Modrozelene alge pripadaju kraljevstvu. Samostalni rad

Među trenutno postojećim organizmima postoje i oni o čijoj se pripadnosti nekom stalno raspravlja. To se događa sa stvorenjima koja se zovu cijanobakterije. Iako nemaju ni točan naziv. Previše sinonima:

plavo zelene alge;
cijanobioni;
fikokromne drobilice;
cijanea;
sluzave alge i druge.

Tako ispada da je cijanobakterija sasvim malen, ali u isto vrijeme tako složen i kontradiktoran organizam koji zahtijeva pažljivo proučavanje i razmatranje njegove strukture kako bi se utvrdila njezina točna taksonomska pripadnost.

Povijest postojanja i otkrića

Sudeći po fosilnim ostacima, povijest postojanja modrozelenih algi seže daleko u prošlost, prije nekoliko (3,5) milijardi godina. Takve zaključke omogućile su studije paleontologa koji su analizirali stijene (njihove dijelove) tih dalekih vremena.

Na površini uzoraka pronađene su cijanobakterije čija se struktura nije razlikovala od strukture suvremenih oblika. To ukazuje na visok stupanj prilagodljivosti ovih bića različitim životnim uvjetima, njihovu izuzetnu izdržljivost i preživljavanje. Očito je da je tijekom milijuna godina bilo mnogo promjena u temperaturi i plinskom sastavu planeta. Međutim, ništa nije utjecalo na održivost cijana.

U moderno doba, cijanobakterija je jednostanični organizam koji je otkriven istodobno s drugim oblicima bakterijskih stanica. Odnosno, Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur i drugi istraživači u 18.-19.st.

Kasnije su podvrgnuti temeljitijem proučavanju, razvojem elektronske mikroskopije i moderniziranim metodama i metodama istraživanja. Identificirane su osobine koje posjeduju cijanobakterije. Struktura stanice uključuje niz novih struktura koje se ne nalaze u drugim stvorenjima.

Klasifikacija

Ostaje otvoreno pitanje utvrđivanja njihove taksonomske pripadnosti. Zasad se zna samo jedno: cijanobakterije su prokarioti. To potvrđuju značajke kao što su:

odsutnost jezgre, mitohondrija, kloroplasta;
prisutnost mureina u staničnoj stijenci;
molekule S-ribosoma u stanici.

Međutim, cijanobakterije su prokarioti, broje oko 1500 tisuća vrsta. Svi su klasificirani i spojeni u 5 velikih morfoloških skupina.

Chroococcal. Prilično velika skupina koja ujedinjuje samotne ili kolonijalne oblike. Visoke koncentracije organizama drži zajedno zajednička sluz koju izlučuje stanična stijenka svake jedinke. Po obliku u ovu skupinu spadaju štapićaste i sferne strukture.
Pleurocapsaceae. Vrlo slično prethodnim oblicima, međutim, pojavljuje se značajka u obliku stvaranja beocita (više o ovom fenomenu kasnije). Ovdje uključene cijanobakterije pripadaju trima glavnim klasama: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcina.
Oxillatoria. Glavna značajka ove skupine je da su sve stanice ujedinjene u zajedničku strukturu sluzi koja se naziva trihom. Podjela se događa bez odlaska izvan ove niti, unutra. Oscilatoriji obuhvaćaju isključivo vegetativne stanice koje se nespolno dijele na pola.
Nostocaceae. Zanimljivi zbog svoje kriofilnosti. Oni mogu živjeti u otvorenim ledenim pustinjama, stvarajući obojene premaze na njima. Takozvani fenomen “cvjetanja ledenih pustinja”. Oblici ovih organizama također su nitasti u obliku trihoma, no razmnožavanje je spolno, uz pomoć specijaliziranih stanica - heterocista. Ovdje se mogu ubrojiti sljedeći predstavnici: Anabens, Nostoks, Calothrix.
Stigonematodes. Vrlo slično prethodnoj grupi. Glavna razlika je u načinu razmnožavanja - sposobni su više puta dijeliti unutar jedne stanice. Najpopularniji predstavnik ove udruge je Fisherella.

Dakle, cijanidi se klasificiraju prema morfološkim kriterijima, budući da se postavljaju mnoga pitanja u vezi s ostatkom i rezultatima zabune. Botaničari i mikrobiolozi još nisu uspjeli doći do zajedničkog nazivnika u taksonomiji cijanobakterija.

Staništa

Zbog prisutnosti posebnih prilagodbi (heterocista, beocita, neobičnih tilakoida, plinskih vakuola, sposobnosti fiksiranja molekularnog dušika i drugih), ti su se organizmi naselili posvuda. Oni su u stanju preživjeti čak iu najekstremnijim uvjetima, u kojima ne može postojati nijedan živi organizam. Na primjer, vrući termofilni izvori, anaerobni uvjeti s atmosferom sumporovodika, s pH manjim od 4.

Cijanobakterija je organizam koji mirno preživljava na morskom pijesku i kamenjarima, ledenim blokovima i vrućim pustinjama. Možete prepoznati i utvrditi prisutnost cijanida po karakterističnoj obojenoj prevlaci koju stvaraju njihove kolonije. Boja može varirati od plavo-crne do ružičaste i ljubičaste.

Nazivaju se plavo-zeleni jer često stvaraju plavo-zeleni film sluzi na površini obične slatke ili slane vode. Taj se fenomen naziva "cvjetanje vode". Može se vidjeti na gotovo svakom jezeru koje počinje zaraštavati i močvariti se.

Značajke strukture stanica

Cijanobakterije imaju uobičajenu strukturu za prokariotske organizme, ali postoje neke osobitosti.

Opći plan stanične strukture je sljedeći:

stanična stijenka građena od polisaharida i mureina;
struktura bilipida;
citoplazma sa slobodno raspoređenim genetskim materijalom u obliku molekule DNA;
tilakoidi, koji obavljaju funkciju fotosinteze i sadrže pigmente (klorofile, ksantofile, karotenoide).

Vrste specijaliziranih struktura

Prije svega, to su heterociste. Te strukture nisu dijelovi, već same stanice kao dio trihoma (zajednička kolonijalna nit spojena sluzi). Kada se promatraju pod mikroskopom, razlikuju se po svom sastavu, jer je njihova glavna funkcija proizvodnja enzima koji omogućuje fiksaciju molekularnog dušika iz zraka. Stoga u heterocistama praktički nema pigmenata, ali ima dosta dušika.

Drugo, to su hormogonije - područja izdvojena iz trihoma. Služe kao mjesta za razmnožavanje.

Beociti su jedinstvene stanice kćeri, masovno izvedene iz jedne matične stanice. Ponekad njihov broj doseže tisuću u jednom razdoblju dijeljenja. Dermocaps i drugi pleurocapsodiumi imaju ovu osobinu.

Akinete su posebne stanice koje miruju i uključene su u trihome. Odlikuje ih masivnija stanična stijenka bogata polisaharidima. Njihova je uloga slična heterocistama.

Plinske vakuole – imaju ih sve cijanobakterije. Struktura stanice u početku podrazumijeva njihovu prisutnost. Njihova je uloga sudjelovanje u procesima cvjetanja vode. Drugi naziv za takve strukture je karboksisom.

Sigurno postoje u biljnim, životinjskim i bakterijskim stanicama. Međutim, u modrozelenim algama te su inkluzije nešto drugačije. To uključuje:

glikogen;
polifosfatne granule;
Cyanophycin je posebna tvar koja se sastoji od aspartata i arginina. Služi za akumulaciju dušika, jer se te inkluzije nalaze u heterocistama.

To je ono što cijanobakterije imaju. Glavni dijelovi i specijalizirane stanice i organele su ono što omogućuje cijanidima da provode fotosintezu, ali se u isto vrijeme klasificiraju kao bakterije.

Reprodukcija

Ovaj proces nije osobito težak, jer je isti kao i kod običnih bakterija. Cijanobakterije se mogu dijeliti vegetativno, dijelovima trihoma, običnom stanicom na dva dijela ili obavljati spolni proces.

U tim procesima često sudjeluju specijalizirane stanice, heterociste, akinete i beociti.

Načini prijevoza

Stanica cijanobakterije izvana je prekrivena, a ponekad i slojem posebnog polisaharida koji oko sebe može oblikovati sluznu kapsulu. Zahvaljujući ovoj značajci provodi se kretanje cijana.

Nema flagela niti posebnih izraslina. Kretanje se može izvesti samo na tvrdoj podlozi uz pomoć sluzi, u kratkim kontrakcijama. Neki Oscillatoria imaju vrlo neobičan način kretanja - rotiraju se oko svoje osi i istovremeno uzrokuju rotaciju cijelog trihoma. Tako dolazi do kretanja na površini.

Sposobnost fiksacije dušika

Gotovo svaka cijanobakterija ima ovu osobinu. To je moguće zahvaljujući prisutnosti enzima nitrogenaze, koji je sposoban fiksirati molekularni dušik i pretvoriti ga u probavljiv oblik spojeva. To se događa u strukturama heterocista. Posljedično, one vrste koje ih nemaju nisu sposobne izaći iz zraka.

Općenito, ovaj proces čini cijanobakterije vrlo važnim stvorenjima za život biljaka. Taložeći se u tlu, cijanidi pomažu predstavnicima flore da apsorbiraju vezani dušik i vode normalan život.

Anaerobne vrste

Neki oblici modrozelenih algi (na primjer, Oscillatoria) mogu živjeti u potpuno anaerobnim uvjetima i atmosferi sumporovodika. U tom slučaju, spoj se obrađuje unutar tijela i kao rezultat toga nastaje molekularni sumpor koji se ispušta u okoliš.

Osnova za razlikovanje algi u glavne taksone (carstva, odjele, razrede itd.) jesu sljedeće karakteristike: vrsta fotosintetskih pigmenata, a time i boja stanica; prisutnost flagela, njihova građa, broj i način pričvršćivanja na stanicu; kemijski sastav stanične stijenke i dodatnih membrana; kemijski sastav rezervnih tvari; broj stanica u talasu i način na koji međusobno djeluju.

Do početka 20. stoljeća, prema Pascheru su se razlikovale sljedeće klase algi:

– modrozelene alge – Cynophceae;

– crvene alge – Rhodophyceae;

– zelene alge – Chlorophyceae;

– zlatne alge – Chrysophyceae;

– žutozelene, ili heteroflagelate, alge – Xanthophyceae, ili Heterocontae;

– dijatomeje – Bacillariophyceae, ili Diatomeae;

– dinoficijske alge – Dinophyceae;

– alge kriptoficeje – Cryptophyceae;

– euglenoficijske alge – Euglenophyceae.

Svaku klasu karakterizira specifičan skup pigmenata, rezervni produkt taložen u stanici tijekom fotosinteze i, ako postoje flagele, njihova struktura.

