АТФ (аденозинтрифосфат)– органічне з'єднання із групи нуклеозидтрифосфатов, що грає головну роль цілому ряді біохімічних процесів, передусім у забезпеченні клітин енергією.

Навігація за статтею

Будова та синтез АТФ

Аденозинтрифосфат є аденіном, до якого приєднані три молекули ортофосфорної кислоти. Аденін входить до складу багатьох інших сполук, поширених в живій природі, у тому числі нуклеїнових кислот.

Виділення енергії, яка використовується організмом у різних цілях, відбувається в процесі гідролізу АТФ, що призводить до появи однієї або двох вільних молекул фосфорної кислоти. У першому випадку Аденозинтрифосфат перетворюється на аденозиндифосфат (АДФ), у другому – на аденозинмонофосфат (АМФ).

Синтез АТФ, що у живому організмі відбувається за рахунок сполуки аденозиндифосфату з фосфорною кислотою, може протікати кількома шляхами:

1. Основний: окисне фосфорилювання, яке відбувається у внутрішньоклітинних органелах – мітохондріях, у процесі окиснення органічних речовин.
2. Другий шлях: субстратне фосфорилювання, що протікає в цитоплазмі та відіграє центральну роль в анаеробних процесах.

Функції АТФ

Аденозинтрифосфат не відіграє скільки-небудь помітної ролі у зберіганні енергії, виконуючи швидше транспортні функції у клітинному енергетичному обміні. Аденозинтрифосфат синтезується з АДФ і незабаром знову перетворюється на АДФ з виділенням корисної енергії.

Стосовно хребетних тварин та людини основною функцією АТФ є забезпечення рухової активності м'язових волокон.

Залежно від тривалості зусилля, це короткострокова робота або тривале (циклічне) навантаження, енергетичні процеси досить сильно відрізняються. Але у всіх них найважливішу роль грає аденозинтрифосфат.

Структурна формула АТФ:

Крім енергетичної функції Аденозинтрифосфат грає істотну роль передачі сигналу між нервовими клітинами та інших міжклітинних взаємодіях, у регуляції дії ферментів і гормонів. Є одним із вихідних продуктів для синтезу протеїнів.

Скільки утворюється молекул АТФ при гліколізі та окисненні?

Час життя однієї молекули зазвичай становить трохи більше хвилини, отже в окремий момент вміст цієї речовини в організмі дорослої людини – близько 250 грам. При тому, що сумарна кількість аденозинтрифосфату, що синтезується за добу, як правило, порівняно з власною вагою організму.

Процес гліколізу проходить у 3 етапи:

1. Підготовчий.
   Вхід цього етапу молекул аденозинтрифосфату не утворюється.
2. Анаеробний.
   Утворюється 2 молекули АТФ.
3. Аеробний.
   Під час нього відбувається окислення ПВК, піровиноградної кислоти. Утворюється 36 молекул АТФ із 1 молекули глюкози.

Усього в процесі гліколізу 1 молекули глюкози утворюється 38 молекул АТФ: 2 під час анаеробного етапу гліколізу, 36 при окисленні піровиноградної кислоти.

Безперечно, найважливішою молекулою в нашому організмі з точки зору виробництва енергії є АТФ (аденозинтрифосфат: аденіловий нуклеотид, що містить три залишки фосфорної кислоти і утворений у мітохондріях).

Насправді кожна клітина нашого організму зберігає та використовує енергію для біохімічних реакцій за допомогою АТФ, таким чином, АТФ може вважатися універсальною валютою біологічної енергії. Всі живі істоти потребують безперервного енергопостачання для підтримки синтезу білка та ДНК, метаболізму та транспорту різних іонів та молекул, підтримки життєдіяльності організму. М'язові волокна під час силових тренувань також потребують легкодоступної енергії. Як згадувалося, енергію всім цих процесів поставляє АТФ. Однак для того, щоб сформувати АТФ, нашим клітинам потрібна сировина. Люди отримують цю сировину через калорії у вигляді окислення споживаної їжі. Для отримання енергії ця їжа спочатку повинна бути перероблена в молекулу, що легко використовується – АТФ.

Перед використанням молекула АТФ має пройти через кілька фаз.

Спочатку за допомогою спеціального коензиму відокремлюється один із трьох фосфатів (кожен із яких містить десять калорій енергії), завдяки чому вивільняється велика кількість енергії та формується продукт реакції аденозиндифосфат (АДФ). Якщо потрібно більше енергії, відокремлюється наступна фосфатна група, формуючи аденозинмонофосфат (АМФ).

АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + енергія
АТФ+H2O → АМФ+H4P2O7+енергія

Коли швидкого виробництва енергії не потрібно, відбувається зворотна реакція – за допомогою АДФ, фосфагену та глікогену фосфатна група знову приєднується до молекули, завдяки чому формується АТФ. Цей процес включає перенесення вільних фосфатів до інших речовин, що містяться в м'язах, до яких відносяться і . При цьому із запасів глікогену береться та розщеплюється глюкоза.

Отримана з цієї глюкози енергія допомагає знову перетворювати глюкозу на її початкову форму, після чого вільні фосфати знову можуть бути приєднані до АДФ для формування нового АТФ. Після завершення циклу новостворений АТФ готовий до наступного використання.

По суті, АТФ працює як молекулярна батарея, зберігаючи енергію, коли вона не потрібна, і вивільняючи у разі потреби. Дійсно, АТФ схожий на батарею, що повністю перезаряджається.

Структура АТФ

Молекула АТФ складається із трьох компонентів:

• Рибоза (той самий п'ятивуглецевий цукор, що формує основу ДНК)
• Аденін (сполучені атоми вуглецю та азоту)
• Трифосфат

Молекула рибози знаходиться в центрі молекули АТФ, край якої є базою для аденозину.
Ланцюжок із трьох фосфатів розташовується з іншого боку молекули рибози. АТФ насичує довгі, тонкі волокна, що містять білок міозину, який формує основу наших м'язових клітин.

Збереження АТФ

В організмі середньої дорослої людини щодня використовується близько 200-300 молей АТФ (моль – це хімічний термін, що означає кількість речовини в системі, в якій міститься стільки елементарних частинок, скільки атомів вуглецю міститься в 0,012 кг ізотопу вуглець-12). Загальна кількість АТФ в організмі в кожен окремий момент становить 0,1 молі. Це означає, що АТФ повинен повторно використовуватись 2000-3000 разів протягом дня. АТФ може бути збережений, тому рівень його синтезу майже відповідає рівню споживання.

Системи АТФ

Зважаючи на важливість АТФ з енергетичної точки зору, а також через його широке використання в організмі є різні способи виробництва АТФ. Це три різні біохімічні системи. Розглянемо їх по порядку:

Коли м'язи мають короткий, але інтенсивний період активності (близько 8-10 секунд), використовується фосфагенна система - АТФ з'єднується з креатинфосфатом. Фосфагенна система забезпечує постійну циркуляцію невеликої кількості АТФ у наших м'язових клітинах.

М'язові клітини містять високоенергетичний фосфат – фосфат креатину, який використовується для відновлення рівня АТФ після короткочасної, високоінтенсивної активності. Ензим креатинкіназу забирає фосфатну групу у креатину фосфату та швидко передає її АДФ для формування АТФ. Отже, м'язова клітина перетворює АТФ на АДФ, а фосфаген швидко відновлює АДФ до АТФ. Рівень креатину фосфату починає знижуватися вже за 10 секунд високоінтенсивної активності, і рівень енергії падає. Приклад роботи фосфагенної системи є, наприклад, спринт на 100 метрів.

Система глікогену та молочної кислоти забезпечує організм енергією в повільнішому темпі, ніж фосфагенна система, хоча і працює відносно швидко і надає достатньо АТФ приблизно для 90 секунд високоінтенсивної активності. У цій системі молочна кислота утворюється з глюкози в клітинах м'язів в результаті анаеробного метаболізму.

Враховуючи той факт, що в анаеробному стані організм не використовує кисень, ця система дає короткочасну енергію без активації кардіо-респіраторної системи так само, як і аеробна система, але з економією часу. Понад те, як у анаеробному режимі м'язи працюють швидко, потужно скорочуються, вони перекривають надходження кисню, оскільки судини виявляються стиснутими.

Цю систему ще іноді називають анаеробним диханням, і добрим прикладом у цьому випадку послужить 400-метровий спринт.

Якщо фізична активність триває більше ніж дух хвилин, в роботу включається аеробна система, і м'язи отримують АТФ спочатку з , потім з жирів і нарешті з амінокислот (). Білок використовується для отримання енергії переважно в умовах голоду (дієти в деяких випадках).

При аеробному диханні виробництво АТФ проходить найбільше повільно, але енергії виходить достатньо, щоб підтримувати фізичну активність протягом декількох годин. Це відбувається тому, що при аеробному диханні глюкоза розпадається на діоксид вуглецю та воду, не відчуваючи протидії з боку молочної кислоти в системі глікогену та молочної кислоти. Глікоген (накопичувана форма глюкози) при аеробному диханні поставляється з трьох джерел:

1. Всмоктування глюкози з їжі у шлунково-кишковому тракті, яка через систему кровообігу потрапляє до м'язів.
2. Залишки глюкози у м'язах
3. Розщеплення глікогену печінки до глюкози, яка через систему кровообігу потрапляє до м'язів.

