U svojoj knjizi The Wisdom of the Body, predložio je termin kao naziv za "koordinirane fiziološke procese koji održavaju najstabilnija stanja tijela". U budućnosti je ovaj pojam proširen na sposobnost dinamičkog održavanja postojanosti unutarnjeg stanja bilo kojeg otvorenog sustava. Međutim, koncept postojanosti unutarnjeg okruženja formulirao je još 1878. francuski znanstvenik Claude Bernard.

Opće informacije

Pojam "homeostaza" najčešće se koristi u biologiji. Da bi postojali višestanični organizmi, potrebno je održavati postojanost unutarnjeg okoliša. Mnogi ekolozi uvjereni su da ovaj princip vrijedi i za vanjski okoliš. Ako sustav nije u mogućnosti vratiti svoju ravnotežu, može na kraju prestati funkcionirati.

Složeni sustavi – na primjer, ljudsko tijelo – moraju imati homeostazu kako bi održali stabilnost i postojali. Ti sustavi ne samo da moraju težiti opstanku, oni se također moraju prilagoditi promjenama okoliša i razvijati se.

svojstva homeostaze

Homeostatski sustavi imaju sljedeća svojstva:

• nestabilnost sustav: testira kako se najbolje može prilagoditi.
• Težnja ka ravnoteži: sva unutarnja, strukturna i funkcionalna organizacija sustava doprinosi održavanju ravnoteže.
• nepredvidivo: Rezultirajući učinak određene radnje često može biti drugačiji od očekivanog.

• Regulacija količine mikronutrijenata i vode u tijelu – osmoregulacija. Provodi se u bubrezima.
• Uklanjanje otpadnih produkata metaboličkog procesa – izolacija. Provode ga egzokrini organi - bubrezi, pluća, žlijezde znojnice i gastrointestinalni trakt.
• Regulacija tjelesne temperature. Snižavanje temperature kroz znojenje, razne termoregulacijske reakcije.
• Regulacija razine glukoze u krvi. Uglavnom se provodi putem jetre, inzulina i glukagona koje luči gušterača.

Važno je napomenuti da iako je tijelo u ravnoteži, njegovo fiziološko stanje može biti dinamično. Mnogi organizmi pokazuju endogene promjene u obliku cirkadijanskih, ultradijanskih i infradijanskih ritmova. Dakle, čak i dok je u homeostazi, tjelesna temperatura, krvni tlak, broj otkucaja srca i većina metaboličkih pokazatelja nisu uvijek na konstantnoj razini, već se mijenjaju tijekom vremena.

Mehanizmi homeostaze: povratna informacija

Kada dođe do promjene varijabli, postoje dvije glavne vrste povratnih informacija na koje sustav reagira:

1. Negativna povratna informacija, izražena kao reakcija u kojoj sustav reagira na način da preokrene smjer promjene. Budući da povratna informacija služi održavanju postojanosti sustava, omogućuje održavanje homeostaze.
   • Na primjer, kada se koncentracija ugljičnog dioksida u ljudskom tijelu poveća, plućima se signalizira da pojačaju svoju aktivnost i izdišu više ugljičnog dioksida.
   • Termoregulacija je još jedan primjer negativne povratne informacije. Kada tjelesna temperatura poraste (ili padne), termoreceptori u koži i hipotalamusu registriraju promjenu, pokrećući signal iz mozga. Ovaj signal, zauzvrat, uzrokuje odgovor - smanjenje temperature (ili povećanje).
2. Pozitivna povratna informacija, koja se izražava kao pojačanje promjene varijable. Djeluje destabilizirajuće, pa ne dovodi do homeostaze. Pozitivne povratne informacije su manje uobičajene u prirodnim sustavima, ali također imaju svoje koristi.
   • Na primjer, u živcima granični električni potencijal uzrokuje stvaranje puno većeg akcijskog potencijala. Zgrušavanje krvi i porođaj drugi su primjeri pozitivnih povratnih informacija.

Stabilni sustavi trebaju kombinaciju obje vrste povratnih informacija. Dok vam negativna povratna sprega omogućuje povratak u homeostatsko stanje, pozitivna povratna informacija se koristi za prelazak u potpuno novo (i vrlo vjerojatno manje poželjno) stanje homeostaze, situaciju koja se naziva "metastabilnost". Takve katastrofalne promjene mogu se dogoditi, primjerice, povećanjem hranjivih tvari u rijekama s čistom vodom, što dovodi do homeostatskog stanja visoke eutrofikacije (prerastanje kanala algi) i zamućenja.

