Ekološka niša životinje. Pravila za obvezno popunjavanje višedimenzionalnog područja ekosustava

Prilikom proučavanja ponašanja životinja u prirodnom okruženju, važno je razumjeti utjecaj posljedica ponašanja na sposobnost životinje da preživi. Posljedice određene vrste aktivnosti ovise uglavnom o neposrednim životnim uvjetima životinja. U uvjetima na koje je životinja dobro prilagođena, posljedice ove ili one vrste aktivnosti mogu biti korisne. Ista aktivnost provedena u drugim uvjetima može biti štetna. Da bismo razumjeli kako se ponašanje životinja razvilo, moramo razumjeti kako se životinje prilagođavaju svom okolišu.

ekologija - Ovo je grana prirodne znanosti koja proučava odnos životinja i biljaka s njihovim prirodnim okolišem. To je relevantno za sve aspekte ovih odnosa, uključujući protok energije kroz ekosustave, fiziologiju životinja i biljaka, strukturu životinjskih populacija i njihovo ponašanje, itd. Osim dobivanja preciznih znanja o određenim životinjama, ekolog nastoji razumjeti opća načela ekološke organizacije, a ovdje ćemo razmotriti neke od njih.

U procesu evolucije životinje se prilagođavaju specifičnim uvjetima okoliša, odnosno staništima. Staništa se obično karakteriziraju opisom njihovih fizikalnih i kemijskih značajki. Vrsta biljnih zajednica ovisi o fizičkim svojstvima okoliša, kao što su tlo i klima. Biljne zajednice pružaju raznovrsna moguća staništa koja koriste životinje. Povezanost biljaka i životinja, zajedno sa specifičnim uvjetima prirodnog staništa, čini ekosustav. Na svijetu postoji 10 glavnih tipova ekosustava koji se nazivaju biomi. Na sl. 5.8 prikazuje distribuciju glavnih zemaljskih bioma svijeta. Tu su i morski i slatkovodni biomi. Na primjer, biom kao što su savane pokriva velika područja Afrike, Južne Amerike i Australije i travnate su ravnice s rijetkim drvećem koje raste na njima u tropskim i suptropskim područjima svijeta. Savane obično imaju kišnu sezonu. Na gornjem kraju raspona raspodjele oborina, savana postupno ustupa mjesto tropskim šumama, a na donjem kraju pustinjama. U afričkoj savani prevladavaju akacije, u južnoameričkoj savani palme, a u australskoj savani eukaliptus. Karakteristična značajka afričke savane je širok izbor biljojeda kopitara, koji osiguravaju postojanje raznih grabežljivaca. U Južnoj Americi i Australiji iste niše zauzimaju druge vrste.

Skup životinja i biljaka koje nastanjuju određeno stanište naziva se zajednica. Vrste koje tvore zajednicu dijele se na proizvođače, potrošače i razlagače. Proizvođači su zelene biljke koje hvataju sunčevu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju. Potrošači su životinje koje jedu biljke ili biljojede i tako neizravno ovise o biljkama za energiju. Razlagači su obično gljive i bakterije koje razgrađuju mrtve ostatke životinja i biljaka u tvari koje biljke ponovno mogu koristiti.

niša - to je uloga životinje u zajednici, određena njezinim odnosima i s drugim organizmima i s fizičkim okruženjem. Dakle, biljojedi obično jedu biljke, a biljojedi, zauzvrat, jedu grabežljivci. Vrste koje zauzimaju ovu nišu različite su u različitim dijelovima svijeta. Primjerice, nišu malih biljojeda u umjerenim zonama na sjevernoj hemisferi zauzimaju zečevi i zečevi, u Južnoj Americi agouti i viscaches, u Africi hiraksi i bijelonogi hrčci, au Australiji valabiji.

Riža. 5.8. Distribucija glavnih zemaljskih bioma svijeta.

Godine 1917. američki ekolog Grinnell prvi je iznio teoriju niša, temeljenu na proučavanju kalifornijske ptice rugalice. (Toxostoma redivivum) - ptica koja se gnijezdi u gustom lišću jedan do dva metra iznad zemlje. Položaj gnijezda jedna je od karakteristika po kojima se može opisati životinji niša. U planinskim predjelima vegetacija neophodna za gniježđenje nalazi se samo u ekološkoj zajednici tzv čestar. Stanište ptice rugalice, opisano fizičkim karakteristikama okoliša, dijelom je određeno reakcijom populacije ptica rugalica na situaciju u niši. Dakle, ako je visina gnijezda iznad tla odlučujući čimbenik za bijeg od grabežljivaca, tada će postojati jaka konkurencija u populaciji za gnijezdišta na optimalnoj visini. Da ovaj čimbenik nije toliko odlučujući, tada bi više jedinki moglo graditi gnijezda na drugim mjestima. Na stanišne uvjete u određenoj niši također utječe konkurencija drugih vrsta za mjesta gniježđenja, hranu itd. Stanište kalifornijske ptice rugalice dijelom je određeno situacijom s nišama, rasprostranjenošću drugih vrsta grmova karakterističnih za čaparal, i gustoća naseljenosti same ptice rugalice. Jasno je da ako je njegova gustoća niska, ptice se gnijezde samo na najboljim mjestima, a to utječe na stanište vrste. Dakle, cjelokupni odnos ptice rugalice prema uvjetima staništa, koji se često naziva terminom ekotop, rezultat su složenih interakcija karakteristika niše, staništa i populacije.

Ako životinje različitih vrsta koriste iste resurse, karakteriziraju ih neke zajedničke preferencije ili granice stabilnosti, onda govorimo o preklapajućim nišama (slika 5.9). Preklapanje niša dovodi do konkurencije, osobito kada su resursi oskudni. Načelo konkurentskog isključivanja navodi da dvije vrste s identičnim nišama ne mogu postojati na istom mjestu u isto vrijeme s ograničenim resursima. Iz ovoga slijedi da ako dvije vrste koegzistiraju, onda između njih moraju postojati ekološke razlike.