Висновок

Якщо ви коли-небудь замислювалися над тим, звідки ми беремо енергію для виконання різноманітних видів активності за різних умов, то відповіддю буде — в основному за рахунок АТФ. Ця складна молекула надає допомогу у перетворенні різних харчових компонентів у енергію, що легко використовується.

Без АТФ наш організм просто не міг би функціонувати. Таким чином, роль АТФ у виробництві енергії багатогранна, але водночас проста.

Найважливішою речовиною у клітинах живих організмів є аденозинтрифосфорна кислота або аденозинтрифосфат. Якщо ввести абревіатуру цієї назви, отримаємо АТФ (англ. ATP). Ця речовина відноситься до групи нуклеозидтрифосфатів і відіграє провідну роль у процесах метаболізму в живих клітинах, будучи незамінним джерелом енергії.

Вконтакте

Однокласники

Першовідкривачами АТФ стали вчені-біохіміки гарвардської школи тропічної медицини - Єллапрагада Суббарао, Карл Ломан та Сайрус Фіске. Відкриття відбулося у 1929 році і стало головною віхою у біології живих систем. Пізніше, 1941 року, німецьким біохіміком Фріцем Ліпманом було встановлено, що АТФ у клітинах є основним переносником енергії.

Будова АТФ

Ця молекула має систематичне найменування, яке записується так: 9-β-D-рибофуранозиладенін-5′-трифосфат, або 9-β-D-рибофуранозил-6-аміно-пурин-5′-трифосфат. Які сполуки входять до складу АТФ? Хімічно вона є трифосфорним ефіром аденозину. похідного аденіну та рибози. Ця речовина утворюється шляхом з'єднання аденіну, що є пуриновою азотистою основою, з 1′-вуглецем рибози за допомогою β-N-глікозидного зв'язку. До 5'-вуглецю рибози потім послідовно приєднуються -, - і -молекули фосфорної кислоти.

Таким чином, молекула АТФ містить такі сполуки, як аденін, рибозу та три залишки фосфорної кислоти. АТФ - це особлива сполука, що містить зв'язки, за яких вивільняється велика кількість енергії. Такі зв'язки та речовини називаються макроергічними. Під час гідролізу цих зв'язків молекули АТФ відбувається виділення кількості енергії від 40 до 60 кДж/моль, при цьому процес супроводжується відщепленням одного або двох залишків фосфорної кислоти.

Ось як записуються ці хімічні реакції:

• 1). АТФ + вода → АДФ + фосфорна кислота + енергія;
• 2). АДФ + вода → АМФ + фосфорна кислота + енергія.

Енергія, вивільнена в ході зазначених реакцій, використовується в подальших біохімічних процесах, які потребують певних енерговитрат.

Роль АТФ у живому організмі. Її функції

Яку функцію виконує АТФ?Насамперед, енергетичну. Як було вище сказано, основною роллю аденозинтрифосфата є енергозабезпечення біохімічних процесів у живому організмі. Така роль зумовлена ​​тим, що завдяки наявності двох високоенергетичних зв'язків, АТФ виступає джерелом енергії для багатьох фізіологічних та біохімічних процесів, що потребують великих енерговитрат. Такими процесами є реакції синтезу складних речовин у організмі. Це, насамперед, активне перенесення молекул через клітинні мембрани, включаючи участь у створенні міжмембранного електричного потенціалу, та здійснення скорочення м'язів.

Крім зазначеної, перерахуємо ще декілька, не менш важливих функцій АТФ, таких як:

Як утворюється АТФ у організмі?

Синтез аденозинтрифосфорної кислоти триває постійно, т. К. Енергія організму для нормальної життєдіяльності потрібна завжди. У кожен конкретний момент міститься зовсім небагато цієї речовини – приблизно 250 грамів, які є «недоторканним запасом» на «чорний день». Під час хвороби йде інтенсивний синтез цієї кислоти, тому що потрібно багато енергії для роботи імунної та видільної систем, а також системи терморегуляції організму, що необхідно для ефективної боротьби з недугою, що почалася.

У яких клітинах АТФ найбільше? Це клітини м'язової та нервової тканин, оскільки в них найбільш інтенсивно йдуть процеси енергообміну. І це очевидно, адже м'язи беруть участь у русі, що вимагає скорочення м'язових волокон, а нейрони передають електричні імпульси, без яких неможлива робота всіх систем організму. Тому так важливо для клітин підтримувати незмінний і високий рівень аденозинтрифосфату.

Яким чином в організмі можуть утворюватися молекули аденозинтрифосфату? Вони утворюються шляхом так званого фосфорилювання АДФ (аденозиндифосфату). Ця хімічна реакція виглядає так:

АДФ+фосфорна кислота+енергія→АТФ+вода.

Фосфорилювання ж АДФ відбувається за участю таких каталізаторів, як ферменти та світло, і здійснюється одним із трьох способів:

Як окисне, так і субстратне фосфорилювання використовує енергію речовин, що окислюються в процесі такого синтезу.

Висновок

Аденозинтрифосфорна кислота- це найчастіше оновлювана речовина в організмі. Скільки у середньому живе молекула аденозинтрифосфату? У тілі людини, наприклад, тривалість її життя становить менше однієї хвилини, тому одна молекула такої речовини народжується та розпадається до 3000 разів на добу. Вражає, але протягом дня людський організм синтезує близько 40 кг цієї речовини! Настільки великі потреби у цьому «внутрішньому енергетиці» для нас!

Весь цикл синтезу та подальшого використання АТФ як енергетичне паливо для процесів обміну речовин в організмі живої істоти являє собою саму суть енергетичного обміну в цьому організмі. Таким чином, аденозинтрифосфат є свого роду «батарейкою», що забезпечує нормальну життєдіяльність усіх клітин живого організму.

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

• Вступ
• 1.1 Хімічні властивості АТФ
• 1.2 Фізичні властивості АТФ
• 2.1
• 3.1 Роль у клітці
• 3.2 Роль у роботі ферментів
• 3.4 Інші функції АТФ
• Висновок
• бібліографічний список

Перелік умовних позначень

АТФ - аденозинтрифосфат

АДФ – аденозиндифосфат

АМФ – аденозинмонофосфат

РНК - рибонуклеїнова кислота

ДНК - дезоксирибонуклеїнова кислота

НАД - нікотинамідаденіндінуклеотид

ПВК – піровиноградна кислота

Г-6-Ф - фосфоглюкозоізомераза

Ф-6-Ф – фруктоза-6-фосфат

ТПФ - тіамінпірофосфат

ФАД - феніладеніндінуклеотид

Фн – необмежений фосфат

G – ентропія

РНР - рибонуклеотидредуктаза

Вступ

Основним джерелом енергії для всіх живих істот, що населяють нашу планету, є енергія сонячного світла, яку використовують безпосередньо лише клітини зелених рослин, водоростей, зелених та пурпурових бактерій. У цих клітинах із вуглекислого газу та води в процесі фотосинтезу утворюються органічні речовини (вуглеводи, жири, білки, нуклеїнові кислоти та ін.). Поїдаючи рослини, тварини одержують органічні речовини у готовому вигляді. Енергія, запасена у цих речовинах, переходить разом із ними у клітини гетеротрофних організмів.

У клітинах тварин організмів енергія органічних сполук за її окисленні перетворюється на енергію АТФ. (Вуглекислий газ і вода, які при цьому виділяються, знову використовуються автотрофними організмами для процесів фотосинтезу.) За рахунок енергії АТФ здійснюються всі процеси життєдіяльності: біосинтез органічних сполук, рух, ріст, розподіл клітин та ін.

Тема з освіти та використання АТФ в організмі давно не нова, але рідко, де зустрінеш повний розгляд того й іншого в одному джерелі та ще рідше аналіз відразу обох цих процесів та в різних організмах.

У зв'язку з цим актуальністю нашої роботи стало ретельне вивчення освіти та використання АТФ у живих організмах, т.к. дана тема не вивчається належним чином у науково-популярній літературі.

Метою нашої роботи було:

· Вивчення механізмів освіти та шляхів використання АТФ в організмі тварин і людини.

Перед нами було поставлено завдання:

· Вивчити хімічну природу та властивості АТФ;

· Проаналізувати шляхи утворення АТФ у живих організмах;

· Розглянути шляхи використання АТФ у живих організмах;

· Розглянути значення АТФ для організму людини та тварин.

Глава 1. Хімічна природа та властивості АТФ

1.1 Хімічні властивості АТФ

Аденозинтрифосфат - нуклеотид, що грає виключно важливу роль в обміні енергії та речовин в організмах; насамперед з'єднання відоме як універсальне джерело енергії всім біохімічних процесів, які у живих системах. АТФ було відкрито 1929 року Карлом Ломанном, а 1941 року Фріц Ліпман показав, що АТФ є основним переносником енергії у клітині .

