A. Karakteristike PD. PD je električni proces koji se izražava u brzoj fluktuaciji membranskog potencijala zbog kretanja jona u ćeliju i Tćelije i sposobne su da se šire bez blijeđenja(bez dekrementa). Osigurava prijenos signala između nervnih ćelija, između nervnih centara i radnih organa, u mišićima - proces elektromehaničkog spajanja (slika 3.3, a).

Vrijednost AP neurona kreće se od 80-110 mV, trajanje pika AP nervnog vlakna je 0,5-1 ms. Amplituda AP ne zavisi od jačine stimulacije, uvek je maksimalna za datu ćeliju pod određenim uslovima: AP poštuje zakon sve ili ništa, ali ne poštuje zakon odnosa sila - zakon sile. AP se ili uopće ne pojavljuje kao odgovor na ćelijsku stimulaciju ako je mali, ili ima maksimalnu vrijednost ako je stimulacija na pragu ili iznad praga. Treba napomenuti da slaba (pod praga) iritacija može uzrokovati lokalni potencijal. On poštuje zakon snage: sa povećanjem jačine stimulusa, njegova veličina se povećava (za više detalja, vidi odeljak 3.6). U sastavu PD razlikuju se tri faze: 1 faza - depolarizacija, tj. nestanak naboja ćelije - smanjenje membranskog potencijala na nulu; 2 faza - inverzija, promjena ćelijskog naboja u obrnuto, kada je unutrašnja strana ćelijske membrane nabijena pozitivno, a vanjska negativno (od lat. tuerzyu - preokretanje); Faza 3 - repolarizacija, obnavljanje početnog naboja ćelije, kada je unutrašnja površina ćelijske membrane ponovo naelektrisana negativno, a vanjska - pozitivno.

B. Mehanizam nastanka PD. Ako djelovanje stimulusa na ćelijsku membranu dovodi do pojave AP, tada sam proces razvoja AP uzrokuje fazne promjene u permeabilnosti ćelijske membrane, čime se osigurava brzo kretanje jona Ka+ u ćeliju, a K+ jon - van ćelije. Vrijednost membranskog potencijala u isto vrijeme se prvo smanjuje, a zatim ponovo vraća na prvobitni nivo. Na ekranu osciloskopa, izražene promjene membranskog potencijala pojavljuju se kao vršni potencijal - PD. Nastaje kao rezultat gradijenata koncentracije jona akumuliranih i održavanih ionskim pumpama unutar i izvan ćelije, tj. na trošak potencijalna energija u obliku elektrohemijskih gradijenata različitih jona. Ako je proces stvaranja energije blokiran, tada će se AP pojaviti neko vrijeme, ali nakon nestanka gradijenata koncentracije jona (eliminacija potencijalne energije), ćelija neće stvarati AP. Razmotrite faze PD.

Rice. 3.3. Šema koja odražava proces ekscitacije. A - akcioni potencijal, njegove faze: 1 - depolarizacija, 2 - inverzija (prekoračivanje), 3 - repolarizacija, 4 - hiperpolarizacija u tragovima; b - sodium gate; (b-1 - u ostatku ćelije); c - kalijumova kapija (1 - u stanju mirovanja ćelije). Znaci plus (+) i minus (-) su znakovi naboja unutar i izvan ćelije u različitim AP fazama. (Pogledajte tekst za objašnjenje.) Ima ih mnogo raznih naslova PD faze (nije bilo konsenzusa): 1) lokalna ekscitacija - PD pik - potencijali u tragovima; 2) faza porasta - faza opadanja - potencijali u tragovima; 3) depolarizacija - prekoračenje (preklapanje, eksces, let), a ova faza se, pak, deli na dva dela: uzlaznu (inverzija, OD lat. rnzipiya. Postoje i druga imena.

Uočavamo jednu kontradikciju: pojmovi "repolarizacija" i "reverzija", ali značenje je isto - povratak u prethodno stanje, ali su ta stanja različita: u jednom slučaju naboj nestaje (reverzija), u drugom se se obnavlja (repolarizacija). Najispravniji su nazivi AP faza, koji sadrže opću ideju, na primjer, promjenu naboja ćelije. U tom smislu, razumno je koristiti sljedeće nazive AP faza: a) faza depolarizacije - proces nestanka naboja ćelije na nulu; 2) faza inverzije - promjena naboja ćelije u suprotno. tj. čitav period PD, kada je naelektrisanje unutar ćelije pozitivno, a spolja negativno; 3) faza repolarizacije - vraćanje naboja ćelije na prvobitnu vrednost (povratak na potencijal mirovanja).

1. Faza depolarizacije(vidi sliku 3.3, A, 1). Pod djelovanjem depolarizirajućeg stimulusa na ćeliju (medijator, električna struja) u početku dolazi do smanjenja membranskog potencijala (djelomična depolarizacija) bez promjene permeabilnosti membrane za ione. Kada depolarizacija dostigne približno 50% vrijednosti praga (potencijala praga), propusnost njene membrane za jon Ka+ raste, i to u prvom trenutku relativno sporo. Naravno, brzina ulaska Ka* jona u ćeliju je u ovom slučaju niska. Tokom ovog perioda, kao i tokom čitave faze depolarizacije, pokretačka snaga koji obezbjeđuju ulazak Na + jona u ćeliju, su koncentracija i električni gradijenti. Podsjetimo da je unutarnja stanica negativno nabijena (suprotni naboji se privlače), a koncentracija Na+ jona izvan ćelije je 10-12 puta veća nego unutar ćelije. Kada je neuron pobuđen, propusnost njegove membrane također se povećava za ione Ca +, ali njegova struja u ćeliju je mnogo manja od struje Na + jona. Uslov koji osigurava ulazak iona Na + u ćeliju i naknadni izlazak iona K* iz ćelije je povećanje permeabilnosti ćelijske membrane, što je određeno stanjem mehanizma kapije Na i K jonski kanali. Trajanje električno kontroliranog kanala u otvorenom stanju je vjerovatnoće po prirodi i ovisi o veličini membranskog potencijala. Ukupna struja jona u svakom trenutku određena je brojem otvorenih kanala ćelijske membrane. Mehanizam kapije ^-kanala nalazi se na vanjskoj strani ćelijske membrane (Na+ se kreće unutar ćelije), Mehanizam kapije K-kanala- iznutra (K + izlazi iz ćelije).

Aktivacija Na- i K-kanala (otvaranje kapije) obezbeđuje se smanjenjem membranskog potencijala.Kada depolarizacija ćelije dostigne kritičnu vrednost (E kp , kritični nivo depolarizacije - CUD), koja je obično -50 mV (moguće su i druge vrijednosti), propusnost membrane za ione Na + naglo raste - otvara se veliki broj naponsko zavisne kapije Na kanala i Na+ jona jure u ćeliju u lavini. Kao rezultat intenzivnog protoka Na+ jona u ćeliju, proces depolarizacije se tada odvija vrlo brzo. Depolarizacija ćelijske membrane koja se razvija izaziva dodatno povećanje njene permeabilnosti i, naravno, provodljivosti Na+ iona – otvara se sve više aktivacionih kapija Na kanala, što struji Na* iona u ćeliju daje karakter regenerativni proces. Kao rezultat, PP nestaje i postaje jednak nuli. Faza depolarizacije se ovdje završava.

