Молекулярна структура на клетъчната мембрана. Структурата и функциите на биологичните мембрани

Природата е създала много организми и клетки, но въпреки това структурата и повечето отфункциите на биологичните мембрани са еднакви, което ни позволява да разгледаме тяхната структура и да ги изучаваме ключови свойствабез прикрепване към определен тип клетки.

Какво е мембрана?

Мембраните са защитен елемент, който е неразделна част от клетката на всеки жив организъм.

Структурни и функционална единицаот всички живи организми на планетата е клетка. Неговата жизнена дейност е неразривно свързана със средата, с която обменя енергия, информация, материя. И така, хранителната енергия, необходима за функционирането на клетката, идва отвън и се изразходва за изпълнението на различните й функции.

Структурата на най-простата структурна единица на жив организъм: мембрана на органела, различни включвания. Той е заобиколен от мембрана, вътре в която са разположени ядрото и всички органели. Това са митохондрии, лизозоми, рибозоми, ендоплазмен ретикулум. всеки структурен елементима собствена мембрана.

Роля в живота на клетката

Биологичната мембрана играе кулминационна роля в структурата и функционирането на елементарна жива система. Само клетка заобиколена защитна обвивкас право може да се нарече организъм. Процес като метаболизма също се извършва поради наличието на мембрана. Ако се наруши структурната му цялост, това води до промяна функционално състояниеорганизъм като цяло.

Клетъчна мембрана и нейните функции

Той отделя цитоплазмата на клетката от външната среда или от мембраната. Клетъчната мембрана осигурява правилното изпълнение на специфични функции, спецификата на междуклетъчните контакти и имунните прояви и поддържа трансмембранната разлика в електрическия потенциал. Той съдържа рецептори, които могат да възприемат химически сигнали - хормони, медиатори и други биологично активни компоненти. Тези рецептори му дават още една способност - да променя метаболитната активност на клетката.

Функции на мембраната:

1. Активен пренос на вещества.

2. Пасивен пренос на вещества:

2.1. Дифузията е проста.

2.2. транспорт през порите.

2.3. Транспортиране, извършено чрез дифузия на носител заедно с мембранно вещество или чрез пренасочване на вещество по протежение на молекулярната верига на носител.

3. Пренос на неелектролити поради проста и улеснена дифузия.

Структурата на клетъчната мембрана

Компонентите на клетъчната мембрана са липиди и протеини.

Липиди: фосфолипиди, фосфатидилетаноламин, сфингомиелин, фосфатидилинозитол и фосфатидилсерин, гликолипиди. Делът на липидите е 40-90%.

Протеини: периферни, интегрални (гликопротеини), спектрин, актин, цитоскелет.

Основният структурен елемент е двоен слой от фосфолипидни молекули.

Покривна мембрана: определение и типология

Малко статистики. В рамките на територията на Руска федерациямембраната като покривен материал се използва не толкова отдавна. Специфично тегломембранни покриви от общ броймеки покривни тавани е само 1,5%. | Повече ▼ широко използванев Русия получи битумни и мастични покриви. Но в Западна ЕвропаМембранните покриви представляват 87%. Разликата е осезаема.

По правило мембраната като основен материал в покривното припокриване е идеална за плоски покриви. За тези с голямо отклонение е по-малко подходящо.

Обемът на производство и продажби на мембранни покриви на вътрешния пазар има положителна тенденция на растеж. Защо? Причините са повече от ясни:

• Срокът на експлоатация е около 60 години. Представете си, само гаранционният срок на употреба, който е определен от производителя, достига 20 години.
• Лесна инсталация. За сравнение: монтажът на битумен покрив отнема 1,5 пъти повече време от монтажа на мембранен под.
• Лесна поддръжка и ремонтни дейности.

Дебелината на покривните мембрани може да бъде 0,8-2 мм, а средното тегло на един квадратен метър е 1,3 кг.

Свойства на покривните мембрани:

• еластичност;
• сила;
• устойчивост на ултравиолетови лъчи и други агресорни среди;
• устойчивост на замръзване;
• пожароустойчивост.

Има три вида покривни мембрани. Основният признак за класификация е видът на полимерния материал, който съставлява основата на платното. И така, покривните мембрани са:

• принадлежащи към групата EPDM, изработен на базата на полимеризиран етилен-пропилен-диен-мономер, с други думи, Предимства: висока якост, еластичност, водоустойчивост, екологичност, ниска цена. Недостатъци: лепилна технология за свързване на платна с помощта на специална лента, фуги с ниска якост. Обхват на приложение: използва се като хидроизолационен материал за тавани на тунели, водоизточници, складове за отпадъци, изкуствени и естествени водоеми и др.
• PVC мембрани. Това са черупки, при производството на които като основен материал се използва поливинилхлорид. Предимства: UV устойчивост, пожароустойчивост, богата цветова гама на мембранните листове. Недостатъци: ниска устойчивост на битумни материали, масла, разтворители; изпуска в атмосферата вредни вещества; цветът на платното избледнява с времето.
• TPO. Изработен от термопластични олефини. Те могат да бъдат армирани и неармирани. Първите са оборудвани с полиестерна мрежа или плат от фибростъкло. Предимства: екологичност, издръжливост, висока еластичност, температурна устойчивост (както при високи, така и при ниски температури), заварени съединения на шевовете на платната. Недостатъци: висока ценова категория, липса на производители на вътрешния пазар.

Профилирана мембрана: характеристики, функции и предимства

Профилните мембрани са иновация на строителния пазар. Такава мембрана се използва като хидроизолационен материал.

Материалът, използван при изработката е полиетилен. Последният е два вида: полиетилен високо налягане(PVD) и полиетилен с ниско налягане (HDPE).