Riža. 5.9. Preklapanje niša. Kondicija životinje često se može predstaviti kao zvonolika krivulja duž nekog gradijenta okoliša, kao što je temperatura. Preklapanje niša (zasjenjeno područje) događa se u dijelu gradijenta koji zauzimaju predstavnici različitih vrsta.

Kao primjer, razmotrite odnos niša u skupini vrsta ptica koje "beru lišće" koje se hrane hrastovima planinske obale u središnjoj Kaliforniji (Root, 1967.). Ova grupa, tzv ceh, su vrste koje na isti način koriste iste prirodne resurse. Niše ovih vrsta se u velikoj mjeri preklapaju i stoga se međusobno natječu. Prednost koncepta ceha je u tome što se u ovom slučaju analiziraju sve konkurentske vrste određenog mjesta, bez obzira na njihov taksonomski položaj. Ako prehranu ovog ceha ptica smatramo elementom njihovog staništa, onda se mora reći da bi se većina ove prehrane trebala sastojati od člankonožaca prikupljenih iz lišća. Ovo je proizvoljna klasifikacija, jer svaka vrsta može biti član više od jednog saveza. Na primjer, obična sjenica (Parus inornatus) odnosi se na ceh ptica koje beru lišće na temelju njihovog ponašanja u potrazi za hranom; osim toga, članica je ceha ptica koje se gnijezde u udubljenjima zbog zahtjeva za gniježđenjem.

Riža. 5.11. Tri vrste ponašanja u potrazi za hranom kod ptica koje beru lišće predstavljene su kao tri strane trokuta. Duljina pravca okomite na stranu trokuta proporcionalna je količini vremena utrošenog na ovo ponašanje. Zbroj sva tri retka za svaki pogled je 100%. (After Root, 1967.)

Iako se u ovom slučaju pet vrsta ptica hrani kukcima, svaka vrsta uzima kukce koji se razlikuju po veličini i taksonomskom položaju. Taksonomske kategorije insekata koje jedu ovih pet vrsta preklapaju se, ali svaka je vrsta specijalizirana za određenu svojtu. Veličine plijena u potpunosti se preklapaju, ali njihova sredstva i odstupanja su različiti, barem u nekim slučajevima. Root (1967) je također otkrio da ptice ovih vrsta karakteriziraju tri tipa ponašanja u potrazi za hranom:

1) branje insekata s površine lišća, kada se ptica kreće po čvrstoj podlozi;

2) hvatanje insekata s površine lišća od strane ptice koja lebdi;

3) hvatanje letećih insekata.

Udio vremena koji svaka vrsta potroši na jedan ili drugi način dobivanja hrane prikazan je na Sl. 5.11. Ovaj primjer jasno pokazuje proces ekološke specijalizacije u ponašanju. Ponašanje svake vrste utječe na ponašanje drugih vrsta na način da članovi tog ceha razvijaju sve moguće vrste ponašanja u potrazi za hranom i koriste sve vrste plijena.

Konkurencija često rezultira dominacijom jedne vrste; to se očituje u činjenici da dominantne vrste imaju prednost u korištenju resursa kao što su hrana, prostor i sklonište (Miller, 1967.; Morse, 1971.). Na temelju teorije, moglo bi se očekivati ​​da će vrsta koja postane podređena drugoj vrsti morati promijeniti svoje korištenje resursa na način da smanji preklapanje s dominantnom vrstom. Obično u ovom slučaju podređena vrsta smanjuje korištenje nekih resursa, čime se smanjuje širina niše. U nekim slučajevima, podređena vrsta može proširiti nišu kako bi uključila prethodno neiskorištene resurse, bilo podređivanjem drugih vrsta u susjednim nišama ili potpunijim korištenjem temeljne niše.

Ako podređena vrsta opstane u konkurenciji s dominantnom vrstom, tada je njezina glavna niša šira od one dominantne vrste. Takvi su slučajevi zabilježeni kod pčela i kosova Novog svijeta (Orians i Willson, 1964.). Budući da prioritet u korištenju resursa pripada dominantnim vrstama, podređene vrste mogu biti isključene iz nišnog prostora kada su resursi ograničeni, njihov broj je nepredvidiv, a traženje hrane zahtijeva značajan napor; a sve to značajno smanjuje sposobnost podređenih vrsta u području preklapanja. U takvim slučajevima može se očekivati ​​da će podređene vrste biti podvrgnute značajnom selekcijskom pritisku i promijeniti svoje temeljne niše, bilo kroz specijalizaciju ili razvijanjem otpornosti na širi raspon fizičkih uvjeta staništa.

Prilagodljivost ponašanja životinja

Prirodoslovci i etolozi otkrili su brojne primjere nevjerojatnih načina na koje su životinje savršeno prilagođene uvjetima svog okoliša. Poteškoća u objašnjavanju ovakvog ponašanja životinja je u tome što se ono samo čini uvjerljivim jer se različiti detalji i zapažanja previše dobro uklapaju; drugim riječima, dobra priča može izgledati uvjerljivo samo zato što je dobra priča. To ne znači da dobra priča ne može biti istinita. U svakom ispravnom objašnjenju adaptacije ponašanja, različiti detalji i zapažanja doista moraju biti spojeni. Problem je u tome što biolozi, kao znanstvenici, moraju procjenjivati ​​podatke, a dobar opis nije uvijek dobar podatak. Kao i na sudu, podaci moraju biti više nego temeljiti i moraju sadržavati neke elemente neovisne provjere.