2. Fazna inverzija. Nakon nestanka PP, ulazak Na+ u ćeliju se nastavlja (m - kapije Na-kanala su i dalje otvorene - h-2), pa je broj pozitivnih jona u ćeliji veći od broja negativnih, naelektrisanje unutar ćelije postaje pozitivno, spolja - negativno. Proces punjenja membrane je 2. faza PD - faza inverzije (vidi sliku 3.3, c, 2). Sada električni gradijent sprečava ulazak Na + u ćeliju (pozitivni naboji se međusobno odbijaju), provodljivost Na* se smanjuje. Ipak, joni Na+ nastavljaju da ulaze u ćeliju u određenom periodu (djelići milisekundi), što je dokazano kontinuiranim povećanjem AP. To znači da je koncentracijski gradijent, koji osigurava kretanje iona Na+ u ćeliju, jači od električnog, što sprječava ulazak Na* jona u ćeliju. Tokom depolarizacije membrane povećava se i njena permeabilnost za jone Ca 2+, oni takođe ulaze u ćeliju, ali je u nervnim ćelijama uloga Ca 2+ jona u razvoju AP mala. Dakle, ceo uzlazni deo AP pika je obezbeđen uglavnom ulaskom Na* jona u ćeliju.

Otprilike 0,5-1 ms nakon početka depolarizacije, povećanje AP prestaje zbog zatvaranja kapija Ka-kanala (L-3) i otvaranja kapija K-kanala (c, 2), tj. povećanje permeabilnosti za K+ ione. Budući da se K+ joni pretežno nalaze unutar ćelije, oni brzo napuštaju ćeliju, prema gradijentu koncentracije, uslijed čega se broj pozitivno nabijenih iona u ćeliji smanjuje. Naboj ćelije počinje da se vraća na prvobitni nivo. U fazi inverzije, oslobađanje K* jona iz ćelije je takođe olakšano električnim gradijentom. Ioni K* se potiskuju iz ćelije pozitivnim nabojem i privlače ih negativnim nabojem izvan ćelije. To se nastavlja do potpunog nestanka pozitivnog naboja unutar ćelije - do kraja faze inverzije (vidi sliku 3.3, A - isprekidana linija), kada počinje sljedeća faza PD - faza repolarizacije. Kalijum napušta ćeliju ne samo kroz kontrolisane kanale, čija su kapija otvorena, već i kroz nekontrolisane kanale za curenje.

Amplituda AP je zbir vrijednosti PP (membranski potencijal ćelije u mirovanju) i vrijednosti faze inverzije - oko 20 mV. Ako je membranski potencijal u stanju mirovanja ćelije mali, tada će amplituda AP ove ćelije biti mala.

3. faza repolarizacije. U ovoj fazi, propusnost stanične membrane za K+ ione je još uvijek visoka, K+ joni nastavljaju brzo napuštati ćeliju prema gradijentu koncentracije. Ćelija opet ima negativan naboj iznutra, a pozitivan naboj izvana (vidi sliku 3.3, A, 3), pa električni gradijent sprečava izlazak K* iz ćelije, što smanjuje njenu provodljivost, iako nastavlja da odlazi. To je zbog činjenice da je djelovanje gradijenta koncentracije značajno izraženo jači od akcije električni gradijent. Dakle, cijeli silazni dio AP pika nastaje zbog oslobađanja K+ jona iz ćelije. Često na kraju AP dolazi do usporavanja repolarizacije, što se objašnjava smanjenjem permeabilnosti stanične membrane za K+ ione i usporavanjem njihovog izlaska iz ćelije zbog zatvaranja K-kanala. kapije. Drugi razlog za usporavanje struje K+ jona je povezan s povećanjem pozitivnog potencijala vanjske površine ćelije i formiranjem suprotno usmjerenog električnog gradijenta.

Glavnu ulogu u nastanku PD igra jon Na*, koji ulazi u ćeliju sa povećanjem permeabilnosti ćelijske membrane i obezbjeđuje cijeli uzlazni dio AP pika. Kada se ion Na + u mediju zamijeni drugim jonom, na primjer, kolinom, ili kada su Na kanali blokirani tetrodotoksinom, AP se ne javlja u nervnoj ćeliji. Međutim, propusnost membrane za K+ jon također igra važnu ulogu. Ako se povećanje permeabilnosti za K+ jon spriječi tetraetilamonijumom, tada se membrana nakon svoje depolarizacije repolarizira mnogo sporije, samo zbog sporih nekontroliranih kanala (kanala propuštanja jona) kroz koje će K+ napustiti ćeliju.

Uloga jona Ca 2+ u pojavi PD u nervnim ćelijama je neznatan, u nekim neuronima je značajan, na primer, u dendritima Purkinjeovih ćelija malog mozga.

B. Tragovi fenomena u procesu ekscitacije ćelije. Ove pojave se izražavaju u hiperpolarizaciji ili parcijalnoj depolarizaciji ćelije nakon povratka membranskog potencijala na prvobitnu vrednost (slika 3.4).

hiperpolarizacija u tragovimaćelijska membrana je obično posljedica još uvijek preostale povećane permeabilnosti ćelijske membrane za K+. Kapije K-kanala još nisu potpuno zatvorene, pa K+ nastavlja napuštati ćeliju prema gradijentu koncentracije, što dovodi do hiperpolarizacije ćelijske membrane. Postepeno, propusnost ćelijske membrane se vraća u prvobitno stanje (natrijum i kalijum se vraćaju u prvobitno stanje), a potencijal membrane postaje isti kao što je bio pre ćelijske ekscitacije. Jonske pumpe nisu direktno odgovorne za faze akcionog potencijala, joni se kreću iz velika brzina prema koncentraciji i djelomično električnim gradijentima.

depolarizacija u tragovima takođe karakterističan za neurone. Njegov mehanizam nije dobro shvaćen. Možda je to zbog kratkotrajnog povećanja permeabilnosti stanične membrane za Ca* i njegovog ulaska u ćeliju prema koncentraciji i električnim gradijentima.

Najčešća metoda za proučavanje funkcija ionskih kanala je metoda naponske stezaljke. Membranski potencijal se mijenja i fiksira na određenom nivou primjenom električnog napona, zatim se ćelijska membrana postepeno depolarizira, što dovodi do otvaranja jonskih kanala i pojave jonske struje koja bi mogla depolarizirati ćeliju. U tom slučaju prolazi električna struja, jednaka po veličini, ali suprotnog predznaka, jonskoj struji, tako da se razlika transmembranskog potencijala ne mijenja. Ovo omogućava proučavanje veličine jonske struje kroz membranu. Upotreba raznih blokatora jonskih kanala daje dodatna prilika dublje proučite svojstva kanala.

Kvantitativni odnos između jonskih struja kroz pojedinačne kanale u ćeliji u mirovanju i tokom PD i njihova kinetika može se odrediti metodom lokalnog stezanja potencijala (patch-clamp). Mikroelektroda se dovodi do membrane - usisne čaše (unutar nje se stvara vakuum) i, ako u ovom području postoji kanal, ispituje se struja jona kroz nju. Ostatak metode je sličan prethodnoj. I u ovom slučaju se koriste specifični blokatori kanala. Konkretno, kada se fiksni depolarizujući potencijal primeni na membranu, ustanovljeno je da K+ ion može proći i kroz Ka kanale, ali je njegova struja 10-12 puta manja, a Ma+ ion može proći kroz K kanala, njegova struja je 100 puta manja od struje K+ jona.

