)
Bez pulpe
(nemijeliziran)
Senzorički i motorički
vlakna.
Pripadaju uglavnom
simpatičan n.s.
PD se širi skokovito
(saltatorno provođenje).
PD se kontinuirano širi.
u prisutnosti čak i slabe mijelinizacije
s istim promjerom vlakana - 1520 m/s. Češće s većim promjerom od 120
m/sek.
S promjerom vlakana od oko 2 µm i
nedostatak mijelinske ovojnice
brzina će biti
~1 m/s

I - nemijelinizirana vlakna II - mijelinizirana vlakna

Prema brzini provođenja sva se živčana vlakna dijele na:

Vlakna tipa A - α, β, γ, δ.
Mijelinizirani. Najdeblji α.
Brzina uzbude 70-120m/s
Provesti uzbuđenje na skeletne mišiće.
Vlakna β, γ, δ. Imaju manji promjer
brzina, dulji PD. Uglavnom
osjetilna vlakna taktila, bol
temperaturni receptori, unutarnji
organa.

Vlakna tipa B prekrivena su mijelinom
ljuska. Brzina od 3 -18 m/s
- pretežno preganglionski
vlakna autonomnog živčanog sustava.
Vlakna tipa C su bez pulpe. Visoko
mali promjer. Izvođenje brzine
ekscitacija od 0-3 m/sek. to
postganglijska vlakna
simpatički živčani sustav i
neka osjetilna vlakna
receptore.

Zakoni provođenja uzbude u živcima.

1) Zakon anatomske i
fiziološki kontinuitet
vlakna. Bilo koja ozljeda živaca
(transekcija) ili njegovu blokadu
(novokain), ekscitacija duž živca nije
održanog.

2) Zakon dvostranog držanja.
Ekscitacija se provodi duž živca iz
mjesta iritacije u oba
strane su iste.
3) Zakon izoliranog ponašanja
uzbuđenje. u perifernom živcu
impulsi se šire kroz svaki
vlakna u izolaciji, tj. ne pomaknuvši se s
jedno vlakno u drugo i render
djelovanje samo na one stanice, završetke
nervno vlakno koje je u kontaktu

Slijed procesa koji dovode do blokade provođenja živčanih impulsa pod utjecajem lokalnog anestetika

1. Difuzija anestetika kroz ovojnicu živca i
živčana membrana.
2. Fiksacija anestetika u zoni receptora u natriju
kanal.
3. Blokada natrijevih kanala i inhibicija permeabilnosti
membrane za natrij.
4. Smanjena brzina i stupanj faze depolarizacije
akcijski potencijal.
5. Nemogućnost dostizanja razine praga i
razvoj akcijskog potencijala.
6. Blokada provođenja.

Sinapsa.

Sinapsa - (od grčkog "povezati, povezati").
Ovaj koncept je 1897. uveo Sherrington

Opći plan strukture sinapse

Glavna svojstva sinapsi:

1. Jednostrana ekscitacija.
2. Kašnjenje u provođenju uzbude.
3. Zbrajanje i transformacija. dodijeljen
male doze medijatora se zbrajaju i
izazvati uzbuđenje.
Kao rezultat toga, učestalost nerv
impulsi koji se spuštaju niz akson
pretvoriti u drugu frekvenciju.

4. U svim sinapsama jednog neurona
izdvaja se jedan posrednik ili
ekscitacijsko ili inhibitorno djelovanje.
5. Sinapse karakterizira niska labilnost
i visoka osjetljivost na kemikalije
tvari.

Klasifikacija sinapsi

Po mehanizmu:
Kemijski
Električni
Elektrokemijski
Po lokaciji:
1. neuromuskularni Po znaku:
- uzbudljivo
2. Nervozan
- akso-somatski - kočnica
- akso-dendritski
- akso-aksonalni
- dendro-dendritski

Mehanizam provođenja ekscitacije u sinapsi.

Redoslijed:

* Prijem pobude u obliku PD do
završetak živčanog vlakna.
* presinaptička depolarizacija
membrane i oslobađanje iona Ca++
iz sarkoplazmatskog retikuluma
membrane.
*Primanje Ca++ prilikom prijema u
potiče sinaptički plak
oslobađanje medijatora iz vezikula.

Živčana vlakna su procesi živčanih stanica, među kojima se razlikuju dendriti i aksoni. Jedna od najvažnijih funkcija ovih vlakana je percepcija signala iz vanjskog i unutarnjeg okoliša, njihova pretvorba u živčane impulse i njihovo provođenje kroz dendrite u ili duž aksona od CNS-a do efektorskih stanica.

Živčana vlakna (izdanci živčanih stanica) provode živčane impulse. Živčana vlakna se dijele na mijelin(prekriven mijelinskom ovojnicom) i nemijelinizirani. U motoričkim živcima prevladavaju mijelinizirana vlakna, a u autonomnom živčanom sustavu nemijelinizirana vlakna.

Struktura vlakana

Živčano vlakno sastoji se od aksijalnog cilindra i mijelinske ovojnice koja ga prekriva, prekinute u određenim intervalima (Ranvierovi presjeci). Mijelinska ovojnica nastaje kao rezultat činjenice da se lemmocit (Schwannova stanica) opetovano omotava oko aksijalnog cilindra, tvoreći gusti lipidni sloj. Takva se vlakna nazivaju mijelin, ili mek.Živčana vlakna koja nemaju mijelinsku ovojnicu nazivaju se nemijelinizirani, ili bez pulpe. Aksijalni cilindar ima plazma membranu i aksoplazmu.