Prokariotske mikroalge grupirane su u potcarstvo – cijanobionta. To uključuje sve modrozelene alge ili cijanide. To su organizmi jednostavne građe prilagođeni životu u vodi. Povijesne veze ovih algi s bakterijama očituju se u strukturi stanica. Ali od bakterija se razlikuju po prisutnosti klorofila "a" i vrlo rijetko - "b". Tijekom fotosinteze oslobađaju kisik.

Odjel Cyanophyta - modrozelene alge ili cyanea

Većina cijanobakterija su obvezni fototrofi, koji su, međutim, sposobni za kratkotrajno postojanje zbog razgradnje glikogena nakupljenog na svjetlu u oksidativnom pentozofosfatnom ciklusu iu procesu glikolize.

Cijanobakterije su, prema općeprihvaćenoj verziji, bile "tvorci" moderne atmosfere koja je sadržavala kisik na Zemlji, što je dovelo do "kisikove katastrofe" - globalne promjene u sastavu Zemljine atmosfere koja se dogodila na samom početku proterozoika (prije oko 2,4 milijarde godina) što je dovelo do naknadnog restrukturiranja biosfere i globalne huronske glacijacije. U današnje vrijeme, kao značajna komponenta oceanskog planktona, cijanobakterije su na početku većine hranidbenih lanaca i proizvode značajan udio kisika (doprinos nije točno određen: najvjerojatnije se procjenjuje od 20% do 40%). Cijanobakterija Synechocystis postala je prvi fotosintetski organizam čiji je genom potpuno sekvenciran. Razmatra se moguća upotreba cijanobakterija u stvaranju zatvorenih ciklusa održavanja života, kao i kao masovna hrana ili dodatak hrani. Klasifikacija:

– Red Chroococcales - Chroococcales:

Razred Gloeobacteria;

– Red Nostocales - Nostokovae;

– Red Oscillatoriales - Oscillatoriaceae;

– Red Pleurocapsales - Pleurocapsaceae;

– Red Prochlorales - Proklorofiti;

– Red Stigoneomatales - Stigoneomaceae.

Eukariotske mikroalge su jednostanične ili višestanične, promjenjivo obojene, prvenstveno fotoautotrofne biljke, uglavnom žive u vodi. Plastidi ovih algi sadrže klorofil i najčešće dodatne klorofile “b”, “c”, karotenoide, ksantofile i rijetko fikobiline. Voda služi kao donor elektrona za fotosintezu. Prethodno su alge bile klasificirane kao dio Carstva biljaka, gdje su činile zasebnu skupinu. Međutim, razvojem molekularno genetičkih metoda sistematike postalo je jasno da je ova skupina filogenetski vrlo heterogena. Trenutno su alge klasificirane u dva kraljevstva eukariota: Chromista i Protista.

Alge koje pripadaju kraljevstvu Chromista

Fotosintetski kromisti obično sadrže u svojim kloroplastima karotenoid fukoksantin, koji nije karakterističan za biljke, a ponekad i druge specifične pigmente, kao i klorofil c. Još jedna značajka kromovih stanica je prisutnost dvije eukariotske flagele, od kojih je jedna obično perasta - ima cjevaste grane glavnog filamenta. Kloroplast i jezgra često su okruženi zajedničkom membranom, dok kloroplast sadrži granule osjetljive na svjetlost (stigme) koje percipiraju promjene intenziteta svjetlosti i određuju fototaksiju. Rezervne tvari kroma nisu škrob, kao kod biljaka, već masnoća slična tvar leukozin, polisaharid alge ili drugi specifični polisaharidi.

– Potkraljevstvo algi (Phycobionta):

Odjel Bacillariophyta – dijatomeje:

Kao najvažnija komponenta morskog planktona, dijatomeje stvaraju do četvrtine ukupne organske tvari na planetu.

Samo kokoidi, oblik je raznolik. Uglavnom osamljeni, rjeđe kolonijalni. Većina predstavnika ovog odjela su jednostanični, ali se također nalaze koenocitni i filamentni oblici. Dijatomeje igraju vrlo važnu ulogu u trofičkim odnosima vodenih organizama, kao glavna komponenta fitoplanktona, kao i pridnenih sedimenata. Budući da su fotosintetski organizmi, služe kao glavni izvor hrane za slatkovodne i morske životinje. Vjeruje se da oni čine do četvrtine ukupne fotosinteze koja se odvija na našem planetu.

Kloroplasti dijatomeje sadrže klorofile a i c, kao i fukoksantin. Razmnožavanje je uglavnom nespolno - diobom stanica. Leukozin služi kao rezervna tvar.

Kod dijatomeja stadij biča predstavljen je samo muškim gametama (kod nekih vrsta). Stoga se mobilni oblici kreću zahvaljujući usmjerenom protoku citoplazme u području šava ljuske, u kojem citoplazma i membrana graniče s okolinom. Ovi organizmi imaju jedinstvene školjke školjkaša, koje se sastoje od silicija (SiO 2 ∙nH 2 O) i tvore dvije polovice koje pristaju jedna u drugu. Vrata od školjke imaju fine ukrase i izgledaju vrlo lijepo. Poznato je više od 10 tisuća vrsta dijatomeja, koje se odlikuju nevjerojatnom raznolikošću i izuzetnim filigranom.

Kada stanice umru, silicijevi kosturi se ne uništavaju; oni se nakupljaju desecima milijuna godina na dnu vodenih tijela. Te se naslage nazivaju "dijatomejska zemlja" i koriste se kao abraziv za poliranje i također za filtriranje.

Odjel Chrysophyta – zlatne alge:

Uglavnom uključuju mikroskopske alge različitih nijansi žute boje.

Većina zlatnih algi su jednostanični, rjeđe kolonijalni, a još rjeđe višestanični organizmi.

U osnovi, zlatne alge su miksotrofi, odnosno, imaju plastide, sposobne su apsorbirati otopljene organske spojeve i/ili čestice hrane. Za neke, vrsta prehrane (autotrofna, miksotrofna ili heterotrofna) ovisi o uvjetima okoliša ili stanju stanice.

Vegetativno razmnožavanje događa se uzdužnom diobom stanice na pola ili fragmentima kolonije talusa. Nespolno razmnožavanje vrši se pomoću mono- ili biflagelatnih zoospora, ili, rjeđe, aplanospora i ameboida. Spolno razmnožavanje najbolje je opisano kod predstavnika s kućicama zbog dobro uočenog stvaranja zigota. Stanice se pričvršćuju jedna za drugu u području otvora kućice, a njihovi se protoplasti spajaju, tvoreći zigotu.

Postoji više od tisuću opisanih vrsta zlatnih algi, od kojih su većina predstavljene jednostaničnim oblicima koji su pokretljivi zahvaljujući flagelama, ali postoje i nitaste i kolonijalne vrste. Neki predstavnici imaju ameboidnu strukturu stanica i razlikuju se od ameba samo u prisutnosti kloroplasta.

Mnogi krizofiti nemaju staničnu stijenku, ali imaju ljuske silicija ili skeletne elemente. Rezervna tvar je hrizolamin. Fotosintetske pigmente predstavljaju klorofili a i c, kao i karoteni i ksantofili, koji stanicama daju zlatnosmeđu nijansu.

Zlatne alge, u pravilu, žive u planktonu, ali se nalaze i donji, pričvršćeni oblici. Oni su dio neustona. Većina zlatnih algi nalazi se uglavnom u slatkovodnim bazenima umjerene klime, dostižući najveću raznolikost vrsta u kiselim vodama sfagnumskih močvara, što je povezano s stvaranjem kiselih, a ne alkalnih fosfataza. Neobično su zahtjevni prema sadržaju željeza u vodi, koje se koristi za sintezu citokroma. Manji broj vrsta živi u morima i slanim jezerima, nekoliko ih se nalazi u tlu. Zlatne alge postižu svoj maksimalni razvoj u hladnoj sezoni: dominiraju planktonom u rano proljeće, kasnu jesen i zimi. U ovom trenutku igraju značajnu ulogu kao proizvođači primarne proizvodnje i služe kao hrana za zooplankton. Neke zlatne alge (Uroglena, Dinobryon, Mallomonas, Synura; Prymnesium parvum), koje se razvijaju u velikim količinama, mogu uzrokovati cvjetanje vode.

Ciste zlatnih algi, pronađene u sedimentima s dna rezervoara, koriste se kao ekološki indikatori za proučavanje ekoloških uvjeta u prošlosti i sadašnjosti. Zlatne alge poboljšavaju plinski režim ležišta i važne su u stvaranju mulja i sapropela.

Odjel Cryptophyta - kriptofitne alge:

Kriptofiti su mala, ali ekološki i evolucijski važna skupina organizama koji žive u morskim i kontinentalnim vodama. Gotovo svi su jednostanični, pokretni bičevi; neki predstavnici mogu formirati palmeloidni stadij. Samo jedan rod, Bjornbergiella (izoliran iz tla Havajskog otočja) sposoban je formirati jednostavne nitaste taluse (položaj ovog roda nije u potpunosti shvaćen, au nizu sustava nije klasificiran kao kriptofit); postojanje kolonijalnih oblika također je osporavan.

Među kriptomonadama postoje autotrofi, heterotrofi (saprotrofi i fagotrofi) i miksotrofi. Većini su potrebni vitamin B12 i tiamin, a nekima je potreban biotin. Kriptomonade mogu koristiti amonijeve i organske izvore dušika, ali su morski predstavnici manje sposobni pretvarati nitrate u nitrite u usporedbi s drugim algama. Organske tvari potiču rast kriptomonada.

Glavna metoda razmnožavanja kriptomonada je vegetativna, zbog dijeljenja stanica na pola pomoću brazde za cijepanje. U ovom slučaju dolazi do invaginacije plazmaleme počevši od stražnjeg kraja stanice. Najčešće, stanica koja se dijeli ostaje pokretna. Maksimalna stopa rasta za mnoge kriptomonade je jedna dioba dnevno na temperaturi od oko 20 °C. Nedostatak dušika i višak svjetla potiču stvaranje stadija mirovanja. Ciste u mirovanju okružene su debelim izvanstaničnim matriksom.

Kriptofiti su tipični predstavnici planktona, povremeno se nalaze u mulju slanih jezera i među detritusom u slatkovodnim tijelima. Zauzimaju istaknuto mjesto u oligotrofnim, umjerenim i visokim geografskim širinama, slatkim i morskim vodama.

Slatkovodni predstavnici preferiraju umjetne i prirodne rezervoare sa stajaćom vodom - taložnice, razne ribnjake (biološke, tehničke, riblje uzgojne), a rjeđe su u akumulacijama i jezerima. Formiraju velike populacije u jezerima na dubinama od 15-23 m, na spoju slojeva vode bogate i siromašne kisikom, gdje je razina svjetlosti znatno niža nego na površini. Bezbojni predstavnici česti su u vodama onečišćenim organskim tvarima, ima ih dosta u otpadnim vodama, pa mogu poslužiti kao indikator onečišćenja vode organskim tvarima.