Ekološka homeostaza

U poremećenim ekosustavima, odnosno subklimaksnim biološkim zajednicama - poput, primjerice, otoka Krakatoa, nakon snažne vulkanske erupcije u - uništeno je stanje homeostaze prethodnog šumskog klimaksnog ekosustava, kao i sav život na ovom otoku. Krakatoa je prošla kroz lanac ekoloških promjena u godinama nakon erupcije, u kojima su se smjenjivale nove biljne i životinjske vrste, što je dovelo do biološke raznolikosti i, kao rezultat, vrhunske zajednice. Ekološka sukcesija u Krakatoi odvijala se u nekoliko faza. Potpuni lanac sukcesija koji vodi do vrhunca naziva se preserie. Na primjeru Krakatoe, ovaj otok je razvio vrhunac zajednice s osam tisuća različitih vrsta zabilježenih u godini, stotinu godina nakon što je erupcija uništila život na njemu. Podaci potvrđuju da se položaj u homeostazi održava neko vrijeme, dok pojava novih vrsta vrlo brzo dovodi do brzog nestanka starih.

Slučaj Krakatoa i drugih poremećenih ili netaknutih ekosustava pokazuje da se početna kolonizacija od strane pionirskih vrsta događa kroz strategije razmnožavanja s pozitivnim povratnim informacijama u kojima se vrste raspršuju, proizvodeći što je moguće više potomaka, ali uz malo ili nimalo ulaganja u uspjeh svakog pojedinca. . Kod takvih vrsta dolazi do brzog razvoja i jednako brzog kolapsa (na primjer, kroz epidemiju). Kako se ekosustav približava vrhuncu, takve vrste zamjenjuju složenije vrste vrhunca koje se kroz negativne povratne informacije prilagođavaju specifičnim uvjetima svog okoliša. Ove vrste pažljivo su kontrolirane potencijalnim kapacitetom ekosustava i slijede drugačiju strategiju - stvaranje manjeg potomstva u čiji se reproduktivni uspjeh u uvjetima mikrookoliša svoje specifične ekološke niše ulaže više energije.

Razvoj počinje s pionirskom zajednicom, a završava zajednicom vrhunca. Ova zajednica vrhunca nastaje kada flora i fauna dođu u ravnotežu s lokalnim okolišem.

Takvi ekosustavi tvore heterarhije, u kojima homeostaza na jednoj razini doprinosi homeostatskim procesima na drugoj složenoj razini. Na primjer, gubitak lišća na zrelom tropskom stablu stvara prostor za novi rast i obogaćuje tlo. Jednako tako, tropsko drvo smanjuje pristup svjetlu na niže razine i pomaže spriječiti invaziju drugih vrsta. Ali i stabla padaju na zemlju i razvoj šume ovisi o stalnoj izmjeni stabala, ciklusu hranjivih tvari koje provode bakterije, kukci, gljive. Slično, takve šume doprinose ekološkim procesima, kao što je regulacija mikroklime ili hidroloških ciklusa ekosustava, a nekoliko različitih ekosustava može međusobno djelovati kako bi se održala homeostaza riječne drenaže unutar biološke regije. Promjenjivost bioregija također igra ulogu u homeostatskoj stabilnosti biološke regije ili bioma.

Biološka homeostaza

Homeostaza djeluje kao temeljna karakteristika živih organizama i shvaća se kao održavanje unutarnjeg okoliša u prihvatljivim granicama.

Unutarnji okoliš tijela uključuje tjelesne tekućine - krvnu plazmu, limfu, međustaničnu tvar i cerebrospinalnu tekućinu. Održavanje stabilnosti ovih tekućina je od vitalnog značaja za organizme, dok njihov nedostatak dovodi do oštećenja genetskog materijala.

Homeostaza u ljudskom tijelu

Različiti čimbenici utječu na sposobnost tjelesnih tekućina za održavanje života. Među njima su parametri kao što su temperatura, salinitet, kiselost i koncentracija hranjivih tvari – glukoze, raznih iona, kisika, te otpadnih tvari – ugljičnog dioksida i urina. Budući da ti parametri utječu na kemijske reakcije koje održavaju organizam na životu, postoje ugrađeni fiziološki mehanizmi koji ih održavaju na potrebnoj razini.