Технически спецификации PVD и HDPE мембрани

Индекс
Якост на опън (MPa)
Удължение при опън (%)
Плътност (kg / m3)
Якост на натиск (MPa)
Ударна якост (назъбена) (KJ/sqm)
Модул на огъване (MPa)
Твърдост (MPa)
Работна температура (˚С)	-60 до +80	-60 до +80
Дневна норма на абсорбция на вода (%)

Профилираната мембрана от полиетилен високо налягане е със специална повърхност - кухи пъпки. Височината на тези образувания може да варира от 7 до 20 mm. Вътрешната повърхност на мембраната е гладка. Това позволява безпроблемно огъване на строителни материали.

Промяната във формата на отделните участъци на мембраната е изключена, тъй като налягането е равномерно разпределено по цялата й площ поради наличието на всички същите издатини. Геомембраната може да се използва като вентилационна изолация. В този случай се осигурява свободен топлообмен вътре в сградата.

Предимства на профилираните мембрани:

• повишена якост;
• топлоустойчивост;
• стабилност на химично и биологично въздействие;
• дълъг експлоатационен живот (повече от 50 години);
• лекота на инсталиране и поддръжка;
• достъпна цена.

Профилираните мембрани са от три вида:

• с един слой;
• с двуслойно платно = геотекстил + дренажна мембрана;
• с трислойно платно = хлъзгава повърхност + геотекстил + дренажна мембрана.

Еднослойна профилирана мембрана се използва за защита на основната хидроизолация, монтаж и демонтаж на бетонова подготовка на стени с висока влажност. Двуслоен защитен се използва по време на оборудването.Трислоен се използва върху почва, която се поддава на замръзване и дълбока почва.

Области на приложение на дренажни мембрани

Профилираната мембрана намира приложение в следните области:

1. Основна хидроизолация на основата. Осигурява надеждна защита срещу разрушителното влияние на подпочвените води, кореновата система на растенията, слягането на почвата и механичните повреди.
2. Дренаж на фундаментната стена. Неутрализира въздействието на подпочвените води, валежите, като ги прехвърля в дренажни системи.
3. Хоризонтален тип - защита срещу деформация поради структурни характеристики.
4. Аналог на бетонната подготовка. Използва се при строителни работи по изграждане на сгради в зоната на ниски подпочвени води, в случаите, когато се използва хоризонтална хидроизолация за защита от капилярна влага. Също така функциите на профилираната мембрана включват непропускливостта на циментовото мляко в почвата.
5. Вентилация на стенни повърхности с високо ниво на влажност. Може да се монтира както на закрито, така и на открито навънпомещения. В първия случай се активира циркулация на въздуха, а вторият осигурява оптимална влажност и температура.
6. Използван обърнат покрив.

Супер дифузионна мембрана

Супердифузионната мембрана е материал от ново поколение, чиято основна цел е да предпазва елементите на покривната конструкция от ветрови явления, валежи и пара.

Производството на защитен материал се основава на използването на нетъкан текстил, плътни влакна Високо качество. На вътрешния пазар е популярна трислойна и четирислойна мембрана. Обратната връзка от експерти и потребители потвърждава, че колкото повече слоеве са в основата на дизайна, толкова по-силен е той. защитни функции, а оттам и по-висока енергийна ефективност на помещението като цяло.

В зависимост от вида на покрива, характеристиките на неговия дизайн, климатични условия, производителите препоръчват да се даде предпочитание на един или друг тип дифузионни мембрани. И така, те съществуват за скатни покриви на сложни и прости конструкции, за скатни покриви с минимален наклон, за сгънати покриви и др.

Супердифузионната мембрана се полага директно върху топлоизолационния слой, подовата настилка от дъските. Няма нужда от вентилационна междина. Материалът се закрепва със специални скоби или стоманени пирони. Краищата на дифузионните листове са свързани Работата може да се извършва дори при екстремни условия: в силни порививятър и др.

В допълнение, въпросното покритие може да се използва като временно покривно покритие.

PVC мембрани: същност и предназначение

PVC мембраните са покривен материал, изработен от поливинилхлорид и имат еластични свойства. Такъв модерен покривен материал напълно замени битумните ролкови аналози, които имат значителен недостатък - необходимостта от системна поддръжка и ремонт. Днес характерните особености на PVC мембраните позволяват използването им при извършване на ремонтни дейности на стари покриви. плосък тип. Използват се и при монтаж на нови покриви.

Покривът, изработен от такъв материал, е лесен за използване и монтажът му е възможен на всякакъв вид повърхност, по всяко време на годината и при всякакви метеорологични условия. PVC мембраната има следните свойства:

• сила;
• стабилност при излагане на UV лъчи, различни видове валежи, точкови и повърхностни натоварвания.

Това е благодарение на техните уникални свойства PVC мембраните ще ви служат вярно дълги години. Периодът на използване на такъв покрив е равен на периода на експлоатация на самата сграда, докато рулонните покривни материали се нуждаят от редовни ремонти, а в някои случаи дори от демонтаж и инсталиране на нов под.

Помежду си PVC мембранните листове са свързани чрез заваряване с горещо дишане, чиято температура е в диапазона 400-600 градуса по Целзий. Тази връзка е напълно запечатана.

Предимства на PVC мембраните

Техните предимства са очевидни:

• гъвкавостта на покривната система, която е най-съобразена със строителния проект;
• издръжлив, херметичен свързващ шев между мембранните листове;
• перфектна толерантност към изменението на климата, метеорологични условия, температура, влажност;
• повишена паропропускливост, която допринася за изпаряването на влагата, натрупана в подпокривното пространство;
• много цветови опции;
• противопожарни свойства;
• способността да се запазят първоначалните свойства за дълъг период от време и външен вид;
• PVC мембраната е абсолютно екологичен материал, което се потвърждава от съответните сертификати;
• процесът на инсталиране е механизиран, така че няма да отнеме много време;
• правилата за работа позволяват инсталирането на различни архитектурни допълнения директно върху самия покрив от PVC мембрана;
• стилизирането на един слой ще ви спести пари;
• лекота на поддръжка и ремонт.