Систематичне найменування АТФ:

9-в-D-рибофуранозиладенін-5"-трифосфат, або

9-в-D-рибофуранозил-6-аміно-пурін-5"-трифосфат.

Хімічно АТФ являє собою трифосфорний ефір аденозину, який є похідним аденіну та рибози.

Пуринова азотна підстава - аденін - з'єднується в-N-глікозидним зв'язком з 1"-вуглецем рибози. До 5"-вуглецю рибози послідовно приєднуються три молекули фосфорної кислоти, що позначаються відповідно літерами: б, в і г .

За будовою АТФ схожа з аденіновим нуклеотидом, що входить до складу РНК, тільки замість однієї фосфорної кислоти до складу АТФ входять три залишки фосфорної кислоти. Клітини не можуть містити кислоти в помітних кількостях, а тільки їх солі. Тому фосфорна кислота входить до АТФ у вигляді залишку (замість ОН-групи кислоти є негативно заряджений атом кисню).

Під дією ферментів молекула АТФ легко піддається гідролізу, тобто приєднує молекулу води та розщеплюється з утворенням аденозиндифосфорної кислоти (АДФ):

АТФ + Н2О АДФ + Н3РО4.

Відщеплення ще одного залишку фосфорної кислоти перетворює АДФ на аденозинмонофосфорну кислоту АМФ:

АДФ + Н2О АMФ + Н3РО4.

Ці реакції оборотні, тобто АМФ може переходити до АДФ і далі в АТФ, акумулюючи енергію. Руйнування звичайного пептидного зв'язку вивільняє лише 12 кДж/моль енергії. А зв'язки, якими приєднані залишки фосфорної кислоти, високоенергетичні (їх ще називають макроергічні): при руйнуванні кожної з них виділяється 40 кДж/моль енергії. Тому АТФ грає у клітинах центральну роль універсального біологічного акумулятора енергії. Молекули АТФ синтезуються в мітохондріях та хлоропластах (лише незначна їх кількість синтезується в цитоплазмі), а потім надходять до різних органоїдів клітини, забезпечуючи енергією всі процеси життєдіяльності.

За рахунок енергії АТФ відбувається розподіл клітини, активне перенесення речовин через клітинні мембрани, підтримання мембранного електричного потенціалу в процесі передачі нервових імпульсів, а також біосинтез високомолекулярних сполук та фізична робота.

При посиленому навантаженні (наприклад, у бігу на короткі дистанції) м'язи працюють виключно за рахунок запасу АТФ. У клітинах м'язів цього запасу вистачає кілька десятків скорочень, а далі кількість АТФ має поповнюватися. Синтез АТФ з АДФ та АМФ відбувається за рахунок енергії, що виділяється при розщепленні вуглеводів, ліпідів та інших речовин. На виконання розумової роботи також витрачається велика кількість АТФ. З цієї причини людям розумової праці потрібна підвищена кількість глюкози, розщеплення якої забезпечує синтез АТФ.

1.2 Фізичні властивості АТФ

АТФ складається з аденозину та рибози – та трьох фосфатних груп. ATФ добре розчинний у воді і досить стійкі у розчинах при рН 6.8-7.4, але швидко гідролізується в екстремальних рН. Отже, АТФ найкраще зберігати у безводних солях.

АТФ є нестійкою молекулою. У небуферизованій воді він гідролізується до АДФ і фосфату. Це тому, що міцність зв'язків між фосфатними групами в АТФ менша, ніж міцність водневих зв'язків (гідратації облігації), між своєю продукцією (АДФ + фосфат) і водою. Таким чином, якщо АТФ і АДФ знаходяться в хімічній рівновазі у воді, майже всі АТФ буде в кінцевому рахунку перетворюється на AДФ. Система, яка далека від рівноваги містить вільну енергію Гіббса, і здатна виконувати роботу. Живі клітини підтримують співвідношення АТФ до АДФ у точці десять порядків від рівноваги, при концентрації АТФ у тисячу разів вище, ніж концентрація AДФ. Це зміщення від положення рівноваги означає, що гідроліз АТФ у клітині випускає велику кількість вільної енергії.

Два високоенергетичні фосфатні зв'язки (ті, які з'єднують сусідні фосфати) в молекули АТФ відповідають за високий вміст енергії цієї молекули. Енергія, запасена в АТФ, може бути звільнена від гідролізу. Розташований далекий від цукру рибози, г-фосфатна група має більш високу енергію гідролізу, ніж будь-який б-або в-фосфат. Зв'язки, утворені після гідролізу або фосфорилювання залишку АТФ - нижче енергії, ніж інших зв'язків АТФ. Під час фермент-каталізованого гідролізу АТФ або АТФ фосфорилювання, наявна вільна енергія може бути використана на живі системи, щоб зробити роботу .

Будь-яка нестабільна система потенційно реактивних молекул потенційно може бути способом зберігання вільної енергії, якщо клітини зберегли свою концентрацію далеко від точки рівноваги реакції. Однак, як і у випадку з більшістю полімерних біомолекул, розбивка РНК, ДНК та АТФ у прості мономери обумовлена ​​як виділення енергії та ентропії, збільшення міркування, як у стандартній концентрації, а також тих концентраціях, у яких зустрічається в клітині.

Стандартна кількість енергії, що виділяється в результаті гідролізу АТФ може бути розрахована за змінами в енергії, не пов'язаних з природними (стандартні) умови, то виправлення біологічної концентрації. Чиста зміна в тепловій енергії (ентальпії) при стандартній температурі та тиску розкладання АТФ в АДФ та неорганічних фосфатів – 20,5 кДж/моль, зі зміною вільної енергії на 3,4 кДж/моль. Енергія випускається шляхом розщеплення фосфату або пірофосфату від АТФ на державний стандарт 1 М:

АТФ + H 2 O > АДФ + P я ДG? = - 30,5 кДж/моль (-7,3 ккал/моль)

АТФ + H 2 O > AMP + PP я ДG? = - 45,6 кДж/моль (-10,9 ккал/моль)

Ці значення можуть бути використані для розрахунку зміни енергії у фізіологічних умовах та клітинних АТФ/АДФ. Тим не менш, більш представницька значимість, яка називається енергетичним зарядом, частіше працює. Значення наведені для вільної енергії Гіббса. Ці реакції залежать від ряду факторів, включаючи загальну іонну силу та присутність лужноземельних металів, такі як іони Mg 2+ та Ca 2+ . У звичайних умовах, ДG становить близько - 57 кДж/моль (-14 ккал/моль).

біологічний акумулятор енергія

Глава 2. Шляхи освіти АТФ

В організмі АТФ синтезується шляхом фосфорилювання АДФ:

АДФ + H 3 PO 4 + енергія> АТФ + H2O.

Фосфорилювання АДФ можливе двома способами: субстратне фосфорилювання та окисне фосфорилювання (використовуючи енергію речовин, що окислюються). Основна маса АТФ утворюється на мембранах мітохондрій у ході окисного фосфорилювання H-залежною АТФ-синтазою. Субстратне фосфорилювання АТФ не потребує участі мембранних ферментів, воно відбувається у процесі гліколізу чи шляхом перенесення фосфатної групи з інших макроергічних сполук.

Реакції фосфорилювання АДФ і подальшого використання АТФ як джерело енергії утворюють циклічний процес, що становить суть енергетичного обміну.

В організмі АТФ є одним із найчастіше оновлюваних речовин. Так, у людини тривалість життя однієї молекули АТФ менше 1 хв. Протягом доби одна молекула АТФ проходить у середньому 2000-3000 циклів ресинтезу (людський організм синтезує близько 40 кг АТФ на день), тобто запасу АТФ в організмі практично не створюється, і для нормальної життєдіяльності необхідно постійно синтезувати нові молекули АТФ.

Окисне фосфорилювання -

Однак найчастіше як субстрат використовуються вуглеводи. Так, клітини головного мозку не здатні використовувати для живлення жодного іншого субстрату, крім вуглеводів.

Попередньо складні вуглеводи розщеплюються до простих, до утворення глюкози. Глюкоза є універсальним субстратом у процесі клітинного дихання. Окислення глюкози поділяється на 3 етапи:

1. гліколіз;

2. окисне декарбоксилювання та цикл Кребса;

3. окисне фосфорилювання.

При цьому гліколіз є загальною фазою для аеробного та анаеробного дихання.

2 .1.1 Голіколіз- Ферментативний процес послідовного розщеплення глюкози в клітинах, що супроводжується синтезом АТФ. Гліколіз при аеробних умовах веде до утворення піровиноградної кислоти (пірувату), гліколіз в анаеробних умовах веде до утворення молочної кислоти (лактату). Гліколіз є основним шляхом катаболізму глюкози в організмі тварин.

Гліколітичний шлях є 10 послідовних реакцій, кожна з яких каталізується окремим ферментом.