Među kriptofitima postoje tipični sfagnofili koji žive u močvarama s niskim pH vrijednostima, dok se niz vrsta može razvijati u širokom pH rasponu.

Odjel Haptophyta - haptofitne alge:

Haptofiti su skupina autotrofnih, osmotrofnih ili fagotrofnih protozoa koje nastanjuju morske ekosustave. Haptofiti su obično jednostanični, ali se mogu naći i kolonijalni oblici. Unatoč svojoj maloj veličini, ovi organizmi igraju vrlo veliku i važnu ulogu u geokemijskim ciklusima ugljika i sumpora.

Osim fototrofije, mnogi haptofiti sposobni su za osmotrofnu i fagotrofnu apsorpciju hranjivih tvari, pa je miksotrofija za njih uobičajena pojava.

Većina primneziofita živi u morima, preferirajući otvorena područja; samo ih se nekoliko nalazi u slatkim i slatkim vodama. Prymnesiophytes svoju najveću biološku raznolikost postižu u vodama koje sadrže minimalne količine hranjivih tvari, u suptropskim oceanskim otvorenim vodama, gdje se nalaze čak i na dubinama većim od 200 m.

Neki prymnesiophytes igraju negativnu ulogu u prirodi. Dakle, vrste koje tvore kokolite uključene su u globalno zatopljenje kao ključni elementi u globalnoj ravnoteži ugljičnog dioksida. Oni mogu uzrokovati "cvjetanje" vode, koja se, zbog sposobnosti kokolita da reflektiraju svjetlost, naziva "bijelom".

Odjel Xanthophyta – žutozelene alge:

Alge čiji su kloroplasti žutozeleni ili žuti.

Među ksantofitima postoje jednoćelijski flagelirani oblici, kao i kolonijalni, nitasti i cenocitni oblici. Potonji su predstavljeni široko rasprostranjenim rodom Vaucheria ("vodeni filc"). Ove koenocitne, nitaste, slabo razgranate alge često se nalaze na povremeno poplavljenom obalnom mulju.

Većina žutozelenih ima vegetativno i nespolno razmnožavanje.

Žutozelene alge ubrajamo u različite ekološke skupine - plankton, rjeđe perifiton i bentos. Velika većina njih su slobodnoživući oblici.

Alge koje pripadaju kraljevstvu Protista

Fotosintetski protesti, zajedno s heterotrofnim Protistima, dio su mješovitih tipova - Dinoflagellata (dinoflagellati) i Euglenida (euglena), a također su predstavljeni velikim skupinama zelenih i crvenih algi. Dinoflagelati. Alge koje pripadaju vrsti Dinoflagellata inače se nazivaju vatrene alge (Pyrrhophyta) zbog njihove sposobnosti bioluminiscencije - fenomena luminiscencije, odnosno emisije vidljive svjetlosti.

Većina vatrenih algi jednostanični su oblici s dvije flagele, često zamršenih i vrlo promjenjivih oblika, s gustim celuloznim pločama koje tvore staničnu stijenku nalik na kacigu ili oklop. Neki su prilično veliki, dosežu 2 mm u promjeru. Zbog prisutnosti velikog broja slojevitih stanica (alveola) ispod plazma membrane, ove alge pripadaju posebnoj skupini Protista - alveolati.

Fotosintetski dinoflagelati obično sadrže klorofile a i c, kao i karotenoide, a stanice su im obojene zlatno ili smeđe-smeđe. Rezervna tvar je škrob. Ove alge često stupaju u simbiotske odnose s morskim organizmima (spužve, meduze, morske žarnice, koralji, lignje itd.). U tom slučaju gube svoje celulozne pločice i pojavljuju se kao zlatne kuglaste stanice zvane zooxanthellae. U takvim simbiotičkim sustavima životinja opskrbljuje dinoflagelate ugljičnim dioksidom koji im je potreban za fotosintezu i pruža zaštitu, dok alge opskrbljuju životinju kisikom i organskom tvari.

Glavni način nespolnog razmnožavanja dinoflagelata je uzdužna dioba; stvaranje zoospora je rjeđe. Neke vrste su sposobne za spolno razmnožavanje tijekom izogamije, ponekad anizogamije.

Poznato je oko 2000 vrsta živih dinoflagelata, koji najčešće žive u morskim, rjeđe u slatkim vodama. Fotosintetski predstavnici ove vrste visoko su produktivne komponente morskog planktona, međutim, sposobne uzrokovati masovna izbijanja bolesti i smrt riba, školjkaša i drugih životinja. Objašnjava se neobično brzim razvojem nekih vatrenih algi, sposobnih za proizvodnju otrova koji spadaju među snažne živčane otrove. Zbog toga se morskom ribarstvu nanosi ogromna šteta, a osim toga truju se ljudi koji jedu ribu ili školjke koje su jele otrovne alge.

Odjel Chlorophyta - zelene alge:

Najopsežniji odjel algi u ovom trenutku. Prema grubim procjenama, to uključuje oko 500 rodova i od 13 000 do 20 000 vrsta. Svi se odlikuju prvenstveno čistom zelenom bojom njihovih talija, sličnom boji viših biljaka i uzrokovanom prevlašću klorofila nad drugim pigmentima. Raspon njihovih veličina također je iznimno velik - od nekoliko mikrona do nekoliko metara.

Prevladavajući pigmenti kloroplasta (kao i kod biljaka) su klorofili a i b, zbog čega su talasi obojeni zeleno. Karotenoidi u kloroplastima mnogih jednostaničnih zelenih algi tvore nakupinu u obliku "oka" (stigme). Mnoge vrste sadrže kontraktilne vakuole u svojim stanicama koje sudjeluju u osmoregulaciji. Jednostanični oblici obično su pokretni zbog dva identična flagela, a bičevi nisu prekriveni cjevastim ograncima, kao kod hromista.

Glavni rezervni materijal zelenih algi je škrob, a stanične stijenke većine vrsta sastoje se od celuloze. Ove karakteristike, zajedno s kemijskim sastavom fotosintetskih pigmenata i nekim strukturnim značajkama pojedinih staničnih elemenata, čine zelene alge vrlo sličnim biljkama. Osim toga, poput biljaka, zelene alge doživljavaju promjenu generacija u svom životnom ciklusu. Ova nam sličnost omogućuje da zelene alge smatramo izravnim precima kopnenih biljaka. Proučavanje malih rRNA pokazalo je da su pojedini predstavnici ove skupine, posebice karofitne alge, još bliže u stupnju filogenetske povezanosti s biljkama nego s drugim algama.

Razmnožavanje zelenih algi može biti vegetativno, nespolno i spolno.

Zelene alge rasprostranjene su diljem svijeta. Većina ih se može naći u slatkovodnim tijelima (predstavnici charophytes i chlorophyceae), ali ima mnogo boćatih i morskih oblika (većina predstavnika klase ulvophyceae). Među njima postoje planktonski, perifitonski i bentoski oblici. Postoje zelene alge koje su se prilagodile životu u tlu i kopnenim staništima. Nalaze se na kori drveća, stijenama, raznim građevinama, na površini tla iu zraku. Masovni razvoj mikroskopskih zelenih algi uzrokuje "cvjetanje" vode, tla, snijega, kore drveća itd.

Odjel Euglenophyta - euglenofite:

U euglenaceae, oblik tijela varira od fusiformnog, ovalnog do plosnatog lista i igličastog. Prednji kraj tijela je više ili manje zaobljen, stražnji kraj može biti produljen i završavati šiljastim izdankom. Stanice mogu biti spiralno uvijene. Duljina stanica od 5 do 500 mikrona ili više.

Euglenidi imaju 1, 2, 3, 4 i 7 vidljivih bičeva, s izuzetkom male skupine oblika bez biča, kao i pričvršćenih organizama. Flagela se proteže iz udubljenja u obliku tikvice na prednjem kraju stanice - ždrijela (ampule).

Sustav euglenoida osjetljiv na svjetlost sastoji se od dvije strukture. Prva komponenta je paraflagelarno tijelo (parabazalno oteklina), koje je oteklina na dnu jednog vidljivog biča i sadrži plave flavine osjetljive na svjetlost. Druga komponenta sustava je ocellus (stigma), koji se nalazi u citoplazmi u blizini rezervoara nasuprot paraflagelarnom tijelu.

Alge euglene karakteriziraju autotrofna i heterotrofna (saprotrofna) ishrana. U potonjem slučaju, hranjive tvari ulaze u stanicu u otopljenom obliku, apsorbirajući ih cijelom površinom (osmotrofski tip). Neke vrste karakterizira i fagotrofni način prehrane. Poznati su auksotrofni predstavnici euglene, ovisni o vitaminima B12 i B.

Ako se euglena dulje vrijeme uzgaja u prikladnom hranjivom mediju u mraku, može izgubiti kloroplaste i neograničeno dugo pokazivati heterotrofni tip prehrane, koji se u ovom slučaju ne razlikuje od protozoa. Stoga se euglena može smatrati protozoama s nestabilnim nasljeđem kloroplasta.

Alge euglene žive uglavnom u slatkim vodama, preferirajući vodena tijela sa sporim protokom i bogatim sadržajem organske tvari. Mogu se naći u obalnim područjima jezera i rijeka, u malim vodenim tijelima, uključujući lokve, u poljima riže i na vlažnom tlu. U tlima se bezbojni predstavnici nalaze na dubini od 8-25 cm.Obojeni euglenoidi mogu uzrokovati cvjetanje vode, tvoreći zeleni ili crveni film na svojoj površini.

Alge euglene u velikoj mjeri reagiraju na stupanj mineralizacije vode: što je veći, to je njihov kvalitativni i kvantitativni sastav lošiji. Neki mogu podnijeti visoku slanost vode.

Među euglenofitima postoje fotoautotrofi, heterotrofi (fagotrofi i saprotrofi) i miksotrofi. Samo trećina rodova sposobna je za fotosintezu, a ostali su fagotrofi i osmotrofi. Čak su i fotosintetske euglenacee sposobne za heterotrofni rast. Većina heterotrofnih oblika su saprotrofi, koji apsorbiraju hranjive tvari otopljene u vodi.

Odjel Dinophyta - dinofitne alge:

Većina predstavnika su bilateralno simetrični ili asimetrični flagelati s razvijenom unutarstaničnom ljuskom.

Razmnožavaju se vegetativno, nespolno i spolno.