Мембранна тъкан

Мембранната тъкан е позната на текстилната индустрия отдавна. От този материал се изработват обувки и дрехи: за възрастни и деца. Мембрана - основата на мембранната тъкан, представена под формата на тънък полимерен филм и притежаваща характеристики като водоустойчивост и паропропускливост. За производство този материалтози филм е покрит с външна и вътрешна защитни слоеве. Тяхната структура се определя от самата мембрана. Това се прави, за да се спасят всички полезни свойствадори и да е повреден. С други думи, мембранното облекло не се намокри, когато е изложено на валежи под формата на сняг или дъжд, но в същото време перфектно пропуска парата от тялото във външната среда. Тази производителност позволява на кожата да диша.

Като се има предвид всичко по-горе, можем да заключим, че идеалните зимни дрехи са изработени от такава тъкан. Мембраната, която е в основата на тъканта, може да бъде:

• с пори;
• без пори;
• комбинирани.

Тефлонът влиза в състава на мембрани с множество микропори. Размерите на такива пори дори не достигат размерите на капка вода, но са по-големи от водна молекула, което показва водоустойчивост и способност за отстраняване на потта.

Мембраните, които нямат пори, обикновено се правят от полиуретан. Вътрешният им слой концентрира всички потно-мазни секрети на човешкото тяло и ги изтласква навън.

Структурата на комбинираната мембрана предполага наличието на два слоя: порест и гладък. Тази тъкан има високо качествени характеристикии ще продължи много години.

Благодарение на тези предимства дрехите и обувките, изработени от мембранни тъкани и предназначени за носене през зимния сезон, са издръжливи, но леки и перфектно предпазват от замръзване, влага и прах. Те са просто незаменими за мнозина активни видовезимен отдих, планинарство.

на открито клетъчната мембрана(плазмалема, цитолемма, плазмена мембрана) на животински клеткипокрити отвън (т.е. от страната, която не е в контакт с цитоплазмата) със слой от олигозахаридни вериги, ковалентно прикрепени към мембранни протеини (гликопротеини) и в по-малка степен към липиди (гликолипиди). Това въглехидратно покритие на мембраната се нарича гликокаликс.Целта на гликокаликса все още не е много ясна; има предположение, че тази структура участва в процесите на междуклетъчно разпознаване.

В растителните клеткина върха на външната клетъчна мембрана е плътен целулозен слой с пори, през които се осъществява комуникация между съседни клетки чрез цитоплазмени мостове.

клетки гъбина върха на плазмалемата - плътен слой хитин.

При бактерии – муреина.

Свойства на биологичните мембрани

1. Възможност за самосглобяванеслед разрушителни въздействия. Това свойство се определя от физикохимичните характеристики на фосфолипидните молекули, които в воден разтворса събрани заедно, така че хидрофилните краища на молекулите да са обърнати навън, а хидрофобните краища да са обърнати навътре. Протеините могат да бъдат включени в готови фосфолипидни слоеве. Способността за самосглобяване е от съществено значение на клетъчно ниво.

2. Полупропускливост(селективност при предаване на йони и молекули). Осигурява поддържането на постоянството на йонния и молекулярния състав в клетката.

3. Течливост на мембраната. Мембраните не са твърди структури; те постоянно се колебаят поради ротационните и осцилаторните движения на липидните и протеиновите молекули. Това осигурява висок дебит на ензимни и други химически процесив мембрани.

4. Фрагменти от мембрани нямат свободни краища, тъй като са затворени в мехурчета.

Функции на външната клетъчна мембрана (плазмалема)

Основните функции на плазмалемата са следните: 1) бариера, 2) рецептор, 3) обмен, 4) транспорт.

1. бариерна функция.Изразява се във факта, че плазмалемата ограничава съдържанието на клетката, отделяйки я от външната среда, а вътреклетъчните мембрани разделят цитоплазмата на отделни реакционни отделения.

2. рецепторна функция.Един от основни функцииплазмалемата е да осигури комуникация (връзка) на клетката с външна средачрез рецепторния апарат, присъстващ в мембраните, който има протеинова или гликопротеинова природа. Основната функция на рецепторните образувания на плазмалемата е разпознаването на външни сигнали, поради което клетките са правилно ориентирани и образуват тъкани в процеса на диференциация. Дейността на различни регулаторни системи, както и формирането на имунен отговор, са свързани с рецепторната функция.

обменна функциясе определя от съдържанието на ензимни протеини в биологичните мембрани, които са биологични катализатори. Тяхната активност варира в зависимост от pH на средата, температурата, налягането, концентрацията както на субстрата, така и на самия ензим. Ензимите определят интензивността на ключовите реакции метаболизма, както иориентация.

Транспортна функция на мембраните.Мембраната осигурява селективно проникване в клетката и от клетката в околната среда на различни химикали. Транспортът на веществата е необходим за поддържане на подходящо рН в клетката, правилната йонна концентрация, което осигурява ефективността на клетъчните ензими. Транспортът доставя хранителни вещества, които служат като източник на енергия, както и материал за образуването на различни клетъчни компоненти. Той определя отстраняването на токсичните отпадъци от клетката, секрецията на различни полезни вещества и създаването на йонни градиенти, необходими за нервната и мускулната дейност.Промените в скоростта на пренос на веществата могат да доведат до нарушения в биоенергийните процеси, водно-солевия метаболизъм , възбудимост и други процеси. Коригирането на тези промени е в основата на действието на много лекарства.