Homeostaza se ne može smatrati uzrokom procesa tih nesvjesnih prilagodbi. Treba ga uzeti kao opću karakteristiku mnogih normalnih procesa koji djeluju zajedno, a ne kao njihov temeljni uzrok. Štoviše, postoje mnogi biološki fenomeni koji se ne uklapaju u ovaj model – na primjer, anabolizam.

Ostala područja

Koncept "homeostaze" također se koristi u drugim područjima.

Aktuar može govoriti o homeostaza rizika, u kojem npr. ljudi koji imaju neprijanjajuće kočnice na automobilu nisu u sigurnijem položaju od onih koji nemaju, jer ti ljudi rizičnom vožnjom nesvjesno nadoknađuju sigurniji automobil. To se događa jer neki od mehanizama držanja - poput straha - prestanu raditi.

O tome mogu razgovarati sociolozi i psiholozi homeostaza stresa- želja populacije ili pojedinca da ostane na određenoj razini stresa, često umjetno izazivajući stres ako "prirodna" razina stresa nije dovoljna.

Primjeri

• termoregulacija
  • Drhtanje skeletnih mišića može početi ako je tjelesna temperatura preniska.
  • Druga vrsta termogeneze uključuje razgradnju masti za oslobađanje topline.
  • Znojenje hladi tijelo isparavanjem.
• Kemijska regulacija
  • Gušterača luči inzulin i glukagon za kontrolu razine glukoze u krvi.
  • Pluća uzimaju kisik i oslobađaju ugljični dioksid.
  • Bubrezi izlučuju mokraću i reguliraju razinu vode i niza iona u tijelu.

Mnogi od ovih organa kontrolirani su hormonima iz hipotalamo-hipofiznog sustava.

vidi također

Zaklada Wikimedia. 2010 .

Sinonimi:

Pogledajte što je "Homeostaza" u drugim rječnicima:

Homeostaza... Pravopisni rječnik

homeostaza- Opći princip samoregulacije živih organizama. Perls snažno naglašava važnost ovog koncepta u svom djelu The Gestalt Approach and Eye Witness to Therapy. Kratki objašnjavajući psihološki i psihijatrijski rječnik. Ed. igisheva. 2008 ... Velika psihološka enciklopedija

Homeostaza (od grč. sličan, identičan i stanje), svojstvo tijela da održava svoje parametre i fiziološko. funkcije u def. raspon, na temelju stabilnosti unutarnjeg. tjelesna okolina u odnosu na uznemirujuće utjecaje... Filozofska enciklopedija

- (od grč. homoios isti, sličan i grč. stasis nepokretnost, stajanje), homeostaza, sposobnost organizma ili sustava organizama da održava stabilnu (dinamičku) ravnotežu u promjenjivim uvjetima okoline. Homeostaza u populaciji Ekološki rječnik

Homeostaza (od homeo... i grč. stasis nepokretnost, stanje), sposobnost biol. sustavi da se odupru promjenama i ostanu dinamični. odnosi se na postojanost sastava i svojstava. Izraz "G." predložio W. Kennon 1929. za karakterizaciju država ... Biološki enciklopedijski rječnik

Homeostaza je samoregulirajući proces u kojem svi biološki sustavi nastoje održati stabilnost tijekom razdoblja prilagodbe određenim uvjetima koji su optimalni za preživljavanje. Svaki sustav, koji je u dinamičkoj ravnoteži, nastoji postići stabilno stanje koje se odupire vanjskim čimbenicima i podražajima.

Koncept homeostaze

Svi tjelesni sustavi moraju raditi zajedno kako bi održali pravilnu homeostazu unutar tijela. Homeostaza je regulacija tjelesne temperature, sadržaja vode i razine ugljičnog dioksida. Na primjer, dijabetes melitus je stanje u kojem tijelo ne može regulirati razinu glukoze u krvi.

Homeostaza je pojam koji se koristi i za opisivanje postojanja organizama u ekosustavu i za opisivanje uspješnog funkcioniranja stanica unutar organizma. Organizmi i populacije mogu održavati homeostazu uz održavanje stabilne stope nataliteta i smrtnosti.

Povratne informacije

Povratna informacija je proces koji se događa kada se tjelesni sustavi trebaju usporiti ili potpuno zaustaviti. Kada osoba jede, hrana ulazi u želudac i počinje probava. Između obroka želudac ne bi trebao raditi. Probavni sustav radi s nizom hormona i živčanih impulsa kako bi zaustavio i pokrenuo proizvodnju kiseline u želucu.