Od živčanih vlakana nastaju živci ili živčana debla, zatvorena u zajedničkom vezivnotkivnom omotaču. Živac sadrži i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna.

Riža. Dijagram strukture živčanih vlakana

Ovisno o funkciji i smjeru živčanih impulsa, vlakna se dijele na aferentni, koji provode signale u CNS, i eferentna, vodeći ih od središnjeg živčanog sustava do izvršnih organa. Živčana vlakna tvore živce i brojne signalne putove unutar samog živčanog sustava.

Vrste živčanih vlakana

Živčana vlakna se obično dijele u tri tipa prema promjeru i brzini ekscitacije: A, B, C. Vlakna tipa A se pak dijele na podtipove: A-α, A-β, A-γ, A-δ .

vlakna tip A prekriven mijelinskom ovojnicom. Najdeblji među njima (A-a) imaju promjer od 12-22 mikrona i imaju najveću brzinu ekscitacije - 70-120 m / s. Tim se vlaknima prenosi uzbuđenje od središta motoričkih živaca leđne moždine do skeletnih mišića i od mišićnih receptora do odgovarajućih živčanih središta. Ostala vlakna tipa A imaju manji promjer i manju brzinu pobude (od 5 do 70 m/s). Odnose se uglavnom na osjetljiva vlakna koja provode uzbuđenje iz različitih receptora (taktilnih, temperaturnih itd.) u središnjem živčanom sustavu.

Na vlakna tip B mijelinizirana preganglijska vlakna autonomnog živčanog sustava. Promjer im je 1-3,5 mikrona, a brzina ekscitacije 3-18 m/s.

Na vlakna tip C uključuju tanka (promjera 0,5-2 mikrona) nemijelinizirana živčana vlakna. Brzina pobude kroz njih je 0,5-3,0 m/s. Vlakna ovog tipa dio su postganglijskih vlakana autonomnog živčanog sustava. Ova vlakna također provode ekscitaciju iz termoreceptora i receptora za bol.

Provođenje ekscitacije duž živčanih vlakana

Značajke provođenja ekscitacije u živčanim vlaknima ovise o njihovoj strukturi i svojstvima. Prema tim značajkama živčana vlakna se dijele na skupine A, B i C. Vlakna skupina A i B predstavljena su mijeliniziranim vlaknima. Prekriveni su mijelinskom ovojnicom koju tvore gusto pričvršćene membrane glija stanica više puta omotane oko aksijalnog cilindra živčanog vlakna. U CNS-u mijelinsku ovojnicu tvore oligodendrociti, a mijelin perifernih živaca Schwannove stanice.

Mijelin je višeslojna membrana koja se sastoji od fosfolipida, kolesterola, bazičnog proteina mijelina i male količine drugih tvari. Mijelinska ovojnica je prekinuta kroz približno jednake dijelove (0,5-2 mm), a membrana živčanog vlakna ostaje nepokrivena mijelinom. Ti se dijelovi nazivaju Ranvierovi presjeci. Postoji velika gustoća naponskih natrijevih i kalijevih kanala u membrani živčanog vlakna u području presretanja. Duljina presjeka je 0,3-14 mikrona. Što je veći promjer mijeliniziranog vlakna, duži su njegovi dijelovi prekriveni mijelinom i manje je Ranvierovih čvorova prisutno po jedinici duljine takvog vlakna.

Vlakna skupine A podijeljena su u 4 podskupine: a, β, y, δ (Tablica 1).

Tablica 1. Svojstva raznih toplokrvnih živčanih vlakana

Vrsta vlakana	Promjer vlakana, µm	Brzina provođenja, m/s	Funkcija	Trajanje vrha akcijskog potencijala, ms	Trajanje depolarizacije u tragovima, ms	Trajanje hiperpolarizacije u tragovima, ms
			propriocepcijska funkcija Motorna vlakna skeletnih mišića, aferentna vlakna iz mišićnih receptora
			Taktilna funkcija Aferentna vlakna iz receptora dodira
			motorička funkcija Aferentna vlakna od receptora za dodir i pritisak, aferentna vlakna do mišićnih vretena
			Bol, temperatura i taktilne funkcije Aferentna vlakna od nekih receptora za toplinu, pritisak, bol
			Preganglijska autonomna vlakna		Odsutan
			Simpatička funkcija Postganglijska autonomna vlakna, aferentna vlakna od nekih receptora za toplinu, pritisak, bol

Aa vlakna- najveći u promjeru (12-20 mikrona) - imaju brzinu uzbude od 70-120 m / s. Oni obavljaju funkcije aferentnih vlakana koja provode uzbuđenje od kožnih taktilnih receptora, mišićnih i tetivnih receptora, a također su eferentna vlakna koja prenose uzbuđenje od spinalnih a-motoneurona do ekstrafuzalnih kontraktilnih vlakana. Informacije koje se njima prenose neophodne su za provođenje brzih refleksnih i voljnih pokreta. Živčana vlakna provode ekscitaciju od spinalnih y-motornih neurona do kontraktilnih stanica mišićnih vretena. S promjerom od 3-6 µm, Ay-vlakna provode ekscitaciju brzinom od 15-30 m/s. Informacije koje se prenose tim vlaknima ne koriste se izravno za pokretanje pokreta, već za njihovu koordinaciju.

Iz tablice. Slika 1 pokazuje da se debela mijelinizirana vlakna koriste u onim senzornim i motornim živcima koji se moraju koristiti za najbrži prijenos informacija za trenutne odgovore.