– Potkraljevstvo Bagrjaniki (Rodobionta):

Odjel Rhodophyta - crvene alge:

Obično su to prilično velike biljke, ali postoje i mikroskopske. Među crvenim algama postoje jednostanični (izuzetno rijetki), nitasti i pseudoparenhimski oblici, ali ne postoje pravi parenhimski oblici. Fosilni ostaci ukazuju da se radi o vrlo staroj skupini biljaka. Obično su to prilično velike biljke, ali postoje i mikroskopske.

Crvene alge imaju složen razvojni ciklus kakav nema kod drugih algi.

Odjel crvenih algi (Rhodophyta) obuhvaća vrste čije stanice sadrže posebnu klasu fotosintetskih pigmenata - fikobiline (fikocijanin i fikoeritrin), koji im daju crvenu boju (zato se nazivaju ljubičaste alge). Ovi pomoćni pigmenti maskiraju boju glavnog fotosintetskog pigmenta, klorofila a. Pretežna rezervna tvar grimiznih gljiva je škrobni polisaharid. Stanične stijenke ovih algi sadrže celulozu ili druge polisaharide ugrađene u mukozni matriks, koji je pak predstavljen agarom ili karagenanom. Ove komponente čine crvene alge fleksibilnima i skliskima na dodir. Neki ljubičasti moljci talože kalcijev karbonat u svojim stanicama, što im daje krutost. Takvi oblici igraju važnu ulogu u formiranju koraljnih grebena.

Crvene alge nemaju flagele, većina vodi sjedilački način života, pričvršćena za kamenje ili druge alge.

U Barentsovom moru crvene alge tipični su predstavnici obalne bentoske vegetacije.

Neke vrste crvenih algi se jedu. Sredstvo za želiranje agar-agar također se dobiva iz crvenih algi.

Modrozelene alge(Cyanophyta), sačmarice, točnije fikokromne sačmarice(Schizophyceae), sluzave alge (Myxophyceae) - koliko je različitih naziva ova skupina drevnih autotrofnih biljaka dobila od istraživača! Strasti se nisu stišale do danas. Mnogo je znanstvenika koji su spremni modrozelene izbaciti iz broja algi, a neke i posve iz biljnog svijeta. I to ne "olako", već s punim uvjerenjem da to rade na ozbiljnoj znanstvenoj osnovi. Za tu sudbinu "krive" su same modrozelene alge. Izuzetno jedinstvena struktura stanica, kolonija i filamenata, zanimljiva biologija, velika filogenetska starost - sve te karakteristike, zasebno i zajedno, daju osnovu za mnoga tumačenja sistematike ove skupine organizama.

Nema sumnje da su modrozelene alge najstarija skupina među autotrofnim organizmima i među organizmima uopće. Ostaci njima sličnih organizama pronađeni su među stromatolitima (vapnene tvorevine s tuberkulastom površinom i koncentrično slojevitom unutarnjom strukturom iz prekambrijskih sedimenata), starim oko tri milijarde godina. Kemijska analiza otkrila je proizvode razgradnje klorofila u tim ostacima. Drugi ozbiljan dokaz drevnosti modrozelenih algi je struktura njihovih stanica. Zajedno s bakterijama sjedinjene su u jednu skupinu tzv prenuklearni organizmi(Procaryota). Različiti taksonomisti različito procjenjuju rang ove skupine - od razreda do samostalnog carstva organizama, ovisno o važnosti koju pridaju pojedinim karakteristikama ili razini stanične strukture. U taksonomiji modrozelenih algi još uvijek ima puno nejasnoća, velika neslaganja javljaju se na svakoj razini njihova istraživanja.

Plavo-zelene alge nalaze se u svim vrstama staništa, gotovo nemoguće da postoje, na svim kontinentima i vodenim površinama na Zemlji.

Građa stanice. Na temelju oblika vegetativnih stanica, modrozelene alge mogu se podijeliti u dvije glavne skupine:

1) vrste s više ili manje sfernim stanicama (sferne, široko elipsoidne, kruškaste i jajolike);

2) vrste sa stanicama koje su jako izdužene (ili stisnute) u jednom smjeru (izdužene elipsoidne, fusiformne, cilindrične - od kratkocilindričnih i bačvastih do izduženih cilindričnih). Stanice žive odvojeno, a ponekad se udružuju u kolonije ili formiraju filamente (potonji također mogu živjeti odvojeno ili formirati čuperke ili želatinozne kolonije).

Stanice imaju prilično debele stijenke. U biti, protoplast je ovdje okružen s četiri membranska sloja: dvoslojna stanična membrana prekrivena je s gornje strane vanjskom valovitom membranom, a između protoplasta i membrane nalazi se i unutarnja stanična membrana. Samo unutarnji sloj ljuske i unutarnja membrana sudjeluju u stvaranju poprečne pregrade između stanica u filamentima; tamo ne idu vanjska membrana i vanjski sloj ljuske.

Elektronskim mikroskopom proučavana je građa stanične stijenke i druge mikrostrukture stanica modrozelenih algi (slika 49).

Iako stanična membrana sadrži celulozu, glavnu ulogu imaju pektinske tvari i polisaharidi sluzi. U nekih su vrsta stanične membrane dobro sluzave i čak sadrže pigmente; kod drugih se oko stanica stvara posebna sluzava ovojnica, ponekad samostalna oko svake stanice, ali se češće spaja u zajedničku ovojnicu koja okružuje skupinu ili cijeli niz stanica, a koja se u nitastim oblicima naziva posebnim izrazom - trihomi. Kod mnogih modrozelenih algi trihomi su obavijeni pravim ovojnicama – ovojnicama. I stanična i prava kućišta sastoje se od tankih isprepletenih vlakana. Mogu biti homogeni ili slojeviti: slojevi niti s odvojenim bazama i vrhom mogu biti paralelni ili kosi, ponekad čak i ljevkasti. Pravi slučajevi rastu nanošenjem novih slojeva sluzi jedan na drugi ili umetanjem novih slojeva između starih. Neki Nostocijanac(Nostoc, Anabaena) ovojnice stanica nastaju izlučivanjem sluzi kroz pore u membranama.

Protoplast modrozelenih algi nema formiranu jezgru i ranije se smatrao difuznim, podijeljen samo na obojani periferni dio - kromatoplazmu - i bezbojni središnji dio - setroplazmu. Međutim, različite metode mikroskopiranja i citokemije, kao i ultracentrifugiranje, dokazale su da takva podjela može biti samo uvjetna. Stanice modrozelenih algi sadrže dobro definirane strukturne elemente, a njihov različit raspored uvjetuje razlike između centroplazme i kromatoplazme. Neki autori danas razlikuju tri komponente u protoplastu modrozelenih algi:

1) nukleoplazma;

2) fotosintetske ploče (lamele);

3) ribosome i druge citoplazmatske granule.

Ali budući da nukleoplazma zauzima područje centroplazme, a lamele i druge komponente nalaze se u području kromatoplazme koja sadrži pigmente, staro, klasično razlikovanje (ribosomi se nalaze u oba dijela protoplasta) ne može se smatrati pogreškom.

Pigmenti koncentrirani u perifernom dijelu protoplasta lokalizirani su u pločastim formacijama - lamelama, koje su u kromatoplazmi smještene na različite načine: kaotično, pakirane u granule ili usmjerene radijalno. Takvi sustavi lamela danas se često nazivaju parakromatoforima.

U kromatoplazmi se osim lamela i ribosoma nalaze i ektoplasti (cijanoficinska zrnca koja se sastoje od lipoproteina) i razne vrste kristala. Ovisno o fiziološkom stanju i starosti stanica, svi ti strukturni elementi mogu se jako mijenjati sve dok potpuno ne nestanu.

Centroplazma stanica modrozelenih algi sastoji se od hijaloplazme i različitih štapića, fibrila i granula. Potonji su elementi kromatina koji su obojeni nuklearnim bojama. Hijaloplazma i elementi kromatina općenito se mogu smatrati analogom jezgre, budući da ti elementi sadrže DNA; Tijekom diobe stanica dijele se uzdužno, a polovice su ravnomjerno raspoređene među stanicama kćerima. Ali, za razliku od tipične jezgre, u stanicama modrozelenih algi nikada nije moguće detektirati nuklearnu membranu i jezgrice oko kromatinskih elemenata. To je tvorevina nalik jezgri u stanici i naziva se nukleoid. Također sadrži ribosome koji sadrže RNA, vakuole i polifosfatne granule.

Utvrđeno je da nitasti oblici imaju plazmodezme između stanica. Ponekad su i sustavi lamela susjednih stanica međusobno povezani. Poprečne pregrade u trihomu ni u kojem slučaju ne treba smatrati komadićima mrtve tvari. Ovo je živa komponenta stanice, koja je stalno uključena u njezine životne procese, poput periplasta bičevatih organizama.

Protoplazma modrozelenih algi je gušća nego kod drugih biljnih skupina; nepokretan je i vrlo rijetko sadrži vakuole ispunjene staničnim sokom. Vakuole se pojavljuju samo u starim stanicama, a njihova pojava uvijek dovodi do stanične smrti. Ali u stanicama plavo-zelenih algi često se nalaze plinske vakuole (pseudovakuole). To su šupljine u protoplazmi, ispunjene dušikom i daju stanici crno-smeđu ili gotovo crnu boju u propuštenom svjetlu mikroskopa. U nekim vrstama nalaze se gotovo stalno, ali postoje i vrste u kojima ih nema. Njihova prisutnost ili odsutnost često se smatra taksonomski važnom karakteristikom, ali, naravno, još uvijek ne znamo sve o plinskim vakuolama. Najčešće se nalaze u stanicama vrsta koje vode planktonski način života (predstavnici rodova Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis itd., sl. 50, 58.1).

Nema sumnje da plinske vakuole u ovim algama služe kao svojevrsna prilagodba za smanjenje njihove specifične težine, tj. za poboljšanje "plutanja" u vodenom stupcu. Pa ipak, njihova prisutnost uopće nije potrebna, pa čak iu takvim tipičnim plankterima kao što su Microcystis aeruginosa i M. flosaquae, može se primijetiti (osobito u jesen) gotovo potpuni nestanak plinskih vakuola. Kod nekih se vrsta pojavljuju i nestaju iznenada, često iz nepoznatih razloga. U nostoc šljiva(Nostoc pruniforme, tablice 3, 9), velike kolonije koje uvijek žive na dnu akumulacija, pojavljuju se u prirodnim uvjetima u proljeće, ubrzo nakon otapanja leda. Zelenkasto-smeđe kolonije obično poprimaju sivkastu, ponekad čak i mliječnu nijansu i potpuno nestaju unutar nekoliko dana. Mikroskopski pregled algi u ovoj fazi pokazuje da su sve stanice nostoka ispunjene plinskim vakuolama (slika 50) i da su postale crnosmeđe boje, slično stanicama planktonskih anabena. Ovisno o uvjetima, plinske vakuole ostaju i do deset dana, ali na kraju nestaju; počinje stvaranje sluzavog omotača oko stanica i njihova intenzivna dioba. Svaka nit ili čak komad niti daje početak novom organizmu (koloniji). Slična se slika može uočiti tijekom klijanja spora epifitskih ili planktonskih vrsta gleotrichia. Ponekad se plinske vakuole pojavljuju samo u nekim stanicama trihoma, npr. u zoni meristemalp, gdje dolazi do intenzivne diobe stanica i mogu nastati hormononije čijem oslobađanju plinovite vakuole nekako pomažu.

