Μοριακό ρολόι: γενικές πληροφορίες. Μέθοδος «μοριακό ρολόι».

Στις 26 Ιουνίου 2000, ένα πολύ σημαντικό γεγονός, για το οποίο έχουν γραφτεί πολλά στον Τύπο. Σε συνέντευξη Τύπου με τη συμμετοχή του Προέδρου των Ηνωμένων Πολιτειών και του Πρωθυπουργού της Μεγάλης Βρετανίας, εκπρόσωποι δύο ερευνητικών ομάδων - της διεθνούς κοινοπραξίας Human Genome Project και της εταιρείας Celera Genomics - ανακοίνωσαν επίσημα ότι ως αποτέλεσμα πολλών ετών προσπάθειες μεγάλος αριθμόςΕπιστήμονες και τεράστια χρηματοδότηση ολοκλήρωσαν την αποκρυπτογράφηση του ανθρώπινου γονιδιώματος (ακριβέστερα, έχει προσδιοριστεί η πλήρης δομή του DNA). Το Project of the Century, που δεν έχει ανάλογα σε κλίμακα, υλοποιήθηκε με επιτυχία. Τι έχει μάθει και τι κέρδισε η ανθρωπότητα ως αποτέλεσμα αυτού; Πώς βοηθάει αυτή η νέα γνώση ένα άτομο να λύσει τα πολλά καθημερινά του προβλήματα; Ποια μυστικά κρατά το ανθρώπινο γονιδίωμα;

Σχετικά με όλα αυτά και μιλάμε γιασε αυτή τη μονογραφία, γραμμένη σε δημοφιλή μορφή και προορίζεται για το ευρύτερο φάσμα αναγνωστών: για μαθητές γυμνασίου, δασκάλους του σχολείου, φοιτητές και καθηγητές πανεπιστημίου και γενικά για όλους μορφωμένους ανθρώπουςπου θέλουν να μάθουν περισσότερα για τον εαυτό τους.

Βιβλίο:

ΜΟΡΙΑΚΟ ΡΟΛΟΙ

<<< Назад

Εμπρός >>>

ΜΟΡΙΑΚΟ ΡΟΛΟΙ

Λέτε ότι ο χρόνος τελειώνει.

Τρελοί - αυτό περνάτε.

Ταλμούδ

Είναι αρκετά σταθερά αποδεδειγμένο ότι οι περισσότερες σημειακές μεταλλάξεις που συμβαίνουν στο γονιδίωμα δεν είναι ούτε ωφέλιμες ούτε επιβλαβείς για τον άνθρωπο, δηλαδή είναι ουδέτερες. Τα άλματα πιθανότατα δεν είναι χαρακτηριστικά της εξέλιξης. Οι συχνότητες των σημειακών μεταλλάξεων είναι χαμηλές (περίπου 10-8 ανά γενιά) και σχετικά σταθερές. Οι υπολογισμοί δείχνουν ότι με το μέγεθος του ανθρώπινου διπλοειδούς γονιδιώματος να είναι περίπου 7x10 9 bp. βιώνει κατά μέσο όρο 175 νέες μεταλλάξεις ανά γενιά (25 χρόνια). Η συσσώρευση μεταλλάξεων μπορεί να συγκριθεί με τη ροή των κόκκων άμμου μέσα κλεψύδρα, που χρησιμεύουν ως μέτρο του χρόνου. Αλλά στην πράξη, οι επιστήμονες δεν χρησιμοποίησαν μια κλεψύδρα, αλλά ένα "μοριακό ρολόι". Δεδομένου ότι οι περισσότερες μεταλλάξεις δεν επηρεάζουν τον ίδιο τον οργανισμό, μπορούν εύκολα να παραμείνουν στην εξέλιξη για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αυτά ήταν τα γεγονότα που άδραξαν οι επιστήμονες όταν δημιούργησαν νέα προσέγγιση, που ονομάζεται «μοριακό ρολόι».

Στο πρώτο στάδιο, πραγματοποιήθηκε η «ρύθμιση» αυτών των ρολογιών. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα για το ρυθμό μεταβολής του DNA ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙοργανισμών για τους οποίους ο χρόνος της απόκλισης στην εξέλιξη έχει τεκμηριωθεί αξιόπιστα από παλαιοντολογικά και αρχαιολογικά δεδομένα. Και μόνο μετά από αυτό άρχισε η «ανάγνωση» διαφόρων εξελικτικών κεφαλαίων της Ανθρώπινης Εγκυκλοπαίδειας.

Το «μοριακό ρολόι» δείχνει πολύ αυστηρά πόσο συχνά, πάνω από ένα εκατομμύριο χρόνια (κατά μέσο όρο), συμβαίνουν μεταλλάξεις στο DNA ενός συγκεκριμένου γονιδίου ή γονιδιώματος στο σύνολό του. Σε αυτή τη βάση, από τις διαφορές στο DNA, μπορεί κανείς να κρίνει πόσο καιρό πριν δύο διαφορετικοί τύποι οργανισμών, ο χρόνος προέλευσής τους είναι άγνωστος, ήταν ένα είδος όταν αποκλίνονταν, δηλαδή αποκλίνονταν σε δύο διαφορετικούς κλάδους εξέλιξης. Οι ανθρώπινοι πληθυσμοί ή ακόμα και το DNA μπορούν να συγκριθούν με τον ίδιο τρόπο. τα άτομακαι κρίνουν την κοινή καταγωγή τους ή οικογενειακοί δεσμοί. Συγκεκριμένα, χρησιμοποιώντας το «μοριακό ρολόι» ήταν δυνατό να εκτιμηθεί με μεγαλύτερη ακρίβεια ο χρόνος διαχωρισμού των ανθρώπων από τους πιθήκους. Σύμφωνα με μοριακούς υπολογισμούς, αυτό συνέβη πριν από περίπου 5 εκατομμύρια χρόνια. Αυτό έκανε μια σημαντική τροποποίηση στα δεδομένα των παλαιοντολόγων, οι οποίοι για μεγάλο χρονικό διάστημα πίστευαν ότι ο διαχωρισμός των ανθρώπων και των πιθήκων συνέβη πριν από περίπου 25 εκατομμύρια χρόνια. Μια μαζική ανάλυση του mitDNA από διαφορετικές φυλές έδειξε ότι ορισμένα mitDNA διαφέρουν από άλλα στον αριθμό των αντικαταστάσεων ορισμένων νουκλεοτιδίων με άλλα, δηλαδή στον αριθμό των μεταλλάξεων. Προσδιορίστηκαν δείκτες όπως ο αριθμός των μεμονωμένων μεταλλάξεων, η θέση και ο τύπος τους. Αυτά τα ευρέως δημοσιοποιημένα δεδομένα αποκάλυψαν την κοινή καταγωγή όλων των ζωντανών ανθρώπων μέσω της γυναικείας γραμμής. Αν ο αναγνώστης δεν σταματήσει τη γνωριμία με το βιβλίο σε αυτό το σημείο, τότε περισσότερο αναλυτική ιστορίαθα βρει περαιτέρω για αυτές τις ενδιαφέρουσες μελέτες.

Μέθοδος" μοριακό ρολόι", που εφαρμόζεται στα κείμενα του DNA, μοιάζει πολύ στη σημασία του με τη μέθοδο γλωτοχρονολογίας που χρησιμοποιείται στη γλωσσολογία για τη δημιουργία συγγένειας διαφορετικές γλώσσες. Αυτό είναι ιδιαίτερο στατιστική μέθοδοςπροσδιορισμός ηλικίας σχετικές γλώσσες, δηλ. πριν από πόσο καιρό χωρίστηκαν, ανάλογα με τον αριθμό των λέξεων που έχουν την ίδια προέλευση σε αυτές τις γλώσσες. Εξάλλου, η ανθρώπινη γλώσσα, όπως και το ανθρώπινο γονιδίωμα, αλλάζει συνεχώς. Εάν μια φυλή ή άνθρωποι που μιλούν την ίδια γλώσσα, για κάποιο λόγο, χωριστεί σε δύο μέρη που χάνουν την επαφή μεταξύ τους, τότε η γλώσσα, όπως το γονιδίωμα, καθεμιάς από αυτές τις δύο νέες φυλές ή λαούς θα αλλάξει με τον δικό της τρόπο. Όσο περισσότερος χρόνος περνά μετά τον χωρισμό δύο λαών, τόσο λιγότερες ομοιότητες θα παραμένουν στις γλώσσες και τα γονιδιώματά τους, αλλά θα παραμείνουν συγγενείς. Ο βαθμός ομοιότητας μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να κριθεί πότε συνέβη ο χωρισμός. Οι γλωσσολόγοι έχουν διαπιστώσει ότι πάνω από 1000 χρόνια στο λεγόμενο βασικό λεξικό(περιλαμβάνει εκείνες τις λέξεις που είναι σε οποιαδήποτε γλώσσα - «σπίτι», «γη», «ουρανός», ονόματα μερών του σώματος κ.λπ.) Το 86% των λέξεων διατηρείται, δηλαδή καθεμία από τις γλώσσες των δύο λαοί, χωρισμένοι πριν από 1000 χρόνια, έχει 86% κοινές λέξειςμε την προγονική γλώσσα. Ως αποτέλεσμα, αυτές οι γλώσσες έχουν 74% (86% από 86%) λέξεις κοινές μεταξύ τους. Κατά τη σύγκριση του εξελικτικού δέντρου των ανθρώπινων πληθυσμών με γλωσσική ανάλυσηΑποδείχθηκε ότι στις περισσότερες περιπτώσεις οι γλώσσες των γενετικά συγγενών πληθυσμών ανήκουν στην ίδια γλωσσική ομάδα. Το συμπέρασμα των επιστημόνων είναι ότι όσο νωρίτερα χωρίζονταν οι δύο πληθυσμοί, τόσο περισσότερο εξελίσσονταν ανεξάρτητα και τόσο περισσότεροι αντικαταστάτες συσσωρεύονταν, τόσο στο DNA τους όσο και στις γλώσσες τους. Φυσικά, οι γλώσσες δεν εξαρτώνται άμεσα από τα γονίδια και οι συσχετισμοί γενετικής και γλωσσικής συγγένειας καθορίζονται μόνο από ιστορικές συνθήκες. Αλλά είναι σημαντικό για εμάς ότι εδώ μια μελέτη επιβεβαιώνει αρκετά συχνά μια άλλη.

Γεγονότα (αποκλίσεις ειδών ή άλλα taxa) βασισμένα σε υπόθεση υπόθεση μοριακού ρολογιού, σύμφωνα με την οποία συμβαίνουν εξελικτικά σημαντικές αντικαταστάσεις μονομερών στα νουκλεϊκά οξέα ή αμινοξέων σε πρωτεΐνες με σχεδόν σταθερή ταχύτητα.

Τα ποσοστά μετάλλαξης μπορεί να είναι άνιση και ποικίλλουν μεταξύ των ειδών, με αποτέλεσμα η μέθοδος να παρέχει μόνο κατά προσέγγιση αποτελέσματα.