Процес гліколізу умовно можна поділити на два етапи. Перший етап, що протікає з витратою енергії 2 молекул АТФ, полягає в розщепленні молекули глюкози на 2 молекули гліцеральдегід-3-фосфату. На другому етапі відбувається НАД-залежне окиснення гліцеральдегід-3-фосфату, що супроводжується синтезом АТФ. Сам собою гліколіз є повністю анаеробним процесом, тобто вимагає для протікання реакцій присутності кисню.

Гліколіз - один із найдавніших метаболічних процесів, відомий майже у всіх живих організмів. Імовірно, гліколіз з'явився понад 3,5 млрд. років тому у первинних прокаріотів.

Результатом гліколізу є перетворення однієї молекули глюкози на дві молекули піровиноградної кислоти (ПВК) та утворення двох відновних еквівалентів у вигляді коферменту НАД H.

Повне рівняння гліколізу має вигляд:

З 6 Н 12 О 6 + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 2Н +.

За відсутності або нестачі в клітині кисню піровиноградна кислота піддається відновленню до молочної кислоти, тоді загальне рівняння гліколізу буде таким:

З 6 Н 12 Про 6 + 2АДФ + 2Ф н = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.

Таким чином, при анаеробному розщепленні однієї молекули глюкози сумарний чистий вихід АТФ становить дві молекули, одержані у реакціях субстратного фосфорилювання АДФ.

У аеробних організмів кінцеві продукти гліколізу піддаються подальшим перетворенням у біохімічних циклах, що належать до клітинного дихання. У результаті після повного окислення всіх метаболітів однієї молекули глюкози на останньому етапі клітинного дихання - окислювальному фосфорилюванні, що відбувається на мітохондріальному дихальному ланцюгу в присутності кисню, додатково синтезуються ще 34 або 36 молекули АТФ на кожну молекулу.

Першою реакцією гліколізу є фосфорилювання молекули глюкози, що відбувається за участю тканеспецифічного ферменту гексокінази з витратою енергії молекули 1 АТФ; утворюється активна форма глюкози - глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф):

Для протікання реакції необхідна наявність серед іонів Mg 2+ , з яким комплексно зв'язується молекула АТФ. Ця реакція необоротна і є першою ключовий реакцією гліколізу.

Фосфорилювання глюкози має дві мети: по-перше, через те, що плазматична мембрана, проникна для нейтральної молекули глюкози, не пропускає негативно заряджені молекули Г-6-Ф, фосфорильована глюкоза виявляється замкненою всередині клітини. По-друге, при фосфорилюванні глюкоза переводиться в активну форму, здатну брати участь у біохімічних реакціях та включатись у метаболічні цикли.

Печінковий ізофермент гексокінази – глюкокіназа – має важливе значення у регуляції рівня глюкози в крові.

У наступній реакції ( 2 ) ферментом фосфоглюкоізомеразою Г-6-Ф перетворюється на фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф):

Енергія для цієї реакції не потрібна, і реакція є оборотною. На даному етапі процес гліколізу може також включатися шляхом фосфорилювання і фруктоза.

Далі майже відразу один за одним слідують дві реакції: незворотне фосфорилювання фруктозо-6-фосфату ( 3 ) і оборотне альдольне розщеплення утвореного фруктозо-1,6-біфосфату (Ф-1,6-бФ) на дві тріози ( 4 ).

Фосфорилювання Ф-6-Ф здійснюється фосфофруктокіназою із витратою енергії ще однієї молекули АТФ; це друга ключова реакціягліколіз, її регуляція визначає інтенсивність гліколізу в цілому.

Альдольне розщеплення Ф-1,6-бФвідбувається під дією альдолази фруктозо-1,6-біфосфату:

В результаті четвертої реакції утворюються дигідроксіацетонфосфаті гліцеральдегід-3-фосфат, причому перший майже відразу під дією фосфотріозоізомеразипереходить у другий ( 5 ), який бере участь у подальших перетвореннях:

Кожна молекула гліцеральдегідфосфату окислюється НАД + у присутності дегідрогенази гліцеральдегідфосфатудо 1,3- діфосфогліце- рата (6 ):

Далі з 1,3-дифосфогліцерату, що містить макроергічний зв'язок в 1 положенні, ферментом фосфогліцераткіназою на молекулу АДФ переноситься залишок фосфорної кислоти (реакція 7 ) - утворюється молекула АТФ:

Це перша реакція субстратного фосфорилювання. З цього моменту процес розщеплення глюкози перестає бути збитковим в енергетичному плані, оскільки енергетичні витрати першого етапу виявляються компенсованими: синтезуються 2 молекули АТФ (по одній на кожен 1,3-дифосфогліцерат) замість двох витрачених у реакціях 1 і 3 . Для протікання цієї реакції потрібна присутність у цитозолі АДФ, тобто при надлишку в клітині АТФ (і нестачі АДФ) її швидкість знижується. Оскільки АТФ, що не піддається метаболізму, в клітині не депонується, а просто руйнується, то ця реакція є важливим регулятором гліколізу.

Потім послідовно: фосфогліцеролмутаза утворює 2-фосфо- гліцерат (8 ):

Енолаза утворює фосфоенолпіруват (9 ):

І нарешті відбувається друга реакція субстратного фосфорилювання АДФ з утворенням енольної форми пірувату та АТФ ( 10 ):

Реакція протікає під дією піруваткінази. Це остання ключова реакція гліколізу. Ізомеризація єнольної форми пірувату в піруват відбувається неферментативно.

З моменту утворення Ф-1,6-бФз виділенням енергії протікають лише реакції 7 і 10 , в яких і відбувається субстратне фосфорилювання АДФ .

Регуляція гліколізу

Розрізняють місцеву та загальну регуляцію.

Місцева регуляція здійснюється шляхом зміни активності ферментів під впливом різних метаболітів усередині клітини.

Регуляція гліколізу загалом, одночасно всього організму, відбувається під впливом гормонів, які, впливаючи через молекули вторинних посередників, змінюють внутрішньоклітинний метаболізм.

Важливе значення стимуляції гліколізу належить інсуліну. Глюкагон та адреналін є найбільш значущими гормональними інгібіторами гліколізу.

Інсулін стимулює гліколіз через:

· активацію гексокіназної реакції;

· Стимуляцію фосфофруктокінази;

· Стимуляцію піруваткінази.

Також на гліколіз впливають інші гормони. Наприклад, соматотропін пригнічує ферменти гліколізу, а тиреоїдні гормони є стимуляторами.

Регулювання гліколізу здійснюється через декілька ключових етапів. Реакції, що каталізуються гексокіназою ( 1 ), фосфофруктокіназою ( 3 ) та піруваткиназою ( 10 ) відрізняються суттєвим зменшенням вільної енергії та є практично незворотними, що дозволяє їм бути ефективними точками регуляції гліколізу.

Гліколіз – катаболічний шлях виняткової важливості. Він забезпечує енергією клітинні реакції, у тому числі синтез білка. Проміжні продукти гліколізу застосовуються при синтезі жирів. Піруват також може бути використаний для синтезу аланіну, аспартату та інших сполук. Завдяки гліколізу продуктивність мітохондрій та доступність кисню не обмежують потужність м'язів при короткочасних граничних навантаженнях.

2.1.2 Окислювальне декарбоксилювання - окислення пірувату до ацетил-КоА відбувається за участю ряду ферментів і коферментів, об'єднаних структурно в мультиферментну систему, що отримала назву "піруватдегідрогеназний комплекс".

На І стадії цього процесу піруват втрачає свою карбоксильну групу в результаті взаємодії з тіамінпірофосфатом (ТПФ) у складі активного центру ферменту піруватдегідрогенази (E 1). На ІІ стадії оксиетильна група комплексу E 1 -ТПФ-СНОН-СН 3 окислюється з утворенням ацетильної групи, яка одночасно переноситься на амід ліпоєвої кислоти (кофермент), пов'язаної з ферментомдигідролі-поілацетилтрансферазою (Е 2). Цей фермент каталізує III стадію - перенесення ацетильної групи на коензим КоА (HS-KoA) з утворенням кінцевого продукту ацетил-КоА, який є високоенергетичною (макроергічною) сполукою.

На IV стадії регенерується окислена форма ліпоаміду з відновленого комплексу дигідроліпоамід-Е2. За участю ферменту дигідроліпоїлдегідрогенази (Е 3) здійснюється переносатомів водню від відновлених сульфгідрильних груп дигідроліпоаміду на ФАД, який виконує роль простетичної групи даного ферменту і міцно з ним пов'язаний. На V стадії відновлений ФАДН 2 дигідро-ліпоілдегідрогенази передає водень на кофермент НАД з утворенням НАДН + Н + .

Процес окисного декарбоксилювання пірувату відбувається в матриксі мітохондрій. У ньому беруть участь (у складі складного мультиферментного комплексу) 3 ферменти (піруватдегідрогеназа, ді-гідроліпоїлацетилтрансфераза, дигідроліпоїлдегідрогеназа) і 5 кофер-ментів (ТПФ, амід ліпоєвої кислоти, коензим А, ФАД і НАД), з яких три відносно (ТПФ-E 1 , ли-поамид-Е 2 і ФАД-Е 3), а два - легко дисоціюють (HS-KoA та НАД).