Plinske vakuole nastaju na granici kromatoplazme i centroplazme i potpuno su nepravilnog obrisa. Kod nekih vrsta koje žive u gornjim slojevima pridnenog mulja (u sapropelu), osobito kod vrsta oscilatoriji, velike plinske vakuole smještene su u stanicama na stranama poprečnih pregrada. Eksperimentalno je utvrđeno da je pojava takvih vakuola uzrokovana smanjenjem količine otopljenog kisika u mediju, uz dodatak produkata fermentacije sumporovodika u medij. Može se pretpostaviti da takve vakuole nastaju kao skladišta ili mjesta za taloženje plinova koji se oslobađaju tijekom enzimskih procesa koji se odvijaju u stanici.

Sastav pigmentnog aparata modrozelenih algi vrlo je raznolik, u njima je pronađeno oko 30 različitih unutarstaničnih pigmenata. Pripadaju četirima skupinama – klorofilima, karotenima, ksantofilima i biliproteinima. Od klorofila dosad je pouzdano dokazana prisutnost klorofila a; od karotenoida - α, β i ε-karoteni; od ksantofila - ehineon, zeaksantin, kriptoksaitin, miksoksantofil i dr., a od biliproteina - c-fikocijanin, c-fikoeritrin i alofikocijanin. Vrlo je tipično za modrozelene alge da imaju potonju skupinu pigmenata (također ih ima u ljubičastim algama i nekim kriptomonadama) i odsutnost klorofila b. Potonje još jednom ukazuje da su modrozelene alge drevna skupina koja se odvojila i krenula samostalnim putem razvoja još prije pojave klorofila b tijekom evolucije, čije sudjelovanje u fotokemijskim reakcijama fotosinteze daje najveću učinkovitost.

Raznolikost i jedinstveni sastav fotoasimilirajućih pigmentnih sustava objašnjava otpornost modrozelenih algi na učinke dugotrajnog tamnjenja i anaerobioze. To također djelomično objašnjava njihovo postojanje u ekstremnim životnim uvjetima - u špiljama, sumporovodikom bogatim slojevima pridnenog mulja i u mineralnim izvorima.

Produkt fotosinteze u stanicama zelenih algi je glikoprotein, koji nastaje u kromatoplazmi i tamo se taloži. Glikoprotein je sličan glikogenu - od otopine joda u kalijevom jodidu postaje smeđi. Između fotosintetskih lamela pronađena su zrnca polisaharida. Zrnca cijanoficina u vanjskom sloju kromatoplazme sastoje se od lipoproteina. Volutinska zrnca u centroplazmi su skladišne tvari proteinskog podrijetla. Zrnca sumpora pojavljuju se u plazmi stanovnika rezervoara sumpora.

Raznolikost sastava pigmenta također može objasniti raznolikost boja stanica i trihoma modrozelenih algi. Boja im varira od čisto plavozelene do ljubičaste ili crvenkaste, ponekad do ljubičaste ili smeđecrvene, od žute do blijedoplave ili gotovo crne. Boja protoplasta ovisi o sustavnom položaju vrste, kao i o starosti stanica i životnim uvjetima. Vrlo često je maskiran bojom vaginalne ili kolonijalne sluzi. Pigmenti se također nalaze u sluzi i daju nitima ili kolonijama žutu, smeđu, crvenkastu, ljubičastu ili plavu nijansu. Boja sluzi pak ovisi o uvjetima okoline - o svjetlosti, kemiji i pH okoline, o količini vlage u zraku (za aerofite).

Struktura niti. Nekoliko modrozelenih algi raste kao pojedinačne stanice; većina raste u kolonijama ili višestaničnim filamentima. S druge strane, niti mogu formirati pseudoparenhimske kolonije, u kojima su tijesno zatvorene, a stanice zadržavaju fiziološku neovisnost, ili imaju hormonalnu strukturu, u kojoj su stanice povezane u nizu, tvoreći takozvane trihome. U trihomu su protoplasti susjednih stanica povezani plazmodezmatima. Trihomi, okruženi sluznicom, nazivaju se filamenti.

Nitasti oblici mogu biti jednostavni ili razgranati. Grananje je kod modrozelenih algi dvojako - pravo i lažno (slika 51). Ovo se grananje naziva kada bočna grana nastane kao rezultat diobe jedne stanice okomito na glavnu nit (red Stigonematales). Lažno grananje je stvaranje bočne grane pucanjem trihoma i njegovim lomljenjem kroz vaginu u stranu na jednom ili oba kraja. U prvom slučaju govore o jednom, u drugom - o dvostrukom (ili uparenom) lažnom grananju. Lažno grananje može se smatrati i grananjem u obliku petlje karakterističnim za obitelj Scytonemataceae i rijetkim grananjem u obliku slova V - rezultatom opetovane diobe i rasta dviju susjednih stanica trihoma u dva međusobno suprotna smjera u odnosu na dugu os filamenta.

Mnoge nitaste modrozelene alge imaju osebujne stanice koje se nazivaju heterociste. Imaju dobro izraženu dvoslojnu ljusku, a sadržaj je uvijek lišen asimilacijskih pigmenata (bezbojan je, plavkast ili žućkast), plinskih vakuola i zrnaca rezervnih tvari. Nastaju iz vegetativnih stanica na različitim mjestima trihoma, ovisno o sustavnom položaju alge: na jednom (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) i oba (Anabaenopsis, Cylindrospermum) kraju trihoma - bazalnom i terminalnom; u trihomu između vegetativnih stanica, tj. interkalarno (Nostoc, Anabaena, Nodularia) ili sa strane trihoma - lateralno (kod nekih Stigonematales). Heterociste se nalaze pojedinačno ili više (2-10) u nizu. Ovisno o položaju, u svakoj heterocisti se pojavljuju jedan (kod terminalnih i lateralnih heterocista) ili dva, ponekad i tri (kod interkalara) čepa koji iznutra začepljuju pore između heterociste i susjednih vegetativnih stanica (sl. 5, 2) .

Heterociste se nazivaju botanički misterij. Pod svjetlosnim mikroskopom izgledaju prazni, ali ponekad, na veliko iznenađenje istraživača, iznenada proklijaju, dajući nove trihome. Tijekom lažnog grananja i tijekom odvajanja niti, trihomi najčešće pucaju u blizini heterocista, kao da je rast trihoma njima ograničen. Zbog toga su se prije nazivale graničnim stanicama. Niti s bazalnim i terminalnim heterocistama pričvršćene su na podlogu pomoću heterocista. Kod nekih vrsta heterociste su povezane sa stvaranjem stanica koje miruju – spora: nalaze se uz heterocistu, jedna po jedna (kod Culindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) ili s obje strane (kod nekih Anabaena). Moguće je da su heterociste spremišta nekih rezervnih tvari ili enzima. Zanimljivo je primijetiti da sve vrste modrozelenih algi koje su sposobne fiksirati atmosferski dušik imaju heterociste.

Reprodukcija. Najčešći način razmnožavanja kod modrozelenih algi je dioba stanica na dvoje. Za jednostanične oblike ovo je jedina metoda; u kolonijama i nitima dovodi do rasta niti ili kolonije.

Trihomi nastaju kada se stanice koje se dijele u istom smjeru ne udaljavaju jedna od druge. Ako je linearni raspored povrijeđen, pojavljuje se kolonija s nasumično raspoređenim stanicama. Pri diobi u dva okomita smjera u jednoj ravnini nastaje lamelarna kolonija s pravilnim rasporedom stanica u obliku tetrada (Merismopedia). Volumetrijski klasteri u obliku paketića nastaju kada se stanice dijele u tri ravnine (Eucapsis).

Predstavnici nekih rodova (Gloeocapsa, Microcystis) također se odlikuju brzom diobom uz stvaranje mnogih malih stanica - nanocita - u matičnoj stanici.

Modrozelene alge razmnožavaju se i na druge načine - stvaranjem spora (stanica u mirovanju), egzo- i endospora, hormogonija, hormospora, gonidija, koka i planokoka. Jedan od najčešćih tipova reprodukcije nitastih oblika je stvaranje hormona. Ovaj način razmnožavanja toliko je karakterističan za neke modrozelene alge da je poslužio kao naziv za cijeli razred hormogonij(Hormogoniophyceae). Hormogonijama se obično nazivaju fragmenti trihoma na koje se potonji raspadaju. Stvaranje hormogonija nije jednostavno mehaničko odvajanje skupine od dvije, tri ili više stanica. Hormogoniji se odvajaju zbog smrti nekih neroidnih stanica, zatim uz pomoć izlučivanja sluzi iskliznu iz rodnice (ako postoji) i, praveći oscilatorne pokrete, kreću se u vodi ili po podlozi. Iz svake hormononije može nastati nova jedinka. Ako je skupina stanica, slična hormogoniju, prekrivena debelom membranom, naziva se hormospora (hormocista), koja istodobno obavlja funkcije reprodukcije i toleriranja nepovoljnih uvjeta.

Kod nekih vrsta iz talusa se odvajaju jednostanični fragmenti koji se nazivaju gonidije, koke ili planokoke. Gonidije zadržavaju sluznicu; koki nemaju jasno definirane membrane; Planokoki su također goli, ali, poput hormogonija, imaju sposobnost aktivnog kretanja.

Razlozi kretanja hormogonija, planokoka i cijelih trihoma (kod Oscillatoriaceae) još su daleko od razjašnjenja. Oni klize duž uzdužne osi, osciliraju s jedne na drugu stranu ili se okreću oko nje. Pokretačkom snagom se smatra izlučivanje sluzi, kontrakcija trihoma duž uzdužne osi, kontrakcija vanjske valovite membrane, kao i elektrokinetički fenomeni.

Vrlo česti reproduktivni organi su spore, osobito kod algi iz reda Nostocales. One su jednostanične, obično veće od vegetativnih stanica i nastaju iz njih, obično iz jedne. Međutim, u predstavnicima nekih rodova (Gloeotrichia, Anabaena) nastaju kao rezultat spajanja nekoliko vegetativnih stanica, a duljina takvih spora može doseći 0,5 mm. Moguće je da pri takvom spajanju dolazi i do rekombinacije, ali zasad o tome nema točnih podataka.