Προώθηση της θεωρίας και ανάπτυξή της

Υπόθεση μοριακού ρολογιούπροτάθηκε το 1962 αναλύοντας τις αλληλουχίες αμινοξέων της αιμοσφαιρίνης και του κυτοχρώματος C από τους E. Zuckerkandl και L. Pauling. Παρατήρησαν ότι ο αριθμός των διαφορών αμινοξέων στην αιμοσφαιρίνη αυξάνεται γραμμικά με το χρόνο, κάτι που υπολογίστηκε από τα απολιθώματα. Συνόψισαν την παρατήρηση και κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι ο ρυθμός εξελικτικής αλλαγής για κάθε πρωτεΐνη είναι περίπου σταθερός.

χρήσιμος έλεγχος σημαντικός ρόλοςΟ χρόνος ως κύριος παράγοντας στη συσσώρευση της μεταβλητότητας στο κυτόχρωμα C θα πρέπει να είναι μια σύγκριση των αλληλουχιών αμινοξέων ομόλογων πρωτεϊνών που απομονώνονται από είδη που είναι γνωστό ότι δεν έχουν υποστεί μορφολογικές αλλαγές για μεγάλες χρονικές περιόδους και από ταχέως μεταβαλλόμενα είδη

Η εργασία αυτών των τριών επιστημόνων οδήγησε στη διατύπωση της υπόθεσης στις αρχές της δεκαετίας του 1960.

Σύνδεση με την ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης

Κριτική

Υπάρχουν κριτικές για τη μέθοδο, για παράδειγμα "Goodman, 1981, Prog.Byophys.Mol.Evol., V.38.P.105-164.", που βρήκε διαφορετικούς ρυθμούς ρολογιού σε διαφορετικά taxa. Παρόλα αυτά, η θεωρία χρησιμοποιείται στη φυλογενετική και για την εκτίμηση της ηλικίας της απόκλισης των ειδών.

Αυτό είναι ένα προσχέδιο άρθρου για τη βιολογία. Μπορείτε να βοηθήσετε το έργο προσθέτοντας σε αυτό. Αυτή η σημείωση θα πρέπει να αντικατασταθεί από μια πιο ακριβή, εάν είναι δυνατόν.

δείτε επίσης

Γράψε μια αξιολόγηση για το άρθρο "Μοριακό ρολόι"

Σημειώσεις

Συνδέσεις

• medbiol.ru/medbiol/molevol/000716b1.htm
• elementy.ru/trefil/molecular_clock?page_design=print
• Lukashov V.V.Ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης // Μοριακή εξέλιξη και φυλογενετική ανάλυση: Φροντιστήριο. - 2009. - Σελ. 35.

Βασικός έννοιες Εποχές και εποχές Ημερολόγιο (Προ)Ιουλιανός γρηγοριανός Αστρονομικό Αστρονομικό ιστορική αναδρομή Γεωχρονολογικά κλίμακα ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Πρότυπα Αρχαιολογικός μεθόδους Γενετική μεθόδους Σχετίζεται με έννοιες

Ένα απόσπασμα που χαρακτηρίζει το Μοριακό Ρολόι

- Τι θηρίο!.. Λοιπόν;..
«Πήγα πίσω από κάποιον άλλο», συνέχισε ο Tikhon, «σύρθηκα στο δάσος με αυτόν τον τρόπο και ξάπλωσα». – Ο Τιχόν ξάπλωσε ξαφνικά και ευλύγιστα στην κοιλιά του, φανταζόμενος στα πρόσωπά τους πώς το έκανε. «Ένα και make up», συνέχισε. «Θα τον ληστέψω με αυτόν τον τρόπο». – Ο Τιχόν πήδηξε γρήγορα και εύκολα. «Πάμε, λέω, στον συνταγματάρχη». Πόσο δυνατός θα είναι. Και είναι τέσσερις από αυτούς εδώ. Με όρμησαν με σουβλάκια. «Τους χτύπησα με ένα τσεκούρι με αυτόν τον τρόπο: γιατί είσαι, ο Χριστός είναι μαζί σου», φώναξε ο Τίχον, κουνώντας τα χέρια του και συνοφρυώνοντας απειλητικά, βγάζοντας το στήθος του.
«Είδαμε από το βουνό πώς ζήτησες μια γραμμή μέσα από τις λακκούβες», είπε ο esaul, στενεύοντας τα μάτια του που γυαλίζουν.
Η Πέτια ήθελε πολύ να γελάσει, αλλά είδε ότι όλοι συγκρατούνταν να γελάσουν. Μετακίνησε γρήγορα τα μάτια του από το πρόσωπο του Tikhon στα πρόσωπα του esaul και του Denisov, χωρίς να καταλαβαίνει τι σήμαινε όλο αυτό.
«Μην το φανταστείς», είπε ο Ντενίσοφ, βήχοντας θυμωμένος «Γιατί δεν το έκανε;»
Ο Tikhon άρχισε να ξύνει την πλάτη του με το ένα χέρι, το κεφάλι του με το άλλο, και ξαφνικά ολόκληρο το πρόσωπό του τεντώθηκε σε ένα αστραφτερό, ηλίθιο χαμόγελο, αποκαλύπτοντας ένα δόντι που έλειπε (για το οποίο είχε το παρατσούκλι Shcherbaty). Ο Ντενίσοφ χαμογέλασε και η Πέτια ξέσπασε σε χαρούμενα γέλια, στα οποία συμμετείχε και ο ίδιος ο Τίχον.
«Ναι, είναι εντελώς λάθος», είπε ο Tikhon. «Τα ρούχα που φοράει είναι άσχημα, οπότε πού να τον πάμε;» Ναι, και αγενής άνθρωπος, τιμή σου. Γιατί, λέει, εγώ ο ίδιος είμαι ο γιος του Anaral, δεν θα πάω, λέει.
- Τι βάναυση! - είπε ο Ντενίσοφ. -Πρέπει να ρωτήσω...
«Ναι, τον ρώτησα», είπε ο Tikhon. - Λέει: Δεν τον ξέρω καλά. Υπάρχουν πολλοί δικοί μας, λέει, αλλά είναι όλοι κακοί. μόνο, λέει, ένα όνομα. «Αν είσαι καλά», λέει, «θα τους πάρεις όλους», κατέληξε ο Tikhon, κοιτάζοντας χαρούμενα και αποφασιστικά στα μάτια του Denisov.
«Ορίστε, θα ρίξω εκατό γκόγκ και θα είσαι αυτός που θα τραβήξει τα νύχια», είπε αυστηρά ο Ντενίσοφ.
«Γιατί να είσαι θυμωμένος», είπε ο Τίχον, «καλά, δεν έχω δει τα γαλλικά σου;» Απλά αφήστε να σκοτεινιάσει, θα φέρω ό,τι θέλετε, τουλάχιστον τρία.
«Λοιπόν, πάμε», είπε ο Ντενίσοφ και οδήγησε μέχρι το φυλάκιο, συνοφρυώνοντας θυμωμένα και σιωπηλά.
Ο Tikhon ήρθε από πίσω και η Petya άκουσε τους Κοζάκους να γελούν μαζί του και εναντίον του για μερικές μπότες που είχε πετάξει σε έναν θάμνο.
Όταν το γέλιο που τον είχε κυριεύσει με τα λόγια και το χαμόγελο του Tikhon πέρασε, και ο Petya συνειδητοποίησε για μια στιγμή ότι αυτός ο Tikhon είχε σκοτώσει έναν άνθρωπο, ένιωσε αμήχανα. Κοίταξε πίσω στον αιχμάλωτο ντράμερ και κάτι τρύπησε την καρδιά του. Αλλά αυτή η αμηχανία κράτησε μόνο για μια στιγμή. Ένιωσε την ανάγκη να σηκώσει το κεφάλι του ψηλότερα, να ευθυμήσει και να ρωτήσει τον esaul με μια σημαντική ματιά για το αυριανό εγχείρημα, για να μην είναι ανάξιος της κοινωνίας στην οποία βρισκόταν.
Ο απεσταλμένος αξιωματικός συνάντησε τον Ντενίσοφ στο δρόμο με την είδηση ​​ότι ο ίδιος ο Dolokhov θα έφτανε τώρα και ότι όλα ήταν καλά από την πλευρά του.
Ο Ντενίσοφ έγινε ξαφνικά χαρούμενος και κάλεσε τον Πέτια κοντά του.
«Λοιπόν, πες μου για σένα», είπε.

Όταν ο Petya έφυγε από τη Μόσχα, εγκαταλείποντας τους συγγενείς του, εντάχθηκε στο σύνταγμά του και αμέσως μετά οδηγήθηκε ως τακτικός στον στρατηγό που διοικούσε ένα μεγάλο απόσπασμα. Από τη στιγμή της προαγωγής του σε αξιωματικό, και ιδιαίτερα από την είσοδό του στον ενεργό στρατό, όπου συμμετείχε στη μάχη του Vyazemsky, ο Petya βρισκόταν σε μια διαρκώς χαρούμενη συγκινημένη κατάσταση χαράς για το γεγονός ότι ήταν υπέροχος και σε διαρκή ενθουσιώδης βιασύνη να μη χάσει καμία περίπτωση πραγματικού ηρωισμού . Ήταν πολύ χαρούμενος με όσα έβλεπε και έζησε στο στρατό, αλλά ταυτόχρονα του φαινόταν ότι εκεί που δεν ήταν, εκεί συνέβαιναν τώρα τα πιο αληθινά, ηρωικά πράγματα. Και βιαζόταν να φτάσει εκεί που δεν ήταν.
Όταν στις 21 Οκτωβρίου ο στρατηγός του εξέφρασε την επιθυμία να στείλει κάποιον στο απόσπασμα του Denisov, ο Petya ζήτησε τόσο θλιβερά να τον στείλει που ο στρατηγός δεν μπορούσε να αρνηθεί. Αλλά, στέλνοντάς τον, ο στρατηγός, θυμούμενος την τρελή πράξη του Petya στη μάχη του Vyazemsky, όπου ο Petya, αντί να πάει στον δρόμο προς το μέρος όπου τον έστειλαν, κάλπασε με μια αλυσίδα κάτω από τα πυρά των Γάλλων και πυροβόλησε εκεί δύο φορές από το πιστόλι του. - στέλνοντάς του, τον στρατηγό, δηλαδή, απαγόρευσε στον Petya να συμμετάσχει σε οποιαδήποτε από τις ενέργειες του Denisov. Αυτό έκανε τον Πέτια να κοκκινίσει και να μπερδευτεί όταν ο Ντενίσοφ ρώτησε αν μπορούσε να μείνει. Πριν φύγει για την άκρη του δάσους, ο Petya πίστευε ότι έπρεπε να εκπληρώσει αυστηρά το καθήκον του και να επιστρέψει αμέσως. Όταν όμως είδε τους Γάλλους, είδε τον Tikhon, έμαθε ότι σίγουρα θα επιτεθούν εκείνη τη νύχτα, εκείνος, με την ταχύτητα των μεταβάσεων των νέων από τη μια ματιά στην άλλη, αποφάσισε μόνος του ότι ο στρατηγός του, τον οποίο μέχρι τότε σεβόταν πολύ, ήταν σκουπίδια, ο Γερμανός ότι ο Ντενίσοφ είναι ήρωας και ο Εσαούλ είναι ήρωας και ότι ο Τίχον είναι ήρωας και ότι θα ντρεπόταν να τους αφήσει σε δύσκολες στιγμές.