Има два основни начина, по които веществата влизат в клетката и излизат от клетката във външната среда;

пасивен транспорт,

активен транспорт.

Пасивен транспортвърви по градиента на химична или електрохимична концентрация без разход на ATP енергия. Ако молекулата на транспортираното вещество няма заряд, тогава посоката на пасивния транспорт се определя само от разликата в концентрацията на това вещество от двете страни на мембраната (химичен концентрационен градиент). Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе както от градиента на химичната концентрация, така и от електрическия градиент (мембранен потенциал).

И двата градиента заедно съставляват електрохимичен градиент. Пасивният транспорт на вещества може да се извърши по два начина: проста дифузия и улеснена дифузия.

С проста дифузиясолните йони и водата могат да проникнат през селективните канали. Тези канали се образуват от някои трансмембранни протеини, които образуват транспортни пътища от край до край, които са отворени постоянно или само за кратко време. През селективните канали проникват различни молекули с размер и заряд, съответстващи на каналите.

Има и друг начин за проста дифузия - това е дифузията на веществата през липидния бислой, през който лесно преминават мастноразтворимите вещества и водата. Липидният двоен слой е непроницаем за заредени молекули (йони), като в същото време незаредените малки молекули могат свободно да дифундират и колкото по-малка е молекулата, толкова по-бързо се транспортира. Доста високата скорост на дифузия на водата през липидния бислой се дължи именно на малкия размер на неговите молекули и липсата на заряд.

С улеснена дифузиябелтъците участват в транспорта на вещества – носители, които работят на принципа на „пинг-понг”. В този случай протеинът съществува в две конформационни състояния: в състояние "pong" местата на свързване на транспортираното вещество са отворени от външната страна на двойния слой, а в състояние "ping" същите места се отварят от другата страна страна. Този процес е обратим. От коя страна мястото на свързване на дадено вещество ще бъде отворено в даден момент зависи от градиента на концентрация на това вещество.

По този начин захарите и аминокиселините преминават през мембраната.

При улеснена дифузия скоростта на транспортиране на вещества се увеличава значително в сравнение с простата дифузия.

В допълнение към протеините носители, някои антибиотици, като грамицидин и валиномицин, участват в улеснената дифузия.

Тъй като осигуряват транспорт на йони, те се наричат йонофори.

Активен транспорт на вещества в клетката.Този вид транспорт винаги е свързан с разходите за енергия. Източникът на енергия, необходима за активния транспорт, е АТФ. Характерна особеност на този вид транспорт е, че се осъществява по два начина:

с помощта на ензими, наречени АТФази;

транспорт в мембранна опаковка (ендоцитоза).

AT външната клетъчна мембрана съдържа ензимни протеини като АТФази,чиято функция е да осигурява активен транспорт йони срещу концентрационен градиент.Тъй като те осигуряват транспорта на йони, този процес се нарича йонна помпа.

В животинската клетка има четири основни системи за транспортиране на йони. Три от тях осигуряват пренос през биологични мембрани Na ​​+ и K +, Ca +, H +, а четвъртият - пренос на протони по време на работата на митохондриалната дихателна верига.

Пример за механизъм за активен йонен транспорт е натриево-калиева помпа в животински клетки.Той поддържа постоянна концентрация на натриеви и калиеви йони в клетката, която се различава от концентрацията на тези вещества в околната среда: обикновено в клетката има по-малко натриеви йони, отколкото в околната среда, и повече калий.

В резултат на това, според законите на простата дифузия, калият се стреми да напусне клетката, а натрият дифундира в клетката. За разлика от обикновената дифузия, натриево-калиевата помпа непрекъснато изпомпва натрий от клетката и инжектира калий: за три изхвърлени молекули натрий има две молекули калий, въведени в клетката.

Този транспорт на натриево-калиеви йони се осигурява от АТФ-зависимия ензим, който е локализиран в мембраната по такъв начин, че прониква в цялата й дебелина, C вътремембрани, натрий и АТФ влизат в този ензим, а калий отвън.

Преносът на натрий и калий през мембраната възниква в резултат на конформационни промени, на които претърпява зависимата от натрий-калий АТФ-аза, която се активира, когато концентрацията на натрий вътре в клетката или на калий в околната среда се увеличи.

За захранването на тази помпа е необходима хидролиза на АТФ. Този процес се осигурява от същия ензим натрий-калий-зависима АТФ-аза. В същото време повече от една трета от АТФ, консумиран от животинската клетка в покой, се изразходва за работата на натриево-калиевата помпа.

Нарушаването на правилното функциониране на натриево-калиевата помпа води до различни сериозни заболявания.

Ефективността на тази помпа надхвърля 50%, което не се постига от най-модерните машини, създадени от човека.

Много активни транспортни системи се задвижват от енергия, съхранявана в йонни градиенти, а не от директна хидролиза на АТФ. Всички те работят като котранспортни системи (улесняващи транспорта на съединения с ниско молекулно тегло). Например, активният транспорт на някои захари и аминокиселини в животинските клетки се определя от градиента на натриевите йони и колкото по-висок е градиентът на натриевите йони, толкова по-голяма е скоростта на усвояване на глюкозата. Обратно, ако концентрацията на натрий в междуклетъчното пространство намалее значително, транспортът на глюкоза спира. В този случай натрият трябва да се присъедини към натриево-зависимия глюкозен носител протеин, който има две свързващи места: едното за глюкозата, другото за натрия. Натриевите йони, проникващи в клетката, допринасят за въвеждането на протеина носител в клетката заедно с глюкозата. Натриевите йони, които са влезли в клетката заедно с глюкозата, се изпомпват обратно от натрий-калий-зависимата АТФ-аза, която, поддържайки градиента на концентрация на натрий, косвеноконтролира транспорта на глюкоза.