Drugi primjer negativne povratne informacije može se uočiti u slučaju povećanja tjelesne temperature. Regulacija homeostaze očituje se znojenjem, zaštitnom reakcijom tijela na pregrijavanje. Na taj način zaustavlja se porast temperature i neutralizira problem pregrijavanja. U slučaju hipotermije tijelo također predviđa niz mjera za zagrijavanje.

Održavanje unutarnje ravnoteže

Homeostaza se može definirati kao svojstvo organizma ili sustava koje mu pomaže u održavanju zadanih parametara unutar normalnog raspona vrijednosti. To je ključ života, a pogrešna ravnoteža u održavanju homeostaze može dovesti do bolesti poput hipertenzije i dijabetesa.

Homeostaza je ključni element u razumijevanju funkcioniranja ljudskog tijela. Takva formalna definicija karakterizira sustav koji regulira svoje unutarnje okruženje i nastoji održati stabilnost i pravilnost svih procesa koji se događaju u tijelu.

Homeostatska regulacija: tjelesna temperatura

Kontrola tjelesne temperature kod ljudi dobar je primjer homeostaze u biološkom sustavu. Kada je osoba zdrava, njena tjelesna temperatura varira oko +37°C, ali na tu vrijednost mogu utjecati različiti čimbenici, uključujući hormone, brzinu metabolizma i razne bolesti koje uzrokuju groznicu.

U tijelu se regulacija temperature kontrolira u dijelu mozga koji se naziva hipotalamus. Kroz krvotok u mozak primaju se temperaturni signali, kao i analiza rezultata podataka o učestalosti disanja, šećeru u krvi i metabolizmu. Gubitak topline u ljudskom tijelu također pridonosi smanjenoj aktivnosti.

Ravnoteža vode i soli

Koliko god čovjek popije vode, tijelo ne nabubri kao balon, a ljudsko tijelo se ne skuplja kao grožđice ako se pije jako malo. Vjerojatno je netko jednom barem jednom razmišljao o tome. Na ovaj ili onaj način, tijelo zna koliko tekućine treba pohraniti da bi se održala željena razina.

Koncentracija soli i glukoze (šećera) u tijelu održava se na konstantnoj razini (u nedostatku negativnih čimbenika), količina krvi u tijelu je oko 5 litara.

Regulacija šećera u krvi

Glukoza je vrsta šećera koja se nalazi u krvi. Ljudsko tijelo mora održavati odgovarajuću razinu glukoze kako bi osoba ostala zdrava. Kada razina glukoze postane previsoka, gušterača oslobađa hormon inzulin.

Ako razina glukoze u krvi padne prenisko, jetra pretvara glikogen u krvi i time podiže razinu šećera. Kada patogene bakterije ili virusi uđu u tijelo, ono se počinje boriti protiv infekcije prije nego što patogeni elementi mogu dovesti do bilo kakvih zdravstvenih problema.

Pritisak pod kontrolom

Održavanje zdravog krvnog tlaka također je primjer homeostaze. Srce može osjetiti promjene krvnog tlaka i poslati signale u mozak na obradu. Zatim, mozak šalje signal natrag u srce s uputama kako pravilno reagirati. Ako je krvni tlak previsok, mora se sniziti.

Kako se postiže homeostaza?

Kako ljudsko tijelo regulira sve sustave i organe i nadoknađuje tekuće promjene u okolišu? To je zbog prisutnosti mnogih prirodnih senzora koji kontroliraju temperaturu, sastav soli u krvi, krvni tlak i mnoge druge parametre. Ovi detektori šalju signale u mozak, u glavni kontrolni centar, u slučaju da neke vrijednosti odstupaju od norme. Nakon toga poduzimaju se kompenzacijske mjere za vraćanje u normalno stanje.

Održavanje homeostaze je nevjerojatno važno za tijelo. Ljudsko tijelo sadrži određenu količinu kemikalija poznatih kao kiseline i baze, a njihova pravilna ravnoteža neophodna je za optimalan rad svih organa i tjelesnih sustava. Razina kalcija u krvi mora se održavati na odgovarajućoj razini. Budući da je disanje nevoljno, živčani sustav opskrbljuje tijelo prijeko potrebnim kisikom. Kada toksini uđu u vaš krvotok, narušavaju homeostazu tijela. Ljudsko tijelo na ovu smetnju reagira uz pomoć mokraćnog sustava.