Мал. 1 Механізм дії піруватдегідрогеназного комплексу

Е 1 - піруватдегідрогеназу; Е 2 - ді-гідроліпоїлацетилтрансфсраза; Е 3 - дигідроліпоїлдегідрогеназу; цифри у гуртках позначають стадії процесу.

Всі ці ферменти, що мають субодиничну будову та коферменти організовані в єдиний комплекс. Тому проміжні продукти здатні швидко взаємодіяти один з одним. Показано, що складові комплексу поліпептидні ланцюги субодиниць дигідроліпоїл-ацетилтрансферази складають як би ядро ​​комплексу, навколо якого розташовані піруватдегідрогеназа і дигідроліпоїлдегідрогеназа. Вважають, що нативний ферментний комплекс утворюється шляхом самоскладання.

Сумарну реакцію, що каталізується піруватдегідрогеназним комплексом, можна представити наступним чином:

Піруват + НАД + + HS-KoA -> Ацетил-КоА + НАДН + Н + + С 2 .

Реакція супроводжується значним зменшенням стандартної вільної енергії та практично необоротна.

Ацетил-КоА, що утворився в процесі окисного декарбоксилювання, піддається подальшому окисленню з утворенням СО 2 і Н 2 О. Повне окислення ацетил-КоА відбувається в циклі трикарбонових кислот (цикл Кребса). Цей процес, так само як окисне декарбо-ксилювання пірувату, відбувається в мітохондріях клітин.

2 .1.3 Циклтрикарбоновихкислот (цикл Кребса, цитратний цикл) - центральна частина загального шляху катаболізму, циклічний біохімічний аеробний процес, в ході якого відбувається перетворення дво- та тривуглецевих сполук, що утворюються як проміжні продукти в живих організмах при розпаді вуглеводів, жирів та білків, до CO 2 . При цьому звільнений водень прямує до ланцюга тканинного дихання, де надалі окислюється до води, беручи безпосередню участь у синтезі універсального джерела енергії - АТФ.

Цикл Кребса - це ключовий етап дихання всіх клітин, що використовують кисень, центр перетину множини метаболічних шляхів в організмі. Крім значної енергетичної ролі циклу відводиться також істотна пластична функція, тобто це важливе джерело молекул-попередників, з яких у ході інших біохімічних перетворень синтезуються такі важливі для життєдіяльності клітини сполуки як амінокислоти, вуглеводи, жирні кислоти та ін.

Цикл перетворення лимонноїкислотив живих клітинах був відкритий і вивчений німецьким біохіміком сером Гансом Кребсом, за цю роботу він (разом з Ф. Ліпманом) був удостоєний Нобелівської премії (1953).

У еукаріотів всі реакції циклу Кребса протікають усередині мітохондрій, причому каталізуючі їх ферменти, крім одного, знаходяться у вільному стані в мітохондріальному матриксі, виняток становить сукцинатдегідрогеназу, яка локалізується на внутрішній мітохондріальній мембрані, вбудовуючись у ліпідний. У прокаріотів реакції циклу протікають у цитоплазмі.

Загальне рівняння одного обороту циклу Кребса:

Ацетил-КоА > 2CO 2 + КоА + 8e?

Регуляція цикла:

Цикл Кребса регулюється "за механізмом негативного зворотного зв'язку", за наявності великої кількості субстратів (ацетил-КоА, оксалоацетат) цикл активно працює, а при надлишку продуктів реакції (НАД, ATФ) гальмується. Регуляція здійснюється і за допомогою гормонів, основним джерелом ацетил-КоА є глюкоза, тому гормони, що сприяють розпаду аеробного глюкози, сприяють роботі циклу Кребса. Такими гормонами є:

· Інсулін;

· Адреналін.

Глюкагон стимулює синтез глюкози та інгібує реакції циклу Кребса.

Як правило, робота циклу Кребса не переривається за рахунок анаплеротичних реакцій, які поповнюють цикл субстратами:

Піруват + СО 2 + АТФ = Оксалоацетат (субстрат циклу Кребса) + АДФ + Фн.

Робота АТФ-синтази

Процес окислювального фосфорилювання здійснюється п'ятим комплексом дихального ланцюга мітохондрій - Протонна АТФ-синтаза, що складається з 9 субодиниць 5 типів:

· 3 субодиниці (г, д, е) сприяють цілісності АТФ-синтази

· У субодиниця є основною функціональною одиницею. Вона має 3 конформації:

· L-конформація – приєднує АДФ та Фосфат (надходять у мітохондрію з цитоплазми за допомогою спеціальних переносників)

· Т-конформація - до АДФ приєднується фосфат та утворюється АТФ

· О-конформація - АТФ відщеплюється від субодиниці і переходить на б-субодиницю.

· Для того щоб субодиниця змінила конформацію необхідний протон водню, так як конформація змінюється 3 рази необхідно 3 протона водню. Протони перекачуються з міжмембранного простору мітохондрії під впливом електрохімічного потенціалу.

· б-субодиниця транспортує АТФ до мембранного переносника, який "викидає" АТФ в цитоплазму. Натомість із цитоплазми цей же переносник транспортує АДФ. На внутрішній мембрані мітохондрій також знаходиться переносник Фосфату з цитоплазми в мітохондрію, але для його роботи необхідний протон водню. Такі переносники називаються транслоказами.

Сумарний вихід

Для синтезу 1 молекули АТФ необхідно 3 протони.

Інгібітори окислювального фосфорилювання

Інгібітори блокують V комплекс:

· Олігоміцин – блокують протонні канали АТФ-синтази.

· Атрактилозид, циклофілін – блокують транслокази.

Роз'єднувачі окислювального фосфорилювання

Роз'єднувачі- ліпофільні речовини, які здатні приймати протони та переносити їх через внутрішню мембрану мітохондрій минаючи V комплекс (його протонний канал). Роздільники:

· Природні- продукти перекисного окислення ліпідів, жирних кислот із довгим ланцюгом; великі дози тиреоїдних гормонів.

· Штучні- динітрофенол, ефір, похідні вітаміну К, анестетики.

2.2 Субстратне фосфорилювання

Субстра тнефосфорилі рування (біохімічне), синтез багатих на енергію фосфорних сполук за рахунок енергії окисно-відновних реакцій гліколізу (каталізованих фосфогліце-ральдегіддегідрогеназою та єнолазою) та при окисленні a-кетоглутарової кислоти в циклі трикарбонових кислот (під дією a-кетози). Для бактерій описані випадки С. ф. при окисленні піровиноградної кислоти. ф., на відміну від фосфорилювання в ланцюгу перенесення електронів, не інгібується "роз'єднуючими" отрутами (наприклад, динітрофенолом) і не пов'язано з фіксацією ферментів у мембранах мітохондрій. Вклад С. ф. в клітинний фонд АТФ в аеробних умовах значно менше, ніж вклад фосфорилювання в ланцюзі перенесення електронів.

Глава 3. Шляхи використання АТФ

3.1 Роль у клітці

Головна роль АТФ в організмі пов'язана із забезпеченням енергією численних біохімічних реакцій. Як носій двох високоенергетичних зв'язків, АТФ служить безпосереднім джерелом енергії для безлічі енерговитратних біохімічних і фізіологічних процесів. Усе це реакції синтезу складних речовин, у організмі: здійснення активного перенесення молекул через біологічні мембрани, зокрема й у створення трансмембранного електричного потенціалу; здійснення м'язового скорочення.

Як відомо в біоенергетиці живих організмів мають значення два основні моменти:

а) хімічна енергія запасається шляхом утворення АТФ, пов'язаного з екзергоїчними катаболічними реакціями окислення органічних субстратів;

б) хімічна енергія утилізується шляхом розщеплення АТФ, пов'язаного з ендергонічними реакціями анаболізму та іншими процесами, що потребують витрати енергії.

Постає питання, чому молекула АТФ відповідає своїй центральній ролі в біоенергетиці. Для його вирішення розглянемо структуру АТФ Структура АТФ - (при рН 7,0 тетразаряд аніону) .

АТФ є термодинамічно нестійкою сполукою. Нестабільність АТФ визначається, по - перше, електростатичним відштовхуванням в області кластера однойменних негативних зарядів, що призводить до напруги всієї молекули, проте найсильніше зв'язку - Р - О - Р, і по - друге, конкретним резонансом. Відповідно до останнім фактором існує конкуренція між атомами фосфору за неподілені рухливі електрони атома кисню, розташованого між ними, оскільки на кожному атомі фосфору є частковий позитивний заряд унаслідок значного електронаіцепторного впливу груп Р=О та Р-О-. Таким чином, можливість існування АТФ визначається наявністю достатньої кількості хімічної енергії в молекулі, що дозволяє компенсувати ці фізико-хімічні напруги. У молекулі АТФ є два фосфоангідридні (пірофосфатні) зв'язки, гідроліз яких супроводжується значним зменшенням вільної енергії (при рН 7,0 і 37 про С).