Spore su prekrivene debelom dvoslojnom membranom čiji se unutarnji sloj naziva endosporij, a vanjski egzosporij. Ljuske su glatke ili prošarane papilama, bezbojne, žute ili smećkaste. Zahvaljujući debelim ljuskama i fiziološkim promjenama u protoplastu (nakupljanje rezervnih tvari, nestanak asimilacijskih pigmenata, ponekad povećanje broja cijanoficinskih zrnaca), spore mogu dugo ostati vitalne u nepovoljnim uvjetima i pod različitim jakim utjecajima. (pri niskim i visokim temperaturama, tijekom sušenja i jakog zračenja) . U povoljnim uvjetima spora klija, njen sadržaj se dijeli na stanice - stvara se sporogormogonij, ljuska sluzi, puca ili se poklopcem otvara, a hormogonij izlazi van.

Endo- i egzospore nalaze se uglavnom u predstavnika razred kamezifona(Chamaesiphonophyceae). Endospore se stvaraju u velikom broju (preko sto) u povećanim matičnim stanicama. Njihov nastanak događa se sukcesivno (kao rezultat niza uzastopnih dioba protoplasta matične stanice) ili simultano (istodobnim raspadanjem matične stanice na mnogo malih stanica). Egzospore se, kako nastaju, odvajaju od protoplasta matične stanice i izlaze. Ponekad se ne odvajaju od matične stanice, već na njoj oblikuju lance (npr. kod nekih vrsta Chamaesiphon).

Seksualno razmnožavanje potpuno je odsutno kod modrozelenih algi.

Metode prehrane i ekologija. Poznato je da je većina modrozelenih algi sposobna sintetizirati sve tvari svojih stanica koristeći svjetlosnu energiju. Fotosintetski procesi koji se odvijaju u stanicama modrozelenih algi slični su po svom principu procesima koji se odvijaju u drugim organizmima koji sadrže klorofil.

Fotoautotrofni tip prehrane za njih je glavni, ali ne i jedini. Osim prave fotosinteze, modrozelene alge su sposobne fotoredukcije, fotoheterotrofije, autoheterotrofije, heteroautotrofije, pa čak i potpune heterotrofije. Ako u okolišu postoje organske tvari, koriste ih kao dodatne izvore energije. Zbog sposobnosti mješovite (miksotrofne) ishrane mogu biti aktivni i u uvjetima ekstremnim za fotoautotrofni život. U takvim staništima gotovo da nema konkurencije, a dominantan položaj zauzimaju modrozelene alge.

U uvjetima lošeg osvjetljenja (u špiljama, u dubokim horizontima rezervoara), sastav pigmenta u stanicama plavo-zelenih algi se mijenja. Ova pojava, nazvana kromatska adaptacija, adaptivna je promjena boje algi pod utjecajem promjena spektralnog sastava svjetlosti zbog povećanja broja pigmenata koji imaju boju komplementarnu boji upadnih zraka. Promjene u boji stanica (kloroza) također se javljaju u slučaju nedostatka određenih komponenti u okolišu, u prisutnosti otrovnih tvari, kao i tijekom prijelaza na heterotrofni tip prehrane.

Među modro-zelenim algama također postoji skupina vrsta kojima su općenito rijetke među drugim organizmima. Ove alge su sposobne fiksirati atmosferski dušik, a to se svojstvo kombinira s fotosintezom. Danas je poznato stotinjak takvih vrsta. Kao što je već navedeno, ova sposobnost je karakteristična samo za alge koje imaju heterociste, a ne za sve.

Većina modrozelenih algi koje vežu dušik ograničena je na kopnena staništa. Moguće je da im upravo njihova relativna neovisnost o hrani kao atmosferskim fiksatorima dušika omogućuje naseljavanje nenaseljenih stijena bez i najmanjeg traga tla, kao što je primijećeno na otoku Krakatoa 1883.: tri godine nakon vulkanske erupcije pronađene su sluzave nakupine. na pepelu i tufovima , koji se sastoji od predstavnika rodova Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium itd. Prvi doseljenici otoka Surtsey, koji je nastao kao rezultat erupcije podvodnog vulkana 1963. u blizini južnog obale Islanda, također su bili fiksatori dušika. Među njima su bile i neke raširene planktonske vrste koje uzrokuju cvjetanje vode (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Smatra se da je maksimalna temperatura za postojanje žive i asimilirajuće stanice +65°C, ali to nije granica za modrozelene alge (vidi esej o vrućim izvorskim algama). Termofilne modrozelene alge podnose tako visoke temperature zbog osebujnog koloidnog stanja protoplazme, koja na visokim temperaturama vrlo sporo koagulira. Najčešći termofili su kozmopoliti Mastigocladus laminosus i Phormidium laminosum. Modrozelene alge mogu podnijeti niske temperature. Neke su vrste pohranjene tjedan dana na temperaturi tekućeg zraka (-190°C) bez oštećenja. Takve temperature nema u prirodi, ali na Antarktici, na temperaturi od -83°C, pronađene su modrozelene alge (nostocs) u velikim količinama.

Na Antarktici i u gorju, osim niskih temperatura, algama pogoduje i visoko sunčevo zračenje. Kako bi smanjile štetne učinke kratkovalnog zračenja, modrozelene alge su tijekom evolucije stekle niz prilagodbi. Najvažniji od njih je izlučivanje sluzi oko stanica. Sluz kolonija i sluznice nitastih rodnica dobar su zaštitni omotač koji štiti stanice od isušivanja, a ujedno djeluje i kao filter koji otklanja štetne učinke zračenja. Ovisno o intenzitetu svjetlosti, u sluzi se taloži više ili manje pigmenta, te ona postaje obojena u cijeloj debljini ili slojevima.

Sposobnost sluzi da brzo upija i dugo zadržava vodu omogućuje normalan rast modrozelenih algi u pustinjskim područjima. Sluz apsorbira maksimalnu količinu noćne ili jutarnje vlage, kolonije bubre, a asimilacija počinje u stanicama. Do podneva se želatinozne kolonije ili nakupine stanica suše i pretvaraju u hrskave crne korice. U tom stanju ostaju do sljedeće noći, kada ponovno počinje upijanje vlage.

Za aktivan život dovoljna im je zaparena voda.

Modrozelene alge vrlo su česte u tlu iu prizemnim zajednicama, a nalaze se i na vlažnim staništima, kao i na kori drveća, na kamenju itd. Sva ta staništa često nisu stalno opskrbljena vlagom i neravnomjerno su osvijetljena (više detalja vidi u esejima o kopnenim i zemljišnim algama).

Modrozelene alge nalazimo i u kriofilnim zajednicama – na ledu i snijegu. Fotosinteza je moguća, naravno, samo kada su stanice okružene slojem tekuće vode, što se ovdje događa na jakom suncu na snijegu i ledu.

Sunčevo zračenje na ledenjacima i snježnim poljima vrlo je intenzivno, a značajan dio čini kratkovalno zračenje koje kod algi uzrokuje zaštitne prilagodbe. Skupina kriobionata uključuje niz vrsta modrozelenih algi, ali općenito, predstavnici ovog odjela preferiraju staništa s povišenim temperaturama (za više detalja pogledajte esej o algama snijega i leda).

Plavozelene alge prevladavaju u planktonu eutrofnih (hranjivim tvarima bogatih) vodenih tijela, gdje njihov masovni razvoj često uzrokuje cvjetanje vode. Planktonski način života ovih algi je olakšan plinskim vakuolama u stanicama, iako ih nemaju svi patogeni cvjetanja (Tablica 4). Intravitalni izlučevine i post mortem produkti raspadanja nekih od ovih modrozelenih algi su otrovni. Masovni razvoj većine planktonskih modrozelenih algi počinje pri visokim temperaturama, odnosno u drugoj polovici proljeća, ljeti i ranoj jeseni. Utvrđeno je da je za većinu slatkovodnih modrozelenih algi temperaturni optimum oko +30°C. Ima izuzetaka. Neke vrste oscilatorija uzrokuju “cvjetanje” vode ispod leda, odnosno na temperaturi od oko 0°C. Bezbojne vrste koje vole sumporovodik razvijaju se u velikim količinama u dubokim slojevima jezera. Neki patogeni cvjetanja očito se šire izvan svog područja zbog ljudske aktivnosti. Dakle, vrste roda Anabaenopsis dugo nisu bile pronađene izvan tropskih i suptropskih područja, ali su potom pronađene u južnim područjima umjerenog pojasa, a prije nekoliko godina razvile su se u Helsinškom zaljevu. Prikladne temperature i povećana eutrofikacija (organsko onečišćenje) omogućili su ovom organizmu da se razvije u velikom broju sjeverno od 60. paralele.

“Cvjetanje” vode općenito, a posebno uzrokovano modrozelenim algama, smatra se prirodnom katastrofom, jer voda postaje gotovo neprikladna za bilo što. Istodobno se značajno povećava sekundarno onečišćenje i zamuljivanje rezervoara, budući da biomasa algi u "cvjetajućem" rezervoaru doseže značajne vrijednosti (prosječna biomasa - do 200 g / m3, maksimalna - do 450-500 g /m3), a među modrozelenim algama vrlo je malo vrsta koje bi drugi organizmi konzumirali kao hranu.

Odnosi između modrozelenih algi i drugih organizama su višestruki. Vrste iz rodova Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia i Calothrix su fikobionti u lišajevima. Neke modrozelene alge žive u drugim organizmima kao asimilatori. Vrste Anabaena i Nostoc žive u zračnim komorama mahovina Anthoceros i Blasia. Anabaena azollae živi u lišću vodene paprati Azolla americana, te u međustaničnim prostorima Cycas i Zamia-Nostoc punctiforme (detaljnije u radu o simbiozi algi s drugim organizmima).

Tako se modrozelene alge nalaze na svim kontinentima i u svim vrstama staništa - u vodi i na kopnu, u slatkoj i slanoj vodi, svugdje i posvuda.

Mnogi autori smatraju da su sve modrozelene alge ubikvistične i kozmopolitske, no to je daleko od slučaja. O geografskoj distribuciji roda Anabaenopsis već je bilo riječi gore. Detaljne studije su dokazale da čak ni tako česta vrsta kao što je Nostoc pruniforme nije kozmopolitska. Neki rodovi (na primjer, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) u potpunosti su ograničeni na zone tople ili tople klime, Nostoc flagelliforme - na sušne regije, mnoge vrste roda Chamaesiphon - na hladne i čiste rijeke i potoke planinskih zemalja.

Odjel plavo-zelenih algi smatra se najstarijom skupinom autotrofnih biljaka na Zemlji. Primitivna struktura stanice, odsutnost spolnog razmnožavanja i stadija biča ozbiljni su dokazi njihove drevnosti. Citološki su modrozelene alge slične bakterijama, a neki njihovi pigmenti (biliproteini) nalaze se i u crvenim algama. Međutim, uzimajući u obzir cijeli kompleks karakteristika karakterističnih za odjel, može se pretpostaviti da su plavo-zelene alge neovisna grana evolucije. Prije više od tri milijarde godina udaljili su se od glavnog stabla evolucije biljaka i formirali slijepu granu.