Zalihe jona u ćeliji, koje osiguravaju nastanak ekscitacije (AP), su ogromne. Gradijent koncentracije jona se praktički ne mijenja kao rezultat jednog ciklusa ekscitacije. Ćelija se može uzbuditi do 5*10 5 puta bez ponovnog punjenja, tj. bez rada Ma/K-pumpe. Broj impulsa koje nervno vlakno generiše i provodi zavisi od njegove debljine, što određuje snabdevanje jonima. Što je nervno vlakno deblje, veća je opskrba jonima, to više impulsa može generirati (od nekoliko stotina do milion) bez sudjelovanja Na/K-pumpe. Međutim, u tankim vlaknima, oko 1% gradijenata koncentracije Na+ i K* jona se troši na pojavu jedne TD. Ako blokirate proizvodnju energije, tada će stanica biti više puta uzbuđena. U stvarnosti, Na/K pumpa konstantno transportuje ione Na+ iz ćelije i vraća ione K+ u ćeliju, usled čega se gradijent koncentracije Na+ i K+ održava usled direktne potrošnje energije, čiji je izvor je ATP. Postoje dokazi da je povećanje intracelularne koncentracije Na + praćeno povećanjem intenziteta rada Na / K-pumpe. Razlog tome može biti isključivo činjenica da je prijevoznik postao dostupan velika količina intracelularni Na + joni.

Sve žive ćelije imaju sposobnost da pod uticajem podražaja pređu iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti ili ekscitacije.

Uzbuđenje- ovo je kompleks aktivnih električnih, hemijskih i funkcionalnih promena u ekscitabilnim tkivima (nervima, mišićima ili žlezdama), na koje tkivo reaguje spoljni uticaj. Važnu ulogu u ekscitaciji imaju električni procesi koji osiguravaju provođenje ekscitacije duž nervnih vlakana i dovode tkiva u aktivno (radno) stanje.

Potencijal membrane

Žive ćelije imaju važna imovina: unutrašnja površina ćelije je uvijek negativno nabijena u odnosu na njenu vanjsku stranu. Između vanjske površine ćelije, koja je elektropozitivno nabijena u odnosu na protoplazmu, i unutra na ćelijskoj membrani postoji razlika potencijala, koja se kreće od 60-70 mV. Prema P. G. Kostyuku (2001), u nervnoj ćeliji ova razlika se kreće od 30 do 70 mV. Razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane ćelijske membrane naziva se membranski potencijal. ili potencijal odmora(Sl. 2.1).

Potencijal membrane mirovanje je prisutno na membrani sve dok je ćelija živa i nestaje sa smrću ćelije. L. Galvani je još 1794. godine pokazao da ako oštetite nerv ili mišić, stvaranje presjek a nanošenjem elektroda spojenih na galvanometar na oštećeni dio i na mjesto oštećenja, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče od neoštećenog dijela tkiva do mjesta reza. On je ovu struju nazvao strujom mirovanja. U svojoj fiziološkoj suštini, struja mirovanja i membranski potencijal mirovanja su jedno te isto. mjereno u ovo iskustvo razlika potencijala je 30-50 mV, jer ako je tkivo oštećeno, dio struje se šantira u međućelijski prostor i tekućinu koja okružuje strukturu koja se proučava. Razlika potencijala može se izračunati pomoću Nernstove formule:

gdje je R - plinska konstanta, T - apsolutna temperatura, F - Faradejev broj, [K] lok. i [K] adv. - koncentracija kalija unutar i izvan ćelije.

Rice. 2.1.

Razlog za pojavu potencijala mirovanja je zajednički za sve ćelije. Između protoplazme ćelije i vanćelijske sredine postoji neujednačena distribucija jona (jonska asimetrija). Sastav ljudske krvi u smislu ravnoteže soli podsjeća na sastav okeanske vode. ekstracelularno okruženje u centralnom nervni sistem takođe sadrži mnogo natrijum hlorida. Jonski sastav citoplazme ćelija je lošiji. Unutar ćelija ima 8-10 puta manje jona Na+ i 50 puta manje C jona!". Glavni citoplazmatski kation je K+. Njegova koncentracija unutar ćelije je 30 puta veća nego u vanćelijskom okruženju i približno je jednaka ekstracelularnoj. Koncentracija Na. Glavni protujoni za K+ u citoplazmi su organski anioni, posebno anjoni asparaginske, histaminske i drugih aminokiselina. Takva asimetrija je narušavanje termodinamičke ravnoteže. Da bi se ona obnovila, joni kalija moraju postepeno napustiti ćelija, i joni natrijuma bi trebalo da streme u nju. Međutim, to se ne dešava.

Prva prepreka za izravnavanje razlike u koncentraciji jona je plazma membrana ćelije. Sastoji se od dvostrukog sloja molekula fosfolipida, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a izvana slojem ugljikohidrata (mukopolisaharida). Neki od ćelijskih proteina su ugrađeni direktno u lipidni dvosloj. To su unutrašnji proteini.

Membranski proteini svih ćelija podijeljeni su u pet klasa: pumpe, kanali, receptori, enzimi I strukturnih proteina. Pumpe služe za pomicanje jona i molekula protiv gradijenata koncentracije, koristeći za to metaboličku energiju. proteinski kanali, ili pore, osiguravaju selektivnu propusnost (difuziju) kroz membranu iona i molekula koji im odgovaraju po veličini. receptorski proteini, imaju visoku specifičnost, prepoznaju i vežu, vezujući se za membranu, mnoge vrste molekula neophodnih za život ćelije u bilo kom trenutku. Enzimi ubrzati protok hemijske reakcije na površini membrane. Strukturni proteini osiguravaju povezanost stanica u organe i održavanje subćelijske strukture.

Svi ovi proteini su specifični, ali ne striktno. Pod određenim uslovima, određeni protein može istovremeno biti i pumpa, i enzim i receptor. Kroz kanale membrane, molekuli vode, kao i joni koji odgovaraju veličini pora, ulaze i izlaze iz ćelije. Propustljivost membrane za različite katjone nije ista i mijenja se s različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana je 25 puta propusnija za jone kalijuma nego za jone natrijuma, a kada je pobuđena, propusnost natrijuma je oko 20 puta veća od kalijuma. U mirovanju, jednake koncentracije kalijuma u citoplazmi i natrijuma u ekstracelularnoj sredini treba da obezbede jednaku količinu pozitivnih naboja sa obe strane membrane. Ali pošto je propusnost za kalijeve jone 25 puta veća, kalij, napuštajući ćeliju, čini njenu površinu sve pozitivnije naelektrisanom u odnosu na unutra membrana, oko koje se sve više gomilaju negativno nabijeni molekuli asparaginske, histamina i drugih aminokiselina, koji su preveliki za pore membrane, koji su "ispuštali" kalij van ćelije, ali joj "ne dozvoljavajući" da ode daleko zbog svog negativnog naboja. Negativni naboji se akumuliraju na unutarnjoj strani membrane, a pozitivni naboji se akumuliraju na vanjskoj strani. Postoji potencijalna razlika. Difuzna struja jona natrijuma u protoplazmu iz ekstracelularne tečnosti održava ovu razliku na nivou od 60-70 mV, sprečavajući njeno povećanje. Difuzna struja jona natrijuma u mirovanju je 25 puta slabija od protustruje jona kalija. Ioni natrija, prodirući u ćeliju, smanjuju vrijednost potencijala mirovanja, omogućavajući mu da se zadrži na određenom nivou. Dakle, vrijednost potencijala mirovanja mišićnih i nervnih ćelija, kao i nervnih vlakana, određena je omjerom broja pozitivno nabijenih kalijevih iona koji difundiraju iz ćelije u jedinici vremena i pozitivno nabijenih natrijevih jona koji difundiraju kroz membranu. u suprotnom smjeru. Što je ovaj omjer veći, veća je vrijednost potencijala mirovanja i obrnuto.