Jedan od načina za dobivanje podataka koji ukazuju na prilagodljivost ponašanja je usporedba srodnih vrsta koje zauzimaju različita staništa. Klasičan primjer ovog pristupa je rad Ester Cullen (1957) koji uspoređuje navike gniježđenja mačića koji se gnijezde u stijenama. (Rissa tridactyla) i galebovi koji se gnijezde u zemlji kao što su obični (Lams ridibundus) i srebro (Lams argentatus). Kittiwake se gnijezde na stjenovitim izbočinama nedostupnim grabežljivcima i očito su evoluirale od galebova koji se gnijezde na tlu kao rezultat pritiska grabežljivaca. Kittiwake su naslijedile neke osobine galebova koji se gnijezde u zemlji, kao što je djelomično kamuflirana boja njihovih jaja. Jaja ptica koje se gnijezde na zemlji obično su dobro kamuflirana kako bi se zaštitile od grabežljivaca, ali kod kittiwakesa boja jaja ne može služiti ovoj funkciji, jer je svako gnijezdo označeno uočljivim bijelim izmetom. Odrasle jedinke i mladunci koji se gnijezde u tlu su uredni i izbjegavaju nuždu u blizini gnijezda kako ne bi otkrili njegovo mjesto. Stoga se čini najvjerojatnijim da je kamuflažna boja kittiwake jaja dokaz da su se njihovi preci gnijezdili na tlu.

Cullen (1957.) proučavao je razmnožavajuću koloniju kittiwakesa na otocima Farne kod istočne obale Ujedinjenog Kraljevstva, gdje se gnijezde na vrlo uskim stijenama. Utvrdila je da niti kopnene životinje poput štakora niti ptice poput galebova haringe, koje često plijene jaja ptica koje se gnijezde na tlu, ne plijene njihova jaja. Kittiwake se uglavnom hrane ribom i ne žderu jaja i piliće iz susjednih gnijezda, kao što to često čine galebovi koji se gnijezde na tlu. Čini se da su kitice izgubile većinu prilagodbi koje štite druge galebove od grabežljivaca. Primjerice, ne samo da ne maskiraju gnijezdo, već i rijetko emitiraju alarme i ne napadaju masovno grabežljivce.

Riža. 5.12. Crvenonogi govornici (Rissa brevirostris), gnijezdi se na stjenovitim izbočinama otoka Pribylov u Beringovom moru

Kittiwake imaju mnogo posebnih prilagodbi za gniježđenje stijena. Imaju lagano tijelo i snažne prste i kandže koje im omogućuju da se priljube za izbočine koje su premalene za druge galebove. U usporedbi s galebovima koji se gnijezde na tlu, odrasli kittiwake imaju brojne prilagodbe ponašanja na stjenovitim staništima. Njihovo ponašanje tijekom borbi ograničeno je strogim stereotipima u usporedbi s rođacima koji se gnijezde na tlu (slika 5.12). Oni grade prilično razrađena gnijezda u obliku čaše koristeći grančice i blato, dok galebovi koji se gnijezde u zemlji grade rudimentarna gnijezda od trave ili morskih algi bez upotrebe blata kao cementa. Kittiwake pilići se po mnogočemu razlikuju od pilića drugih galebova. Primjerice, duže ostaju u gnijezdu i većinu vremena provode s glavom okrenutom prema stijeni. Regurgitiranu hranu grabe izravno iz grla svojih roditelja, dok je većina galebova pokupi sa zemlje, gdje je bacaju odrasli. Galebovi koji se gnijezde na tlu bježe i skrivaju se kada su uplašeni, dok mladi mačkice ostaju u gnijezdu. Pilići galebova karakteriziraju tajanstvena boja i ponašanje, dok pilići kittiwake ne.

Usporedba vrsta može rasvijetliti funkcionalni značaj određene vrste ponašanja na sljedeće načine: Kada se vrsta ponašanja javlja u jednoj vrsti, ali ne i u drugoj, to može biti posljedica razlika u načinu na koji prirodna selekcija djeluje na dvije vrste. vrsta. Na primjer, galebovi haringe uklanjaju ljuske jaja u blizini gnijezda kako bi zadržali kamuflažu gnijezda jer je unutarnja bijela površina ljuske jajeta vrlo vidljiva. Dokazi koji podupiru ovu hipotezu dolaze iz promatranja kittiwake koje ne uklanjaju svoje ljušture. Kao što smo već vidjeli, gnijezda kittiwake ne napadaju grabežljivci, a njihova gnijezda i jaja nisu kamuflirana. Ako uklanjanje ljuske jajeta služi prvenstveno za održavanje kamuflaže gnijezda, malo je vjerojatno da ćemo to pronaći u kittiwakes. Međutim, ako služi drugim svrhama, kao što je prevencija bolesti, tada bi se očekivalo da će se takvo ponašanje pojaviti u kittiwakes. Kittiwake obično drže gnijezdo vrlo čistim i odbacuju sve strane predmete iz njega. Galebovi haringe to obično ne rade.

Gore navedeni podaci bit će dodatno ojačani ako uspijemo pokazati da druge srodne vrste pod istim selekcijskim pritiskom razvijaju slične prilagodbe. Jedan takav primjer daje Hailman (1965.), koji je proučavao gniježđenja galeba na stijenama. (Lams furcatus) na otočju Galapagos. Heilman je proučavao različita ponašanja koja su određena sposobnošću sprječavanja opasnosti od pada sa stijena. Galebovi se ne gnijezde na tako strmim stijenama kao što su kittiwakes, i ne tako visoko iznad tla. Stoga bi se očekivalo da će odgovarajuće prilagodbe galebova s ​​račvastim repom biti posredne između onih kod kittiwakesa i tipičnih galebova koji se gnijezde na zemlji. Galebovi s viličastim repom podložni su većoj grabežljivosti nego mačkice, a Heilman je otkrio neka ponašanja koja su, čini se, vođena ovom razlikom. Na primjer, kao što je već spomenuto, pilići kittiwake vrše nuždu na rubu gnijezda, čineći ga tako vrlo uočljivim. Pilići galebova s ​​viličastim repom vrše nuždu iza ruba ovog ruba. Otkrio je da galebovi s račvastim repom zauzimaju srednju poziciju između kittiwakesa i drugih galebova u brojnim likovima, također povezanim s intenzitetom grabežljivca. Na taj je način Heilman procijenio one osobine ponašanja galebova s ​​račvastim repom koje su prilagodbe dostupnosti dostupnog prostora za gniježđenje i dostupnosti mjesta za gniježđenje i materijala za gniježđenje. Zatim je krenuo procjenjivati ​​podatke na kojima je Cullen (1957.) utemeljio svoju hipotezu da su osobine kittiwakesa rezultat selektivnih pritisaka koji prate gniježđenje stijena. Odabrao je 30 obilježja galeba s račvastim repom i podijelio ih u tri skupine ovisno o stupnju sličnosti s ponašanjem kittiwakesa. Gledano u cjelini, ova usporedba podržava Cullenovu hipotezu da su posebne osobine kittiwakesa rezultat čina selekcije koji prati gniježđenje stijena.