АТФ + Н 2 О = АДФ + Н 3 РВ 4 G0I = - 31,0 КДж/моль.

АДФ + Н 2 О = АМФ + Н 3 РВ 4 G0I = - 31,9 КДж/моль.

Однією з центральних проблем біоенергетики є біосинтез АТФ, який у живій природі відбувається шляхом фосфорилювання АДФ.

Фосфорилювання АДФ є ендергонічним процесом і потребує джерела енергії. Як зазначалося раніше, у природі переважає два таких джерела енергії – це сонячна енергія та хімічна енергія відновлених органічних сполук. Зелені рослини та деякі мікроорганізми здатні трансформувати енергію поглинених квантів світла в хімічну енергію, яка витрачається на фосфорилювання АДФ у світловій стадії фотосинтезу. Цей процес регенерації АТФ отримав назву фотосинтетичного фосфорилювання. Трансформація енергії окислення органічних сполук у макроенергетичні зв'язки АТФ в аеробних умовах відбувається переважно шляхом окисного фосфорилювання. Вільна енергія, необхідна для утворення АТФ, генерується в дихальному окислювальному ланцюзі мітаходрію.

Відомий ще один тип синтезу АТФ, який отримав назву субстратного фосфорилювання. На відміну від окислювального фосфорилювання, сполученого з перенесенням електронів, донором активованою фосфорильною групою (РО3 Н2), необхідною для регенерації АТФ, є інтермедіанти процесів гліколізу та циклу трикарбонових кислот. У всіх цих випадках окислювальні процеси призводять до утворення високоенергетичних сполук: 1,3 – дифосфогліцерату (гліколіз), сукциніл – КоА (цикл трикарбонових кислот), які за участю відповідних ферментів здатні фолірувати АДФ та утворювати АТФ. Трансформація енергії лише на рівні субстрату є єдиним шляхом синтезу АТФ в анаеробних організмах. Цей процес синтезу АТФ дозволяє підтримувати інтенсивну роботу кістякових м'язів у періоди кисневого голодування. Слід пам'ятати, що він є єдиним шляхом синтезу АТФ у зрілих еритроцитах, що не мають мітохондрій.

Особливо важливу роль у біоенергетиці клітини грає аденіловий нуклеотид, і якому приєднано два залишки фосфорної кислоти. Така речовина називається аденозинтрифосфорною кислотою (АТФ). У хімічних зв'язках між залишками фосфорної кислоти молекули АТФ запасено енергію, що звільняється при відщепленні органічного фосфориту:

АТФ = АДФ + Ф + Е,

де Ф - фермент, Е - енергія, що звільняє. У цій реакції утворюється аденозинфосфорна кислота (АДФ) – залишок молекули АТФ та органічний фосфат. Енергію АТФ всі клітини використовують для процесів біосинтезу, руху, виробництва тепла, нервових імпульсів, свічень (наприклад, улюмінісцентних бактерій), тобто для всіх процесів життєдіяльності.

АТФ – універсальний біологічний акумулятор енергії. Світлова енергія, укладена в їжі, що споживається, запасається в молекули АТФ.

Запас АТФ у клітині невеликий. Так, у м'язі запасу АТФ вистачає на 20 – 30 скорочень. При посиленій, але короткочасній роботі м'язи працюють виключно за рахунок розщеплення АТФ, що міститься в них. Після закінчення роботи людина посилено дихає - у цей період відбувається розщеплення вуглеводів та інших речовин (відбувається накопичення енергії) та запас АТФ у клітинах відновлюється.

Також відома роль АТФ як медіатор у синапсах.

3.2 Роль у роботі ферментів

Жива клітина є далекою від рівноваги хімічна система: наближення живої системи до рівноваги означає її розпад і смерть. Продукт кожного ферменту зазвичай швидко витрачається, оскільки використовується як субстрат іншим ферментом даного метаболічного шляху. Ще більш важливо, що велика кількість ферментативних реакцій пов'язана із розщепленням АТФ на АДФ та неорганічний фосфат. Щоб це було можливим, пул АТФ у свою чергу повинен підтримуватися на рівні далекому від рівноваги, так щоб відношення концентрації АТФ в концентрації продуктів його гідролізу було високим. Таким чином, пул АТФ відіграє роль "акумулятора", що підтримує постійний переніс у клітині енергії та атомів по метаболічних шляхах, визначаються бути ферментами.

Отже, розглянемо процес гідролізу АТФ та його вплив на роботу ферментів. Уявімо типовий біосинтетичний процес, при якому два мономери - А і Б - повинні об'єднатися між собою в реакції дегідратації (її також називають конденсацією), що супроводжується виділенням води:

А - Н + Б - ВІН - АБ + Н2О

Зворотна реакція, яку називають гідролізом, в якій молекула води руйнує ковалентно пов'язану сполуку А – Б, майже завжди буде енергетично вигідною. Це має місце, наприклад, при гідролітичному розщепленні білків, нуклеїнових кислот та полісахаридів на субодиниці.

Загальна стратегія, за якою відбувається утворення клітини А - Б з А - Н і Б - ОН, включає багатоступеневу послідовність реакцій, в результаті яких відбувається н Зв'язування енергетично невигідного синтезу необхідних сполук зі збалансованою вигідною реакцією.

Гдроліз АТФ відповідає велика негативна величина? G, тому гідроліз АТФ часто грає роль енергетично сприятливої ​​реакції, завдяки якій здійснюються внутрішньоклітинні реакції біосинтезу.

На шляху від А - Н і Б - ВІН-А - Б, пов'язаному з гідролізом АТФ, енергія гідролізу спочатку переводить Б - ВІН у високоенергетичну проміжну сполуку, яка потім безпосередньо реагує з А - Н, утворюючи А - Б. простий механізм даного процесу включає переніс фосфату від АТФ до Б - ВІН з утворенням Б - ОРО 3 , або Б - О - Р, причому в цьому випадку сумарна реакція відбувається лише в дві стадії:

1) Б - ВІН + АТФ - Б - В - Р + АДФ

2) А - Н + Б - О - Р - А - Б + Р

Оскільки проміжне з'єднання Б - О - Р, що утворюється в процесі реакції, знову руйнується, сумарні реакції можна описати за допомогою наступних рівнянь:

3) А-Н + Б - ВІН - А - Б та АТФ - АДФ + Р

Перша, енергетично невигідна реакція, виявляється можливою тому, що вона пов'язана з другою, енергетично вигідною реакцією (гідроліз АТФ). Прикладом пов'язаних біосинтетичних реакцій такого типу може бути синтез амінокислоти глутаміну.

Величина G гідролізу АТФ до АДФ та неорганічного фосфату залежить від концентрації всіх реагуючих речовин і зазвичай для клітини умов лежить в межах від - 11 до - 13 ккал/моль. Реакція гідролізу АТФ, нарешті, може бути використана для здійснення термодинамічно невигідної реакції зі значенням G, що дорівнює приблизно +10 ккал/моль, звичайно, у присутності відповідної послідовності реакцій. Однак для багатьох реакцій біосинтезу виявляється навіть недостатнім? G = - 13 ккал/моль. У цих та інших випадках шлях гідролізу АТФ змінюється таким чином, що спочатку утворюються АМФ та РР (пірофосфат). На наступній стадії пірофосфат також піддається гідролізу; загальна зміна вільної енергії всього процесу становить приблизно - 26 ккал/моль.

Як енергія гідролізу пірофосфату використовується в біосинтетичних реакціях? Один із шляхів можна продемонструвати на прикладі наведеного вище синтезу сполуки А - Б з А - Н і Б - ВІН. За допомогою відповідного ферменту Б-ВІН може вступити в реакцію з АТФ і перетворитися на високоенергетичну сполуку Б-О-Р-Р. Тепер реакція складається з трьох стадій:

1) Б - ВІН + АТФ - Б - В - Р - Р + АМФ

2) А - Н + Б - О - Р - Р - А - Б + РР

3) РР + Н2О – 2Р

Сумарну реакцію можна подати у такому вигляді:

А - Н + Б - ВІН - А - Б та АТФ + Н2О - АМФ + 2Р

Оскільки фермент завжди прискорює каталізовану ним реакцію як у прямому, так і у зворотному напрямку, з'єднання А-Б може розпадатися, реагуючи з пірофосфатом (реакція, зворотна стадії 2). Однак енергетично вигідна реакція гідролізу пірофосфату (стадія 3) сприяє підтримці стабільності сполуки А-Б за рахунок того, що концентрація пірофосфату залишається дуже низькою (це запобігає перебігу реакції, зворотної до стадії 2). Таким чином, енергія гідролізу пірофосфату забезпечує перебіг реакції у прямому напрямку. Прикладом важливої ​​біосинтетичної реакції такого типу є синтез полінуклеотидів.