Druga prepreka koja drži razliku potencijala na određenom nivou je natrijum-kalijum pumpa (slika 2.2). Nazvan je natrijum-kalijum ili jonski, jer aktivno uklanja (ispumpava) ione natrija koji prodiru u nju iz protoplazme i uvodi (ubrizgava) kalijeve ione u nju. Izvor energije za rad jonske pumpe je razgradnja ATP-a (adenozin trifosfata), koja nastaje pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, lokalizovanog u ćelijskoj membrani i aktiviranog istim jonima, odnosno kalijumom i natrijem (natrijum- ATPaza zavisna od kalijuma).

Rice. 2.2.

To je veliki protein koji je veći od debljine ćelijske membrane. Molekul ovog proteina, prodirući kroz membranu, veže pretežno natrijum i ATP iznutra, a kalijum i razne inhibitore kao što su glikozidi izvana. Ovo stvara membransku struju. Zbog ove struje je osiguran odgovarajući smjer transporta jona. Prijenos jona se odvija u tri faze. Prvo, ion se kombinuje sa molekulom nosača i formira kompleks ion-nosač. Ovaj kompleks zatim prolazi kroz membranu ili prenosi naboj preko nje. Konačno, jon se oslobađa iz nosača Suprotna strana membrane. Istovremeno se odvija sličan proces, transportujući ione u suprotnom smjeru. Ako pumpa prenosi jedan natrijev ion na jedan kalijev ion, onda jednostavno održava gradijent koncentracije na obje strane membrane, ali ne doprinosi stvaranju membranskog potencijala. Da bi dala ovaj doprinos, jonska pumpa mora prenositi natrijum i kalijum u omjeru 3:2, tj. za 2 jona kalijuma koja ulazi u ćeliju, mora ukloniti 3 jona natrijuma iz ćelije. Raditi sa maksimalno opterećenje, svaka pumpa je sposobna da pumpa oko 130 jona kalijuma i 200 jona natrijuma kroz membranu u sekundi. Ovo je najveća brzina. U realnim uslovima svaka pumpa se reguliše prema potrebama ćelije. Većina neurona ima 100 do 200 jonskih pumpi po kvadratnom mikronu površine membrane. Stoga, membrana bilo koje nervne ćelije sadrži 1 milion jonskih pumpi sposobnih da pokreću do 200 miliona jona natrijuma u sekundi.

Dakle, membranski potencijal (potencijal mirovanja) nastaje kao rezultat i pasivnih i aktivnih mehanizama. Stepen učešća određenih mehanizama u različitim ćelijama nije isti, što znači da membranski potencijal može biti različit u različitim strukturama. Aktivnost pumpi može ovisiti o promjeru nervnih vlakana: što je vlakno tanje, to je veći omjer veličine površine i volumena citoplazme, odnosno aktivnosti pumpi potrebne za održavanje razlike u ionima. koncentracije na površini i unutar vlakna trebaju biti veće. Drugim riječima, membranski potencijal može ovisiti o strukturi nervnog tkiva, a samim tim i o njegovoj funkcionalnoj namjeni. Električna polarizacija membrane je glavni uslov koji osigurava podražljivost ćelije. To je njena stalna spremnost za akciju. Ovo je ćelijska zaliha potencijalne energije koju ona može iskoristiti u slučaju da nervnom sistemu zatreba njegov trenutni odgovor.

Potencijal membrane mirovanja je električni potencijal (rezerva) formiran između vanjske površine ćelijske membrane i unutrašnje strane.Unutrašnja strana membrane u odnosu na vanjsku površinu uvijek ima negativan naboj. Za ćelije svakog tipa, potencijal mirovanja je gotovo konstantna vrijednost. Dakle, kod toplokrvnih životinja u vlaknima skeletnih mišića iznosi 90 mV, za ćelije miokarda - 80, nervne ćelije - 60-70. Membranski potencijal je prisutan u svim živim ćelijama.

U skladu sa moderna teorija razmatrana električna rezerva nastaje kao rezultat aktivnog i pasivnog kretanja jona.

Pasivno kretanje nastaje duž njega ne zahtijeva utrošak energije. u mirovanju ima veću permeabilnost za jone kalijuma. U citoplazmi nervnih i mišićnih ćelija ima ih od trideset do pedeset puta više (jona kalijuma) nego u međućelijskoj tečnosti. U citoplazmi se joni nalaze u slobodnom obliku i difundiraju, u skladu s gradijentom koncentracije, u ekstracelularnu tekućinu kroz membranu. U intersticijskoj tekućini drže ih intracelularni anioni na vanjskoj površini membrane.

Unutarćelijski prostor sadrži uglavnom anjone pirogrožđane, sirćetne, asparaginske i drugih organskih kiselina. Neorganske kiseline prisutne su u relativno malim količinama. Anioni ne mogu proći kroz membranu. Oni ostaju u kavezu. Anioni se nalaze na unutrašnjoj strani membrane.

Zbog činjenice da anioni imaju negativan naboj, a kationi pozitivan, vanjska površina membrane ima pozitivan naboj, a unutrašnja negativan.

U ekstracelularnoj tečnosti ima osam do deset puta više jona natrijuma nego u ćeliji. Njihova propusnost je niska. Međutim, zbog prodiranja iona natrija, membranski potencijal se donekle smanjuje. Istovremeno se odvija i difuzija hloridnih jona u ćeliju. Sadržaj ovih jona je petnaest do trideset puta veći u ekstracelularnim tečnostima. Zbog njihovog prodiranja, membranski potencijal se neznatno povećava. Osim toga, postoji poseban molekularni mehanizam u membrani. Osigurava aktivnu promociju jona kalija i natrijuma ka povećanju koncentracije. Tako se održava jonska asimetrija.

Pod uticajem enzima adenozin trifosfataze, ATP se razgrađuje. Trovanje cijanidima, monojodoacetatom, dinitrofenolom i drugim tvarima, uključujući one koje zaustavljaju procese sinteze i glikolize ATP-a, izaziva njegovo (ATP) smanjenje u citoplazmi i prestanak rada "pumpe".

Membrana je također propusna za hloridne jone (posebno u mišićnim vlaknima). U ćelijama sa visokom propusnošću, joni kalijuma i hlorida u jednako formiraju stanje mirovanja membrane. Istovremeno, u drugim ćelijama doprinos potonjih ovom procesu je beznačajan.

Potencijal membrane mirovanja

Spolja u mirovanju plazma membrana nalazi se tanak sloj pozitivnih naboja, a sa unutrašnje strane - negativnih. Razlika između njih se zove membranski potencijal mirovanja. Ako smatramo da je vanjski naboj jednak nuli, onda je razlika naboja između vanjskog i unutrašnje površine u većini neurona je blizu -65 mV, iako može varirati od -40 do -80 mV u pojedinačnim ćelijama.

Pojava ove razlike naelektrisanja je posledica nejednake distribucije jona kalijuma, natrijuma i hlora unutar ćelije i van nje, kao i veće permeabilnosti stanične membrane u mirovanju samo za jone kalijuma.

At ekscitabilne ćelije Potencijal membrane mirovanja (RMP) je sposoban da se u velikoj meri menja i ta sposobnost je osnova za pojavu električnih signala. Smanjenje potencijala membrane mirovanja, na primjer sa -65 na -60 mV, naziva se depolarizacija , i povećanje, na primjer, sa -65 na -70 mV, - hiperpolarizacija .

Ako depolarizacija dostigne određenu kritičnom nivou, na primjer -55 mV, tada permeabilnost membrane za natrijeve ione za kratko vrijeme postaje maksimalna, oni jure u ćeliju i stoga se transmembranska potencijalna razlika brzo smanjuje na 0, a zatim poprima pozitivna vrijednost. Ova okolnost dovodi do zatvaranja natrijevih kanala i brzog izlaska kalijevih jona iz ćelije kroz kanale namijenjene samo njima: kao rezultat toga, vraća se početna vrijednost membranskog potencijala mirovanja. Ove brze promjene potencijala membrane u mirovanju nazivaju se akcioni potencijal. Akcioni potencijal je pokretani električni signal, brzo se širi duž membrane aksona do samog kraja i nigdje ne mijenja svoju amplitudu.