Procesi koje kontrolira autonomni živčani sustav odvijaju se nižim brzinama od motoričkih reakcija skeletnih mišića. Informacije potrebne za njihovu provedbu percipiraju senzorni receptori i prenose u središnji živčani sustav kroz najtanja aferentna mijelinirana Aδ-, B- i nemijelinizirana C-vlakna. Eferentna vlakna tipa B i C dio su živaca autonomnog živčanog sustava.

Mehanizam provođenja ekscitacije duž živčanih vlakana

Do danas je dokazano da se provođenje ekscitacije duž mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana provodi na temelju ionskih mehanizama stvaranja akcijskog potencijala. Ali mehanizam provođenja uzbude duž vlakana obje vrste ima određene značajke.

Dakle, kada se ekscitacija širi duž nemijeliniziranog živčanog vlakna, lokalne struje koje nastaju između njegovih ekscitiranih i nepobuđenih dijelova uzrokuju depolarizaciju membrane i stvaranje akcijskog potencijala. Tada se lokalne struje pojavljuju već između pobuđenog područja membrane i najbližeg nepobuđenog područja. Ponovljeno ponavljanje ovog procesa doprinosi širenju uzbude duž živčanog vlakna. Budući da su svi dijelovi vlaknaste membrane sekvencijalno uključeni u proces pobude, takav mehanizam provođenja pobude naziva se stalan. Kontinuirano provođenje akcijskog potencijala događa se u mišićnim vlaknima i u nemijeliniziranim živčanim vlaknima tipa C.

Prisutnost u mijeliniziranim živčanim vlaknima područja bez ove mijelinske ovojnice (presretanja Ranviera) određuje specifičnu vrstu provođenja ekscitacije. U tim se vlaknima lokalne električne struje javljaju između susjednih Ranvierovih čvorova, odvojenih dijelom vlakna s mijelinskom ovojnicom. A ekscitacija "skače" preko područja prekrivenih mijelinskom ovojnicom, s jednog presjeka na drugi. Ovaj mehanizam širenja tzv poskočni(skakanje) ili isprekidano. Brzina saltatornog provođenja ekscitacije mnogo je veća nego u nemijeliniziranim vlaknima, budući da u procesu ekscitacije nije uključena cijela membrana, već samo njezini mali dijelovi u području presretanja.

"Skakanje" akcijskog potencijala kroz mijelinsko područje je moguće jer je njegova amplituda 5-6 puta veća od vrijednosti potrebne za ekscitaciju susjednog Ranvierovog čvora. Ponekad je akcijski potencijal u stanju "skočiti" čak i kroz nekoliko interceptivnih praznina.

Transportna funkcija živčanih vlakana

Implementacija membrane živčanih vlakana jedne od njihovih glavnih funkcija - provođenja živčanih impulsa - neraskidivo je povezana s transformacijom električnih potencijala u oslobađanje signalnih molekula - neurotransmitera iz živčanih završetaka. U mnogim slučajevima njihova se sinteza odvija u jezgri tijela živčane stanice, a aksoni živčane stanice, koji mogu doseći duljinu od 1 m, isporučuju neurotransmitere do živčanih završetaka posebnim transportnim mehanizmima, zvanim aksonski transport tvari. Uz njihovu pomoć živčanim vlaknima se kreću ne samo neurotransmiteri, već i enzimi, plastika i druge tvari potrebne za rast, održavanje strukture i funkcije živčanih vlakana, sinapsi i postsinaptičkih stanica.

Aksonski transport dijelimo na brzi i spori.

Brzi transport aksona osigurava kretanje medijatora, nekih intracelularnih organela, enzima u smjeru od tijela neurona do presinaptičkih završetaka aksona. Takav prijevoz naziva se antegradno. Provodi se uz sudjelovanje proteina aktina, iona Ca 2+ te mikrotubula i mikrofilamenata koji prolaze duž aksona. Brzina mu je 25-40 cm/dan. Energija staničnog metabolizma troši se na transport.

Spori transport aksona javlja se brzinom od 1-2 mm/dan u smjeru od tijela neurona prema živčanim završecima. Spori antegradni transport je kretanje aksoplazme zajedno s organelama, RNA, proteinima i biološki aktivnim tvarima sadržanim u njemu od tijela neurona do njegovih završetaka. Brzina rasta aksona ovisi o brzini njihovog kretanja kada obnavlja svoju duljinu (regenerira) nakon oštećenja.

Također dodijelite retrogradni transport aksona u smjeru od živčanog završetka prema tijelu neurona. Uz pomoć ove vrste transporta, enzim acetilkolinesteraza, fragmenti uništenih organela i neke biološke tvari koje reguliraju sintezu proteina u neuronu kreću se do tijela neurona. Brzina transporta doseže 30 cm/dan. Uzimanje u obzir prisutnosti retrogradnog transporta također je važno jer uz njegovu pomoć patogeni uzročnici mogu prodrijeti u živčani sustav: dječja paraliza, herpes, bjesnoća, toksini virusa tetanusa.

Aksonski transport je neophodan za održavanje normalne strukture i funkcije živčanih vlakana, dostavu energetskih tvari, medijatora i neuropeptida do presinaptičkih završetaka. Važan je za osiguravanje trofičkog učinka na inervirana tkiva i za popravak oštećenih živčanih vlakana. Ako se živčano vlakno križa, tada njegov periferni dio, lišen sposobnosti razmjene različitih tvari s tijelom živčane stanice uz pomoć transporta aksona, degenerira. Središnji dio živčanog vlakna, koji je zadržao vezu s tijelom živčane stanice, obnavlja se.