Rad Crooka (Crook, 1964) na gotovo 90 vrsta tkalaca (Ploceinae) još je jedan primjer ovog komparativnog pristupa. Ove male ptice rasprostranjene su diljem Azije i Afrike. Unatoč površnoj sličnosti, različite vrste tkalaca značajno se razlikuju po društvenoj organizaciji. Neki od njih brane veliki teritorij na kojem grade kamuflirana gnijezda, dok se drugi gnijezde u kolonijama u kojima su gnijezda jasno vidljiva. Crook je otkrio da vrste koje žive u šumama vode usamljeni način života, hrane se kukcima, gnijezda su maskirana u velikom zaštićenom području. Monogamni su, spolni dimorfizam je slabo izražen. Vrste koje žive u savani obično jedu sjemenke, žive u skupinama, gnijezde se kolonijalno. Poligamni su, s mužjacima jarkih boja, a ženkama dosadnim.

Crook je vjerovao da je, budući da je u šumi teško doći do hrane, potrebno da oba roditelja hrane piliće, a da bi to učinili, roditelji su morali ostati zajedno tijekom sezone parenja. Gustoća insekata kojima se šumske ptice hrane je niska, pa par ptica mora braniti veliko područje kako bi osigurali odgovarajuću opskrbu pilića hranom. Gnijezda su dobro kamuflirana, a odrasle ptice su mutne boje kako bi se spriječilo da grabežljivci otkriju lokaciju kada posjećuju gnijezdo.

U savani sjemena može biti u izobilju na nekim mjestima, a malo na drugim, primjer nejednake distribucije hrane. Traženje hrane u takvim je uvjetima učinkovitije ako se ptice formiraju u skupine za pretraživanje širokog područja. Mjesta za gniježđenje zaštićena od grabežljivaca rijetka su u savani, pa se mnoge ptice gnijezde na istom stablu. Gnijezda su voluminozna kako bi se zaštitila od sunčeve topline, pa su kolonije vrlo vidljive. Radi zaštite od grabežljivaca, gnijezda se obično grade visoko na bodljikavim bagremima ili drugim sličnim stablima (slika 5.13). Sama ženka može hraniti potomstvo, budući da postoji relativno velika količina hrane. Mužjak gotovo ne sudjeluje u tome i brine se za druge ženke. Mužjaci se natječu za mjesta gniježđenja unutar kolonije, a oni koji uspiju mogu privući nekoliko ženki, dok ostali mužjaci ostaju samci. U kolonijalnom naselju tkalaca (Textor cucullatus), na primjer, mužjaci jedni od drugih kradu materijal za gniježđenje. Stoga su prisiljeni stalno biti u blizini gnijezda kako bi ga zaštitili. Kako bi privukao ženke, mužjak organizira složenu "predstavu" viseći s gnijezda. Ako je mužjak uspješan u udvaranju, ženka ulazi u gnijezdo. Ova privlačnost gnijezdu tipična je za kolonijalne tkalje. Ritual udvaranja je sasvim drugačiji za vrste ptica koje žive u šumi, u kojima mužjak bira ženku, udvara joj se na vidljivoj udaljenosti od gnijezda, a zatim je vodi do gnijezda.

Riža. 5.13. Kolonija tkalaca Ploceus cucullatus. Imajte na umu da je veliki broj gnijezda relativno nedostupan grabežljivcima. (Fotografija Nicholasa Colliasa.)

Komparativni pristup pokazao se plodonosnom metodom u proučavanju odnosa ponašanja i ekologije. Ptice (Lack, 1968.), kopitari (Jarman, 1974.) i primati (Crook i Gartlan, 1966.; Glutton-Brock i Harvey, 1977.) proučavani su ovom metodom. Neki autori (Clutton-Brock, Harvey, 1977.; Krebs, Davies, 1981.) kritiziraju komparativni pristup, međutim, on pruža zadovoljavajuće podatke o evolucijskim aspektima ponašanja, pod uvjetom da se poduzmu odgovarajuće mjere kako bi se izbjegla zamjena koncepata i preklapanja dokaza. . Heilman (Hailman, 1965.) smatra da je komparativna metoda prikladna samo u onim slučajevima kada usporedba dviju populacija životinja omogućuje izvođenje zaključaka o trećoj populaciji koja još nije proučavana do trenutka kada su ti zaključci formulirani. U ovom slučaju, hipoteza formulirana kao rezultat usporedne studije može se testirati neovisno bez korištenja podataka dobivenih kao rezultat ovog istraživanja. Nije teško uočiti da ako postoje međusobno povezane razlike u ponašanju i ekologiji između dviju populacija, onda to nije dovoljno da se kaže da te osobine odražavaju selekcijski pritisak koji nastaje kao rezultat razlika u životnim uvjetima ovih dviju populacija. Razlike koje proizlaze iz zbunjujućih varijabli ili usporedbe neprikladnih taksonomskih razina mogu se izbjeći pažljivom statističkom analizom (Clutton-Brock i Harvey, 1979; Krebs i Davies, 1981).