Αριθμός εισιτηρίου 19 Τύποι μεταλλάξεων. Οι μεταλλάξεις είναι το υλικό της εξέλιξης.

Μετάλλαξη (λατ. mutatio- αλλαγή) - επίμονη (δηλαδή που μπορεί να κληρονομηθεί από τους απογόνους ενός δεδομένου κύτταραή σώμα) αλλαγή γονότυπος, που συμβαίνει υπό την επίδραση του εξωτερικού ή εσωτερικού περιβάλλοντος. Προτεινόμενος όρος Hugo de Vries. Η διαδικασία εμφάνισης μετάλλαξης ονομάζεται μεταλλαξιογένεση .

Οι μεταλλάξεις χωρίζονται σε αυθόρμητοςΚαι που προκαλείται. Οι αυθόρμητες μεταλλάξεις συμβαίνουν αυθόρμητα σε όλη τη διάρκεια της ζωής ενός οργανισμού υπό κανονικές συνθήκες. περιβάλλονμε συχνότητα περίπου - στο νουκλεοτίδιοανά κυψελοειδές γενιά.

Οι επαγόμενες μεταλλάξεις είναι κληρονομικές αλλαγές. γονιδίωμα, που προκύπτουν ως αποτέλεσμα ορισμένων μεταλλαξιογόνων επιδράσεων σε τεχνητές (πειραματικές) συνθήκες ή υπό δυσμενείς επιδράσεις περιβάλλον.

Οι μεταλλάξεις εμφανίζονται συνεχώς κατά τη διάρκεια διεργασιών που συμβαίνουν σε ένα ζωντανό κύτταρο. Οι κύριες διεργασίες που οδηγούν στην εμφάνιση μεταλλάξεων είναι Αντιγραφή DNA, παραβιάσεις Επιδιόρθωση DNAΚαι γενετικός ανασυνδυασμός.

Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις μεταλλάξεων με βάση διάφορα κριτήρια. Möllerπρότεινε τη διαίρεση των μεταλλάξεων ανάλογα με τη φύση της αλλαγής στη λειτουργία του γονιδίου σε υπομορφικό(τροποποιημένο αλληλόμορφαενεργούν προς την ίδια κατεύθυνση με τα αλληλόμορφα άγριου τύπου. μόνο λιγότερο προϊόν πρωτεΐνης συντίθεται), άμορφος(μια μετάλλαξη μοιάζει με πλήρη απώλεια γονιδιακής λειτουργίας, π.χ. άσπροστο Δροσοφίλα), αντιμορφικό(το μεταλλαγμένο χαρακτηριστικό αλλάζει, για παράδειγμα, το χρώμα του κόκκου του καλαμποκιού αλλάζει από μωβ σε καφέ) και νεομορφικό.

Η σύγχρονη εκπαιδευτική βιβλιογραφία χρησιμοποιεί επίσης μια πιο επίσημη ταξινόμηση με βάση τη φύση των αλλαγών στη δομή των μεμονωμένων γονιδίων, των χρωμοσωμάτων και του γονιδιώματος στο σύνολό του. Σε αυτή την ταξινόμηση, διακρίνονται οι ακόλουθοι τύποι μεταλλάξεων:

γονιδιωματικό;

χρωμοσωμική;

γενετική.

Γονιδιωματικό: - πολυπλοϊδοποίηση(ο σχηματισμός οργανισμών ή κυττάρων των οποίων το γονιδίωμα αντιπροσωπεύεται από περισσότερα από δύο (3n, 4n, 6n, κ.λπ.) σύνολα χρωμοσωμάτων) και ανευπλοειδία(ετεροπλοειδία) - μια αλλαγή στον αριθμό των χρωμοσωμάτων που δεν είναι πολλαπλάσιο του απλοειδούς συνόλου (βλ. Inge-Vechtomov, 1989). Ανάλογα με την προέλευση των συνόλων χρωμοσωμάτων μεταξύ των πολυπλοειδών, γίνεται διάκριση μεταξύ των αλλοπολυπλοειδών, τα οποία έχουν σύνολα χρωμοσωμάτων που λαμβάνονται με υβριδισμό από διαφορετικά είδη, και των αυτοπολυπλοειδών, στα οποία ο αριθμός των συνόλων χρωμοσωμάτων του δικού τους γονιδιώματος αυξάνεται κατά πολλαπλάσιο του n.

Στο χρωμοσωμικές μεταλλάξειςσυμβαίνουν σημαντικές αναδιατάξεις της δομής των μεμονωμένων χρωμοσωμάτων. Σε αυτή την περίπτωση, υπάρχει απώλεια ( διαγραφή) ή διπλασιάζοντας το μέρος ( αναπαραγωγή σε πανομοιότυπο) γενετικό υλικό ενός ή περισσότερων χρωμοσωμάτων, αλλαγές στον προσανατολισμό των τμημάτων χρωμοσωμάτων σε μεμονωμένα χρωμοσώματα ( αντιστροφή), καθώς και η μεταφορά μέρους του γενετικού υλικού από το ένα χρωμόσωμα στο άλλο ( μετατόπιση) (ακραία περίπτωση είναι η ένωση ολόκληρων χρωμοσωμάτων, τα λεγόμενα. Robertsonian μετατόπιση, η οποία είναι μια μεταβατική παραλλαγή από μια χρωμοσωμική μετάλλαξη σε μια γονιδιωματική).

Επί γονίδιοεπίπεδο αλλαγής πρωτογενής δομήΤα γονίδια DNA υπό την επίδραση μεταλλάξεων είναι λιγότερο σημαντικά από ό,τι με τις χρωμοσωμικές μεταλλάξεις, αλλά οι γονιδιακές μεταλλάξεις είναι πιο συχνές. Ως αποτέλεσμα γονιδιακών μεταλλάξεων, αντικαταστάσεις, διαγραφές και εισαγωγές ενός ή περισσότερων νουκλεοτιδίων, συμβαίνουν μετατοπίσεις, διπλασιασμοί και αναστροφές διαφόρων τμημάτων του γονιδίου. Στην περίπτωση που μόνο ένα νουκλεοτίδιο αλλάζει λόγω μετάλλαξης, μιλάμε για σημειακές μεταλλάξεις. Αφού το DNA περιέχει αζωτούχες βάσειςΥπάρχουν μόνο δύο τύποι - πουρίνες και πυριμιδίνες όλες οι σημειακές μεταλλάξεις με υποκαταστάσεις βάσης χωρίζονται σε δύο κατηγορίες: μεταβάσεις (αντικατάσταση πουρίνης με πουρίνη ή πυριμιδίνης με πυριμιδίνη) και μετατροπές (αντικατάσταση πουρίνης με πυριμιδίνη ή αντίστροφα). Υπάρχουν τέσσερις πιθανές γενετικές συνέπειες των σημειακών μεταλλάξεων: 1) διατήρηση του νοήματος κωδικόνιολόγω του εκφυλισμού του γενετικού κώδικα (συνώνυμη υποκατάσταση νουκλεοτιδίου), 2) αλλαγή της έννοιας του κωδικονίου, που οδηγεί στην αντικατάσταση ενός αμινοξέος στην αντίστοιχη θέση της πολυπεπτιδικής αλυσίδας (missense mutation), 3) ο σχηματισμός ενός κωδικονίου χωρίς νόημα με πρόωρο τερματισμό (ανόητη μετάλλαξη). Υπάρχουν τρία κωδικόνια χωρίς νόημα στον γενετικό κώδικα: κεχριμπάρι - UAG, ώχρα - UAA και opal - UGA (σύμφωνα με αυτό, ονομάζονται επίσης μεταλλάξεις που οδηγούν στον σχηματισμό τριδύμων χωρίς νόημα - για παράδειγμα, μετάλλαξη κεχριμπαριού), 4) αντίστροφη υποκατάσταση (κωδικόνιο διακοπής για κωδικόνιο αίσθησης).

Με επιρροή στη γονιδιακή έκφραση Οι μεταλλάξεις χωρίζονται σε δύο κατηγορίες: μεταλλάξεις όπως αντικαταστάσεις ζευγών βάσεωνΚαι τύπος μετατόπισης πλαισίου ανάγνωσης. Οι τελευταίες είναι διαγραφές ή παρεμβολές νουκλεοτιδίων, ο αριθμός των οποίων δεν είναι πολλαπλάσιο του τριού, γεγονός που σχετίζεται με την τριπλή φύση του γενετικού κώδικα.

Η πρωτογενής μετάλλαξη μερικές φορές ονομάζεται άμεση μετάλλαξη, και μια μετάλλαξη που αποκαθιστά την αρχική δομή του γονιδίου είναι αντίστροφη μετάλλαξη,ή αναστροφή. Επιστροφή στο αρχικό φαινότυποςσε έναν μεταλλαγμένο οργανισμό, λόγω της αποκατάστασης της λειτουργίας του μεταλλαγμένου γονιδίου, συχνά συμβαίνει όχι λόγω πραγματικής αναστροφής, αλλά λόγω μετάλλαξης σε άλλο τμήμα του ίδιου γονιδίου ή ακόμη και άλλου μη αλληλόμορφου γονιδίου. Σε αυτή την περίπτωση, η επαναλαμβανόμενη μετάλλαξη ονομάζεται κατασταλτική μετάλλαξη. Οι γενετικοί μηχανισμοί λόγω των οποίων καταστέλλεται ο μεταλλαγμένος φαινότυπος είναι πολύ διαφορετικοί.

Μεταλλάξεις στα νεφρά- επίμονες, ξαφνικές γενετικές αλλαγές σε μεμονωμένους οφθαλμούς φυτών. Στο αγενής πολλαπλασιασμόςσώζονται. Πολλά ποικιλίεςτα καλλιεργούμενα φυτά είναι μεταλλάξεις οφθαλμών.

Αριθμός εισιτηρίου 20 Μοριακό ρολόι εξέλιξης. Ανθρώπινο γονιδίωμα

Σύμφωνα με κεντρικό δόγμα ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ , η χημική ταυτότητα κάθε ζωντανού οργανισμού καθορίζεται από την αλληλουχία των ζευγών βάσεων σε DNAαυτού του οργανισμού. Θεωρία της εξέλιξηςδηλώνει ότι τα είδη εξελίσσονται με την πάροδο του χρόνου και το DNA τους αλλάζει παράλληλα με αυτή την εξέλιξη. Διάφορα γεγονότα μπορεί να οδηγήσουν σε αλλαγές στο DNA. Για παράδειγμα, η αργή συσσώρευση μεταλλάξεων, τα μαζικά σφάλματα αντιγραφής ή η διείσδυση αλληλουχιών ιικών νουκλεϊκών οξέων. Αλλά ένα πράγμα μπορεί να ειπωθεί με σιγουριά - όσο περισσότερος χρόνος έχει περάσει από τότε που έζησε ο κοινός πρόγονος δύο ειδών, τόσο μεγαλύτερη είναι η περίοδος κατά την οποία συνέβησαν αυτές οι αλλαγές και, επομένως, τόσο πιο διαφορετικές είναι οι αλληλουχίες DNA αυτών των δύο ειδών.