Provođenje živčanog impulsa

Provođenje živčanih impulsa specijalizirana je funkcija živčanih vlakana, tj. izdanci živčanih stanica.

Živčana vlakna se dijele na mesnat, mijeliniziran, i bez pulpe, ili nemijelinizirani. Pulpa, senzorna i motorička vlakna dio su živaca koji opskrbljuju osjetilne organe i skeletne mišiće; nalaze se i u autonomnom živčanom sustavu. Nemesna vlakna u kralježnjaka pripadaju uglavnom simpatičkom živčanom sustavu.

Građa živčanog vlakna

Živci se obično sastoje i od kašastih i neplućnih vlakana, a njihov je omjer u različitim živcima različit. Na primjer, u mnogim kožnim živcima prevladavaju amiopijatična živčana vlakna. Dakle, u živcima autonomnog živčanog sustava, na primjer, u vagusnom živcu, broj amiopijskih vlakana doseže 80-95%. Naprotiv, u živcima koji inerviraju skeletne mišiće postoji samo relativno mali broj amiopijatskih vlakana.

Kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, mijelinska ovojnica nastaje kao rezultat činjenice da se mijelocit (Schwannova stanica) više puta omotava oko aksijalnog cilindra (slika 1), njegovi se slojevi spajaju, tvoreći gustu masnu ovojnicu - mijelinsku ovojnicu . Mijelinska ovojnica je prekinuta u intervalima jednake duljine, ostavljajući otvorene dijelove membrane širine približno 1 μm. Ta se područja nazivaju presretanja Ranviera.

Riža. 1. Uloga mijelocita (Schwannove stanice) u stvaranju mijelinske ovojnice u pulpi živčanim vlaknima: uzastopni stadiji spiralnog uvijanja mijelocita oko aksona (I); međusobni raspored mijelocita i aksona u amijeloidnim živčanim vlaknima (II)

Duljina intersticijskih područja prekrivenih mijelinskom ovojnicom približno je proporcionalna promjeru vlakna. Dakle, u živčanim vlaknima promjera 10-20 mikrona, duljina razmaka između presretanja je 1-2 mm. Kod najtanjih vlakana (1-2 µm u promjeru), ti su dijelovi dugi oko 0,2 mm.

Amijelinizirana živčana vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu, međusobno su izolirana samo Schwannovim stanicama. U najjednostavnijem slučaju, jedan mijelocit okružuje jedno amijeloidno vlakno. Često, međutim, postoji nekoliko tankih nemesnatih vlakana u naborima mijelocita.

Mijelinska ovojnica ima dvojaku funkciju: funkciju električnog izolatora i trofičku funkciju. Izolacijska svojstva mijelinske ovojnice posljedica su činjenice da mijelin, kao lipidna tvar, sprječava prolaz iona i stoga ima vrlo visok otpor. Zbog postojanja mijelinske ovojnice, pojava ekscitacije u pulpi živčanim vlaknima moguća je ne cijelom dužinom aksijalnog cilindra, već samo u ograničenim područjima - Ranvierovim čvorovima. To je bitno za širenje živčanog impulsa duž vlakna.

Trofička funkcija mijelinske ovojnice, očito, je da sudjeluje u regulaciji metabolizma i rastu aksijalnog cilindra.

Provođenje ekscitacije u nemijeliniziranim i mijeliniziranim živčanim vlaknima

U amiospinoznim živčanim vlaknima, uzbuđenje se kontinuirano širi duž cijele membrane, od jednog uzbuđenog područja do drugog u blizini. Nasuprot tome, u mijeliniziranim vlaknima, akcijski se potencijal može širiti samo u skokovima, "preskačući" preko dijelova vlakna prekrivenih izolacijskom mijelinskom ovojnicom. Takvo ponašanje se zove poskočni.

Izravna elektrofiziološka istraživanja koja je proveo Kago (1924.) i kasnije Tasaki (1953.) na pojedinačnim mijeliniziranim živčanim vlaknima žabe pokazala su da akcijski potencijali u tim vlaknima nastaju samo u čvorovima, a područja prekrivena mijelinom između čvorova praktički nisu ekscitabilna.

Gustoća natrijevih kanala u presjecima je vrlo visoka: na 1 μm 2 membrane nalazi se oko 10 000 natrijevih kanala, što je 200 puta više od njihove gustoće u membrani aksona goleme lignje. Visoka gustoća natrijevih kanala je najvažniji uvjet za saltatorno provođenje ekscitacije. Na sl. 2 pokazuje kako se događa "skakanje" živčanog impulsa s jednog intercepta na drugi.

U mirovanju je vanjska površina ekscitabilne membrane svih Ranvierovih čvorova pozitivno nabijena. Ne postoji potencijalna razlika između susjednih presretanja. U trenutku ekscitacije površina presretne membrane IZ postaje elektronegativno nabijen u odnosu na površinu membrane susjednog čvora D. To dovodi do pojave lokalne (lokalne) električne struje, koja prolazi kroz intersticijsku tekućinu koja okružuje vlakno, membranu i aksoplazmu u smjeru prikazanom strelicom na slici. Izlazi kroz presretanje D struja ga pobuđuje, uzrokujući ponovno punjenje membrane. U presjeku C, ekscitacija i dalje traje i neko vrijeme postaje refraktorna. Stoga presretanje D u stanju je dovesti u stanje pobuđenosti tek sljedeći presretač itd.