Govoreći o gospodarskom značaju modrozelena, na prvo mjesto se mora staviti njihova uloga uzročnika “cvjetanja” vode. To je, nažalost, negativna uloga. Njihova pozitivna vrijednost leži prvenstveno u sposobnosti apsorpcije slobodnog dušika. U istočnim zemljama plavo-zelene alge čak se koriste kao hrana, a posljednjih su godina neke od njih pronašle svoj put u bazene masovne kulture za industrijsku proizvodnju organske tvari.

Taksonomija modrozelenih algi još je daleko od savršene. Komparativna jednostavnost morfologije, relativno mali broj znakova koji su vrijedni sa stajališta sustavnosti i široka varijabilnost nekih od njih, kao i različite interpretacije istih znakova, doveli su do toga da su gotovo svi postojeći sustavi su u jednom ili drugom stupnju subjektivni i daleko od prirodnih. Ne postoji dobra, opravdana razlika između vrste kao cjeline, a opseg vrste različito se shvaća u različitim sustavima. Ukupan broj vrsta u odjelu utvrđen je na 1500-2000. Prema sustavu koji smo usvojili, odjel modrozelenih algi podijeljen je u 3 razreda, nekoliko redova i mnogo porodica.

Biološka enciklopedija

SISTEMATIKA I NJEZINE ZADAĆE Klasificiranjem organizama i rasvjetljavanjem njihovih evolucijskih odnosa bavi se posebna grana biologije koja se naziva sistematika. Neki biolozi nazivaju sistematiku znanošću o raznolikosti (raznolikost... ... Biološka enciklopedija

Simbioza, odnosno suživot dvaju organizama, jedan je od najzanimljivijih i još uvijek uvelike misterioznih fenomena u biologiji, iako proučavanje ovog pitanja ima povijest dugu gotovo stoljeće. Fenomen simbioze prvi su otkrili Švicarci... Biološka enciklopedija

Efimova M.V., Efimov A.A.

U članku su prikazani i analizirani podaci pojedinih autora o taksonomiji modrozelenih algi (cijanobakterija). Prikazani su rezultati određivanja vrsta cijanobakterija u nekim toplim izvorima Kamčatke.

Postoji do 1500 vrsta modrozelenih algi. U različitim literarnim izvorima različitih autora spominju se pod različitim nazivima: cijaneje, cijanobionti, cijanofite, cijanobakterije, cijanele, modrozelene alge, modrozelene alge, cijanophyceae. Razvoj istraživanja navodi neke autore na promjenu pogleda na prirodu ovih organizama i, sukladno tome, na promjenu naziva. Na primjer, još 2001. godine V.N. Nikitina ih je svrstala u alge i nazvala cijanofitima, a 2003. već ih je identificirala kao cijanoprokariote. U osnovi, naziv se bira u skladu s klasifikacijom koju preferira jedan ili drugi autor.

Što uzrokuje da organizmi jedne skupine imaju toliko imena, a imena kao što su cijanobakterije i modrozelene alge su u suprotnosti? Zbog nepostojanja jezgre slične su bakterijama, a zbog prisutnosti klorofila a te sposobnost sintetiziranja molekularnog kisika – kod biljaka. Prema E.G. Cucca, “iznimno jedinstvena struktura stanica, kolonija i filamenata, zanimljiva biologija, velika filogenetska starost – sve ove značajke... daju osnovu za mnoga tumačenja sistematike ove skupine organizama.” Kukk daje imena kao što su modrozelene alge ( Cyanophyta), fikokromne sačmarice ( Schizophyceae), sluzave alge ( Myxophyceae) .

Sustavnost je jedan od glavnih pristupa proučavanju svijeta. Cilj mu je potraga za jedinstvom u vidljivoj raznolikosti prirodnih fenomena. Problem klasifikacije u biologiji uvijek je zauzimao i zauzima posebno mjesto, što je povezano s ogromnom raznolikošću, složenošću i stalnom varijabilnošću bioloških oblika živih organizama. Cijanobakterije su najjasniji primjer polisistemizma.

Prvi pokušaji izgradnje plavo-zelenog sustava datiraju iz 19. stoljeća. (Agard - 1824., Kützing - 1843., 1849., Thuret - 1875.). Daljnji razvoj sustava nastavio je Kirchner (1900). Od 1914. počinje značajna revizija sustava, te je objavljen niz novih sustava Cyanophyta(Elenkin - 1916, 1923, 1936; Bortsi - 1914, 1916, 1917; Heitler - 1925, 1932). Sustav A.A.-a prepoznat je kao najuspješniji. Elenkina, objavljena 1936. Ova klasifikacija je sačuvana do danas, jer se pokazala pogodnom za hidrobiologe i mikropaleontologe.

Shema Ključa za slatkovodne alge SSSR-a temeljila se na Elenkinovu sustavu, u koji su unesene manje izmjene. U skladu sa shemom odrednica, plavo-zeleni su klasificirani kao Cyanophyta, podijeljen u tri klase ( Chroococceae, Chamaesiphoneae, Hormogoneae). Razredi se dijele na redove, redovi na obitelji. Ova shema odredila je položaj plavozelenih u biljnom sustavu.

Prema klasifikaciji algi Parkera (1982), modrozelene alge pripadaju kraljevstvu Procaryota, odjel Cyanophycota, klasa Cyanophyceae .

Međunarodni kodeks botaničke nomenklature nekoć se smatrao neprihvatljivim za prokariote, pa je na njegovoj osnovi razvijen današnji Međunarodni kodeks nomenklature bakterija. Međutim, cijanobakterije se smatraju "dvočlanim" organizmima i mogu se opisati prema pravilima ICN-a i Botaničkog kodeksa. Godine 1978. Pododbor za fototrofne bakterije Međunarodnog odbora za sustavnu bakteriologiju predložio je podređivanje nomenklature Cyanophyta pravila Međunarodnog kodeksa nomenklature bakterija i, prije 1985., objavljivati popise novoodobrenih naziva za te organizme. N.V. Kondratieva je u svom članku izvršila kritičku analizu ovog prijedloga. Autor smatra da je prijedlog bakteriologa "pogrešan i može imati štetne posljedice za razvoj znanosti". U članku je prikazana klasifikacija prokariota koju je usvojio autor. Prema ovoj klasifikaciji plavo-zeleni pripadaju nadkraljevstvu Procaryota, kraljevstvo Fotoprokariota, podkraljevstvo Procaryophycobionta, odjel Cyanophyta.

S.A. Balandin i dr., karakterizirajući carstvo biljaka, dodjeljuje odjel bakterije ( Bacteriophyta) na niže biljke, te odjel Modrozelene alge ( Cyanophyta- i nikako drugačije) - na alge. U isto vrijeme, ostaje nejasno kakva je taksonomska skupina alga - možda potkraljevstvo. Ujedno, opisujući odjel Bakterije, autori navode: “Kod klasifikacije bakterija razlikuje se nekoliko klasa: prave bakterije (eubakterije), miksobakterije,... cijanobakterije (modrozelene alge).” Vjerojatno je za autore otvoreno pitanje taksonomske pripadnosti cijanobakterija.

Literatura daje mnoge klasifikacije koje se temelje na podjeli u skupine prema fenotipski znakovi. Različiti taksonomisti različito procjenjuju rang cijanobakterija (ili modrozelenih?) - od klase do samostalnog carstva organizama. Dakle, prema Heckelovom sustavu tri kraljevstva (1894), sve bakterije pripadaju kraljevstvu Jednoćelijski organizam. Whittakerov (1969) sustav pet kraljevstava smješta cijanobakterije u kraljevstvo Monera. Prema Takhtadzhyanovom sustavu organizama (1973), oni pripadaju nadkraljevstvu Procaryota, kraljevstvo Bakteriobiota. Međutim, 1977. godine A.L. Takhtadzhyan ih pripisuje kraljevstvu Drobyanka ( Mychota), potkraljevstvo Cyanea ili modrozelene alge ( Cyanobionta), odjel Cyanophyta. Ujedno, autor ističe da mnogi za označavanje kraljevstva umjesto Mychota“koriste nesretno ime Monera, koju je predložio E. Haeckel za navodno beznuklearnu "vrstu" Protamoeba, za koji se pokazalo da je samo fragment obične amebe bez jedra." U skladu s pravilima Međunarodnog odbora za nacionalnu nuklearnu sigurnost, modrozelene alge uvrštene su u superkraljevstvo Prokariota, kraljevstvo Mychota, podkraljevstvo Oxyphotobacteriobionta kao odjel Cijanobakterije. Sustav klasifikacije pet kraljevstava prema Margelisu i Schwartzu smješta cijanobakterije u kraljevstvo Prokariotae. Cavalier-Smithova taksonomija šest kraljevstava određuje tip Cijanobakterije carstvu Procaryota, kraljevstvo Bakterije, podkraljevstvo Negibakterije .

U suvremenoj klasifikaciji mikroorganizama prihvaćena je sljedeća hijerarhija taksona: domena, tip, klasa, red, porodica, rod, vrsta. Domenski takson predložen je kao viši u odnosu na kraljevstvo kako bi se naglasila važnost podjele živog svijeta na tri dijela - Arheje, Bakterije I Eukarija. U skladu s tom hijerarhijom, cijanobakterije su razvrstane u domenu Bakterije, tip B10 Cijanobakterije, koji je pak podijeljen u pet pododjeljaka.

Dijagram preglednika taksonomije Nacionalnog centra za biotehnološke informacije (NCBI) (2004.) definira ih kao tip i pripisuje kraljevstvu Monera.

U 70-ima prošlog stoljeća razvio K. Woese filogenetski klasifikacija, koja se temelji na usporedbi svih organizama koji koriste jedan mali rRNA gen. Prema ovoj klasifikaciji, cijanobakterije čine zasebnu granu stabla 16S-rRNA i pripadaju kraljevstvu Eubakterije. Kasnije (1990.) Woese je definirao ovo kraljevstvo kao Bakterije, dijeleći sve organizme u tri kraljevstva - Bakterije, Arheje I Eukarija.