Υπάρχουν πολλά σημεία που πρέπει να σημειωθούν σχετικά με αυτή τη δήλωση. Πρώτον, μετρώντας τις διαφορές μεταξύ των αλληλουχιών DNA, μπορούμε να κατασκευάσουμε ένα οικογενειακό δέντρο όλων των ζωντανών οργανισμών. Για παράδειγμα, άνθρωποι και χιμπατζήδες μοιράζονται το 98% του DNA τους. Αυτό σημαίνει ότι ο κοινός μας πρόγονος έζησε πολύ πρόσφατα. Ταυτόχρονα, στους ανθρώπους και τους βατράχους το αντίστοιχο τμήμα του DNA είναι πολύ μικρότερο, επομένως ο κλάδος μας διαχωρίστηκε από τον κλάδο που καταλάμβαναν τα αμφίβια πολύ νωρίτερα. Η θεωρία της εξέλιξης προβλέπει ότι το οικογενειακό δέντρο που κατασκευάστηκε με αυτόν τον τρόπο θα πρέπει να είναι παρόμοιο με το δέντρο που κατασκευάστηκε τον περασμένο αιώνα με βάση τη μελέτη των απολιθωμάτων. Κατά τη γνώμη μου, σύμπτωση και των δύο οικογενειακά δέντραείναι ένα από τα πιο συναρπαστικά στοιχεία για την εξέλιξη. Δείχνει επίσης ότι η θεωρία της εξέλιξης μπορεί να δοκιμαστεί (όπως συζητείται στο Διοικείται, αυτό είναι ένα από τις πιο σημαντικές απαιτήσειςοποιαδήποτε επιστημονική θεωρία), γιατί θα μπορούσεΑποδεικνύεται ότι οι άνθρωποι είναι γενετικά πιο κοντά στους βατράχους παρά στους χιμπατζήδες Η μέθοδος του μοριακού ρολογιού χρησιμοποιεί δεδομένα DNA με πιο θεμελιώδη τρόπο. Εάν προκύψουν αλλαγές στο DNA με μερικά μέση ταχύτητα- αν το μοριακό ρολόι χτυπά ομοιόμορφα - τότε μετρώντας τον αριθμό των διαφορετικών ζευγών βάσεων στις ακολουθίες δύο ειδών, μπορούμε να πάρουμε μια ιδέα για τη διάρκεια ζωής του τελευταίου κοινού τους προγόνου. Εάν ο ρυθμός αλλαγής του DNA είναι σταθερός, η ανάλυση του σύγχρονου DNA μπορεί να μας πει για τις χρονικές κλίμακες σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του οικογενειακού δέντρου Στη δεκαετία του 1980, όταν προτάθηκε για πρώτη φορά η έννοια του μοριακού ρολογιού, οι ερευνητές αναμενόταν να ακούστε ότι οι αλλαγές σε όλο το DNA συμβαίνουν με τον ίδιο ρυθμό - ότι όλα τα ρολόγια χτυπούν στο ίδιο διάστημα. Ωστόσο, αποδεικνύεται ότι υπάρχουν πολλά διαφορετικά μοριακά ρολόγια, και όλα κινούνται με διαφορετικές ταχύτητες. Για παράδειγμα, τα ζεύγη βάσεων στην αλληλουχία ενός σημαντικού γονιδίου δεν μπορούν να αλλάξουν πολύ χωρίς να βλάψουν τον οργανισμό ως σύνολο, έτσι το ρολόι που δείχνει την ώρα για τα ζεύγη βάσεων σε τέτοια γονίδια λειτουργεί σχετικά αργά. Από την άλλη πλευρά, τα περισσότερα τμήματα DNA δεν επηρεάζουν χημικές διεργασίεςστο σώμα, επομένως το ρολόι μπορεί να λειτουργεί πιο γρήγορα για αυτά τα τμήματα Ίσως το πιο ελκυστικό πράγμα σχετικά με τη μέθοδο του μοριακού ρολογιού είναι η προοπτική της εφαρμογής της στην πρόσφατη ανθρώπινη εξέλιξη. Για να κατανοήσετε καλύτερα όλα αυτά, πρέπει να ξέρετε ότι μέσα σε κάθε κύτταρο πολύ ανεπτυγμένων οργανισμών υπάρχουν μικροσκοπικά οργανίδια - μιτοχόνδρια. Το καύσιμο του κυττάρου καίγεται σε αυτά - δηλαδή, πραγματοποιείται η πιο σημαντική μεταβολική λειτουργία. Πιστεύεται ότι τα μιτοχόνδρια διείσδυσαν για πρώτη φορά σε πιο πολύπλοκα κύτταρα πριν από εκατομμύρια χρόνια στη διαδικασία συμβίωση. Δύο κύτταρα που εξελίχθηκαν ανεξάρτητα ανακάλυψαν ότι θα επωφεληθούν από μια συνεργασία στην οποία το ένα κύτταρο ζούσε μέσα στο άλλο. Το γεγονός ότι το μιτοχόνδριο περιέχει το δικό του μικρό DNA σε σχήμα βρόχου (υπάρχουν 26 γονίδια στο ανθρώπινο μιτοχονδριακό DNA) υποδηλώνει ότι αυτό το γεγονός συνέβη πριν από πολύ καιρό.

Το σπέρμα δεν έχει μιτοχόνδρια, επομένως όλο το μιτοχονδριακό DNA στο σώμα σας προέρχεται από το ωάριο της μητέρας σας. Με άλλα λόγια, το μιτοχονδριακό DNA περνά μέσω της μητρικής γραμμής. Έχει διαπιστωθεί ότι το μοριακό ρολόι του μιτοχονδριακού DNA χτυπά σχεδόν 10 φορές πιο γρήγορα από το ρολόι του DNA που περιέχεται στον πυρήνα του κυττάρου. Ως εκ τούτου, το μιτοχονδριακό DNA επιλέχθηκε για ανάλυση - σε τελική ανάλυση, σε ένα ορισμένο χρονικό διάστημα, θα συμβούν σημαντικά περισσότερες αλλαγές σε αυτό από ό,τι στο πυρηνικό DNA του μιτοχονδριακού DNA, αφού μια ομάδα Αμερικανών ερευνητών έλαβε μιτοχονδριακό DNA από 147 εκπροσώπους στο. 1987 διαφορετικές φυλές από διαφορετικά μέρη του κόσμου και καθόρισε τον αριθμό των μεταλλάξεων που τις διακρίνουν. Με βάση τα αποτελέσματα της πρώτης ανάλυσης, φάνηκε ότι τα πάντα σύγχρονους ανθρώπουςεντοπίζουν την καταγωγή τους στην ίδια γυναίκα που έζησε στην Αφρική πριν από περίπου 200.000 χρόνια. Αυτή η γυναίκα ονομάστηκε αμέσως Εύα (ή, για να είμαι πιο επιστημονική, Μιτοχονδριακή Εύα) και εμφανίστηκε ακόμη και στο εξώφυλλο ενός μεγάλου κοινωνικοπολιτικού περιοδικού Δυστυχώς, αυτό το εκπληκτικό αποτέλεσμα δεν άντεξε στη δοκιμασία πιο ολοκληρωμένης ανάλυσης και οι επιστήμονες δεν άντεξαν πλέον θυμηθείτε την Εύα (έπεσε θύμα κριτικής ανάλυσης DNA που έγινε από ένα πρόγραμμα υπολογιστή). Σύμφωνα με τις τελευταίες επιστημονικές τάσεις, τα στοιχεία του DNA δείχνουν ότι όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι προέρχονται από έναν αρκετά μικρό πληθυσμό - περίπου 5-10 χιλιάδες άτομα - που ζούσαν στην Αφρική πριν από 100-200 χιλιάδες χρόνια.

Αριθμός εισιτηρίου 21 Προκαρυώτες και ευκαρυώτες. Αυτότροφα και ετερότροφα

Προκαρυώτες και ευκαρυώτες

Δομικά το καθένα ζωντανό κύτταροαποτελείται από τουλάχιστον τρία μέρη: τον πυρήνα, το κυτταρόπλασμα (το εσωτερικό περιβάλλον του κυττάρου) και το κέλυφος του (ή μεμβράνη) Εάν ο πυρήνας του κυττάρου δεν εκφράζεται καθαρά, το DNA γεμίζει σχεδόν ομοιόμορφα ολόκληρο τον εσωτερικό όγκο του κυττάρου (πρώτα). στάδιο κυτταρική ζωή), και τα ίδια τα κύτταρα ουσιαστικά δεν διαφέρουν μεταξύ τους, ονομάζονται οργανισμοί προκαρυώτες.

Με μεγαλύτερη αυστηρότητα πυρήνες κυττάρωνκαι η παρουσία σε αυτά αρκετάχρωμοσώματα (DNA με περιβάλλον RNA και πρωτεΐνες), ονομάζονται οργανισμοί ευκαρυωτες.

Υπό την επίδραση εξωτερικών συνθηκών μερικοίσημάδια άτομο DNA σε ένα ή αρκετάτα χρωμοσώματα μπορούν Λίγοαλλαγή. Τελικά, αυτές οι διαφορές οδηγούν στο σχηματισμό οργανισμών του ίδιου βιολογικού είδους, οι οποίοι όμως διαφέρουν σε ημι(εκ. Εξέλιξη).

Οι ευκαρυώτες έχουν μεγαλύτερη ευελιξία των κυτταρικών μεμβρανών, και, ως εκ τούτου, την κινητικότητά τους (γι' αυτό και τα περισσότερα από αυτά είναι ζώα, τελικά). Αυτή η ευελιξία και ευκαμψία φθάνει στο σημείο που μερικά από αυτά είναι ικανά όχι μόνο να απορροφούν απλές ουσίες και οργανικά μόρια, αλλά και απορροφούν ολόκληρο άλλα κύτταραμικρότερο μέγεθος. (Από τις δύο τελευταίες υποενότητες προκύπτει ότι όλοι οι θηρευτές είναι ετερότροφοι και ευκαρυώτες. δύο.

Τυπικός porgovy(που βρίσκεται μεταξύ φυτών και ζώων) ένας μονοκύτταρος οργανισμός είναι πράσινη ευγκένα(βλ. αριστερό πλαίσιο). Όπως ένα φυτό, περιέχει χλωροφύλλη και είναι ικανό να φωτοσύνθεση στο φως της ημέρας, το οποίο καθορίζει αυτότροφοςείδος διατροφής υπό αυτές τις συνθήκες. Ωστόσο, στο σκοτάδι, το euglena τρέφεται μόνο με όσμωση (απορροφώντας χρήσιμες ουσίες από το περιβάλλον μέσο μέσω της κυτταρικής μεμβράνης). Αυτό το κατατάσσει ως οργανισμό με ετερότροφοςείδος τροφής (συνήθως τέτοιοι οργανισμοί είναι ζώα).