"Skakanje" akcijskog potencijala kroz internodalno područje moguće je samo zato što je amplituda akcijskog potencijala u svakom interceptu 5-6 puta veća od vrijednosti praga potrebnog za ekscitaciju susjednog intercepta. Pod određenim uvjetima, akcijski potencijal može "skočiti" ne samo kroz jedno, već i kroz dva interceptivna mjesta - osobito ako je ekscitabilnost susjednog presretanja smanjena nekim farmakološkim sredstvom, na primjer, novokainom, kokainom itd.

Riža. 2. Saltatorno širenje ekscitacije u pulpnom živčanom vlaknu od presretanja do presretanja: A - nemijelinizirano vlakno; B - mijelinizirano vlakno. Strelice pokazuju smjer struje

Pretpostavku o grčevitom širenju ekscitacije u živčanim vlaknima prvi je iznio B.F. Verigo (1899). Ova metoda provođenja ima brojne prednosti u usporedbi s kontinuiranim provođenjem u nemesnatim vlaknima: prvo, "skakanjem" preko relativno velikih dijelova vlakna, ekscitacija se može širiti mnogo većom brzinom nego tijekom kontinuiranog provođenja kroz nemesnato vlakno. vlakno istog promjera; drugo, grčevito širenje je energetski ekonomičnije, budući da u aktivno stanje ne ulazi cijela membrana, već samo njezini mali dijelovi u području presjeka, koji imaju širinu manju od 1 μm. Gubici iona (po jedinici duljine vlakna) koji prate pojavu akcijskog potencijala u tako ograničenim područjima membrane vrlo su mali, a samim time i troškovi energije za rad natrij-kalijeve pumpe potrebne za obnavljanje promijenjenog ionski omjeri između unutarnjeg sadržaja živčanog vlakna i tkivne tekućine.

Zakoni provođenja uzbude u živcima

Proučavajući provođenje pobude duž živca, utvrđeno je nekoliko potrebnih uvjeta i pravila (zakona) za tijek ovog procesa.

Anatomski i fiziološki kontinuitet vlakana. Preduvjet za ekscitaciju je morfološka i funkcionalna cjelovitost membrane. Svaki jaki utjecaj na vlakno - vezivanje, stiskanje, istezanje, djelovanje raznih kemijskih sredstava, pretjerano izlaganje hladnoći ili toplini - uzrokuje njegovo oštećenje i prestanak ekscitacije.

Bilateralna ekscitacija. Duž živčanih vlakana, ekscitacija se provodi iu aferentnom i u eferentnom smjeru. Ova značajka živčanih vlakana dokazana je eksperimentima A.I. Babukhin (1847) o električnim orguljama nilskog soma. Električni organ soma sastoji se od odvojenih ploča koje inerviraju grane jednog aksona. A.I. Babukhin je uklonio srednje ploče kako bi izbjegao provođenje ekscitacije kroz električni organ, te prerezao jednu od grana živca. Iritirajući središnji kraj presječenog živca, primijetio je odgovor u svim segmentima električnog organa. Posljedično, uzbuđenje duž živčanih vlakana odvijalo se u različitim smjerovima - centripetalno i centrifugalno.

Bilateralno provođenje nije samo laboratorijski fenomen. U prirodnim uvjetima, akcijski potencijal živčane stanice nastaje u onom dijelu, gdje tijelo prolazi u svoj proces - akson (tzv. Inicijalni segment). Od početnog segmenta akcijski se potencijal širi bilateralno: u aksonu prema živčanim završecima i u tijelo stanice prema njegovim dendritima.

Izolirano držanje. U perifernom živcu, impulsi se šire duž svakog vlakna zasebno, tj. ne prelazeći s jednog vlakna na drugo i ostvarujući učinak samo na one stanice s kojima završeci ovog živčanog vlakna dolaze u dodir. To je zbog karakteristika mijelinske ovojnice. Posjedujući visoku otpornost, on je izolator koji sprječava širenje pobude na susjedna vlakna. Ovo je vrlo važno zbog činjenice da svako periferno živčano deblo sadrži veliki broj živčanih vlakana - motornih, senzornih i autonomnih, koja inerviraju različite, ponekad udaljene jedna od druge i heterogene u strukturi i funkciji, stanice i tkiva. Na primjer, živac vagus inervira sve organe prsne šupljine i značajan dio trbušnih organa, išijatični živac - sve mišiće, koštani aparat, krvne žile i kožu donjih ekstremiteta. Ako bi uzbuđenje prolazilo unutar živčanog debla iz jednog vlakna u drugo, tada bi normalno izolirano funkcioniranje perifernih organa i tkiva bilo nemoguće.

Regeneracija živčanih vlakana nakon transekcije živca.Živčana vlakna ne mogu postojati izvan veze s tijelom živčane stanice: transekcija živca dovodi do smrti onih vlakana koja su odvojena od tijela stanice. U toplokrvnih životinja dva do tri dana nakon transekcije živca njegov periferni nastavak gubi sposobnost provođenja živčanih impulsa. Nakon toga počinje degeneracija živčanih vlakana, a mijelinska ovojnica prolazi kroz masnu degeneraciju: mesnati omotač gubi mijelin, koji se nakuplja u obliku kapljica; raspadnuta vlakna i njihov mijelin se resorbiraju i na mjestu živčanih vlakana ostaju niti koje stvara lemmocit (Schwannova stanica). Sve te promjene prvi je opisao engleski liječnik Waller i po njemu nazvao Wallerovo ponovno rođenje.