3.3 Роль у синтезі ДНК та РНК та білків

У всіх відомих організмах, дезоксирибонуклеотиди, які складають ДНК, синтезується під дією ферментів рибонуклеотид-редуктази (РНР) на відповідних рибонуклеотидах. Ці ферменти знижують залишку цукру відрибози, щоб дезоксирибоза шляхом видалення кисню з 2" гідроксильні групи, субстрати рибонуклеозид дифосфати і продукти дезоксирибонуклеозид дифосфати. Всі ферменти редуктази використовують загальні сульфгідрильні радикального механізму перебіг реакції. РНР фермент переробляється внаслідок реакції з тіоредоксином або глутаредоксином.

Регулювання РНР та пов'язаних з ними ферментів підтримує баланс по відношенню один до одного. Дуже низька концентрація пригнічує синтез ДНК і репарацію ДНК і є летальним для клітини, у той час як ненормальні відносини є мутагенним у зв'язку із збільшенням ймовірності ДНК-полімерази включення у процесі синтезу ДНК.

При синтезі нуклеїнових кислот РНК, аденозину, отриманих від АТФ, є одним з чотирьох нуклеотидів включені безпосередньо в молекулах РНК, РНК-полімерази. Енергія це полімеризація відбувається з відщепленням пірофосфату (дві фосфатні групи). Цей процес аналогічний біосинтезі ДНК, за винятком того, що АТФ зводиться до дезоксирибонуклеотиду дАТФ, перед включенням в ДНК .

У синтезі білка. Аміноацил-тРНК-синтетази використовують ферменти АТФ як джерело енергії для прикріплення молекули тРНК до його конкретної амінокислоти, що утворює аміноацил-тРНК, готовий до переведення на рибосоми. Енергія стає доступною внаслідок гідролізу АТФ аденозинмонофосфату (AMФ) видаляють дві фосфатні групи.

АТФ використовується багатьом клітинних функцій, включаючи транспортну роботу переміщення речовин через клітинні мембрани. Він також використовується для механічної роботи, постачання енергії, необхідної для скорочення м'язів. Вона постачає енергію не тільки в серцевому м'язі (для циркуляції крові) та скелетних м'язів (наприклад, за грубий рух тіла), але також і до хромосом і джгутиків, щоб вони могли виконувати свої численні функції. Велику роль АТФ у хімічній роботі, надання необхідної енергії для синтезу кількох тисяч типів макромолекул, що клітина має існувати.

АТФ також використовується як включення-вимкнення як для контролю хімічних реакцій і для відправки інформації. Форма білкових ланцюгів, які виробляють будівельні блоки та інші структури, що використовуються в житті, визначається в основному слабкі хімічні зв'язки, які легко зникають і переструктуруються. Ці ланцюги можуть скоротити, подовжити, а також змінити форму у відповідь на введення або виведення енергії. Зміни в ланцюгах змінити форму білка, а також можуть змінювати свої функції або викликати його, щоб стати активним або неактивним.

Молекули АТФ можуть зв'язуватися в одній частині молекули білка, в результаті чого інша частина тієї ж молекули, щоб ковзати або злегка рухатися який змушує його змінювати свою конформацію, інактивацію молекул. Після видалення АТФ викликає білок, щоб повернутися до своєї початкової форми, і таким чином вона знову функціональна.

Цикл може повторюватися до тих пір, поки молекула повертається, ефективно діє як і вимикача і перемикача. Обидва додаванням фосфору (фосфорилювання) та видалення фосфору з білка (дефосфорилювання) може бути або включення або вимкнення.

3.4 Інші функції АТФ

Роль в метаболізмі, синтезі і активному транспорті

Таким чином, АТФ передає енергію між просторово розділеними метаболічними реакціями. АТФ є основним джерелом енергії для більшості клітинних функцій. Це включає синтез макромолекул, включаючи ДНК і РНК, і білки. АТФ також відіграє важливу роль у транспорті макромолекул через клітинні мембрани, наприклад, екзоцитоз та ендоцитоз.

Роль в структурі клітин і пересування

ATФ бере участь у підтримці клітинної структури шляхом полегшення монтажу та демонтажу елементів цитоскелету. У зв'язку з цим процесом, АТФ, необхідні скорочення ниток актину і міозину необхідні м'язового скорочення. Цей останній процес є однією з основних вимог енергію тварин і має важливе значення для руху та дихання.

Роль в сигнальних системах

Упозаклітиннихсигнальнихсистемах

АТФ також є сигнальною молекулою. АТФ, АДФ, або аденозин визнані пуринергічними рецепторами. Пуринорецептори можуть бути найбільш поширеними рецепторами в тканинах ссавців.

У людей цієї сигналізації роль важлива як у центральній та периферичній нервовій системі. Активність залежить від випуску АТФ із синапсів, аксонів та глії пуринергічними активує рецептори мембрани

Увнутрішньоклітиннихсигнальнихсистемах

АТФ має вирішальне значення передачі сигналу процесів. Він використовується кіназ як джерело фосфатних груп в їх реакції фосфату передачі. Кінази на підкладках, таких як білки або ліпіди мембрани, є поширеною формою сигналу. Фосфорилювання білка по кіназі можуть активувати цей каскад, такі як мітогенактивована протеїнкіназикаскаду.

АТФ використовується також аденілатциклазу і перетворюється на вторинний месенджер молекули АМФ, який бере участь у запуску кальцію сигнали вивільнення кальцію з внутрішньоклітинних депо. [38] Ця форма сигналу має особливо важливе значення у функції мозку, хоча він бере участь у регуляції множини інших клітинних процесів.

Висновок

1. Аденозинтрифосфат - нуклеотид, що грає виключно важливу роль в обміні енергії та речовин в організмах; насамперед з'єднання відоме як універсальне джерело енергії всім біохімічних процесів, які у живих системах. Хімічно АТФ являє собою трифосфорний ефір аденозину, який є похідним аденіну та рибози. За будовою АТФ схожа з аденіновим нуклеотидом, що входить до складу РНК, тільки замість однієї фосфорної кислоти до складу АТФ входять три залишки фосфорної кислоти. Клітини не можуть містити кислоти в помітних кількостях, а тільки їх солі. Тому фосфорна кислота входить до АТФ у вигляді залишку (замість ОН-групи кислоти є негативно заряджений атом кисню).

2. В організмі АТФ синтезується шляхом фосфорилювання АДФ:

АДФ + H 3 PO 4 + енергія> АТФ + H2O.

Фосфорилювання АДФ можливе двома способами: субстратне фосфорилювання та окисне фосфорилювання (використовуючи енергію речовин, що окислюються).

Окисне фосфорилювання - один із найважливіших компонентів клітинного дихання, що призводить до отримання енергії у вигляді АТФ. Субстратами окисного фосфорилювання служать продукти розщеплення органічних сполук – білки, жири та вуглеводи. Процес окисного фосфорилювання проходить на кристалах мітохондрій.

Субстра тнефосфорилі рування (біохімічне), синтез багатих на енергію фосфорних сполук за рахунок енергії окисно-відновних реакцій гліколізу та при окисленні a-кетоглутарової кислоти в циклі трикарбонових кислот.

3. Головна роль АТФ в організмі пов'язана із забезпеченням енергією численних біохімічних реакцій. Як носій двох високоенергетичних зв'язків, АТФ служить безпосереднім джерелом енергії для безлічі енерговитратних біохімічних і фізіологічних процесів. У біоенергетиці живих організмів мають значення: хімічна енергія запасається шляхом утворення АТФ, пов'язаного з екзергоїчними катаболічними реакціями окислення органічних субстратів; хімічна енергія утилізується шляхом розщеплення АТФ, пов'язаного з ендергонічними реакціями анаболізму та іншими процесами, що потребують витрати енергії.

4. При посиленому навантаженні (наприклад, у бігу на короткі дистанції) м'язи працюють виключно за рахунок запасу АТФ. У клітинах м'язів цього запасу вистачає кілька десятків скорочень, а далі кількість АТФ має поповнюватися. Синтез АТФ з АДФ та АМФ відбувається за рахунок енергії, що виділяється при розщепленні вуглеводів, ліпідів та інших речовин. На виконання розумової роботи також витрачається велика кількість АТФ. З цієї причини людям розумової праці потрібна підвищена кількість глюкози, розщеплення якої забезпечує синтез АТФ.

Крім енергетичної АТФ виконує в організмі ще низку інших не менш важливих функцій:

· Разом з іншими нуклеозидтрифосфатами АТФ є вихідним продуктом при синтезі нуклеїнових кислот.

· Крім того, АТФ відводиться важливе місце у регуляції безлічі біохімічних процесів. Як алостеричний ефектор ряду ферментів, АТФ, приєднуючись до їх регуляторних центрів, посилює або пригнічує їх активність.

· АТФ є також безпосереднім попередником синтезу циклічного аденозинмонофосфату – вторинного посередника передачі в клітину гормонального сигналу.

Також відома роль АТФ як медіатор у синапсах.

бібліографічний список

1. Лемеза, Н.А. Посібник з біології для вступників до ВНЗ / Л.В. Камлюк Н.Д. Лісів. – Мн.: Юніпрес, 2011 р. – 624 с.