Osim akcioni potencijali u nervnoj ćeliji, zbog promjene njene propusnosti membrane, mogu se pojaviti lokalni ili lokalni signali: receptorski potencijal I postsinaptički potencijal. Njihova amplituda je mnogo manja od amplituda akcionog potencijala, osim toga, značajno se smanjuje tokom širenja signala. Iz tog razloga, lokalni potencijali ne mogu se širiti duž membrane daleko od svog mjesta nastanka.

Rad natrijum-kalijum pumpe u ćeliji stvara visoka koncentracija jone kalija, a za te jone postoje otvoreni kanali u ćelijskoj membrani. Ioni kalija koji napuštaju ćeliju duž gradijenta koncentracije povećavaju broj pozitivnih naboja na vanjskoj površini membrane. U ćeliji postoji mnogo organskih aniona velikih molekula, pa je membrana iznutra negativno nabijena. Svi ostali ioni mogu proći kroz membranu u mirovanju u vrlo maloj količini, njihovi kanali su uglavnom zatvoreni. Stoga potencijal mirovanja svoj nastanak duguje uglavnom struji kalijevih jona iz ćelije .

Električni signali: ulazni, kombinovani, provodni i izlazni

Neuroni dolaze u kontakt sa određenim ciljnim ćelijama, a citoplazma ćelija u kontaktu se ne povezuje, a sinaptički jaz je uvek očuvan između njih.

Moderna verzija neuronske teorije povezuje određene dijelove nervnih ćelija sa prirodom električnih signala koji se javljaju u njima. U tipičnom neuronu postoje četiri morfološki definisana regiona: dendriti, soma, akson i presinaptički završetak aksona. Kada je neuron uzbuđen, u njemu se uzastopno pojavljuju četiri vrste električnih signala: ulaz, kombinovani, provodni i izlazni(Sl. 3.3). Svaki od ovih signala javlja se samo u određenom morfološkom području.

ulazni signali su bilo receptor, ili postsinaptički potencijal. Potencijal receptora nastaje na završecima osjetljivog neurona kada na njih djeluje određeni stimulus: istezanje, pritisak, svjetlost, Hemijska supstanca i tako dalje. Djelovanje stimulusa uzrokuje otvaranje određenih jonskih kanala membrane, a naknadni protok jona kroz te kanale mijenja početnu vrijednost membranskog potencijala mirovanja; u većini slučajeva dolazi do depolarizacije. Ova depolarizacija je potencijal receptora, njena amplituda je proporcionalna jačini stimulusa koji deluje.

Receptorski potencijal se može širiti od mjesta stimulusa duž membrane na relativno maloj udaljenosti – amplituda receptorskog potencijala opada s udaljenosti od mjesta stimulusa, a zatim depolarizacijski pomak u potpunosti nestaje.

Druga vrsta ulaznog signala je postsinaptički potencijal. Formira se na postsinaptičkoj ćeliji nakon što ekscitirana presinaptička stanica za nju pošalje neurotransmiter. Nakon što je difuzijom stigao do postsinaptičke ćelije, medijator se veže za specifične receptorske proteine ​​njene membrane, što uzrokuje otvaranje jonskih kanala. Rezultirajuća struja jona kroz postsinaptičku membranu mijenja početnu vrijednost potencijala membrane mirovanja - ovaj pomak je postsinaptički potencijal.

U nekim sinapsama takav pomak je depolarizacija, a ako dostigne kritični nivo, onda je postsinaptički neuron uzbuđen. U drugim sinapsama dolazi do pomaka u suprotnom smjeru: postsinaptička membrana se hiperpolarizira: vrijednost membranskog potencijala postaje veća i postaje teže smanjiti ga na kritični nivo depolarizacije. Takvu ćeliju je teško uzbuditi, ona je inhibirana. Dakle, depolarizirajući postsinaptički potencijal je uzbudljivo, i hiperpolarizirajuće - kočnica. Shodno tome, same sinapse se dijele na ekscitatorne (izazivaju depolarizaciju) i inhibitorne (uzrokuju hiperpolarizaciju).

Bez obzira na to što se događa na postsinaptičkoj membrani: depolarizacija ili hiperpolarizacija, veličina postsinaptičkih potencijala je uvijek proporcionalna broju neurotransmiterskih molekula koji djeluju, ali je obično njihova amplituda mala. Baš kao i receptorski potencijal, oni se šire duž membrane na vrlo maloj udaljenosti, tj. odnose se i na lokalne potencijale.

Dakle, ulazni signali su predstavljeni sa dvije vrste lokalnih potencijala, receptorskim i postsinaptičkim, a ti potencijali nastaju u strogo određenim područjima neurona: ili u senzornim završecima ili u sinapsama. Senzorni završeci pripadaju senzornim neuronima, gdje receptorski potencijal nastaje pod utjecajem vanjskih nadražaja. Za interneurone, kao i za eferentne neurone, samo postsinaptički potencijal može biti ulazni signal.

Kombinovani signal može nastati samo u takvom dijelu membrane, gdje ima puno jonskih kanala za natrijum. U tom smislu, idealan objekt je aksonsko brdo, mjesto gdje akson odstupa od tijela ćelije, jer je tu gustina kanala za natrijum najveća u cijeloj membrani. Takvi kanali su zavisni od napona, tj. otvara se tek kada početna vrijednost potencijala mirovanja dostigne kritični nivo. Tipična vrijednost potencijala mirovanja za prosječan neuron je približno -65 mV, a kritični nivo depolarizacije odgovara približno -55 mV. Stoga, ako je moguće depolarizirati membranu brežuljka aksona sa -65 mV na -55 mV, tada će se tamo pojaviti akcijski potencijal.

Ulazni signali su sposobni da depolariziraju membranu, tj. bilo postsinaptičkih potencijala ili receptorskih potencijala. U slučaju receptorskih potencijala, mjesto nastanka kombinovanog signala je presretanje Ranviera najbliže osjetljivim završecima, gdje je najvjerovatnija depolarizacija do kritičnog nivoa. Svaki osjetljivi neuron ima mnogo završetaka, koji su grane jednog procesa. I, ako u svakom od ovih završetaka, pod djelovanjem stimulusa, nastane vrlo male amplitude receptorskog potencijala i širi se do presjeka Ranviera sa smanjenjem amplitude, onda je to samo mali dio ukupnog depolarizirajućeg pomaka. Ovi mali potencijali receptora kreću se od svakog osjetljivog završetka u isto vrijeme do najbližeg presretanja Ranvier-a, a u području presretanja svi se zbrajaju. Ako ukupan iznos depolarizujući pomak je dovoljan, tada će se akcijski potencijal pojaviti na presjeku.

Postsinaptički potencijali koji nastaju na dendritima su mali koliko i potencijali receptora i takođe se smanjuju kada se propagiraju od sinapse do brežuljka aksona, gdje može nastati akcijski potencijal. Osim toga, inhibitorne hiperpolarizirajuće sinapse mogu biti na putu propagacije postsinaptičkih potencijala u cijelom tijelu ćelije, pa se stoga mogućnost depolarizacije membrane brežuljka aksona za 10 mV čini malo vjerojatnom. Međutim, ovaj rezultat se redovno postiže kao rezultat sumiranja mnogih malih postsinaptičkih potencijala koji se istovremeno javljaju u brojnim sinapsama formiranim od neuronskih dendrita sa završecima aksona presinaptičkih stanica.