Regeneracija živaca je vrlo spora. Lemociti koji ostaju na mjestu degeneriranih živčanih vlakana počinju rasti blizu mjesta presjeka prema središnjem segmentu živca. Istodobno, odrezani krajevi aksona središnjeg segmenta formiraju takozvane bočice rasta - zadebljanja koja rastu u smjeru perifernog segmenta. Neke od tih grana padaju u staro ležište presječenog živca i nastavljaju rasti u tom ležištu brzinom od 0,5-4,5 mm dnevno, sve dok ne dođu do odgovarajućeg perifernog tkiva ili organa, gdje vlakna tvore živčane završetke. Od tog vremena uspostavlja se normalna inervacija organa ili tkiva.

U različitim organima, obnova funkcije nakon transekcije živca događa se u različito vrijeme. U mišićima se prvi znakovi funkcionalnog oporavka mogu pojaviti nakon pet do šest tjedana; konačni oporavak događa se mnogo kasnije, ponekad nakon godinu dana.

Svojstva živčanih vlakana

Živčano vlakno ima određena fiziološka svojstva: ekscitabilnost, vodljivost i labilnost.

Živčano vlakno karakterizira vrlo mali zamor. To je zbog činjenice da se pri provođenju jednog akcijskog potencijala duž živčanog vlakna vrlo mala količina ATP-a troši za obnavljanje ionskih gradijenata.

Labilnost i parabioza živčanih vlakana

Živčana vlakna imaju labilnost. Labilnost (nestabilnost) je sposobnost živčanog vlakna da reproducira određeni broj ciklusa uzbude u jedinici vremena. Mjera labilnosti živčanog vlakna je najveći broj ciklusa ekscitacije koje ono može reproducirati u jedinici vremena bez promjene ritma podražaja. Živčano vlakno je sposobno reproducirati do 1000 impulsa u sekundi.

Akademik N.E. Vvedensky je otkrio da kada se štetni agens (alteracija), kao što je kemikalija, izloži mjestu živca, labilnost tog mjesta se smanjuje. To je zbog blokade propusnosti membrane za natrij i kalij. Takvo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky imenovan parabioza. Parabioza se dijeli na tri uzastopne faze: izjednačujuću, paradoksalnu i inhibitornu.

NA faza izjednačenja utvrđuje se ista vrijednost odgovora na djelovanje jakog i slabog podražaja. U normalnim uvjetima, veličina odgovora mišićnih vlakana inerviranih ovim živcem pokorava se zakonu sile: odgovor na slabe podražaje je manji, a na jake podražaje - više.

Paradoksalna faza Karakterizira ga činjenica da se na slabe podražaje bilježi veća reakcija nego na jake.

NA faza kočenja labilnost vlakana je smanjena do te mjere da podražaji bilo koje snage ne mogu izazvati odgovor. U ovom slučaju, membrana vlakana je u stanju produljene depolarizacije.

Parabioza je reverzibilna. U slučaju kratkotrajnog djelovanja štetne tvari na živac, nakon prestanka djelovanja, živac izlazi iz stanja parabioze i prolazi kroz slične faze, ali obrnutim redoslijedom.

umor živaca

Zamor živaca je prvi pokazao N.E. Vvedensky (1883), koji je promatrao očuvanje radne sposobnosti živca nakon kontinuirane 8-satne stimulacije. Vvedensky je proveo eksperiment na dva neuromuskularna preparata žabljih bataka. Oba su živca bila dugo nadražena ritmičkom indukcijskom strujom iste jakosti. Ali na jednom od živaca, bliže mišiću, dodatno su ugrađene DC elektrode uz pomoć kojih je blokirano provođenje ekscitacije do mišića. Tako su oba živca nadražena 8 sati, ali je uzbuđenje prešlo samo na mišiće jedne noge. Nakon 8-satne iritacije, kada su se mišići djelatnog lijeka prestali kontrahirati, blok je uklonjen sa živca drugog lijeka. Istovremeno su mu se mišići zgrčili kao odgovor na iritaciju živaca. Posljedično, živac koji provodi ekscitaciju do blokirane šape nije se umorio, unatoč dugotrajnoj iritaciji.

Tanka vlakna se brže umaraju od debelih. Relativni nemir živčanog vlakna povezan je prvenstveno s razinom metabolizma. Budući da se živčana vlakna tijekom aktivnosti pobuđuju samo u Ranvierovim čvorovima (što je relativno mala površina), količina potrošene energije je mala. Stoga procesi resinteze lako pokrivaju te troškove, čak i ako ekscitacija traje nekoliko sati. Osim toga, u prirodnim uvjetima funkcioniranja tijela, živac se ne umara zbog činjenice da nosi opterećenje manje od svojih mogućnosti.

Od svih karika u refleksnom luku, živac ima najveću labilnost. U međuvremenu, u cijelom organizmu, učestalost impulsa koji putuju duž eferentnog živca određena je labilnosti živčanih centara, koja nije visoka. Stoga živac provodi manji broj impulsa u jedinici vremena nego što bi mogao reproducirati. To osigurava njegovu relativnu neumornost.

Električni fenomeni u živim tkivima povezani su s razlikom u koncentracijama iona koji prenose električni naboj.

Prema općeprihvaćenom membranska teorija nastanka biopotencijala, potencijalna razlika u živoj stanici nastaje jer su ioni koji nose električni naboj raspoređeni s obje strane polupropusne stanične membrane, ovisno o njezinoj selektivnoj propusnosti za različite ione. Aktivni transport iona protiv koncentracijskog gradijenta provodi se pomoću tzv ionske pumpe, koji su sustav enzima nosača. Za to se koristi energija ATP-a.