Транспортиране на вещества в мембранни опаковки.Големите молекули на биополимерите практически не могат да проникнат през плазмалемата чрез нито един от описаните по-горе механизми за транспортиране на вещества в клетката. Те се улавят от клетката и се абсорбират в мембранния пакет, който се нарича ендоцитоза. Последният формално се разделя на фагоцитоза и пиноцитоза. Улавянето на твърдите частици от клетката е фагоцитозаи течност - пиноцитоза. По време на ендоцитозата се наблюдават следните етапи:

приемане на абсорбираното вещество поради рецептори в клетъчната мембрана;

инвагинация на мембраната с образуване на балон (везикули);

отделяне на ендоцитната везикула от мембраната с разход на енергия - образуване на фагозомии възстановяване на целостта на мембраната;

Сливане на фагозома с лизозома и образуване фаголизозоми (храносмилателна вакуола), в които се извършва смилането на абсорбираните частици;

отстраняване на неразградения материал във фаголизозомата от клетката ( екзоцитоза).

В света на животните ендоцитозае характерен начин за хранене на много едноклетъчни организми (например при амебите), а сред многоклетъчните организми този тип смилане на хранителни частици се среща в ендодермалните клетки в целентерните. Що се отнася до бозайниците и хората, те имат ретикуло-хистио-ендотелна система от клетки със способност за ендоцитоза. Примери за това са кръвните левкоцити и чернодробните Купферови клетки. Последните покриват така наречените синусоидални капиляри на черния дроб и улавят различни чужди частици, суспендирани в кръвта. Екзоцитоза- това също е начин за отстраняване от клетката на многоклетъчния организъм на секретирания от него субстрат, който е необходим за функционирането на други клетки, тъкани и органи.

Клетъчната мембрана има достатъчно сложна структура което може да се види с електронен микроскоп. Грубо казано, той се състои от двоен слой липиди (мазнини), в който на различни места са включени различни пептиди (протеини). Общата дебелина на мембраната е около 5-10 nm.

Общият план на структурата на клетъчната мембрана е универсален за целия жив свят. Животинските мембрани обаче съдържат включвания на холестерол, което определя тяхната твърдост. Разликата между мембраните на различните царства на организмите се отнася главно до надмембранните образувания (слоеве). Така че при растенията и гъбите над мембраната (отвън) има клетъчна стена. При растенията се състои главно от целулоза, а при гъбите - от веществото хитин. При животните епимембранният слой се нарича гликокаликс.

Друго име за клетъчната мембрана е цитоплазмена мембранаили плазмена мембрана.

По-задълбочено изследване на структурата на клетъчната мембрана разкрива много от нейните характеристики, свързани с изпълняваните функции.

Липидният двоен слой се състои главно от фосфолипиди. Това са мазнини, чийто един край съдържа остатък фосфорна киселина, който има хидрофилни свойства (т.е. привлича водни молекули). Вторият край на фосфолипида е верига от мастни киселини, които имат хидрофобни свойства (не образуват водородни връзки с вода).

Фосфолипидните молекули в клетъчната мембрана се подреждат в два реда, така че техните хидрофобни "краища" са отвътре, а хидрофилните "глави" са отвън. Оказва се доста силна структура, която предпазва съдържанието на клетката от външната среда.

Протеиновите включвания в клетъчната мембрана са неравномерно разпределени, освен това са подвижни (тъй като фосфолипидите в двуслойния слой имат странична подвижност). От 70-те години на ХХ век хората започнаха да говорят за течно-мозаечна структура на клетъчната мембрана.

В зависимост от това как протеинът е част от мембраната, има три вида протеини: интегрални, полуинтегрални и периферни. Интегралните протеини преминават през цялата дебелина на мембраната, като краищата им стърчат от двете й страни. Те изпълняват предимно транспортна функция. В полуинтегралните протеини единият край е разположен в дебелината на мембраната, а вторият излиза (отвън или отвътре) от страната. Те изпълняват ензимни и рецепторни функции. Периферните протеини са разположени на външния или вътрешна повърхностмембрани.

Структурните характеристики на клетъчната мембрана показват, че тя е основният компонент на повърхностния комплекс на клетката, но не и единственият. Другите му компоненти са надмембранният слой и подмембранният слой.

Гликокаликсът (супрамембранен слой на животните) се образува от олигозахариди и полизахариди, както и периферни протеини и изпъкнали части от интегрални протеини. Компонентите на гликокаликса изпълняват рецепторна функция.

В допълнение към гликокаликса животинските клетки имат и други надмембранни образувания: слуз, хитин, перилима (подобно на мембрана).

Надмембранното образувание при растенията и гъбите е клетъчната стена.

Подмембранният слой на клетката е повърхностната цитоплазма (хиалоплазма) с включената в нея опорно-контрактилна система на клетката, чиито фибрили взаимодействат с протеините, изграждащи клетъчната мембрана. Чрез такива съединения от молекули се предават различни сигнали.

клетка— саморегулираща се структурна и функционална единица на тъканите и органите. Клетъчната теория за структурата на органите и тъканите е разработена от Шлейден и Шван през 1839 г. По-късно с помощта на електронна микроскопияи ултрацентрофугиране, беше възможно да се изясни структурата на всички основни органели на животински и растителни клетки (фиг. 1).

Ориз. 1. Схема на структурата на клетката на животинските организми

Основните части на клетката са цитоплазмата и ядрото. Всяка клетка е заобиколена от много тънка мембрана, която ограничава нейното съдържание.