Dakle, kombinovani signal nastaje, po pravilu, usled zbrajanja brojnih lokalnih potencijala nastalih istovremeno. Ovakvo zbrajanje se dešava na mestu gde ima posebno mnogo kanala zavisnih od napona i samim tim se lakše dostiže kritični nivo depolarizacije. U slučaju integracije postsinaptičkih potencijala, takvo mjesto je brežuljak aksona, a zbrajanje receptorskih potencijala se događa u presretanju Ranviera najbliže senzornim završecima (ili u području nemijeliniziranog aksona koji se nalazi blizu njih) . Područje pojavljivanja kombiniranog signala naziva se integrativno ili okidač.

Akumulacija malih depolarizujućih pomaka transformiše se u integrativnoj zoni u akcioni potencijal, koji je maksimalni električni potencijal ćelije i nastaje po principu "sve ili ništa". Ovo pravilo treba shvatiti na način da depolarizacija ispod kritičnog nivoa ne donese nikakav rezultat, a kada se ovaj nivo dostigne, uvek se nađe maksimalni odgovor, bez obzira na jačinu stimulusa: trećeg nema.

Provođenje akcionog potencijala. Amplituda ulaznih signala proporcionalna je jačini stimulusa ili količini neurotransmitera koji se oslobađa u sinapsi – takvi se signali nazivaju postepeno. Njihovo trajanje je određeno trajanjem stimulusa ili prisustvom medijatora u sinaptičkom pukotinu. Amplituda i trajanje akcionog potencijala ne zavise od ovih faktora: oba ova parametra u potpunosti su određena svojstvima same ćelije. Stoga, bilo koja kombinacija ulaznih signala, bilo koja varijanta sumiranja, pod jedinim uvjetom depolarizacije membrane na kritičnu vrijednost, uzrokuje isti standardni obrazac akcionog potencijala u zoni okidača. Uvijek ima maksimalnu amplitudu za datu ćeliju i približno isto trajanje, bez obzira koliko puta se ponavljaju uvjeti koji ga uzrokuju.

Nakon što je nastao u integrativnoj zoni, akcioni potencijal se brzo širi duž membrane aksona. To je zbog pojave lokalne električne struje. Budući da se ispostavi da je depolarizirani dio membrane nabijen drugačije od onog susjednog, između polariziranih dijelova membrane nastaje električna struja. Pod djelovanjem ove lokalne struje susjedno područje se depolarizira do kritičnog nivoa, što uzrokuje pojavu akcionog potencijala iu njemu. U slučaju mijeliniziranog aksona, takav susjedni dio membrane je presretanje Ranviera najbliže zoni okidača, zatim sljedeći, a akcioni potencijal počinje "skakati" s jednog presjeka na drugi brzinom koja dostiže 100 gospođa.

Različiti neuroni mogu se međusobno razlikovati na mnogo načina, ali akcione potencijale koji nastaju u njima vrlo je teško razlikovati, često nemoguće. Unutra je najviši stepen stereotipni signal u različitim ćelijama: senzornim, interneuronskim, motornim. Ovaj stereotip ukazuje da sam akcioni potencijal ne sadrži nikakve informacije o prirodi stimulusa koji ga je generisao. Jačina stimulusa je naznačena učestalošću akcionih potencijala, a priroda stimulusa određena je specifičnim receptorima i dobro uređenim interneuronskim vezama.

Dakle, akcioni potencijal koji je nastao u zoni okidača brzo se širi duž aksona do njegovog kraja. Ovaj pokret je povezan sa formiranjem lokalnog električne struje, pod čijim se uticajem akcioni potencijal, takoreći, ponovo pojavljuje u susednom delu aksona. Parametri akcionog potencijala se uopće ne mijenjaju tokom provođenja duž aksona, što omogućava prijenos informacija bez izobličenja. Ako su aksoni nekoliko neurona u zajedničkom snopu vlakana, tada se pobuđivanje širi kroz svaki od njih u izolaciji.

Izlazni signal je upućen na drugu ćeliju ili istovremeno na nekoliko ćelija i u ogromnoj većini slučajeva je oslobađanje hemijskog posrednika - posrednika. U presinaptičkim završecima aksona, unaprijed pohranjeni medijator pohranjuje se u sinaptičke vezikule, koje se akumuliraju u posebnim područjima - aktivnim zonama. Kada akcioni potencijal dosegne presinaptički terminal, sadržaj sinaptičkih vezikula se egzocitozom prazni u sinaptički rascjep.

Hemijski posrednici prijenosa informacija mogu poslužiti kao različite supstance: male molekule, kao što su acetilkolin ili glutamat, odnosno velike molekule peptida - svi su oni posebno sintetizirani u neuronu za prijenos signala. Jednom u sinaptičkom pukotinu, neurotransmiter difundira na postsinaptičku membranu i veže se za njene receptore. Kao rezultat veze receptora sa medijatorom dolazi do promjene struje jona kroz kanale postsinaptičke membrane, a to dovodi do promjene vrijednosti potencijala mirovanja postsinaptičke ćelije, tj. u njemu se pojavljuje ulazni signal - in ovaj slučaj postsinaptički potencijal.

Tako se u gotovo svakom neuronu, bez obzira na njegovu veličinu, oblik i položaj u lancu neurona, mogu naći četiri funkcionalna područja: lokalna receptivna zona, integrativna zona, zona provođenja signala i izlazna ili sekretorna zona(Sl. 3.3).

Zašto moramo znati koji je potencijal mirovanja?

Šta je "životinjski elektricitet"? Odakle potiču biostruje u tijelu? Kako živa ćelija nalazi se u vodena sredina, može se pretvoriti u "električnu bateriju"?

Na ova pitanja možemo odgovoriti ako naučimo kako stanica, kroz preraspodjeluelektričnih naboja stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Kako funkcioniše nervni sistem? Gdje sve počinje? Odakle dolazi električna energija za nervne impulse?

Na ova pitanja možemo odgovoriti i ako naučimo kako nervna stanica stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Dakle, razumijevanje kako funkcionira nervni sistem počinje razumijevanjem kako funkcionira jedna nervna ćelija, neuron.

I u srcu rada neurona sa nervnih impulsa laži preraspodjelaelektričnih naboja na njegovoj membrani i promjenu veličine električnih potencijala. Ali da bi se potencijal promijenio, prvo ga morate imati. Stoga, možemo reći da se neuron priprema za svoje nervni rad, stvara na svojoj membrani električnu energiju potencijal kao priliku za takav rad.

Dakle, naš prvi korak u proučavanju funkcionisanja nervnog sistema jeste da razumemo kako se električni naboji kreću po nervnim ćelijama i kako to stvara električni potencijal na membrani. To je ono što ćemo učiniti, a nazvat ćemo ovaj proces pojave električnog potencijala u neuronima - formiranje potencijala mirovanja.

Definicija

Normalno, kada je ćelija spremna za rad, ona već ima električni naboj na površini membrane. To se zove membranski potencijal mirovanja .

Potencijal mirovanja je razlika u električnom potencijalu između unutrašnje i vanjske strane membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegovo prosječna vrijednost je -70 mV (milivolt).

"Potencijal" je prilika, to je slično konceptu "potencije". Električni potencijal membrane je njena sposobnost da pomiče električne naboje, pozitivne ili negativne. U ulozi naboja su nabijene hemijske čestice - joni natrijuma i kalija, kao i kalcijum i hlor. Od njih su samo kloridni ioni negativno nabijeni (-), dok su ostali pozitivno nabijeni (+).