Važno je naglasiti da homeostaza tijela funkcionira automatski ako sustav funkcionira normalno. Primjerice, reakcija na toplinu – koža pocrveni, jer se njezine male krvne žile automatski šire. Drhtanje je odgovor na hladnoću. Dakle, homeostaza nije skup organa, već sinteza i ravnoteža tjelesnih funkcija. To vam zajedno omogućuje održavanje cijelog tijela u stabilnom stanju.

Homeostaza – održavanje unutarnje sredine tijela

Svijet oko nas se neprestano mijenja. Zimski vjetrovi tjeraju nas na toplu odjeću i rukavice, a centralno grijanje potiče da ih skinemo. Ljetno sunce smanjuje potrebu za zadržavanjem topline, barem dok učinkovita klima ne učini suprotno. Pa ipak, bez obzira na temperaturu okoline, individualna tjelesna temperatura zdravih ljudi koje poznajete vjerojatno se neće razlikovati za mnogo više od jedne desetine stupnja. Kod ljudi i drugih toplokrvnih životinja temperatura unutarnjih dijelova tijela održava se na konstantnoj razini negdje oko 37 °C, iako može ponešto rasti i padati u vezi s dnevnim ritmom.

Većina ljudi jede drugačije. Neki preferiraju dobar doručak, lagani ručak i obilan ručak uz obavezni desert. Drugi ne jedu veći dio dana, ali u podne vole dobro prigristi i malo odspavati. Neki rade samo ono što žvaču, drugi kao da uopće ne mare za hranu. Pa ipak, ako izmjerite sadržaj šećera u krvi učenika vašeg razreda, onda će sve to biti blizu 0,001 g (1 mg) po mililitru krvi, unatoč velikoj razlici u prehrani i raspodjeli obroka.

Precizna regulacija tjelesne temperature i glukoze u krvi samo su dva primjera najvažnijih funkcija pod kontrolom živčanog sustava. Sastav tekućine koje okružuju sve naše stanice kontinuirano se regulira, što omogućuje njegovu nevjerojatnu postojanost.

Održavanje stalnog unutarnjeg okruženja tzv homeostaza (homeo - isto, slično; stasis - stabilnost, ravnoteža). Glavnu odgovornost za homeostatsku regulaciju snose autonomni (autonomni) i crijevni dijelovi perifernog živčanog sustava, kao i središnji živčani sustav koji daje naredbe tijelu preko hipofize i drugih endokrinih organa. Radeći zajedno, ovi sustavi usklađuju potrebe tijela s uvjetima okoline. (Ako vam ova izjava zvuči poznato, sjetite se da smo koristili potpuno iste riječi da opišemo glavnu funkciju mozga.)

Francuski fiziolog Claude Bernard, koji je živio u 19. stoljeću i u potpunosti se posvetio proučavanju procesa probave i regulacije krvotoka, smatrao je tjelesne tekućine "unutarnjom okolinom" (milieu interne). U različitim organizmima koncentracija određenih soli i normalna temperatura mogu biti donekle različite, ali unutar vrste unutarnje okruženje jedinki odgovara standardima karakterističnim za ovu vrstu. Dopuštena su samo kratkotrajna i ne jako velika odstupanja od ovih standarda, inače organizam ne može ostati zdrav i pridonijeti opstanku vrste. Walter B. Cannon, vodeći američki fiziolog sredine ovog stoljeća, proširio je Bernardov koncept unutarnjeg okruženja. Smatrao je da se radom osigurava neovisnost pojedinca od stalnih promjena vanjskih uvjeta homeostatskih mehanizama koji održavaju postojanost unutarnjeg okruženja.

Sposobnost organizma da se nosi sa zahtjevima svog okoliša uvelike varira od vrste do vrste. Osoba koja koristi složene tipove ponašanja uz unutarnje mehanizme homeostaze, očito ima najveću neovisnost o vanjskim uvjetima. Ipak, mnoge životinje ga nadmašuju u određenim sposobnostima specifičnim za vrstu. Na primjer, polarni medvjedi su otporniji na hladnoću; neke vrste pauka i guštera koji žive u pustinjama bolje podnose toplinu; deve mogu dulje bez vode. U ovom ćemo poglavlju razmotriti brojne strukture koje nam omogućuju stjecanje određenog stupnja neovisnosti od promjenjivih fizičkih uvjeta vanjskog svijeta. Također ćemo pobliže pogledati regulatorne mehanizme koji održavaju postojanost našeg unutarnjeg okruženja.