Radi jasnoće, taksonomske sheme cijanobakterija koje se razmatraju u članku sažete su u tablici 1.

stol 1. Taksonomske sheme cijanobakterija

			Podkraljevstvo
Heckel, 1894		Jednoćelijski organizam
Hollerbach	Procaryota		bilje	Cyano-
Whittaker,					Cyano- bakterije
Takhtajyan, 1974	Procaryota		Cyanobionta		Cyanophyta
Kondratijeva, 1975	Procaryota	Foto-procaryota	Procaryo-phycobionta		Cyanophyta
		Eubakterije		Cyano- bakterije
Međunarodni kodeks nomenklature bakterija, 1978	Procaryota		Oxyphoto- bakterija- bionta		Cyano- bakterije
Parker, 1982		Procaryota			Cyanophycota	Cyano- phyceae
Margelis i Schwartz, 1982		Prokariotae	Prokarioti		Cijanobakterije
Determinanta bakterija Bergey, 1984.-1989		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- bakterije
		Bakterije		Cyano- bakterije
Determinanta bakterije Bergey, 1997. (monografija).		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- bakterije
Cavalier-Smith,	PrOkariota	Bakterije	Negibakterije		Cijanobakterije
NCBI Taxonomy Browser, 2004				Cyano- bakterije
Balandin		Bilje	Alge?		Cyanophyta
Balandin		Bilje	bilje?		Bacteriophyta	Cyano- bakterije

Klasifikacija cijanobakterija je u fazi razvoja i, u biti, sve navedene rodove i vrste trenutno treba smatrati privremenim i podložnim značajnim izmjenama.

Glavno načelo klasifikacije i dalje je fenotipsko. Međutim, ova je klasifikacija prikladna jer omogućuje identifikaciju uzoraka na prilično jednostavan način.

Najpopularnija je taksonomska shema Bergeyeve determinante bakterija, koja također dijeli bakterije u skupine prema fenotipskim karakteristikama.

Prema izdanju Bergeyeva priručnika taksonomije bakterija, svi prenuklearni organizmi grupirani su u kraljevstvo Procaryotae, koja je bila podijeljena na četiri odjela. Cijanobakterije su klasificirane kao odjeljak 1 - Gracilicutes, što uključuje sve bakterije koje imaju gram-negativni tip stanične stijenke, klasa 3 - Oxyphotobacteria, u redu Cyanobacteriales .

Deveto izdanje Bergeyeva vodiča kroz bakterije definira podjele kao kategorije, od kojih je svaka podijeljena u skupine koje nemaju taksonomski status. Zanimljivo je da neki autori različito tumače klasifikaciju istog izdanja Bergeyeve Odrednice bakterija. Na primjer, G.A. Zavarzin - jasno u skladu s podjelom na skupine danom u samoj publikaciji: cijanobakterije su uključene u skupinu 11 - kisikove fototrofne bakterije. M.V. Gusev i L.A. Minejev prema Odrednici karakterizira sve skupine bakterija do uključujući i devetu, a zatim slijede radikalna odstupanja. Tako u 11. skupinu autori ubrajaju endosimbionte protozoa, gljiva i beskralješnjaka, a 19. oksifotobakterije.

Prema posljednjem izdanju Bergeyeva priručnika, cijanobakterije su uključene u domenu Bakterije .

Taksonomska shema "Bergiejevog vodiča kroz bakterije" temelji se na nekoliko klasifikacija: Rippka, Drouet, Heitler, klasifikacija nastala kao rezultat kritičke reevaluacije Heitlerovog sustava, klasifikacija Anagnostidisa i Komareka.

Drouetov sustav temelji se uglavnom na morfologiji organizama iz herbarijskih uzoraka, što ga čini neprihvatljivim za praksu. Heitlerov složeni sustav temelji se gotovo isključivo na morfološkim karakteristikama organizama iz prirodnih uzoraka. Kritičkom reevaluacijom Heitlerovih rodova stvoren je još jedan sustav koji se temelji na morfološkim karakteristikama i metodama reprodukcije. Kao rezultat kritičke reevaluacije Heitlerovih rodova stvoren je sustav temeljen prvenstveno na morfološkim karakteristikama i načinu razmnožavanja cijanobakterija. Provođenjem složene modifikacije Heitlerovog sustava, uzimajući u obzir podatke o morfologiji, ultrastrukturi, načinima razmnožavanja i varijabilnosti, stvoren je suvremeni prošireni sustav Anagnostidisa i Komareka. Najjednostavniji Rippk sustav, dan u Bergeyevom Vodiču za bakterije, temelji se gotovo isključivo na proučavanju samo onih cijanobakterija koje su prisutne u kulturama. Ovaj sustav koristi morfološke karakteristike, način reprodukcije, ultrastrukturu stanice, fiziološke karakteristike, kemijski sastav i ponekad genetske podatke. Ovaj je sustav, kao i sustav Anagnostisa i Komáreka, prijelazni, jer se djelomično približava genotipskoj klasifikaciji, tj. odražava filogeniju i genetsku povezanost.

Prema taksonomskoj shemi Bergey's Guide to Bacteria, cijanobakterije su podijeljene u pet podskupina. Podskupine I i II uključuju jednostanične oblike ili nefilamentne kolonije stanica spojene vanjskim slojevima stanične stijenke ili matriksom nalik na gel. Bakterije svake podskupine razlikuju se po načinu razmnožavanja. Podskupine III, IV i V uključuju nitaste organizme. Bakterije svake podskupine razlikuju se jedna od druge po načinu stanične diobe i, kao rezultat toga, po obliku trihoma (razgranati ili nerazgranati, jednoserijski ili multiserijski). Svaka podskupina uključuje nekoliko rodova cijanobakterija, kao i, uz rodove, takozvane “kulturne skupine” ili “superrodove”, za koje se dalje očekuje da će biti podijeljeni u više dodatnih rodova.

Tako, na primjer, "kulturna grupa" Cyanothece(podskupina I) uključuje sedam proučavanih sojeva izoliranih iz različitih staništa. Općenito, prva podskupina uključuje devet rodova ( Chamaesiphon, Cyanothece, Gloeobacter, mikrocistis, Gloeocapsa, Gloeothece, Myxobaktron, Synechococcus, Synechocystis). Podskupina II uključuje šest rodova ( Chroococcidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosarcina, Pleurocapsa, Xenococcus). Podskupina III uključuje devet rodova ( Arthrospira, Crinalium, Lyngbya, mikrokoleus, Oscilatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Trihodezmij). Podskupina IV uključuje sedam rodova ( Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Nodularija, Nostoc, Scytonema, Calothrix). Podskupina V uključuje jedanaest rodova potencijalno nitastih cijanobakterija, koje karakterizira visok stupanj morfološke složenosti i diferencijacije (multiseratni filamenti). Ovo je nekako Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Neki autori na temelju analize gena 16S rRNA klasificiraju cijanobakterije i proklorofite (red Proklorales), relativno nedavno otkrivena skupina prokariota koji, poput cijanobakterija, provode fotosintezu kisikom. Proklorofiti su u mnogočemu slični cijanobakterijama, no za razliku od njih, zajedno s klorofilom A sadrže klorofil b, ne sadrže fikobilin pigmente.

U taksonomiji cijanobakterija još uvijek ima dosta nejasnoća, velika neslaganja nastaju na svakoj razini njihova istraživanja. Ali, kako Kukk vjeruje, za tu sudbinu su "krive" same modro-zelene alge.

Rad je podržan stipendijom za fundamentalna istraživanja Dalekoistočnog ogranka Ruske akademije znanosti za 2006.-2008. "Mikroorganizmi ruskog Dalekog istoka: taksonomija, ekologija, biotehnološki potencijal."

BIBLIOGRAFIJA:

Balandin S.A., Abramova L.I., Berezina N.A. Opća botanika s osnovama geobotanike. M.: ICC “Akademkniga”, 2006. Str. 68.
Biološki enciklopedijski rječnik / Ed. Gilyarov M.S. M.: Sovjetska enciklopedija, 1986. P. 63, 578.
Gerasimenko L.M., Ushatinskaya G.T. // Bakterijska paleontologija. M.: PIN RAN, 2002. Str. 36.
Gollerbakh M.M., Kosinskaya E.K., Polyansky V.I. // Ključ za slatkovodne alge SSSR-a. M.: Sov. znanost, 1953. sv. 2. 665 str.
Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologija. M.: Akademija, 2003. 464 str.
Elenkin A.A. Plavo-zelene alge SSSR-a. M.; L.: Akademija znanosti SSSR-a, 1936. 679 str.
Emtsev V.T., Mishustin E.N. Mikrobiologija. M.: Bustard, 2005. 446 str.
Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Uvod u prirodoslovnu mikrobiologiju. M.: knjiga kuća "Sveučilište", 2001. 256 str.
Zavarzin G.A. // Bakterijska paleontologija. M.: PIN RAN, 2002. Str. 6.
Zakharov B.P. Transformacijska tipološka sistematika. M.: T-vo znanstvene publikacije KMK, 2005. 164 str.
Kondratyeva N.V. // Bot. zhurn., 1981. T.66. br. 2. str. 215.
Kukk E.G. // Život biljaka. M.: Obrazovanje, 1977. T.3. Str. 78.
Lupikina E.G. // Materijali međusveučilišnih. znanstveni konf. “Biljni svijet Kamčatke” (6. veljače 2004.). Petropavlovsk-Kamchatsky: KSPU, 2004. S. 122.
Netrusov A.I., Kotova I.B. Mikrobiologija. M.: Akademija, 2006. 352 str.
Nikitina V.N. // Mat. II znanstveni. konf. "Očuvanje bioraznolikosti Kamčatke i susjednih mora." Petropavlovsk-Kamchatsky, 2001. Str. 73.
Nikitina V.N. // Mat. XI kongres ruskih. glupan. društva (18-22. kolovoza 2003, Novosibirsk-Barnaul). Barnaul: Izdavačka kuća AzBuka, 2003. T. 3. S. 129.
Identifikator bakterija Bergey / Ed. Hoult J., Krieg N., Sneath P., Staley J., Williams S. M.: Svijet, 1997. Vol.1. 431 str.
South R., Whittick A. Osnove algologije. M.: Mir, 1990. 597 str.
Takhtadzhyan A.L. // Život biljaka. M.: Obrazovanje, 1977. T.1. str. 49.
Taylor D., Green N., Stout W. Biologija. M.: Mir, 2004. T. 1. 454 str.
Stackebrandt E., Tindall B., Ludwig V., Goodfellow M. // Moderna mikrobiologija. prokarioti. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148.
Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanika. M.: Viša škola, 1990. 338 str.
Bergeyev priručnik sustavne bakteriologije: Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
Bergeyjev priručnik za sustavnu bakteriologiju: 2. izdanje. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
Cavalier-Smith, T. Protistička filogenija i klasifikacija protozoa na visokoj razini. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. S. 338.
Whittaker, R.H. // znanost, 1969. V. 163. S. 150.

Bibliografska poveznica

Efimova M.V., Efimov A.A. PLAVO-ZELENE ALGE ILI CIJANOBAKTERIJE? PITANJA SUSTAVNOSTI // Suvremeni problemi znanosti i obrazovanja. – 2007. – br. 6-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (datum pristupa: 01.02.2020.). Predstavljamo vam časopise izdavačke kuće "Akademija prirodnih znanosti"