Αυτότροφα και ετερότροφα

Κύτταρα με σχετικά σκληρές και ελάχιστα διαπερατές μεμβράνες είναι ανενεργά και πρέπει να παράγουν τα αποθέματα τροφής και ενέργειας που χρειάζονται ανεξάρτητα, από άψυχη φύση, χρησιμοποιώντας υπεριώδη ακτινοβολία από τον ήλιο ή την ενέργεια ορισμένων χημικές αντιδράσεις. Καλούνται αυτότροφοι. Αυτοί είναι σχεδόν όλοι εκπρόσωποι του φυτικού κόσμου. Ακόμη και σε μονοκύτταρο επίπεδο. Η αυξημένη ευελιξία και η καλή διαπερατότητα των μεμβρανών άλλων κυττάρων συμβάλλουν στη δυνατότητα λήψης μέρους της διατροφής (για παράδειγμα, θραυσμάτων πρωτεϊνών ή ολόκληρων μικρών πρωτεϊνικών δομών) για αυτά σε έτοιμη μορφή, με την «απορρόφησή» τους μέσω του καλά διαπερατή κυτταρική μεμβράνη. Αυτοί που τρώνε έτσι λέγονται ετερότροφα. Όλα τα ζώα, οι μύκητες, τα περισσότερα βακτήρια και μερικά φυτά τρέφονται με τον ίδιο τύπο, εκτός από πολλούς μονοκύτταρους οργανισμούς. Σύμφωνα με το σύγχρονο επιστημονικές ιδέες, πριν από 600 εκατομμύρια χρόνια, ολόκληρη η χλωρίδα και η πανίδα της Γης αποτελούνταν αποκλειστικά από μονοκύτταρους οργανισμούς. Σύμφωνα με τους ειδικούς, σήμερα υπάρχουν περίπου 25 χιλιάδες είδη.

Αριθμός εισιτηρίου 22 Το πρόβλημα της θεωρίας της εξέλιξης. Συστήματα Αριστοτέλη, Λινναίο, Λαμάρκ

Η θεωρία της εξέλιξης παίρνει ιδιαίτερο μέροςστη μελέτη της ιστορίας της ζωής. Αυτή είναι θεμέλιο για όλες τις φυσικές επιστήμες. Σε σχέση με τους ζωντανούς οργανισμούς, η εξέλιξη μπορεί να οριστεί ως η σταδιακή ανάπτυξη πολύπλοκων οργανισμών από προϋπάρχοντες απλούστερους με την πάροδο του χρόνου. Η ιδέα της εξέλιξης προέρχεται από τον Αριστοτέλη (384-322 π.Χ.) Ήταν αυτός που διατύπωσε για πρώτη φορά τη θεωρία της συνεχούς ανάπτυξης των έμβιων όντων από την άψυχη ύλη, δημιουργώντας την ιδέα της «σκάλας της φύσης» σε σχέση με τον κόσμο των ζώων. Σε όλες τις οργαν. Στα σώματα διέκρινε δύο όψεις: την ύλη, που έχει διάφορες δυνατότητες, και τη μορφή—την ψυχή. Ο Αριστοτέλης διέκρινε τρεις τύπους ψυχής: φυτικό, εγγενές στα φυτά. αισθανόμενος, χαρακτηριστικός των ζώων και έξυπνος, με τον οποίο είναι προικισμένος μόνο ο άνθρωπος. Μεγάλη συμβολή στη δημιουργία του συστήματος. οι απόψεις για τη θεωρία της εξέλιξης συνέβαλαν Καρλ Λινναίος(1707-1778). Πρότεινε ένα σύστημα: class à squad à vid. Με τον τελευταίο κατανοούσε μια ομάδα οργανισμών που κατάγονταν από κοινούς προγόνους και παρήγαγαν γόνιμους απογόνους όταν διασταυρώνονταν. Ο Linnaeus χώρισε όλα τα ζώα σε 6 κατηγορίες (θηλαστικά, πουλιά, αμφίβια, ψάρια, έντομα και σκουλήκια), τοποθετώντας τον Άνθρωπο δίπλα σε πιθήκους, κάνοντας την επιφύλαξη ότι η εγγύτητα στο σύστημα δεν υποδηλώνει συγγένεια αίματος. Το ζήτημα της προέλευσης των ειδών δεν υπήρχε για τον Λινναίο. Πίστευε ότι όλα τα είδη δημιουργήθηκαν από έναν «παντοδύναμο δημιουργό». Η εξαιρετική αξία στη δημιουργία του πρώτου εξελικτικού δόγματος ανήκει στους Γάλλους. φυσικός επιστήμονας Λαμάρκ(1744-1829) Περιέγραψε την ιστορία της ανάπτυξης των οργανικών. κόσμο, απορρίπτοντας την ιδέα της σταθερότητας των ειδών και αντιτάσσοντάς την στην μεταβλητότητά τους. Ο Λαμάρκ δεν είχε καμία αμφιβολία ότι τα έμβια όντα προέρχονται από μη ζωντανά. Πίστευε ότι η φύση δημιουργεί τα πιο απλά ζωικά όντα και οι πολύπλοκοι οργανισμοί προκύπτουν μέσω της αργής και σταδιακής περιπλοκής τους. Ο Lamarck ονόμασε αυτή τη διαδικασία διαβάθμιση. Κατά τη γνώμη του, όλα τα έμβια όντα, σαν να λέγαμε, ανεβαίνουν τα σκαλιά μιας σκάλας, ωστόσο, ο Λαμάρκ έκανε σοβαρά λάθη, πρώτα απ 'όλα, στην κατανόηση των παραγόντων της εξελικτικής διαδικασίας, συνάγοντας τους από την υποτιθέμενη εγγενή επιθυμία για τελειότητα σε όλα. έμβια όντα. Επίσης, παρεξήγησε τους λόγους της φυσικής κατάστασης, συνδέοντάς τους άμεσα με περιβαλλοντικές επιρροές. Αυτό οδήγησε σε πολύ διαδεδομένες, αλλά επιστημονικά αβάσιμες ιδέες σχετικά με την κληρονομικότητα των χαρακτηριστικών που αποκτώνται από οργανισμούς υπό την άμεση επίδραση του περιβάλλοντος. Όμως, παρά όλες τις μεγάλες ελλείψεις, οι ιδέες του Λαμάρκ αποτέλεσαν τη βάση της πρώτης εξελικτικής θεωρίας.

Αριθμός εισιτηρίου 23 Η θεωρία του Δαρβίνου. Συνθετική θεωρία της εξέλιξης

Όλη η κίνηση ανάπτυξη XIXαιώνες οδήγησαν ακαταμάχητα στη διαμόρφωση μιας νέας άποψης για τη φύση και την εξέλιξη. Φυσικές επιστήμεςΜέχρι εκείνη τη στιγμή, είχαν συσσωρεύσει έναν τεράστιο όγκο γεγονότων που δεν μπορούσαν να συνδυαστούν με μεταφυσικές ιδέες για το αμετάβλητο της φύσης. Συνέπεια όλων αυτών ήταν η εμφάνιση μιας νέας θεωρίας, ο δημιουργός της οποίας ήταν ο Κάρολος Δαρβίνος. Περιόρισε τις βασικές αρχές της εξελικτικής του διδασκαλίας στις ακόλουθες διατάξεις: 1. Κάθε είδος είναι ικανό για απεριόριστη αναπαραγωγή 2. Οι περιορισμένοι ζωτικοί πόροι εμποδίζουν την πραγματοποίηση της πιθανής δυνατότητας αναπαραγωγής. ( Τα περισσότερα απόάτομα πεθαίνουν στον αγώνα για ύπαρξη και δεν αφήνουν απογόνους). 3. Ο θάνατος ή η επιτυχία στον αγώνα για ύπαρξη είναι επιλεκτική. Οι οργανισμοί του ίδιου είδους διαφέρουν μεταξύ τους από ένα σύνολο χαρακτηριστικών. Στη φύση, εκείνα τα άτομα που είναι καλύτερα προσαρμοσμένα επιβιώνουν κατά προτίμηση και αφήνουν απογόνους. Ο Κάρολος Δαρβίνος ονόμασε μια τέτοια επιλεκτική επιβίωση και αναπαραγωγή των πιο προσαρμοσμένων οργανισμών φυσική επιλογή 4. Υπό την επιρροή ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗσυμβαίνει σε διαφορετικές συνθήκες, ομάδες ατόμων του ίδιου είδους συσσωρεύουν διάφορα προσαρμοστικά χαρακτηριστικά από γενιά σε γενιά. Αποκτούν τόσο σημαντικές διαφορές που μετατρέπονται σε νέα είδη. Μεγάλοι επιστήμονες σε διάφορες χώρες συνέβαλαν στη διάδοση της εξελικτικής θεωρίας του Δαρβίνου, την υπερασπίστηκαν από επιθέσεις και οι ίδιοι συνέβαλαν στην περαιτέρω ανάπτυξή της. Ο Δαρβινισμός είχε ισχυρή επιρροή όχι μόνο στη βιολογία, αλλά και στον ανθρώπινο πολιτισμό, συμβάλλοντας στην ανάπτυξη φυσικών επιστημονικών απόψεων σχετικά με την εμφάνιση και την ανάπτυξη της ζωντανής φύσης και του ίδιου του ανθρώπου. Η σύγχρονη γενετική έχει οδηγήσει σε νέες ιδέες για την εξέλιξη, οι οποίες ονομάζονται συνθετική θεωρία της εξέλιξης(Νεοδαρβινισμός). Μπορεί να οριστεί ως η θεωρία της οργανικής εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής γενετικά καθορισμένων χαρακτηριστικών. Αυτή η ματιά όχι μόνο επιβεβαίωσε τη θεωρία του Δαρβίνου, αλλά την εξήγησε και σε ένα ποιοτικά νέο επίπεδο. Ο μηχανισμός της εξέλιξης άρχισε να θεωρείται ότι αποτελείται από δύο μέρη: τυχαίες μεταλλάξεις σε γενετικό επίπεδο και κληρονομικότητα των πιο επιτυχημένων μεταλλάξεων από την άποψη της προσαρμογής στο περιβάλλον, επειδή οι φορείς τους επιβιώνουν και αφήνουν απογόνους.

Αριθμός εισιτηρίου 24 Θεωρία συστήματοςεξέλιξη, η έννοια της εξέλιξης στη συνεργεία

Η συστημική θεωρία της εξέλιξης συνδέει την ανάπτυξη οποιουδήποτε βιολογικό σύστημαμε την εξέλιξη των συστημάτων περισσότερο υψηλή τάξη, στο οποίο περιλαμβάνεται ως στοιχείο. «Η εξέταση από πάνω προς τα κάτω, από τη βιόσφαιρα έως τα μεμονωμένα οικοσυστήματα, κοινότητες, πληθυσμούς, οργανισμούς, γονίδια, αποκαλύπτει αιτιώδεις συνδέσεις μεταξύ γεγονότων που η παραδοσιακή άποψη από κάτω προς τα πάνω τα αντιλαμβάνεται ως τυχαία. Κατ' αρχήν, μια συστημική προσέγγιση μπορεί να παρέχει μια αρκετά πλήρη εξήγηση της εξελικτικής διαδικασίας και να θέτει το ζήτημα των στόχων της» (Krasilov, 1992, σ. 27).