Dakle, imajući električni potencijal, membrana može pomjeriti gorenabijene ione u ćeliju ili iz nje.

Važno je shvatiti da u nervnom sistemu električne naboje ne stvaraju elektroni, kao u metalnim žicama, već joni - hemijske čestice koje imaju električni naboj. Struja u tijelu i njegovim ćelijama - to je tok jona, a ne elektrona, kao u žicama. Imajte na umu da se mjeri naboj membrane iznutraćelije, a ne spolja.

Govoreći sasvim primitivno jednostavno, ispada da će "plusovi" prevladati izvan ćelije, tj. pozitivno nabijeni joni, a iznutra - "minus znaci", tj. negativno nabijenih jona. To možemo reći unutar kaveza elektronegativni . A sada samo treba da objasnimo kako se to dogodilo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da su sve naše ćelije negativni "likovi". ((

Essence

Suština potencijala mirovanja je prevlast negativnih električnih naboja u obliku aniona na unutarnjoj strani membrane i nedostatak pozitivnih električnih naboja u obliku kationa, koji su koncentrirani na njenoj vanjskoj strani, a ne iznutra.

Unutar ćelije - "negativnost", a spolja - "pozitivnost".

Ovo stanje se postiže kroz tri fenomena: (1) ponašanje membrane, (2) ponašanje pozitivnih jona kalijuma i natrijuma i (3) odnos između hemijske i električne sile.

1. Ponašanje membrane

Tri procesa su važna u ponašanju membrane za potencijal mirovanja:

1) Razmjena unutrašnji joni natrijuma u spoljašnje jone kalijuma. Razmjena se vrši posebnim membranskim transportnim strukturama: pumpama za izmjenjivanje jona. Na taj način membrana prezasićuje ćeliju kalijem, ali iscrpljuje natrijumom.

2) open potash jonski kanali. Preko njih kalijum može ući u ćeliju i napustiti je. U osnovi izlazi.

3) Zatvoren natrijum jonski kanali. Zbog toga se natrijum uklonjen iz ćelije izmenjivačkim pumpama ne može vratiti u nju. Natrijumski kanali se otvaraju samo pod posebnim uslovima - i tada se potencijal mirovanja poremeti i pomera prema nuli (to se zove depolarizacija membrane, tj. smanjenje polariteta).

2. Ponašanje jona kalijuma i natrijuma

Ioni kalija i natrija kreću se kroz membranu na različite načine:

1) Putem pumpi za izmjenu jona, natrijum se nasilno uklanja iz ćelije, a kalijum se uvlači u ćeliju.

2) Kroz stalno otvorene kalijumove kanale, kalijum napušta ćeliju, ali se kroz njih može i vratiti nazad u nju.

3) Natrijum "želi" da uđe u ćeliju, ali "ne može", jer kanali su mu zatvoreni.

3. Odnos hemijskih i električnih sila

U odnosu na jone kalijuma uspostavlja se ravnoteža između hemijskih i električnih sila na nivou od -70 mV.

1) Hemijski sila potiskuje kalijum iz ćelije, ali teži da uvuče natrijum u nju.

2) Električni sila teži da povuče pozitivno nabijene jone (i natrij i kalij) u ćeliju.

Formiranje potencijala mirovanja

Pokušat ću vam ukratko reći odakle dolazi membranski potencijal mirovanja u nervnim ćelijama – neuronima. Uostalom, kao što sada svi znaju, naše ćelije su pozitivne samo izvana, ali iznutra su vrlo negativne, a u njima postoji višak negativnih čestica - aniona i nedostatak pozitivnih čestica - kationa.

I ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja elektronegativnost ćelije ne nastaje zbog pojave dodatnih negativnih čestica (aniona), već, naprotiv, zbog gubitka određene količine pozitivnih. čestice (kationi).

I zato, suština naše priče neće biti u tome da ćemo objasniti odakle dolaze negativne čestice u ćeliji, već da ćemo objasniti kako se u neuronima dobija deficit pozitivno nabijenih jona – katjona.

Gdje odlaze pozitivno nabijene čestice iz ćelije? Da vas podsjetim da su to joni natrijuma - Na+ i kalijuma - K+.

Natrijum-kalijum pumpa

A cijela stvar je u tome da membrana nervnih ćelija neprestano radi izmenjivačke pumpe formiran od posebnih proteina ugrađenih u membranu. Šta oni rade? Oni mijenjaju "sopstveni" natrijum ćelije u spoljašnji "strani" kalijum. Zbog toga ćelija završava sa nedostatkom natrijuma, koji je otišao u razmjenu. A u isto vrijeme, ćelija je prepuna jona kalija koje su ove molekularne pumpe uvukle u nju.

Da biste lakše zapamtili, figurativno, možete reći ovo: Ćelija voli kalijum!"(Iako prava ljubav tu nema sumnje!) Stoga ona vuče kalijum u sebe, uprkos činjenici da ga je već puna. Stoga ga neisplativo zamjenjuje za natrijum, dajući 3 jona natrijuma za 2 jona kalijuma. Stoga troši ATP energiju na ovu razmjenu. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može ići na posao natrijum-kalijum pumpe. To je ono što ljubav radi, čak i ako nije prava!

Inače, zanimljivo je da se ćelija ne rađa sa potencijalom mirovanja u gotovom obliku. Na primjer, tokom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane se mijenja od -10 do -70 mV, tj. njihova membrana postaje elektronegativnija, polarizuje se tokom diferencijacije. I u eksperimentima na multipotentne mezenhimalne stromalne ćelije (MMSC) ljudske koštane srži umjetna depolarizacija je inhibirala diferencijaciju ćelije (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Fuzija humanih mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih kanala Kir2.1 ispravljača prema unutra. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Uloga unutrašnje ispravljačke K+ struje i hiperpolarizacije u fuziji humanih mioblasta. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Potencijal membrane kontroliše osteogeni adipogeni i osteogenični potencijal diferencijacija mezenhimskih matičnih ćelija Plos One 2008; 3).

Slikovito rečeno, to se može izraziti na sljedeći način:

Stvaranjem potencijala za odmor, ćelija je "nabijena ljubavlju".

To je ljubav za dve stvari:

1) ljubav ćelija prema kalijumu,

2) ljubav prema kalijumu prema slobodi.

Čudno, ali rezultat ove dvije vrste ljubavi je praznina!

Upravo ta praznina stvara negativni električni naboj u ćeliji – potencijal mirovanja. Tačnije, stvara se negativan potencijalprazna mesta koja su ostala od kalijuma koji je pobegao iz ćelije.

Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi za jonski izmjenjivač je sljedeći:

Natrijum-kalijum pumpa za jonsku izmjenu stvara tri potencijala (prilike):

1. Električni potencijal – sposobnost uvlačenja pozitivno nabijenih čestica (jona) u ćeliju.

2. Jonski natrijum potencijal - sposobnost uvlačenja jona natrijuma u ćeliju (i jona natrijuma, a ne bilo kojih drugih).

3. Jonski kalijumov potencijal - sposobnost da potisne jone kalijuma iz ćelije (i to je kalijum, a ne bilo koji drugi).

1. Nedostatak natrijuma (Na+) u ćeliji.

2. Višak kalijuma (K+) u ćeliji.

Možemo reći ovo: membranske jonske pumpe stvaraju razlika koncentracije joni, ili gradijent (razlika) koncentracija između intracelularnog i ekstracelularnog okruženja.

Upravo zbog nastalog manjka natrijuma, upravo taj natrijum će sada "uvući" u ćeliju izvana. Tako se uvijek ponašaju tvari: teže da izjednače svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine.