2. Лодіш, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - New York: WH Freeman, 2004.

3. Романовський, Ю.М. Молекулярні перетворювачі енергії живої клітки. Протонна АТФ-синтаза - молекулярний мотор, що обертається / Ю.М. Романовський О.М. Тихонов// УФН. – 2010. – Т.180. – С.931 – 956.

4. Voet D, Voet JG. Biochemistry Vol 1 3rd ed. - Wiley: Hoboken, NJ. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 р.

5. Загальна хімія. Біофізична хімія. Хімія біогенних елементів. М: Вища школа, 1993 р

6. Вершубський, А.В. Біофізика. / О.В. Вершубський, В.І. Прік-лонський, А.М. Тихонов. - М: 471-481.

7. Альбертс Б. Молекулярна біологія клітини у 3-х томах. / Альбертс Би., Брей Д., Льюїс Дж. та ін. М.: Світ, 1994.1558 с.

8. Ніколаєв А.Я. Біологічна хімія - М.: ТОВ "Медичне інформаційне агентство", 1998.

9. Berg, J. M. Biochemistry, international edition. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - New York: WH Freeman, 2011; p 287.

10. Кнорре Д.Г. Біологічна хімія: Навч. для хім., біол. І мед. спец. вишів. - 3-тє вид., Випр. / Кнорре Д.Г., Мисіна С.Д. - М: Вищ. шк., 2000. – 479 с.: іл.

11. Еліот, В. Біохімія та молекулярна біологія / В. Еліот, Д. Еліот. - М: Вид-во НДІ Біомедичної хімії РАМН, ТОВ "Материк-альфа", 1999, - 372 с.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. On Energetics of ATP Hydrolysis in Solution. Journal Of Physical Chemistry B,113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Biochemistry / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 p.

...

Подібні документи

Органічні сполуки у людини. Будова, функції та класифікація білків. Нуклеїнові кислоти (полінуклеотиди), особливості будов та властивості РНК н ДНК. Вуглеводи в природі та організмі людини. Ліпіди - жири та жироподібні речовини.

реферат, доданий 06.09.2009


Процес синтезу білків та його роль життєдіяльності живих організмів. Функції та хімічні властивості амінокислот. Причини їхньої нестачі в організмі людини. Види продуктів, які містять незамінні кислоти. Амінокислоти, що синтезуються в печінці.

презентація , доданий 23.10.2014


Енергетична, запасна та опорно-будівельна функції вуглеводів. властивості моносахаридів як основного джерела енергії в організмі людини; глюкоза. Основні представники дисахаридів; цукроза. Полісахариди, утворення крохмалю, вуглеводний обмін.

доповідь, доданий 30.04.2010


Функції обміну речовин в організмі: забезпечення органів та систем енергією, що виробляється при розщепленні харчових речовин; перетворення молекул харчових продуктів на будівельні блоки; утворення нуклеїнових кислот, ліпідів, вуглеводів та інших компонентів.

реферат, доданий 20.01.2009


Роль та значення білків, жирів та вуглеводів для нормального перебігу всіх життєво важливих процесів. Склад, структура та ключові властивості білків, жирів та вуглеводів, їх найважливіші завдання та функції в організмі. Основні джерела даних харчових речовин.

презентація , доданий 11.04.2013


Характеристика структури молекул холестерину як важливого компонента клітинної мембрани. Дослідження механізмів регулювання обміну холестерину в організмі людини. Аналіз особливостей виникнення надлишку ліпопротеїдів низької щільності у кровотоку.

реферат, доданий 17.06.2012


Обмін білків, ліпідів та вуглеводів. Типи харчування людини: всеїдність, роздільне та низьковуглеводне харчування, вегетаріанство, сироїдіння. Роль білків в обміні речовин. Нестача жирів в організмі. Зміни в організмі внаслідок зміни типу харчування.

курсова робота , доданий 02.02.2014


Розгляд участі заліза в окислювальних процесах та в синтезі колагену. Ознайомлення зі значенням гемоглобіну у процесах кровотворення. Запаморочення, задишка та порушення обміну речовин як результат дефіциту заліза в людському організмі.

презентація , доданий 08.02.2012


Властивості фтору та заліза. Добова потреба організму. Функції фтору в організмі, вплив, смертельна доза, взаємодія коїться з іншими речовинами. Залізо в організмі людини, її джерела. Наслідки дефіциту заліза для організму та його надлишку.

презентація , доданий 14.02.2017


Білки як джерела живлення, основні функції. Амінокислоти, що у створенні білків. Будова поліпептидного ланцюга. Перетворення білків в організмі. Повноцінні та неповноцінні білки. Структура білка, хімічні властивості, якісні реакції.

Моносахариди(Прості цукру) складаються з однієї молекули, що містить від 3 до 6 атомів вуглецю. Дисахариди- сполуки, утворені із двох моносахаридів. Полісахариди є високомолекулярними речовинами, що складаються з великої кількості (від кількох десятків до кількох десятків тисяч) моносахаридів.

Різні вуглеводи у великих кількостях містяться в організмах. Їхні основні функції:

1. Енергетична: саме вуглеводи є основним джерелом енергії для організму. Серед моносахаридів це фруктоза, що широко зустрічається в рослинах (насамперед у плодах), і особливо глюкоза (при розщепленні одного її грама виділяється 17,6 кДж енергії). Глюкоза міститься у плодах та інших частинах рослин, у крові, лімфі, тканинах тварин. З дисахаридів необхідно виділити сахарозу (тростинний або буряковий цукор), що складається з глюкози та фруктози, і лактозу (молочний цукор), утворену сполукою глюкози та галактози. Сахароза міститься у рослинах (в основному в плодах), а лактоза – у молоці. Вони відіграють найважливішу роль харчуванні тварин і людини. Велике значення в енергетичних процесах мають полісахариди, як крохмаль і глікоген, мономером яких виступає глюкоза. Вони є резервними речовинами рослин і тварин відповідно. За наявності в організмі великої кількості глюкози вона використовується для синтезу цих речовин, які накопичуються у клітинах тканин та органів. Так, крохмаль у великих кількостях міститься в плодах, насінні, бульбах картоплі; глікоген – у печінці, м'язах. При необхідності ці речовини розщеплюються, поставляючи глюкозу в різні органи та тканини організму.
2. Структурна: наприклад, такі моносахариди, як дезоксирибоза та рибоза, беруть участь у формуванні нуклеотидів. Різні вуглеводи входять до складу клітинних стінок (целюлоза у рослин, хітин у грибів).

Ліпіди (жири)- органічні речовини, нерозчинні у воді (гідрофобні), але добре розчиняються в органічних розчинниках (хлороформі, бензині та ін.). Їхня молекула складається з гліцерину та жирних кислот. Різноманітність останніх і зумовлює різноманітність ліпідів. У мембранах клітин широко зустрічаються фосфоліпіди (що містять, крім жирних, залишок фосфорної кислоти) та гліколіпіди (сполуки ліпідів та сахаридів).

Функції ліпідів - структурна, енергетична та захисна.

Структурною основою клітинної мембрани виступає бимолекулярный (утворений із двох шарів молекул) шар ліпідів, у якому вбудовані молекули різноманітних білків.

При розщепленні 1 г жирів виділяється 38,9 кдж енергії, що приблизно вдвічі більше, ніж при розщепленні 1 г вуглеводів або білків. Жири можуть накопичуватися в клітинах різних тканин та органів (печінки, підшкірній клітковині у тварин, насіння у рослин), у великих кількостях утворюючи значний запас «палива» в організмі.

Маючи погану теплопровідність, жири відіграють важливу роль у захисті від переохолодження (наприклад, шари підшкірного жиру у китів і ластоногих).

АТФ (аденозінтріфосфат).Він служить у клітинах універсальним енергоносієм. Енергія, що виділяється при розщепленні органічних речовин (жири, вуглеводи, білки тощо), не може використовуватися безпосередньо для виконання будь-якої роботи, а запасається спочатку у формі АТФ.

Аденозинтрифосфат складається з азотистої основи аденіну, рибози та трьох молекул (а точніше, залишків) фосфорної кислоти (рис. 1).

Мал. 1. Склад молекули АТФ

При відщепленні одного залишку фосфорної кислоти утворюється АДФ (аденозиндифосфат) і вивільняється близько 30 кДж енергії, яка витрачається на виконання будь-якої роботи в клітині (наприклад, скорочення м'язової клітини, процеси синтезу органічних речовин тощо).

Так як запас АТФ у клітині обмежений, він постійно відновлюється за рахунок енергії, що виділяється при розщепленні інших органічних речовин; відновлення АТФ відбувається шляхом приєднання молекули фосфорної кислоти до АДФ:

Таким чином, у біологічному перетворенні енергії можна виділити два основні етапи:

1) синтез АТФ – запасання енергії в клітині;

2) вивільнення запасеної енергії (у процесі розщеплення АТФ) до роботи в клітині.