Sažetak o ekologiji

Svaka vrsta je prilagođena određenim uvjetima okoliša (čimbenicima). Izlaz parametara barem jednog od mnogih čimbenika izvan tolerancije organizma uzrokuje njegovo ugnjetavanje. Zahtjevi organizma prema sastavu i parametrima okolišnih čimbenika naslijeđenih od predaka određuju granice rasprostranjenosti vrste kojoj ovaj organizam pripada, odnosno raspon, a unutar raspona i specifična staništa.

Drugim riječima, bilo koja vrsta životinje, biljke, mikroorganizma može normalno živjeti, hraniti se, razmnožavati se samo na mjestu gdje je "registrirana" evolucijom tijekom mnogih tisućljeća, počevši od svojih predaka. Kako bi označili ovaj fenomen, biolozi su posudili arhitektonski izraz "niša". Dakle, svaka vrsta živog organizma zauzima svoju jedinstvenu ekološku nišu u prirodi.

ekološka niša - to je mjesto organizma u prirodi i cjelokupni način njegovog životnog djelovanja ili, kako se kaže, životni status, uključujući odnos prema okolišnim čimbenicima, vrsti hrane, vremenu i načinu ishrane, mjestima razmnožavanja, skloništima itd. . Ovaj koncept je mnogo obimniji i sadržajniji od koncepta "staništa".

stanište - ovo je prostorno ograničen skup uvjeta abiotičkog i biotičkog okoliša koji osigurava cjelokupni ciklus razvoja organizma.

Američki ekolog Y. Odum figurativno je nazvao stanište "adresom" organizma, a ekološku nišu - njegovom "profesijom". U pravilu u jednom staništu živi veliki broj organizama različitih vrsta. Primjerice, mješovita šuma je stanište za stotine vrsta organizama, ali svaka od njih ima svoju ekološku nišu. Ekološka niša - funkcionalna uloga vrste na mjestu njezine "registracije". S jedne strane, organizam je sudionik općeg tijeka života u okolišu, a s druge strane tvorac takvog tijeka. I to je, doista, vrlo slično profesiji osobe.

Prije svega, ekološku nišu ne mogu zauzeti dvije ili više vrsta, kao što ne postoje dvije apsolutno identične profesije. Vrsta zauzima ekološku nišu kako bi samo na svoj način obavljala jedinstvenu funkciju, ovladavajući staništem i ujedno ga oblikujući. Priroda je vrlo ekonomična - čak i samo dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu ne mogu stabilno koegzistirati, jer će kao rezultat natjecanja jedna od njih biti zamijenjena drugom. Ovaj obrazac nije bez izuzetaka, ali je toliko objektivan da je formuliran u obliku odredbe nazvane „načelo konkurentskog isključivanja” (načelo G.F. Gausea): ako dvije vrste sa sličnim ekološkim zahtjevima (prehrana, ponašanje, mjesta za razmnožavanje itd.) stupe u konkurentske odnose, tada jedna od njih mora umrijeti ili promijeniti način života i zauzeti novu ekološku nišu . Ponekad je, na primjer, da bi se otklonili akutni kompetitivni odnosi, dovoljno da jedan organizam (životinja) promijeni vrijeme hranjenja bez promjene same vrste hrane (ako konkurencija nastaje na temelju odnosa u hrani), ili da pronađe novo stanište (ako se na temelju ovog faktora odvija konkurencija) i sl. Ako organizmi zauzimaju različite ekološke niše, obično ne ulaze u kompetitivne odnose, njihove sfere djelovanja i utjecaja su razdvojene. U ovom slučaju, odnos se smatra neutralnim.

Ekološka niša, kao funkcionalno mjesto vrste u sustavu života, ne može dugo biti prazna - o tome svjedoči pravilo obveznog popunjavanja ekoloških niša: prazna ekološka niša je uvijek prirodno ispunjena .

Od ostalih svojstava ekoloških niša napominjemo da ih organizam (vrsta) može mijenjati tijekom svog životnog ciklusa. Najupečatljiviji primjer u tom pogledu su insekti. Dakle, ekološka niša ličinki kornjaša povezana je s tlom, hraneći se korijenskim sustavom biljaka. Istodobno, ekološka niša kornjaša povezana je s kopnenim okolišem, hraneći se zelenim dijelovima biljaka.

Zajednice živih organizama formiraju se po principu popunjavanja ekoloških niša. U prirodno formiranoj zajednici obično su sve niše zauzete. Upravo u takvim zajednicama, na primjer, u dugo postojećim (primarnim) šumama, vjerojatnost unošenja novih vrsta je vrlo mala. Pritom treba imati na umu da je zapošljavanje ekoloških niša u određenoj mjeri relativan pojam. Svim nišama obično ovladavaju oni organizmi koji su karakteristični za danu regiju. Ali ako organizam dolazi izvana (na primjer, sjeme se unosi) slučajno ili namjerno, onda može pronaći slobodnu nišu za sebe zbog činjenice da za njega nije bilo podnositelja zahtjeva iz niza postojećih vrsta. U tom je slučaju nagli porast broja (izbijanje) stranih vrsta obično neizbježan, budući da pronalazi izuzetno povoljne uvjete (slobodnu nišu) i, posebno, nema neprijatelja.