A istovremeno je u ćeliji dobiven višak kalijevih jona u odnosu na vanjsko okruženje. Zato što su ga membranske pumpe upumpale u ćeliju. I on nastoji da izjednači svoju koncentraciju iznutra i izvana, i stoga nastoji da izađe iz kaveza.

Ovdje je također važno shvatiti da ioni natrijuma i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". One. natrijum reaguje na koncentraciju natrijuma, ali "ne obraća pažnju" na to koliko je kalijuma u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja jona u ćeliji potrebno posebno uporediti koncentracije natrijuma i kalijevih jona. One. potrebno je posebno porediti koncentraciju natrijuma unutar i van ćelije i posebno koncentraciju kalijuma unutar i izvan ćelije, ali nema smisla porediti natrijum sa kalijumom, kao što se često radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja koncentracije, koji djeluje u otopinama, natrijum "želi" da uđe u ćeliju izvana. Ali ne može, jer je membrana unutra normalno stanje jako nedostaje. Uđe malo i ćelija ga ponovo odmah zamenjuje za spoljašnji kalijum. Stoga, natrijuma u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalijum jednostavno može lako izaći iz ćelije! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Tako izlazi kroz posebne proteinske rupe u membrani (jonski kanali).

Analiza

Od hemijskih do električnih

A sada – najvažnije, slijedite izrečenu misao! Moramo se odmaknuti od pokreta hemijske čestice na kretanje električnih naboja.

Kalijum je nabijen pozitivnim nabojem, pa stoga, kada napusti ćeliju, iz nje izvlači ne samo sebe, već i "pluseve" (pozitivne naboje). Umjesto njih, "minusi" (negativni naboji) ostaju u ćeliji. Ovo je potencijal membrane mirovanja!

Potencijal membrane mirovanja je deficit pozitivnih naboja unutar ćelije, koji nastaje usled curenja pozitivnih jona kalijuma iz ćelije.

Zaključak

Rice. Shema formiranja potencijala mirovanja (RP). Autor zahvaljuje Ekaterini Yurievni Popovi na pomoći u izradi crteža.

Komponente potencijala mirovanja

Potencijal mirovanja je negativan sa strane ćelije i sastoji se, takoreći, iz dva dijela.

1. Prvi dio je otprilike -10 milivolti, koji se dobijaju neravnomjernim radom pumpe membranskog izmjenjivača (na kraju krajeva, ispumpa više „plusova“ sa natrijumom nego sa kalijumom).

2. Drugi dio je kalijum koji cijelo vrijeme curi iz ćelije, izvlačeći pozitivne naboje iz ćelije. On daje većina membranski potencijal, dovodeći ga do -70 milivolti.

Kalijum će prestati da napušta ćeliju (tačnije, njegov ulaz i izlaz će biti jednaki) tek kada je nivo elektronegativnosti ćelije -90 milivolti. Ali to ometa natrijum koji neprestano curi u ćeliju, što sa sobom vuče i njene pozitivne naboje. I ćelija održava ravnotežno stanje na nivou od -70 milivolti.

Imajte na umu da je potrebna energija za stvaranje potencijala mirovanja. Ove troškove proizvode jonske pumpe koje razmjenjuju "sopstveni" unutrašnji natrijum (Na + joni) za "strani" eksterni kalijum (K+). Podsjetimo da su jonske pumpe enzimi ATPaze i razgrađuju ATP, primajući od njega energiju za naznačenu razmjenu jona. drugačiji tip Vrlo je važno shvatiti da 2 potencijala "rade" sa membranom odjednom: hemijski (gradijent koncentracije jona) i električni (razlika u električnim potencijalima preko različite strane membrane). Joni se kreću u jednom ili drugom smjeru pod djelovanjem obje ove sile, na koje se troši energija. U ovom slučaju, jedan od dva potencijala (hemijski ili električni) opada, dok se drugi povećava. Naravno, ako razmatramo električni potencijal (razliku potencijala) odvojeno, tada neće biti uzete u obzir "hemijske" sile koje pokreću jone. I tada može postojati pogrešan utisak da se energija za kretanje jona uzima, takoreći, niotkuda. Ali nije. Moraju se uzeti u obzir obje sile: hemijska i električna. Međutim, velike molekule negativnih naboja, koji se nalaze unutar ćelije, igraju ulogu "statista", jer ne pomiču se preko membrane ni hemikalijama ni električne sile. Stoga se ove negativne čestice obično ne uzimaju u obzir, iako postoje i upravo one obezbjeđuju negativnu stranu razlika potencijala između unutrašnje i vanjske strane membrane. Ali okretni kalijevi joni su samo sposobni da se kreću, a to je njihovo curenje iz ćelije pod dejstvom hemijske sile stvara lavovski udio električnog potencijala (razlika potencijala). Na kraju krajeva, joni kalija pomiču pozitivne električne naboje na vanjsku stranu membrane, budući da su pozitivno nabijene čestice.

Dakle, sve je u vezi sa natrijum-kalijum membranskom izmenjivačkom pumpom i naknadnim odlivanjem "viška" kalijuma iz ćelije. Zbog gubitka pozitivnih naboja tokom ovog curenja, povećava se elektronegativnost unutar ćelije. To je taj "potencijal mirovanja membrane". Mjeri se unutar ćelije i obično je -70 mV.

zaključci

Slikovito rečeno, "membrana pretvara ćeliju u "električnu bateriju" kontrolirajući jonske tokove."

Potencijal membrane u mirovanju nastaje zbog dva procesa:

1. Rad natrijum-kalijum membranske pumpe.

Rad kalijum-natrijum pumpe zauzvrat ima 2 posledice:

1.1. Direktno elektrogeno (generiranje električnih pojava) djelovanje jonske pumpe-izmjenjivača. Ovo je stvaranje male elektronegativnosti unutar ćelije (-10 mV).

Za to je kriva nejednaka izmjena natrijuma za kalij. Iz ćelije se izbaci više natrijuma nego što se metaboliše kalijum. A zajedno sa natrijumom, uklanja se više „plusova“ (pozitivnih naelektrisanja) nego što se vraća kalijumom. Postoji mali deficit pozitivnih naboja. Membrana je negativno nabijena iznutra (približno -10 mV).

1.2. Stvaranje preduslova za nastanak velike elektronegativnosti.

Ovi preduslovi su nejednaka koncentracija kalijevih jona unutar i izvan ćelije. Višak kalijuma je spreman da napusti ćeliju i iz nje iznese pozitivne naboje. O tome ćemo govoriti u nastavku.

2. Curenje jona kalijuma iz ćelije.

Iz zone povećane koncentracije unutar ćelije, ioni kalija odlaze u zonu niske koncentracije izvan, istovremeno noseći pozitivne električne naboje. Postoji jak deficit pozitivnih naboja unutar ćelije. Kao rezultat, membrana je dodatno negativno naelektrisana iznutra (do -70 mV).

Finale

Kalijum-natrijum pumpa stvara preduslove za pojavu potencijala mirovanja. Ovo je razlika u koncentraciji jona između unutarnje i vanjske strane ćelije. Zasebno se očituje razlika u koncentraciji za natrij i razlika u koncentraciji za kalij. Pokušaj ćelije da izjednači koncentraciju jona sa kalijumom dovodi do gubitka kalijuma, gubitka pozitivnih naboja i stvara elektronegativnost unutar ćelije. Ova elektronegativnost čini većinu potencijala mirovanja. Manji dio toga je direktna elektrogenost jonske pumpe, tj. dominantan gubitak natrijuma tokom njegove zamjene za kalij.

Video: Potencijal membrane mirovanja