Клетъчната мембрана се нарича плазмената мембранаи се характеризира със селективна пропускливост. Това свойство позволява основни хранителни вещества и химически елементивлизат в клетката и излишните продукти излизат от нея. Плазмената мембрана се състои от два слоя липидни молекули с включването на специфични протеини в нея. Основните мембранни липиди са фосфолипидите. Те съдържат фосфор, полярна глава и две неполярни дълговерижни опашки на мастни киселини. Мембранните липиди включват холестерол и холестеролни естери. В съответствие с модела на флуидна мозайка на структурата, мембраните съдържат включвания на протеинови и липидни молекули, които могат да се смесват спрямо двуслойния слой. За всеки тип мембрана, всякакви животинска клеткахарактеризиращ се със своя относително постоянен липиден състав.

Според структурата си мембранните протеини се разделят на два вида: интегрални и периферни. Периферните протеини могат да бъдат отстранени от мембраната, без да я разрушават. Има четири вида мембранни протеини: транспортни протеини, ензими, рецептори и структурни протеини. Някои мембранни протеини имат ензимна активност, други свързват определени вещества и подпомагат пренасянето им в клетката. Протеините осигуряват няколко пътя за движение на веществата през мембраните: те образуват големи пори, състоящи се от няколко протеинови субединици, които позволяват на водните молекули и йони да се движат между клетките; образуват йонни канали, специализирани за движението на определени видове йони през мембраната при определени условия. Структурни протеинисвързани с вътрешния липиден слой и осигуряват цитоскелета на клетката. Цитоскелетът осигурява механична здравина клетъчната мембрана. В различни мембрани протеините представляват 20 до 80% от масата. Мембранните протеини могат да се движат свободно в страничната равнина.

Въглехидратите също присъстват в мембраната, която може да се свързва ковалентно с липиди или протеини. Има три вида мембранни въглехидрати: гликолипиди (ганглиозиди), гликопротеини и протеогликани. Повечето мембранни липиди се намират в течно състояниеи имат определена течливост, т.е. способността за преминаване от една област в друга. От външната страна на мембраната има рецепторни места, които свързват различни хормони. Други специфични участъци от мембраната не могат да разпознаят и да свържат някои чужди за тези клетки протеини и различни биологично активни съединения.

Вътрешното пространство на клетката е изпълнено с цитоплазма, в която протичат повечето ензимно-катализирани реакции на клетъчния метаболизъм. Цитоплазмата се състои от два слоя: вътрешен, наречен ендоплазма, и периферен, ектоплазма, която има висок вискозитет и е лишена от гранули. Цитоплазмата съдържа всички компоненти на клетка или органела. Най-важните клетъчни органели са ендоплазменият ретикулум, рибозомите, митохондриите, апаратът на Голджи, лизозомите, микрофиламентите и микротубулите, пероксизомите.

Ендоплазмения ретикулуме система от взаимосвързани канали и кухини, проникващи в цялата цитоплазма. Той осигурява транспорт на вещества от околен святи вътре в клетките. Ендоплазменият ретикулум също така служи като депо за вътреклетъчни Ca 2+ йони и служи като основно място за липидния синтез в клетката.

Рибозоми -микроскопични сферични частици с диаметър 10-25 nm. Рибозомите са свободно разположени в цитоплазмата или са прикрепени към външната повърхност на мембраните на ендоплазмения ретикулум и ядрената мембрана. Те взаимодействат с информационна и транспортна РНК и в тях се извършва протеинов синтез. Те синтезират протеини, които влизат в цистерните или в апарата на Голджи и след това се освобождават навън. Рибозомите, които са свободни в цитоплазмата, синтезират протеин за използване от самата клетка, а рибозомите, свързани с ендоплазмения ретикулум, произвеждат протеин, който се екскретира от клетката. В рибозомите се синтезират различни функционални протеини: протеини-носители, ензими, рецептори, цитоскелетни протеини.

апарат на Голджиобразувани от система от тубули, цистерни и везикули. Той е свързан с ендоплазмения ретикулум, а постъпилите тук биологично активни вещества се съхраняват в уплътнена форма в секреторни везикули. Последните непрекъснато се отделят от апарата на Голджи, транспортират се до клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържащите се във везикулите вещества се отстраняват от клетката в процеса на екзоцитоза.

лизозоми -частици, заобиколени от мембрана с размер 0,25-0,8 микрона. Те съдържат множество ензими, участващи в разграждането на протеини, полизахариди, мазнини, нуклеинови киселини, бактерии и клетки.

Пероксизомиизработени от гладки ендоплазмения ретикулум, приличат на лизозоми и съдържат ензими, които катализират разграждането на водороден пероксид, който се разцепва под въздействието на пероксидази и каталаза.

Митохондриитесъдържат външна и вътрешна мембрани и са "енергийната станция" на клетката. Митохондриите са кръгли или продълговати структури с двойна мембрана. Вътрешната мембрана образува гънки, изпъкнали в митохондриите - кристи. В тях се синтезира АТФ, субстратите на цикъла на Кребс се окисляват и се извършват много биохимични реакции. Образува се в митохондриите АТФ молекулидифундират във всички части на клетката. Митохондриите съдържат малко количество ДНК, РНК, рибозоми и с тяхно участие се извършва обновяване и синтез на нови митохондрии.

Микрофиламентиса тънки протеинови нишки, състоящи се от миозин и актин и образуват контрактилния апарат на клетката. Микрофиламентите участват в образуването на гънки или издатини на клетъчната мембрана, както и в движението на различни структури вътре в клетките.

микротубулиформират основата на цитоскелета и осигуряват неговата здравина. Цитоскелетът придава на клетките характерен вид и форма, служи като място за прикрепване на вътреклетъчни органели и различни тела. AT нервни клеткиснопове от микротубули участват в транспортирането на вещества от клетъчното тяло до краищата на аксоните. С тяхно участие се осъществява функционирането на митотичното вретено по време на клетъчното делене. Те играят ролята на двигателни елементи във власинките и флагелите при еукариотите.