Μέχρι πρόσφατα, η ιδέα της σκοπιμότητας στη φύση υποβιβαζόταν στη σφαίρα της μεταφυσικής παρά στη θετική επιστήμη. Η κατάσταση άλλαξε με την ανάπτυξη της θεωρίας των διεργασιών μη ισορροπίας. Το γεγονός είναι ότι σε κλειστά (απομονωμένα) συστήματα, η ανάπτυξη συμβαίνει σύμφωνα με το νόμο της αύξησης της εντροπίας (ο δεύτερος νόμος της θερμοδυναμικής) και στα ανοιχτά (ζωντανά) συστήματα η στατική κατάσταση αντιστοιχεί στην ελάχιστη παραγωγή εντροπίας. Οι ανώτεροι οργανισμοί διαφέρουν από τους κατώτερους κυρίως στη χαμηλότερη παραγωγή εντροπίας - τον θάνατο της ζωντανής ύλης - στους πληθυσμούς τους.Σύστημα. θεωρία της εξέλιξης, έννοια της εξέλιξης στη συνεργεία

Η ανάπτυξη οποιουδήποτε βιολογικού συστήματος συνδέεται με την εξέλιξη συστημάτων υψηλότερης βαθμίδας στα οποία περιλαμβάνεται ως στοιχείο. Αυτή η θεωρία ονομάζεται Θεωρία Συστήματος της Εξέλιξης. Περιλαμβάνει την εξέταση των αλληλεπιδράσεων «από πάνω προς τα κάτω»: από τη βιόσφαιρα στο οικοσύστημα έως τις κοινότητες στους οργανισμούς κ.λπ. Αυτή η προσέγγιση μας επιτρέπει να επισημάνουμε πρωτεύουσες συνδέσεις που η παραδοσιακή άποψη από κάτω προς τα πάνω αντιλαμβάνεται ως τυχαίες και ασήμαντες. Στον κόσμο, όπως γνωρίζουμε, υπάρχει μια συνεχής διαδικασία εμφάνισης νέων πραγμάτων, εξέλιξη και ανάπτυξη διαφόρων ειδών συστημάτων. Σύμφωνα με τη θεωρία της εξέλιξης του Δαρβίνου, Ζωντανή φύσηαναπτύσσεται προς την κατεύθυνση της βελτίωσης και της πολυπλοκότητας των ολοένα νέων ειδών φυτών και ζώων. Επιπλέον, ο θάνατος ή η επιτυχία κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας αγώνα για ύπαρξη είναι εκλεκτικής φύσης και φύσης, εκείνα τα άτομα που είναι καλύτερα προσαρμοσμένα επιβιώνουν και αφήνουν απογόνους. ("Επιβίωση του ισχυρότερου" - η αρχή της φυσικής επιλογής). Το ερώτημα είναι πώς, με βάση αυτό, μπορούμε να εξηγήσουμε αυτά τα φαινόμενα από τη σκοπιά των συνεργειών. Και είναι δυνατόν αυτό; Αποδεικνύεται ότι είναι δυνατό! Η ανάδυση κάτι καινούργιου μοιάζει πάντα σαν ένα απίστευτο θαύμα. Η Synergetics αποφάσισε να απαντήσει στο ερώτημα πώς θα συνέβαινε αυτό μαζί με τη νέα θερμοδυναμική μη ισορροπίας, τη θεωρία των ανοιχτών συστημάτων. Συγκεκριμένα, σε ανοιχτά συστήματα μη ισορροπίας, σύμφωνα με τη θεωρία του Ilya Prigogine, η στατική κατάσταση αντιστοιχεί στην ελάχιστη παραγωγή εντροπίας. Και η διαδικασία της εξέλιξης συνδέεται με τη διαδικασία της συσσώρευσης δωρεάν ενέργειακαι μείωση της εντροπίας. Ένα κυβερνητικό σύστημα είναι σταθερό με επαρκή εσωτερική ποικιλομορφία. Τα διαφορετικά επίπεδα τάξης δημιουργούν ένα νέο, υψηλότερο επίπεδο οργανικός κόσμοςκαι βλέπουμε πώς βιολογική ποικιλίαοργανισμών εκδηλώνεται σε μοριακό-κινητικό, πληθυσμό, είδη και βιοκαινοτικό επίπεδο. Η εξέλιξη είναι η αιώνια αυτοοργάνωση, η αναζήτηση από δομές για το βέλτιστο σε μεταβαλλόμενες συνθήκες. Η ουσία του στη συνέργεια είναι η αιώνια πάλη μεταξύ του χάους και της τάξης, δομικού και χωρίς δομή στο Σύμπαν. Η αρχή της διχοτόμησης μπορεί να λειτουργήσει σε αυτόν τον αγώνα (παράδειγμα με έναν τριχωτό ελέφαντα). Τα αναδυόμενα ατυχήματα μπορούν να οδηγήσουν το σύστημα σε αυξημένη ανισορροπία - διακυμάνσεις, π.χ. αποκλίσεις από τη μέση τιμή - και ως αποτέλεσμα, μπορεί να συμβούν μεταλλάξεις που υποστηρίζονται από το περιβάλλον. Η επιστροφή είναι πρακτικά αδύνατη και οι μεταλλάξεις γίνονται το υλικό της εξέλιξης, οδηγώντας την προς τη συνεχή ανάπτυξη.

Αριθμός εισιτηρίου 25 Η έννοια της συνεξέλιξης, Γαία-Γη. (σύμφωνα με τον Γκορέλοφ)

Ο Δαρβινισμός έχει επικριθεί από την έναρξή του. Σε κάποιους δεν άρεσε το γεγονός ότι οι αλλαγές, σύμφωνα με τον Δαρβίνο, μπορούσαν να πάνε προς όλες τις πιθανές κατευθύνσεις και τυχαία. Η έννοια της νομογένεσης υποστήριξε ότι οι αλλαγές δεν συμβαίνουν τυχαία και τυχαία, αλλά σύμφωνα με τους νόμους των μορφών. Ο Ρώσος επιστήμονας και επαναστάτης P. A. Kropotkin εμμένει στην άποψη σύμφωνα με την οποία η αμοιβαία βοήθεια είναι πιο σημαντικός παράγοντας στην εξέλιξη από τον αγώνα.

Αυτές οι αντιρρήσεις δεν μπορούσαν να κλονίσουν τη γενική θεωρία της εξέλιξης μέχρι την εμφάνιση, υπό την επίδραση οικολογικών μελετών, της έννοιας της συνεξέλιξης, η οποία ήταν σε θέση να εξηγήσει την εμφάνιση των φύλων και άλλων φαινομένων. Πως χημική εξέλιξη- το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης χημικών στοιχείων, άρα κατ' αναλογία, η βιολογική εξέλιξη μπορεί να θεωρηθεί ως αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης των οργανισμών. Πιο πολύπλοκες μορφές που σχηματίζονται τυχαία αυξάνουν την ποικιλομορφία και, ως εκ τούτου, τη σταθερότητα των οικοσυστημάτων. Η εκπληκτική συνέπεια όλων των τύπων ζωής είναι συνέπεια της συνεξέλιξης.

Η έννοια της συνεξέλιξης εξηγεί επίσης τα γεγονότα του αλτρουισμού στα ζώα: φροντίδα για τα παιδιά, εξάλειψη της επιθετικότητας με την επίδειξη «ειρηνευτικών στάσεων», υπακοή στους ηγέτες, αμοιβαία βοήθεια σε δύσκολες καταστάσεις κ.λπ.

Υπόθεση Γαία-Γη .

Αυτή η υπόθεση προέκυψε τις δύο τελευταίες δεκαετίες με βάση το δόγμα της βιόσφαιρας, την οικολογία και την έννοια της συνεξέλιξης. Συγγραφείς του είναι ο Άγγλος χημικός James Lovelock και η Αμερικανίδα μικροβιολόγος Lynn Margulis. Αρχικά, ανακαλύφθηκε μια χημική ανισορροπία στην ατμόσφαιρα της Γης, η οποία θεωρείται σημάδι ζωής. Σύμφωνα με τον Lovelock, εάν η ζωή είναι μια παγκόσμια οντότητα, η παρουσία της μπορεί να ανιχνευθεί μέσω της αλλαγής χημική σύνθεσηατμόσφαιρα του πλανήτη.

Ο Lovelock εισήγαγε την έννοια της γεωφυσιολογίας, η οποία υποδηλώνει μια συστημική προσέγγιση στις επιστήμες της γης. Σύμφωνα με την υπόθεση της Γαίας, η διατήρηση της μακροχρόνιας χημικής ανισορροπίας στην ατμόσφαιρα της Γης οφείλεται στο σύνολο των διαδικασιών ζωής στη Γη. Από την αρχή της ζωής πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια, υπάρχει ένας μηχανισμός βιολογικών αυτόματων θερμοστατικών στον οποίο η περίσσεια διοξειδίου του αζώτου στην ατμόσφαιρα έπαιζε ρυθμιστικό ρόλο, αποτρέποντας την τάση θέρμανσης που σχετίζεται με την αυξανόμενη φωτεινότητα του ηλιακού φωτός. Με άλλα λόγια, υπάρχει ένας μηχανισμός ανάδρασης σε λειτουργία.

Ο Lovelock κατασκεύασε ένα μοντέλο σύμφωνα με το οποίο, καθώς η φωτεινότητα του ηλιακού φωτός κυμαίνεται, η ποικιλομορφία αυξάνεται, οδηγώντας σε αύξηση της ικανότητας ρύθμισης της θερμοκρασίας της επιφάνειας του πλανήτη, καθώς και σε αύξηση της βιομάζας.

Πώς να μάθετε να διακρίνετε τον χρόνο συγκρίνοντας μόρια; Επί του παρόντος, η ανάπτυξη της μοριακής βιολογίας, της βιοπληροφορικής και της γονιδιωματικής καθιστά δυνατή την εύρεση νέων προσεγγίσεων για τη μελέτη του κεντρικού ζητήματος του συνόλου βιολογική επιστήμη- προβλήματα εξέλιξης ζωντανών συστημάτων. Μία από τις σημαντικές συνεισφορές αυτών των σχετικά νέων κλάδων στην ανάπτυξη αυτού του τομέα είναι μια μέθοδος για την εκτίμηση του χρόνου εξελικτικής απόκλισης των ταξινομικών ταξινομήσεων - η λεγόμενη μέθοδος «μοριακού ρολογιού».

Ανάπτυξη μοριακής συστηματικής

Η ιδέα της χρήσης βιομορίων για τον προσδιορισμό του βαθμού σχέσης μεταξύ των ειδών, όπως πολλές άλλες σημαντικές ιδέες στη βιοχημεία του περασμένου αιώνα, ήρθε στο μυαλό του Linus Pauling ( Linus Pauling). Προτάθηκε από αυτόν και τον συνάδελφό του Emil Zuckerkandl ( Emil Zuckerkandl) το 1965 η ιδέα ήταν αρκετά απλή και βασιζόταν στις ίδιες περίπου αρχές στις οποίες βασίζεται η μορφολογική ταξινόμηση. Οι επιστήμονες υποστήριξαν ότι όσο μεγαλύτερη είναι η ομοιότητα μεταξύ των βιομορίων που συντίθενται από τους οργανισμούς, τόσο πιο φυλογενετικά όμοιοι είναι οι ίδιοι οι οργανισμοί και το αντίστροφο. Στα πρώτα πειράματα που αφιερώθηκαν στη μελέτη Αυτό το θέμα, ο Pauling και οι συνεργάτες του εξέτασαν ορισμένα βιοχημικά χαρακτηριστικά (όπως π.χ μοριακή μάζακαι ηλεκτροφορητική κινητικότητα) της αιμοσφαιρίνης που απομονώθηκε από το αίμα εκπροσώπων διαφορετικών ταξινομικών ομάδων. Ως αποτέλεσμα, αποδείχθηκε ότι οι αιμοσφαιρίνες του ανθρώπου και του γορίλλα διαφέρουν σημαντικά λιγότερο από ό, τι διαφέρουν από τις αιμοσφαιρίνες ενός αλόγου. Οι αιμοσφαιρίνες κοτόπουλου ήταν ακόμη πιο μακριά από αυτήν την ομάδα και οι ισχυρότερες διαφορές παρατηρήθηκαν στις πρωτεΐνες που απομονώθηκαν από το αίμα των ψαριών. Είναι εύκολο να δούμε ότι τα συμπεράσματα της αναδυόμενης μοριακής συστηματικής σε αυτή την περίπτωση συνέπεσαν πλήρως με τις καθιερωμένες ιδέες των μορφολόγων. Φυσικά, αυτό το αποτέλεσμα ικανοποίησε απόλυτα τους ερευνητές.