Ekološka niša kao funkcionalno mjesto vrste u staništu omogućuje formu sposobnu za razvoj novih prilagodbi kako bi ispunila ovu nišu, ali ponekad to zahtijeva značajno vrijeme. Često su prazne ekološke niše koje se stručnjaku čine samo obmana. Stoga osoba treba biti izuzetno oprezna sa zaključcima o mogućnosti popunjavanja ovih niša aklimatizacijom. Aklimatizacija je skup mjera za uvođenje vrste u nova staništa, koje se provode kako bi se prirodne ili umjetne zajednice obogatile organizmima korisnim za čovjeka. Vrhunac aklimatizacije pao je na 20-40-e godine dvadesetog stoljeća. Međutim, kako je vrijeme prolazilo, postalo je očito da su pokusi ili bili neuspješni, ili, još gore, dali su vrlo negativne rezultate - vrste su postale štetočine, širile opasne bolesti itd. Nije moglo biti drugačije: smještene u izvanzemaljski okoliš s stvarno zauzetom ekološkom nišom, nove vrste istisnule su one koje su već obavljale sličan posao. Nove vrste nisu zadovoljavale potrebe ekosustava, ponekad nisu imale neprijatelje i stoga su se mogle brzo razmnožavati. Ali onda su na scenu stupili ograničavajući čimbenici. Broj vrste je naglo opao, ili, naprotiv, intenzivno se razmnožavao, poput zeca u Australiji, i postao štetnik.

Ministarstvo obrazovanja i znanosti Ruske Federacije

Federalna državna proračunska obrazovna ustanova

visokom stručnom obrazovanju

"Sibirsko državno industrijsko sveučilište"

Odjel za ekologiju

disciplina: Socijalna ekologija

na temu: "Ekološka niša"

Završeno:

Student gr. ERM-12

Belichenko Ya.V.

Provjereno:

Izv. prof. Dugin

Novokuznjeck

Uvod………………………………………………………..……………….…. 3

1. Ekološka niša………………………………………………………………………………… 4

1.1. Koncept ekološke niše……………………………………………………. četiri

1.2. Širina i preklapanje niša……………………………………………………………. 5

1.3. Evolucija niše…………………………………………………………………….…10

2. Aspekti ekološke niše………………………………………………………….….….12

3. Suvremeni koncept ekološke niše……………………….................. 13

Zaključak……………………………………………………………………………………………… 16

Popis korištene literature…………………………………………………….. 19

Uvod

U ovom radu razmatra se tema "Ekološke niše". Ekološka niša je mjesto koje vrsta (točnije, njena populacija) zauzima u zajednici, kompleks njezinih biocenotičkih odnosa i zahtjeva za abiotičkim čimbenicima okoliša. Ovaj termin uveo je 1927. Charles Elton. Ekološka niša je zbroj čimbenika za postojanje određene vrste, od kojih je glavni njezino mjesto u lancu ishrane.

Ekološka niša je mjesto koje vrsta zauzima u zajednici. Interakcija određene vrste (populacije) s partnerima u zajednici kojoj kao član pripada određuje njezino mjesto u ciklusu tvari zbog prehrambenih i kompetitivnih veza u biocenozi. Pojam "Ekološka niša" predložio je američki znanstvenik J. Grinnell (1917). Tumačenje ekološke niše kao položaja vrste u svrhu hranjenja jedne ili više biocenoza dao je engleski ekolog C. Elton (1927). Takvo tumačenje pojma ekološke niše omogućuje kvantitativni opis ekološke niše za svaku vrstu ili za pojedine njene populacije. Da bi se to postiglo, brojnost vrste (broj jedinki ili biomasa) uspoređuje se u koordinatnom sustavu s pokazateljima temperature, vlažnosti ili bilo kojeg drugog okolišnog čimbenika.

Na taj način moguće je izdvojiti optimalnu zonu i granice odstupanja koje vrsta tolerira - maksimum i minimum svakog faktora ili skupa čimbenika. Svaka vrsta u pravilu zauzima određenu ekološku nišu, za postojanje u koju je prilagođena cjelokupnim tijekom evolucijskog razvoja. Mjesto koje vrsta (njezina populacija) zauzima u prostoru (prostorna ekološka niša) češće se naziva staništem.

Pogledajmo pobliže ekološke niše.

1. ekološka niša

Bilo koja vrsta organizama prilagođena je određenim uvjetima postojanja i ne može proizvoljno mijenjati stanište, prehranu, vrijeme hranjenja, mjesto razmnožavanja, sklonište itd. Cijeli kompleks odnosa prema takvim čimbenicima određuje mjesto koje je priroda dodijelila određenom organizmu i ulogu koju on mora igrati u općem životnom procesu. Sve je to kombinirano u konceptu ekološke niše.

1.1 Koncept ekološke niše

Ekološka niša shvaća se kao mjesto organizma u prirodi i cjelokupni način njegovog životnog djelovanja, njegov životni status, fiksiran u njegovoj organizaciji i prilagodbi.

U različito vrijeme konceptu ekološke niše pripisivala su se različita značenja. Isprva je riječ "niša" označavala osnovnu jedinicu distribucije vrste unutar prostora ekosustava, koju diktiraju strukturna i instinktivna ograničenja dane vrste. Na primjer, vjeverice žive na drveću, losovi žive na tlu, neke vrste ptica gnijezde se na granama, druge u šupljinama itd. Ovdje se koncept ekološke niše tumači uglavnom kao stanište, odnosno prostorna niša. Kasnije je izraz "niša" dobio značenje "funkcionalnog statusa organizma u zajednici". To se uglavnom odnosilo na mjesto određene vrste u trofičkoj strukturi ekosustava: vrstu hrane, vrijeme i mjesto hranjenja, tko je grabežljivac za ovaj organizam itd. Ovo se sada zove trofička niša. Tada se pokazalo da se niša može smatrati svojevrsnim hipervolumenom u višedimenzionalnom prostoru izgrađenom na temelju okolišnih čimbenika. Ovaj hipervolumen ograničavao je raspon čimbenika u kojima bi određena vrsta mogla postojati (hiperprostorna niša).

Odnosno, u suvremenom shvaćanju ekološke niše mogu se razlikovati najmanje tri aspekta: fizički prostor koji organizam zauzima u prirodi (stanište), njegov odnos prema čimbenicima okoliša i živim organizmima koji su uz njega (veze), kao i kao svoju funkcionalnu ulogu u ekosustavu. Svi ovi aspekti očituju se kroz strukturu organizma, njegove prilagodbe, instinkte, životne cikluse, životne “interese” itd. Pravo organizma da bira svoju ekološku nišu ograničeno je prilično uskim granicama koje su mu dodijeljene od rođenja. Međutim, njegovi potomci mogu tražiti druge ekološke niše ako su prošli odgovarajuće genetske promjene.