Kao rezultat rada ionskih pumpi, koncentracija K + iona unutar stanice je 40-50 puta veća, a Na + iona - 9 puta manja nego u međustaničnoj tekućini. Ioni izlaze na površinu stanice, anioni ostaju unutar nje, dajući negativan naboj membrani. Tako se stvara potencijal mirovanja, pri čemu je membrana unutar stanice negativno nabijena u odnosu na izvanstanični okoliš (njezin se naboj konvencionalno uzima kao nula). U različitim stanicama membranski potencijal varira od -50 do -90 mV.

akcijski potencijal nastaje kao posljedica kratkotrajnih fluktuacija membranskog potencijala. Uključuje dvije faze:

• Faza depolarizacije odgovara brzoj promjeni membranskog potencijala od oko 110 mV. To se objašnjava činjenicom da se na mjestu ekscitacije propusnost membrane za ione Na + naglo povećava, jer se otvaraju natrijevi kanali. Tok iona Na + juri u stanicu, stvarajući potencijalnu razliku s pozitivnim nabojem na unutarnjoj i negativnim na vanjskoj površini membrane. Membranski potencijal u trenutku postizanja vrha je +40 mV. Tijekom faze repolarizacije membranski potencijal ponovno doseže razinu mirovanja (membrana se repolarizira), nakon čega dolazi do hiperpolarizacije do vrijednosti od približno -80 mV.
• Faza repolarizacije potencijal je povezan sa zatvaranjem natrijevih i otvaranjem kalijevih kanala. Budući da se pozitivni naboji uklanjaju kako se K+ istiskuje, membrana se repolarizira. Hiperpolarizacija membrane do razine veće (negativnije) od potencijala mirovanja posljedica je visoke propusnosti kalija u fazi repolarizacije. Zatvaranje kalijevih kanala dovodi do vraćanja početne razine membranskog potencijala; vrijednosti propusnosti za K + i Na + također se vraćaju na prethodne.

Provođenje živčanog impulsa

Razlika potencijala koja se javlja između pobuđenog (depolariziranog) i mirovanja (normalno polariziranog) dijela vlakna širi se cijelom njegovom duljinom. U nemijeliniziranim živčanim vlaknima ekscitacija se prenosi brzinom do 3 m/s. Na aksonima prekrivenim mijelinskom ovojnicom brzina ekscitacije doseže 30-120 m/s. Ova velika brzina je posljedica činjenice da depolarizirajuća struja ne teče kroz područja prekrivena izolacijskom mijelinskom ovojnicom (područja između čvorova). Akcijski se potencijal ovdje raspoređuje grčevito.

Brzina provođenja akcijskog potencijala duž aksona proporcionalna je njegovom promjeru. U vlaknima mješovitog živca varira od 120 m/s (debela, do 20 µm u promjeru, mijelinizirana vlakna) do 0,5 m/s (najtanja, 0,1 µm u promjeru, amijelinska vlakna).

Akcijski potencijal ili živčani impuls, specifična reakcija koja se javlja u obliku ekscitacijskog vala i teče cijelim živčanim putem. Ova reakcija je odgovor na podražaj. Glavni zadatak je prenijeti podatke od receptora do živčanog sustava, a zatim ih usmjeriti do pravih mišića, žlijezda i tkiva. Nakon prolaska impulsa, površinski dio membrane postaje negativno nabijen, dok njen unutarnji dio ostaje pozitivan. Stoga se sekvencijalno prenošene električne promjene nazivaju živčani impulsi.

Ekscitatorno djelovanje i njegova distribucija podliježu fizikalno-kemijskoj prirodi. Energija za ovaj proces stvara se izravno u samom živcu. To je zbog činjenice da prolaz pulsa povlači za sobom stvaranje topline. Čim prođe, počinje fading ili referentno stanje. U kojem samo djelić sekunde živac ne može provesti podražaj. Brzina kojom impuls može stići kreće se od 3 m/s do 120 m/s.

Vlakna kroz koja prolazi uzbuda imaju specifičan omotač. Grubo rečeno, ovaj sustav podsjeća na električni kabel. Po svom sastavu ovojnica može biti mijelinizirana i nemijelinizirana. Najvažnija komponenta mijelinske ovojnice je mijelin koji ima ulogu izolatora.

Brzina širenja impulsa ovisi o nekoliko čimbenika, primjerice o debljini vlakna, a što je ono deblje, brzina se brže razvija. Drugi čimbenik ubrzavanja provođenja je sam mijelin. Ali u isto vrijeme, ne nalazi se po cijeloj površini, već u dijelovima, kao da je nanizan. Sukladno tome, između ovih područja postoje ona koja ostaju "gola". Oni nose struju iz aksona.

Akson je proces uz pomoć kojeg se podaci prenose od jedne stanice do ostalih. Taj se proces regulira uz pomoć sinapse – izravne veze između neurona ili neurona i stanice. Postoji i tzv. sinaptički prostor ili jaz. Kada nadražajni impuls stigne do neurona, tijekom reakcije oslobađaju se neurotransmiteri (molekule kemijskog sastava). Oni prolaze kroz sinaptički otvor i na kraju padaju na receptore neurona ili stanice do kojih se podaci trebaju prenijeti. Ioni kalcija su neophodni za provođenje živčanog impulsa, jer bez toga nema otpuštanja neurotransmitera.

Autonomni sustav osiguravaju uglavnom nemijelinizirana tkiva. Kroz njih se uzbuđenje širi neprestano i kontinuirano.

Načelo prijenosa temelji se na pojavi električnog polja, stoga se pojavljuje potencijal koji iritira membranu susjednog dijela i tako dalje kroz vlakno.