Στην πραγματικότητα, ο χρόνος απόκλισης των ταξινομικών κατηγοριών με αυτήν την προσέγγιση προσδιορίζεται με βάση δύο παραμέτρους: τον κατά προσέγγιση ρυθμό συσσώρευσης αλλαγών σε ορισμένα βιομόρια και τον άμεσο αριθμό αυτών των αλλαγών (διαφορές μεταξύ των βιομορίων των ταξινομικών κατηγοριών, ο χρόνος απόκλισης των οποίων ο ερευνητής προσπαθεί να προσδιορίσει). Όσο νωρίτερα αποκλίνονταν τα είδη, τόσο περισσότερες διαφορέςέχουν συσσωρευτεί σε αλληλουχίες βιοπολυμερών. Γνωρίζοντας τον αριθμό των διαφορών και την ταχύτητα εμφάνισής τους, μπορούμε να υπολογίσουμε το χρόνο κατά τον οποίο σχηματίστηκαν. Ωστόσο, αυτό είναι μόνο μια θεωρία, και στην πράξη, και οι δύο αυτοί δείκτες είναι αρκετά δύσκολο να εκτιμηθούν με ακρίβεια.

Εικόνα 1. Φυλογενετικό δέντρο τριών υποθετικών ειδών Α, Β και Γ.Αυτά τα είδη μοιράζονται έναν κοινό πρόγονο Χ. Τα είδη Β και Γ μοιράζονται έναν πιο πρόσφατο πρόγονο Υ.

Μία από τις πρώτες προσπάθειες για τη βαθμονόμηση ενός μοριακού ρολογιού έγινε στα τέλη της δεκαετίας του '60 με το έργο του Vincent Sarich ( Βίνσεντ Σάριχ) και ο Άλαν Γουίλσον ( Άλαν Γουίλσον), ο οποίος μελέτησε την αμοιβαία συγγένεια των ανοσοσφαιρινών διαφορετικά γένηκαι είδη πρωτευόντων. Όπως και ο Pauling, αυτοί οι ερευνητές εργάστηκαν με πρωτεΐνες. Αρχικά, απομονώθηκαν πρωτεΐνες από τρία διαφορετικά taxa. Για απλότητα, ας τους πούμε ΕΝΑ, σιΚαι ντο(Εικ. 1). Εξάλλου είναι γνωστό ότι σιΚαι ντοεξελικτικά πιο κοντά το ένα στο άλλο παρά στο ΕΝΑ. Ελήφθησαν αντισώματα για κάθε πρωτεΐνη, μετά την οποία δοκιμάστηκε η συγγένεια αυτών των αντισωμάτων με «ξένες» πρωτεΐνες. Τα πρώτα αντισώματα στην πρωτεΐνη ΕΝΑδοκιμαστεί για συγγένεια πρωτεΐνης ΣΕΚαι ΜΕ, μετά την οποία αντισώματα στις πρωτεΐνες ΣΕΚαι ΜΕδοκιμαστεί για συγγένεια με μια πιο μακρινή εξελικτικά πρωτεΐνη ΕΝΑ. Στόχος τους ήταν να προσδιορίσουν την ορθότητα της υπόθεσης ότι ο ρυθμός συσσώρευσης των αλλαγών στα μόρια πρωτεΐνης είναι σταθερός για τα είδη που μελετήθηκαν. Αυτές οι μελέτες δεν διέψευσαν αυτή την υπόθεση, καθώς έδειξαν ότι ο ρυθμός συσσώρευσης αλλαγών στη γραμμή " ΣΕ" αποδείχθηκε ότι ήταν το ίδιο με το ποσοστό συσσώρευσης αλλαγών στη γραμμή " ΜΕ» από τη στιγμή της απόκλισης τους. Μετά από αυτό, οι επιστήμονες πρότειναν ότι, γνωρίζοντας τον χρόνο απόκλισης των γραμμών, " ΣΕ" Και " ΜΕΑπό παλαιοντολογικά δεδομένα, είναι δυνατό να βαθμονομηθεί το μοριακό ρολόι που προκύπτει και στη συνέχεια να χρονολογηθεί η απόκλιση των ταξινομικών κατηγοριών μελετώντας μόνο τα βιομόριά τους. Ωστόσο, γρήγορα έγινε σαφές ότι αυτό δεν ήταν τόσο απλό, καθώς οι προσπάθειές τους να πραγματοποιήσουν τέτοιες επιχειρήσεις ήταν ανεπιτυχείς - οι μοριακές εκτιμήσεις ήταν πολύ διαφορετικές από τα παλαιοντολογικά δεδομένα.

Ωστόσο, παρά τα πάντα, η τεχνική του μοριακού ρολογιού έχει βρει ευρεία εφαρμογή πρώιμα στάδιαμοριακές φυλογενετικές μελέτες. Ειδικότερα, έχει χρησιμοποιηθεί για την εκτίμηση των χρόνων απόκλισης μεγάλων ταξινομικών κατηγοριών. Για παράδειγμα, ο Dickerson μελέτησε τις εξελικτικές αλλαγές στην αιμοσφαιρίνη και διαπίστωσε ότι τα φυτά, τα ζώα και οι μύκητες αποκλίνονταν περίπου 1-1,2 δισεκατομμύρια χρόνια πριν. Χρησιμοποιώντας αλληλουχίες tRNA και 5S RNA, οι McLaughlin και Dayhoff, καθώς και οι Kimura και Ota, υπολόγισαν τον χρόνο απόκλισης των προ- και των ευκαρυωτών, λαμβάνοντας ένα αποτέλεσμα της τάξης των 2-2,6 δισεκατομμυρίων ετών πριν. Όπως ήδη αναφέρθηκε, όλες αυτές οι εκτιμήσεις χαρακτηρίζονται από μεγάλα σφάλματα, αλλά δεν διαφέρουν ουσιαστικά από τις εκτιμήσεις ακριβέστερων σύγχρονων μελετών.

Μια κάπως διαφορετική προσέγγιση για τον προσδιορισμό του βαθμού συγγένειας των ειδών χρησιμοποιώντας μοριακές μεθόδους υιοθετήθηκε από τους Britten και Cohn το 1968. Η ουσία της μεθόδου τους ήταν να συγκρίνουν ταυτόχρονα όλο το DNA του είδους που μελετήθηκε. Αυτό έγινε με αυτόν τον τρόπο: πρώτα, τα μόρια του γονιδιωματικού DNA μετουσιώθηκαν και μετά τα μονόκλωνα μόρια ανόπτησαν μεταξύ τους. Στη συνέχεια, μελετήθηκε το ετεροδιπλό που προέκυψε. Η λογική ήταν η εξής: όσο περισσότερη ενέργεια έπρεπε να δαπανηθεί για να μετουσιωθεί η διπλή όψη που προκύπτει (τόσο ισχυρότερο είναι το διπλό), τόσο πιο κοντά είναι τα είδη μεταξύ τους, αφού είναι προφανές ότι η σταθερότητα ενός τέτοιου υβριδικού DNA εξαρτάται άμεσα για το πόσο όμοιοι είναι οι δύο εν μέρει συμπληρωματικοί κλώνοι.

Τα αποτελέσματα αυτών των μελετών δεν ήταν πολύ εντυπωσιακά, καθώς εκείνη την εποχή δεν υπήρχε ακόμη σαφής κατανόηση ότι το γονιδίωμα αποτελείται από κάτι περισσότερο από ένα μοναδικό DNA. Η εικόνα χάλασε από κάθε είδους γονιδιωματικές επαναλήψεις, ο αριθμός και το μέγεθος των οποίων, όπως αποδείχθηκε, συσχετίζεται ελάχιστα με τον βαθμό διαφοράς μεταξύ των ειδών (παρεμπιπτόντως, αυτή η δουλειάσυνέβαλε σοβαρά στη μελέτη τους). Η εμφάνιση και η εξαφάνιση των επαναλήψεων είναι μια απρόβλεπτη διαδικασία που μπορεί να προκληθεί από έναν τεράστιο αριθμό από τις περισσότερες ποικίλοι λόγοι. Επιπλέον, να υποθέσουμε ότι ο αριθμός των επαναλήψεων αλλάζει με σταθερό ρυθμό σε όλα τα είδη ανά πάσα στιγμή ιστορική στιγμή, αρκετά αφελής.

Μέχρι τη δεκαετία του '70 του περασμένου αιώνα, έγινε σαφές ότι εάν οι τότε διαθέσιμες μέθοδοι μοριακής συστηματικής ήταν κατάλληλες για την ταξινόμηση εξελικτικά μακρινών αντικειμένων, τότε όταν πρόκειται για στενά συγγενικά είδη, η σύγκριση πρωτεϊνών και πλήρων γονιδιωμάτων αποκαλύπτει προφανείς ανακρίβειες και δίνει αναξιόπιστα αποτελέσματα . Για παράδειγμα, αποδείχθηκε ότι οι βιοχημικές διαφορές μεταξύ χιμπατζήδων και ανθρώπων είναι τόσο μικρές που, αν κρίνουμε από αυτούς και μόνο, θα ήταν αδύνατο να διαχωριστεί το ένα είδος από το άλλο. Έγινε σαφές ότι για περισσότερα ακριβή αποτελέσματαείναι απαραίτητη η αναζήτηση και σύγκριση συγκεκριμένων αλληλουχιών DNA

DNA: ποια κομμάτια είναι καλύτερα να συγκρίνουμε;

Όπως ήδη αναφέρθηκε, ένα από τα πιο ευαίσθητα σημεία στην τεχνική του μοριακού ρολογιού είναι ο προσδιορισμός του ρυθμού συσσώρευσης των αλλαγών, κάτι που είναι αρκετά προβληματικό να εκτιμηθεί με ακρίβεια. Επιπλέον, στις περισσότερες περιπτώσεις, για λόγους ευκολίας, αυτή η ταχύτητα θεωρείται σταθερή καθ' όλη τη διάρκεια του χρόνου από την απόκλιση του είδους που μελετάται, και δεν είναι πάντα θεμιτό να μιλάμε για αυτό. Η ιδέα ενός σταθερού ρυθμού συσσώρευσης μεταλλάξεων ήταν εντελώς ακατανόητη στους κλασικούς εξελικτικούς. Άλλωστε, σύμφωνα με το γενικά αποδεκτό εκείνη την εποχή συνθετική θεωρίαεξέλιξη, ο ρυθμός της εξελικτικής αλλαγής των ειδών καθορίζεται από περιβαλλοντικούς παράγοντες και την ένταση της φυσικής επιλογής και, ως εκ τούτου, είναι απλώς υποχρεωμένος να κυμαίνεται, αφού οι περιβαλλοντικές συνθήκες αλλάζουν με μεταβλητή ταχύτητα.