Ядрое основната структура на клетката, участва в предаването на наследствени белези и в синтеза на протеини. Ядрото е заобиколено от ядрена мембрана, съдържаща много ядрени пори, през които се обменят различни вещества между ядрото и цитоплазмата. Вътре в него е ядрото. Установена е важната роля на нуклеола в синтеза на рибозомна РНК и хистонови протеини. Останалата част от ядрото съдържа хроматин, състоящ се от ДНК, РНК и редица специфични протеини.

Функции на клетъчната мембрана

Клетъчните мембрани играят важна роля в регулацията на вътреклетъчния и междуклетъчния метаболизъм. Те са избирателни. Тяхната специфична структура позволява да изпълняват бариерни, транспортни и регулаторни функции.

бариерна функцияПроявява се в ограничаване на проникването на съединения, разтворени във вода през мембраната. Мембраната е непропусклива за големи протеинови молекули и органични аниони.

Регулаторна функциямембраната е регулирането на вътреклетъчния метаболизъм в отговор на химични, биологични и механични влияния. Различни влияния се възприемат от специални мембранни рецептори с последваща промяна в активността на ензимите.

транспортна функциячрез биологични мембрани може да се извършва пасивно (дифузия, филтрация, осмоза) или с помощта на активен транспорт.

дифузия -движението на газ или разтворено вещество по концентрационен и електрохимичен градиент. Скоростта на дифузия зависи от пропускливостта на клетъчната мембрана, както и от концентрационния градиент за незаредените частици, електрическия и концентрационния градиент за заредените частици. проста дифузияпротича през липидния двоен слой или през канали. Заредените частици се движат по електрохимичния градиент, докато незаредените частици следват химичния градиент. Например, кислород, стероидни хормони, урея, алкохол и др. проникват през липидния слой на мембраната чрез проста дифузия. През каналите се движат различни йони и частици. Йонните канали се образуват от протеини и се разделят на затворени и неконтролирани канали. В зависимост от селективността има йон-селективни въжета, които пропускат само един йон, и канали, които нямат селективност. Каналите имат уста и селективен филтър, а контролираните канали имат механизъм за затваряне.

Улеснена дифузия -процес, при който веществата се транспортират през мембрана от специални мембранни протеини-носители. По този начин аминокиселините и монозахарите навлизат в клетката. Този вид транспорт е много бърз.

осмоза -движение на вода през мембрана от разтвор с по-ниско осмотично налягане към разтвор с по-високо осмотично налягане.

Активен транспорт -пренос на вещества срещу концентрационен градиент с помощта на транспортни АТФази (йонни помпи). Този трансфер става с изразходването на енергия.

Помпите Na + /K + -, Ca 2+ - и H + са изследвани в по-голяма степен. Помпите са разположени върху клетъчните мембрани.

Вид активен транспорт е ендоцитозаи екзоцитоза.По-големи вещества (протеини, полизахариди, нуклеинова киселина), които не могат да се пренасят през канали. Този транспорт е по-често срещан в епителните клетки на червата, бъбречните тубули и съдовия ендотел.

ПриПри ендоцитозата клетъчните мембрани образуват инвагинации в клетката, които, когато са заплетени, се превръщат във везикули. По време на екзоцитоза везикулите със съдържание се прехвърлят към клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържанието на везикулите се освобождава в извънклетъчната среда.

Структурата и функциите на клетъчната мембрана

Да разберем процесите, които осигуряват съществуването електрически потенциалив живите клетки, на първо място, трябва да разберете структурата на клетъчната мембрана и нейните свойства.

Понастоящем най-голямо признание се радва на течно-мозаечния модел на мембраната, предложен от С. Сингър и Г. Никълсън през 1972 г. Основата на мембраната е двоен слой от фосфолипиди (двуслоен), хидрофобните фрагменти на молекулата от които са потопени в дебелината на мембраната, а полярните хидрофилни групи са ориентирани навън, тези. в околната водна среда (фиг. 2).

Мембранните протеини са локализирани на повърхността на мембраната или могат да бъдат вградени на различни дълбочини в хидрофобната зона. Някои протеини проникват през мембраната през и през и различни хидрофилни групи от един и същ протеин се намират от двете страни на клетъчната мембрана. Протеините, открити в плазмената мембрана, играят много важна роля важна роля: участват в образуването на йонни канали, играят ролята на мембранни помпи и преносители различни вещества, и може да изпълнява и рецепторна функция.

Основните функции на клетъчната мембрана: бариерна, транспортна, регулаторна, каталитична.

Бариерната функция е да ограничи дифузията на водоразтворимите съединения през мембраната, което е необходимо за защита на клетките от чужди, токсични вещества и за поддържане на относително постоянно съдържание на различни вещества вътре в клетките. И така, клетъчната мембрана може да забави дифузията на различни вещества 100 000-10 000 000 пъти.

Ориз. 2. Триизмерна схема на флуидно-мозаечния модел на мембраната на Сингер-Николсън

Показани са глобуларни интегрални протеини, вградени в липиден двоен слой. Някои протеини са йонни канали, други (гликопротеини) съдържат олигозахаридни странични вериги, участващи в клетъчното разпознаване една на друга и в междуклетъчната тъкан. Молекулите на холестерола са в непосредствена близост до фосфолипидните глави и фиксират съседните области на "опашките". Вътрешните области на опашките на фосфолипидната молекула не са ограничени в своето движение и са отговорни за течливостта на мембраната (Bretscher, 1985)

В мембраната има канали, през които проникват йони. Каналите са потенциално зависими и потенциално независими. Потенциално затворени каналиотворен, когато потенциалната разлика се промени, и потенциално независим(хормонално регулирани) се отварят, когато рецепторите взаимодействат с веществата. Каналите могат да се отварят или затварят благодарение на портите. Два вида порти са вградени в мембраната: активиране(в дълбочината на канала) и инактивиране(на повърхността на канала). Портата може да бъде в едно от трите състояния:

• отворено състояние (и двата вида порта са отворени);
• затворено състояние (затворен порт за активиране);
• състояние на инактивиране (вратите за инактивиране са затворени).