Koncept ekološke niše. U ekosustavu je svaki živi organizam evolucijski prilagođen (prilagođen) određenim okolišnim uvjetima, t.j. promjenama abiotičkih i biotičkih čimbenika. Promjene vrijednosti ovih čimbenika za svaki organizam dopuštene su samo u određenim granicama, pod kojima se održava normalno funkcioniranje organizma, tj. njegovu održivost. Što veći raspon promjena parametara okoliša dopušta (normalno izdržava) određeni organizam, veći je otpor ovog organizma na promjene čimbenika stanja okoliša. Zahtjevi određene vrste prema različitim čimbenicima okoliša određuju raspon vrste i njezino mjesto u ekosustavu, t.j. njihova ekološka niša.

ekološka niša- skup životnih uvjeta u ekosustavu, koje vrsta predstavlja raznim okolišnim čimbenicima okoliša sa stajališta njezina normalnog funkcioniranja u ekosustavu. Stoga koncept ekološke niše prvenstveno uključuje ulogu ili funkciju koju određena vrsta obavlja u zajednici. Svaka vrsta zauzima svoje, jedinstveno mjesto u ekosustavu, što je zbog potrebe za hranom i povezano je s reprodukcijskom funkcijom vrste.

Korelacija između pojmova niše i staništa. Kao što je prikazano u prethodnom odjeljku, populaciji je najprije potreban odgovarajući stanište, koji bi svojim abiotičkim (temperatura, priroda tla i dr.) i biotičkim (hranljivi resursi, priroda vegetacije itd.) odgovarao njegovim potrebama. Ali stanište vrste ne treba brkati s ekološkom nišom, t.j. funkcionalna uloga vrste u danom ekosustavu.

Uvjeti za normalno funkcioniranje vrste. Najvažniji biotički čimbenik za svaki živi organizam je hrana. Poznato je da sastav hrane određuje prvenstveno skup proteina, ugljikohidrata, masti, kao i prisutnost vitamina i mikroelemenata. Svojstva hrane određuju se sadržajem (koncentracijom) pojedinih sastojaka. Naravno, potrebna svojstva hrane razlikuju se za različite vrste organizama. Nedostatak bilo kakvih sastojaka, kao i njihov višak, štetno utječu na vitalnost organizma.

Slična je situacija i s drugim biotičkim i abiotičkim čimbenicima. Stoga se može govoriti o donjoj i gornjoj granici svakog okolišnog čimbenika, unutar kojih je moguće normalno funkcioniranje organizma. Ako vrijednost okolišnog čimbenika postane ispod svoje donje granice ili iznad gornje granice za određenu vrstu, te ako se ova vrsta ne može brzo prilagoditi promjenjivim uvjetima okoliša, tada je osuđena na izumiranje i njezino mjesto u ekosustavu (ekološka niša) zauzet će druga vrsta.

Prethodni materijali:

ekološka niša- skup svih okolišnih čimbenika unutar kojih je moguće postojanje vrste u prirodi. koncept ekološka niša obično se koristi u proučavanju odnosa ekološki bliskih vrsta koje pripadaju istoj trofičkoj razini. Termin "ekološka niša" predložio je J. Grinell (1917) kako bi okarakterizirao prostornu distribuciju vrsta (tj. ekološka je niša definirana kao koncept blizak stanište).

Kasnije je Ch. Elton (1927.) definirao ekološku nišu kao položaj vrste u zajednici, naglašavajući posebnu važnost trofičkih odnosa. Još krajem 19. i početkom 20. stoljeća mnogi su istraživači primijetili da dvije vrste koje su ekološki bliske i zauzimaju sličan položaj u zajednici ne mogu stabilno koegzistirati na istom teritoriju. Ova empirijska generalizacija potvrđena je u matematičkom modelu natjecanja dviju vrsta za jednu hranu (V. Volterra) i u eksperimentalnim radovima G.F. Gause ( Gause princip).

Moderan koncept ekološka niša formirana na temelju modela ekološke niše koji je predložio J. Hutchinson (1957, 1965). Prema ovom modelu, ekološka se niša može predstaviti kao dio imaginarnog višedimenzionalnog prostora (hipervolumena), čije pojedinačne dimenzije odgovaraju čimbenicima potrebnim za normalno postojanje vrste.

Do divergencije ekoloških niša različitih vrsta kroz divergenciju dolazi uglavnom zbog zatvaranja u različita staništa, različite hrane i različitog vremena korištenja istog staništa. Razvijene su metode za procjenu širine ekološke niše i stupnja preklapanja ekoloških niša različitih vrsta. litra: Giller P. Struktura zajednice i ekološka niša. - M .: 1988 (prema BES, 1995).

U modeliranju okoliša, koncept ekološka niša karakterizira određeni dio prostora (sažetak) okolišnih čimbenika, hipervolumen u kojem niti jedan od okolišnih čimbenika ne nadilazi toleranciju dane vrste (populacije). Skup takvih kombinacija vrijednosti čimbenika okoliša pod kojima je teoretski moguće postojanje vrste (populacije) naziva se temeljnu ekološku nišu.

Realizirana ekološka niša imenovati dio temeljne niše, samo one kombinacije vrijednosti faktora pod kojima je moguće stabilno ili uspješno postojanje vrste (populacije). Koncepti održivo ili uspješan postojanje zahtijevaju uvođenje dodatnih formalnih ograničenja u modeliranje (primjerice, mortalitet ne bi trebao biti veći od nataliteta).