Οι πρώτες ιδέες για την επίλυση της τρέχουσας αντίφασης προτάθηκαν από τον Ιάπωνα βιολόγο Motu Kimura ( Moto Kimura), ο οποίος διατύπωσε τη λεγόμενη «ουδέτερη θεωρία» της μοριακής εξέλιξης. Η υπόθεση ήταν ότι οι περισσότερες αλλαγές στην αλληλουχία του γονιδιωματικού DNA δεν έχουν καμία επίδραση στον φαινότυπο των ατόμων και, ως εκ τούτου, δεν υπόκεινται σε φυσική επιλογή. Είναι ενδιαφέρον ότι για αυτό το λόγο, η ιδέα του Kimura θεωρήθηκε για κάποιο διάστημα αντίθετη με τον κλασικό δαρβινισμό. Ωστόσο, είναι πλέον προφανές ότι δεν υπάρχει αντίφαση.

Το γεγονός είναι ότι η επιλογή λειτουργεί κυρίως στο επίπεδο της δομής των μορίων πρωτεΐνης. Άλλωστε, για να υπάρχει κανονικά ένας οργανισμός, πρέπει οι πρωτεΐνες του να λειτουργούν σωστά και αυτό είναι αδύνατο αν τα μόρια πρωτεΐνης συσσωρεύσουν πάρα πολλές δομικές αλλαγές. Κατά συνέπεια, οι οργανισμοί που συνθέτουν ελαττωματικές πρωτεΐνες πεθαίνουν και μόνο εκείνοι των οποίων τα μόρια πρωτεΐνης λειτουργούν κανονικά και δεν περιέχουν κρίσιμο αριθμό αναδιατάξεων επιβιώνουν. Όμως, όπως αποδεικνύεται, η απουσία διαφορών στα πρωτεϊνικά μόρια των ειδών δεν σημαίνει καθόλου ότι αυτές οι διαφορές δεν υπάρχουν στις αλληλουχίες DNA.

Η γενετική συσκευή ενός κυττάρου είναι σχεδιασμένη με τέτοιο τρόπο ώστε να μην επηρεάζουν άμεσα όλες οι αλληλουχίες DNA τη δομή των πρωτεϊνών (και, κατά συνέπεια, τις φαινοτυπικές εκδηλώσεις των χαρακτηριστικών που υπόκεινται σε επιλογή). Είναι πλέον γνωστό ότι κατά μέσο όρο στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς ο αριθμός των δομικών γονιδίων μπορεί να κυμαίνεται από 10% έως 40% ολόκληρου του γονιδιώματος. Οι υπόλοιπες αλληλουχίες αντιπροσωπεύονται από διαγονιδιακούς διαχωριστές, ρυθμιστικές περιοχές, κινητά στοιχεία και ετεροχρωματικές επαναλήψεις, μεταλλάξεις στις οποίες δεν επηρεάζουν πάντα τον φαινότυπο του ατόμου και ως επί το πλείστον αποδεικνύονται ουδέτερες.

Φυσικά, αυτές οι ιδέες δεν εμφανίστηκαν αμέσως. Στη δεκαετία του '30 του 20ου αιώνα, πίστευαν ότι τα χρωμοσώματα δεν περιείχαν παρά γονίδια, γραμμικά συνδεδεμένα μεταξύ τους σαν χάντρες σε μια χορδή. Αυτές οι σκέψεις ήταν ιδιαίτερα δημοφιλείς κατά την περίοδο της ενεργού μελέτης των πολυτενικών χρωμοσωμάτων της Drosophila, τα οποία χαρακτηρίζονται από χαρακτηριστικές εγκάρσιες ραβδώσεις. Οι εγκάρσιες λωρίδες σε τέτοια χρωμοσώματα θεωρήθηκαν για κάποιο χρονικό διάστημα ως γονίδια που παρατηρήθηκαν απευθείας κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός. Μέχρι τη δεκαετία του '60, έγινε σαφές ότι μεταξύ των γονιδίων υπήρχαν πολλές αλληλουχίες νουκλεοτιδίων που τότε θεωρούνταν "σκουπίδια", αλλά στα μέσα της δεκαετίας του '70 έγινε σαφές ότι λεπτή δομήγονίδιο είναι τέτοιο που δεν επηρεάζουν άμεσα όλες οι τομές του τη φαινοτυπική εκδήλωση του χαρακτηριστικού (Εικ. 2). Εξάλλου, τα γονίδια περιέχουν εξόνια (περιοχές κωδικοποίησης) και εσώνια (περιοχές που αφαιρούνται κατά την επεξεργασία πριν από το mRNA). Είναι πολύ φυσικό οι ρυθμοί αλλαγής σε λειτουργικά διαφορετικές αλληλουχίες να διαφέρουν, αφού οι περιοχές του γονιδιώματος που είναι σημαντικές για την κανονική ύπαρξη ενός οργανισμού θα αποδειχθούν φυσικά πιο συντηρητικές και οι λιγότερο σημαντικές περιοχές θα συσσωρεύουν αλλαγές πιο έντονα.

Εικόνα 2. Εξέλιξη ιδεών για τη δομή του γονιδίου. ΕΝΑ - Δεκαετία 30. Τα χρωμοσώματα είναι αλυσίδες γονιδίων. σι - δεκαετία του '60. Τα γονίδια στα χρωμοσώματα διαχωρίζονται με διαχωριστές και ετεροχρωματικές περιοχές. V - Οι μέρες μας. Τα γονίδια περιέχουν εσώνια που αφαιρούνται από το pre-mRNA με μάτισμα.

Μοριακό ρολόι: πολλοί δείκτες και όλοι κινούνται με διαφορετικές ταχύτητες!

Στη δεκαετία του '80, με τη συσσώρευση δεδομένων για αλληλουχίες DNA γονιδιωμάτων διαφορετικούς οργανισμούςΟ αριθμός των διαφωνιών σχετικά με την τεχνική του μοριακού ρολογιού έχει αυξηθεί. Στην εργασία του το 1986, ο Britten κατέληξε στο συμπέρασμα ότι διαφορετικές ομάδες ζωντανών οργανισμών μπορεί να συσσωρεύουν μοριακές αλλαγές με διαφορετικούς ρυθμούς. Συγκεκριμένα, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τα τρωκτικά, δηλαδή τα ποντίκια και οι αρουραίοι, εξελίχθηκαν αισθητά πιο γρήγορα από άλλες ομάδες θηλαστικών και, για παράδειγμα, οι μεγάλοι πίθηκοι, αντίθετα, χαρακτηρίζονταν από χαμηλό ρυθμό μοριακής εξέλιξης (συσσωρεύονται ουδέτερες υποκαταστάσεις πιο αργά). Ο ίδιος ο Britten έτεινε να το εξηγήσει από το γεγονός ότι αυτές οι ομάδες θα μπορούσαν να έχουν διαφορές στο σύστημα επιδιόρθωσης του DNA, γεγονός που οδήγησε σε διαφορά στον ρυθμό συσσώρευσης ουδέτερων μεταλλάξεων. Ωστόσο, αυτές οι μελέτες έδειξαν ότι ο ρυθμός των αντικαταστάσεων νουκλεοτιδίων είναι ανάλογος με τον αριθμό των γενεών που έχουν περάσει από την απόκλιση των ταξινομικών κατηγοριών που μελετήθηκαν και όχι με τον απόλυτο χρόνο που έχει περάσει από τότε, γεγονός που περιέπλεξε τη χρήση της μεθόδου μοριακού ρολογιού στην έρευνα, αφού εισήγαγε πρόσθετες ανακρίβειες.

Περίπου την ίδια εποχή, επιστήμονες με μικρά επώνυμα Wu και Li έκαναν την υπόθεση ότι στις γραμμές των τρωκτικών και των μεγάλων πιθήκων, οι αριθμοί των συνωνύμων (δεν οδηγεί σε υποκατάσταση αμινοξέων και, επομένως, δεν επηρεάζουν τον φαινότυπο) και των μη συνωνύμων μπορεί, για κάποιο λόγο, να διαφέρουν νουκλεοτιδικές υποκαταστάσεις. Κατάφεραν μάλιστα να το επιβεβαιώσουν στη δουλειά τους, στην οποία έδειξαν ότι ο αριθμός των συνώνυμων αντικαταστάσεων στα τρωκτικά είναι διπλάσιος από ό,τι στη σειρά των προγόνων μας. Αυτά τα δεδομένα επιβεβαίωσαν την ανάγκη σύγκρισης όχι απόλυτων χρονικών περιόδων, αλλά του αριθμού των γενεών που έχουν περάσει από την απόκλιση.

Ωστόσο, αυτά τα συμπεράσματα αμφισβητήθηκαν από το έργο του Estil, ο οποίος υποστήριξε ότι ο λόγος για τις διαφορές στα ποσοστά συσσώρευσης μεταλλάξεων ήταν μια εσφαλμένη εκτίμηση του χρόνου απόκλισης των κοινών προγόνων της γενεαλογίας των τρωκτικών και των μεγάλων πιθήκων. Ωστόσο, σε επόμενες εργασίες του Lee φάνηκε ότι υπάρχει διαφορά στον ρυθμό συσσώρευσης υποκαταστάσεων στα ιντρόνια ορισμένων γονιδίων σε πιθήκους του Παλαιού Κόσμου και στους ανθρωποειδείς συγγενείς τους.

Συγκρίσεις των ρυθμών μοριακής εξέλιξης διαφόρων τόπων πραγματοποιήθηκαν επίσης σε άλλα αντικείμενα. Συγκεκριμένα, αποδείχθηκε ότι το γονίδιο της αφυδρογονάσης της αλκοόλης σε αντιπροσώπους της Χαβάης του γένους Δροσοφίλαάλλαξε αισθητά πιο γρήγορα σε σύγκριση με το ίδιο γονίδιο D. pseudoobcura. Ή, για παράδειγμα, είναι γνωστό ότι για κάποιο λόγο τα δομικά γονίδια των μιτοχονδρίων αλλάζουν αισθητά πιο αργά στα ψάρια παρά στα θηλαστικά. Και πρόσφατα, με τη βοήθεια της μοριακής φυλογενετικής ανάλυσης, κατέστη δυνατό όχι μόνο να εκτιμηθεί ο χρόνος που έχει περάσει από την απόκλιση των οψινών που είναι υπεύθυνες για την όραση σε διάφορα είδη του ζωικού κόσμου, αλλά και να αποδειχθεί το ίδιο το γεγονός εμφάνιση της όρασης, ενοχλώντας έτσι τους αντιπάλους της ιδέας βιολογική εξέλιξηπου πιστεύουν ότι η ανάδυση νέων λειτουργιών στη διαδικασία της φυσικής επιλογής είναι αδύνατη λόγω της μη βιωσιμότητας των μεταβατικών μορφών.