U tom se slučaju akcijski potencijal ne pomiče, već se pojavljuje i nestaje na jednom mjestu. Brzina prijenosa na takvim vlaknima je 1-2 m/s.

Zakoni ponašanja

U medicini postoje četiri osnovna zakona:

• Anatomska i fiziološka vrijednost. Uzbuđenje se provodi samo ako nema povrede integriteta samog vlakna. Ako jedinstvo nije osigurano, na primjer, zbog kršenja, uzimanja droge, tada je provođenje živčanog impulsa nemoguće.
• Izolirano zadržavanje iritacije. Uzbuđenje se može prenijeti duž, ni na koji način, bez širenja na susjedne.
• Bilateralno držanje. Put provođenja impulsa može biti samo dvije vrste - centrifugalni i centripetalni. Ali u stvarnosti, smjer se javlja u jednoj od opcija.
• Izvršenje bez smanjivanja. Impulsi ne jenjavaju, drugim riječima, provode se bez smanjenja.

Kemija provođenja impulsa

Proces iritacije također kontroliraju ioni, uglavnom kalij, natrij i neki organski spojevi. Koncentracija mjesta ovih tvari je različita, stanica je negativno nabijena iznutra, a pozitivno na površini. Taj proces nazivamo razlikom potencijala. Kada negativni naboj fluktuira, na primjer, kada se smanjuje, izaziva se razlika potencijala i taj se proces naziva depolarizacija.

Iritacija neurona povlači za sobom otvaranje natrijevih kanala na mjestu iritacije. To može olakšati ulazak pozitivno nabijenih čestica u unutrašnjost stanice. Sukladno tome, negativni naboj se smanjuje i javlja se akcijski potencijal ili živčani impuls. Nakon toga se natrijevi kanali ponovno zatvaraju.

Često se otkriva da upravo slabljenje polarizacije pridonosi otvaranju kalijevih kanala, što izaziva oslobađanje pozitivno nabijenih iona kalija. Ovo djelovanje smanjuje negativni naboj na površini stanice.

Potencijal mirovanja ili elektrokemijsko stanje uspostavlja se kada se uključe kalij-natrijeve pumpe uz pomoć kojih ioni natrija izlaze iz stanice, a kalij ulazi u nju.

Kao rezultat toga, može se reći da kada se elektrokemijski procesi nastave, dolazi do impulsa koji se kreću duž vlakana.

Provođenje živčanog impulsa duž vlakna nastaje zbog širenja depolarizacijskog vala duž omotača procesa. Većina perifernih živaca svojim motoričkim i senzornim vlaknima osigurava provođenje impulsa brzinom do 50-60 m/s. Stvarni proces depolarizacije je prilično pasivan, dok se obnavljanje membranskog potencijala mirovanja i sposobnosti provođenja odvija djelovanjem NA/K i Ca pumpi. Za njihov rad potreban je ATP, čiji je preduvjet za stvaranje segmentalni protok krvi. Prekid dotoka krvi u živac odmah blokira provođenje živčanog impulsa.

Prema strukturnim značajkama i funkcijama, živčana vlakna se dijele na dvije vrste: nemijelinizirana i mijelinizirana. Nemijelinizirana živčana vlakna nemaju mijelinsku ovojnicu. Promjer im je 5-7 mikrona, brzina provođenja impulsa je 1-2 m/s. Mijelinska vlakna sastoje se od aksijalnog cilindra prekrivenog mijelinskom ovojnicom koju tvore Schwannove stanice. Aksijalni cilindar ima membranu i oksoplazmu. Mijelinska ovojnica se sastoji od 80% lipida i 20% proteina. Mijelinska ovojnica ne prekriva u potpunosti aksijalni cilindar, ali je prekinuta i ostavlja otvorena područja aksijalnog cilindra, koja se nazivaju nodalni intercepti (Ranvier intercepti). Duljina odsječaka između presjeka je različita i ovisi o debljini živčanog vlakna: što je deblje, to je veći razmak između isječaka.

Ovisno o brzini provođenja ekscitacije, živčana vlakna se dijele u tri tipa: A, B, C. Najveću brzinu provođenja ekscitacije imaju vlakna tipa A, čija brzina provođenja ekscitacije doseže 120 m/s, B ima brzinu od 3 m/s. do 14 m/s, C - od 0,5 do 2 m/s.

Postoji 5 zakona pobude:

• 1. Živac mora održavati fiziološki i funkcionalni kontinuitet.
• 2. U prirodnim uvjetima, širenje impulsa od stanice do periferije. Postoji dvostrano provođenje impulsa.
• 3. Provođenje impulsa u izolaciji, t.j. mijelinizirana vlakna ne prenose impulse na susjedna živčana vlakna, već samo duž živca.
• 4. Relativna neumornost živca, za razliku od mišića.
• 5. Brzina ekscitacije ovisi o prisutnosti ili odsutnosti mijelina i duljini vlakna.
• 3. Klasifikacija ozljeda perifernih živaca

Šteta je:

• A) vatreno oružje: -izravno (metak, raspadno)
• -posredovan
• - pneumatsko oštećenje
• B) nevatreno oružje: posječeno, ubodno, ugrizeno, kompresijsko, kompresijsko-ishemično

Također u literaturi postoji podjela ozljeda na otvorene (rezane, ubodne, razderane, sjeckane, nagnječene, nagnječene rane) i zatvorene (potres mozga, nagnječenja, nagnječenja, istegnuća, puknuća i iščašenja) ozljede perifernog živčanog sustava.