Друга характерна черта на мембраните е способността за селективен пренос на неорганични йони, хранителни вещества и различни метаболитни продукти. Има системи за пасивен и активен пренос (транспорт) на вещества. Пасивентранспортът се осъществява чрез йонни канали със или без помощта на протеини-носители, а неговата движеща сила е разликата в електрохимичните потенциали на йони между вътре- и извънклетъчното пространство. Селективността на йонните канали се определя от неговите геометрични параметри и химическа природагрупи, облицоващи стените на канала и устието му.

Понастоящем най-добре проучени са каналите със селективна пропускливост за Na +, K +, Ca 2+ йони, а също и за вода (т.нар. аквапорини). Диаметърът на йонните канали, според различни изследвания, е 0,5-0,7 nm. Пропускателната способност на каналите може да се променя; 10 7 - 10 8 йони в секунда могат да преминат през един йонен канал.

Активентранспортирането става с разход на енергия и се осъществява от така наречените йонни помпи. Йонните помпи са молекулярни протеинови структури, вградени в мембраната и осъществяващи преноса на йони към по-висок електрохимичен потенциал.

Работата на помпите се осъществява благодарение на енергията на хидролизата на АТФ. В момента Na + / K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + / K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, които осигуряват движението на Na +, K +, Ca 2+ йони , съответно, H+, Mg 2+ изолиран или конюгиран (Na+ и K+; H+ и K+). Молекулярният механизъм на активен транспорт не е напълно изяснен.

Между Основните функции на клетъчната мембрана могат да бъдат разграничени като бариерна, транспортна, ензимна и рецепторна. Клетъчната (биологична) мембрана (известна още като плазмалема, плазматична или цитоплазмена мембрана) защитава съдържанието на клетката или нейните органели от околната среда, осигурява селективна пропускливост за вещества, ензими, разположени върху нея, както и молекули, които могат да „уловят“ различни химични и физични сигнали.

Тази функционалност се осигурява от специалната структура на клетъчната мембрана.

В еволюцията на живота на Земята клетката като цяло може да се образува само след появата на мембрана, която разделя и стабилизира вътрешното съдържание, предотвратявайки разпадането му.

По отношение на поддържането на хомеостазата (саморегулиране на относителното постоянство вътрешна среда) бариерната функция на клетъчната мембрана е тясно свързана с транспорта.

Малките молекули са в състояние да преминат през плазмалемата без никакви "помощници", по концентрационния градиент, т.е. от областта с висока концентрация дадено веществов зона с ниска концентрация. Такъв е случаят например с газовете, участващи в дишането. Кислородът и въглеродният диоксид дифундират през клетъчната мембрана в посоката, където концентрацията им в момента е по-ниска.

Тъй като мембраната е предимно хидрофобна (поради двойния липиден слой), полярните (хидрофилни) молекули, дори и малките, често не могат да проникнат през нея. Следователно редица мембранни протеини действат като носители на такива молекули, като се свързват с тях и ги транспортират през плазмалемата.

Интегралните (проникващи през мембраната) протеини често действат на принципа на отваряне и затваряне на канали. Когато една молекула се приближи до такъв протеин, тя се свързва с него и каналът се отваря. Това или друго вещество преминава през протеиновия канал, след което неговата конформация се променя и каналът се затваря за това вещество, но може да се отвори за преминаването на друго. Работи на този принцип натриево-калиева помпаизпомпване на калиеви йони в клетката и изпомпване на натриеви йони от нея.

Ензимна функция на клетъчната мембранав по-голяма степен се прилага върху мембраните на клетъчните органели. Повечето от протеините, синтезирани в клетката, изпълняват ензимна функция. Сядайки върху мембраната в определен ред, те организират конвейер, когато реакционният продукт, катализиран от един ензимен протеин, преминава към следващия. Такъв "тръбопровод" стабилизира повърхностните протеини на плазмалемата.

Въпреки универсалността на структурата на всички биологични мембрани (изградени по един принцип, почти еднакъв във всички организми и в различни мембрани клетъчни структури), тях химичен съставобаче може да се различава. Има по-течни и по-твърди, някои имат повече определени протеини, други по-малко. Освен това те се различават различни страни(вътрешен и външен) от една и съща мембрана.

Мембраната, която обгражда клетката (цитоплазмената) отвън, има много въглехидратни вериги, прикрепени към липиди или протеини (в резултат на това се образуват гликолипиди и гликопротеини). Много от тези въглехидрати рецепторна функция, като са податливи на определени хормони, улавят промени във физичните и химичните показатели в околната среда.

Ако, например, един хормон се свърже с неговия клетъчен рецептор, тогава въглехидратната част на рецепторната молекула променя структурата си, последвана от промяна в структурата на свързаната протеинова част, проникваща в мембраната. На следващия етап в клетката се стартират или спират различни биохимични реакции, т.е. нейният метаболизъм се променя и започва клетъчният отговор на "дразнителя".

В допълнение към изброените четири функции на клетъчната мембрана се разграничават и други: матрица, енергия, маркиране, образуване на междуклетъчни контакти и др. Те обаче могат да се разглеждат като „подфункции“ на вече разгледаните.