Ako uz zadanu kombinaciju vrijednosti čimbenika okoliša biljka može preživjeti, ali se ne može razmnožavati, onda se teško može govoriti o dobrobiti ili održivosti. Stoga se ova kombinacija čimbenika okoliša odnosi na temeljnu ekološku nišu, ali ne i na ostvarenu ekološku nišu.

Izvan okvira matematičkog modeliranja, naravno, nema takve strogosti i jasnoće u definiranju pojmova. U suvremenoj ekološkoj literaturi mogu se razlikovati četiri glavna aspekta u ideji ekološke niše:

1) prostorna niša uključujući kompleks povoljnih okolišnih uvjeta. Na primjer, kukojede ptice smreke od borovnice žive, hrane se i gnijezde u različitim šumskim slojevima, što im uvelike omogućuje izbjegavanje konkurencije;

2) trofička niša. Posebno se ističe zbog velike važnosti hrane kao ekološkog čimbenika. Podjela prehrambenih niša u organizmima iste trofičke razine koji žive zajedno omogućuje ne samo izbjegavanje natjecanja, već i pridonosi potpunijem korištenju prehrambenih resursa i, posljedično, povećava intenzitet biološkog ciklusa tvari.

Na primjer, bučna populacija "pijaca ptica" stvara dojam potpune odsutnosti bilo kakvog reda. Zapravo, svaka vrsta ptica zauzima trofičku nišu strogo definiranu svojim biološkim karakteristikama: neke se hrane blizu obale, druge na znatnoj udaljenosti, neke ribe na površini, druge na dubini itd.

Trofičke i prostorne niše različitih vrsta mogu se preklapati (zapamtite: načelo ekološkog dupliciranja). Niše mogu biti široke (nespecijalizirane) ili uske (specijalizirane).

3) višedimenzionalna niša, ili niša kao hipervolumen. Koncept višedimenzionalne ekološke niše povezan je s matematičkim modeliranjem. Cijeli skup kombinacija vrijednosti čimbenika okoliša smatra se višedimenzionalnim prostorom. U ovom ogromnom skupu zanimaju nas samo takve kombinacije vrijednosti čimbenika okoliša pod kojima je moguće postojanje organizma - ovaj hipervolumen odgovara konceptu višedimenzionalne ekološke niše.

4) funkcionalna ideja ekološke niše. Ovo gledište nadopunjuje prethodne i temelji se na funkcionalnoj sličnosti širokog spektra ekoloških sustava. Na primjer, govore o ekološkoj niši biljojeda, ili malih grabežljivaca, ili životinja koje se hrane planktonom, ili životinja koje se ukopavaju, itd. Funkcionalni koncept ekološke niše naglašava uloga organizama u ekosustavu i odgovara uobičajenom konceptu "zanimanja" ili čak "položaja u društvu". O tome govore u funkcionalnom smislu ekološki ekvivalenti– vrste koje zauzimaju funkcionalno slične niše u različitim geografskim regijama.

“Stanište organizma je mjesto gdje živi, ​​odnosno mjesto gdje se obično može naći. ekološka niša- prostraniji koncept, koji uključuje ne samo fizički prostor koji vrsta (populacija) zauzima, već i funkcionalnu ulogu ove vrste u zajednici (na primjer, njezin trofički položaj) i njezin položaj u odnosu na gradijente vanjskih čimbenika - temperatura, vlažnost, pH, tlo itd. ostali uvjeti postojanja. Ova tri aspekta ekološke niše prikladno se nazivaju prostorna niša, trofička niša i višedimenzionalna niša ili hipervolumenska niša. Dakle, ekološka niša organizma ne ovisi samo o tome gdje živi, ​​već uključuje i ukupnu količinu njegovih ekoloških zahtjeva.

Vrste koje zauzimaju istu nišu u različitim geografskim područjima nazivaju se ekološki ekvivalenti(Ju. Odum, 1986.).

V.D. Fedorov i T.G. Gilmanov (1980, str. 118-127) bilješka:

„Proučavanje ostvarenih niša opisivanjem ponašanja funkcije dobrobiti na presjeku njihovih ravnih linija i ravnina koje odgovaraju nekim odabranim čimbenicima okoliša široko se koristi u ekologiji (slika 5.1). Istovremeno, ovisno o prirodi čimbenika koji odgovaraju razmatranoj određenoj funkciji dobrobiti, mogu se razlikovati niše „klimatske“, „trofičke“, „edafske“, „hidrokemijske“ i druge, tzv. pozvao privatne niše.

Pozitivan zaključak iz analize pojedinih niša može biti i suprotan zaključak: ako se projekcije pojedinih niša na neku (osobito neke) osi ne sijeku, onda se same niše ne sijeku u prostoru veće dimenzije. ...

Logično, postoje tri mogućnosti međusobnog rasporeda niša dvije vrste u prostoru okolišnih čimbenika: 1) razdvajanje (potpuna neusklađenost); 2) djelomično raskrižje (preklapanje); 3) potpuno uključivanje jedne niše u drugu. ...

Razdvajanje niša prilično je trivijalan slučaj, koji odražava postojanje vrsta prilagođenih različitim ekološkim uvjetima. Mnogo veći interes su slučajevi djelomičnog presjeka niša. Kao što je gore spomenuto, preklapanje projekcija čak iu nekoliko koordinata odjednom, strogo govoreći, ne jamči stvarno preklapanje samih višedimenzionalnih niša. Ipak, u praktičnom radu prisutnost takvih sjecišta i podataka o pojavi vrsta u sličnim uvjetima često se smatra dovoljnim argumentima u korist preklapanja niša vrsta.

Za kvantitativno mjerenje stupnja preklapanja niša dviju vrsta, prirodno je koristiti vrijednost omjera volumena presjeka skupova ... prema volumenu njihovog sjedinjenja. ... U nekim posebnim slučajevima zanimljivo je izračunati mjeru presjeka nišnih projekcija.”

TESTOVI UČENJA ZA TEMU 5