Astronauti nose posebna odijela (odijela) koja im omogućuju održavanje normalne tjelesne temperature, dovoljnu napetost kisika u krvi i krvni tlak pri radu u okruženju blizu vakuuma. Posebni senzori ugrađeni u ova odijela bilježe koncentraciju kisika, tjelesnu temperaturu i indikatore otkucaja srca i te podatke izvještavaju računalima svemirskih letjelica, a ona, zauzvrat, zemaljskim kontrolnim računalima. Računala kontrolirane letjelice mogu se nositi s gotovo svim predvidljivim situacijama s obzirom na potrebe organizma. Ako se pojavi bilo kakav nepredviđeni problem, računala koja se nalaze na Zemlji povezuju se kako bi ga riješili, koja šalju nove naredbe izravno instrumentima odijela.
U tijelu registraciju senzornih podataka i lokalnu kontrolu provodi autonomni živčani sustav uz sudjelovanje endokrinog sustava, koji preuzima funkciju opće koordinacije.

autonomni živčani sustav

Neki opći principi organizacije senzornih i motoričkih sustava bit će nam vrlo korisni u proučavanju sustava unutarnje regulacije. svi tri divizije autonomni (autonomni) živčani sustav ima " osjetilne"i" motor"Komponente. Dok prvi registriraju pokazatelje unutarnjeg okruženja, drugi pojačavaju ili inhibiraju aktivnost onih struktura koje provode sam proces regulacije.

Intramuskularni receptori, zajedno s receptorima smještenim u tetivama i nekim drugim mjestima, reagiraju na pritisak i rastezanje. Zajedno čine posebnu vrstu unutarnjeg senzornog sustava koji pomaže kontrolirati naše pokrete.
Receptori uključeni u homeostazu djeluju na drugačiji način: osjećaju promjene u kemiji krvi ili fluktuacije tlaka u krvožilnom sustavu i šupljim unutarnjim organima kao što su probavni trakt i mokraćni mjehur. Ti senzorni sustavi, koji prikupljaju informacije o unutarnjem okruženju, po svojoj su organizaciji vrlo slični sustavima koji primaju signale s površine tijela. Njihovi receptorski neuroni čine prvi sinaptički prekidači unutar leđne moždine. Uzduž motornih puteva autonomnog sustava idu zapovijedi tijelima koja neposredno uređuju unutarnje okruženje. Ovi putevi počinju posebnim autonomni preganglijski neuroni leđna moždina. Takva organizacija donekle podsjeća na organizaciju kralježnične razine motoričkog sustava.

Fokus ovog poglavlja bit će na onim motoričkim komponentama autonomnog sustava koje inerviraju mišiće srca, krvnih žila i crijeva, uzrokujući da se skupljaju ili opuštaju. Ista vlakna također inerviraju žlijezde, uzrokujući proces lučenja.

autonomni živčani sustav sastoji se od dva velika dijela suosjećajan i parasimpatikus. Obje podjele imaju jednu strukturnu značajku koju do sada nismo susreli: neuroni koji kontroliraju mišiće unutarnjih organa i žlijezda leže izvan središnjeg živčanog sustava, tvoreći male inkapsulirane nakupine stanica tzv. ganglija. Dakle, u autonomnom živčanom sustavu postoji dodatna veza između leđne moždine i terminalnog radnog organa (efektora).

Autonomni neuroni leđne moždine kombinirati senzorne informacije iz unutarnjih organa i drugih izvora. Na temelju toga onda reguliraju djelatnost autonomni ganglijski neuroni. Veze između ganglija i leđne moždine nazivaju se preganglijska vlakna . Neurotransmiter koji se koristi za prijenos impulsa iz leđne moždine do ganglijskih neurona u simpatičkoj i parasimpatičkoj regiji gotovo je uvijek acetilkolin, isti neurotransmiter pomoću kojeg motorni neuroni leđne moždine izravno kontroliraju skeletne mišiće. Kao i kod vlakana koja inerviraju skeletne mišiće, djelovanje acetilkolina može se pojačati u prisutnosti nikotina i blokirati kurareom. Aksoni idu od neurona autonomnih ganglija, ili postganglijska vlakna , zatim idite do ciljanih organa, formirajući tamo mnoge grane.

Simpatički i parasimpatički dio autonomnog živčanog sustava razlikuju se
1) prema razinama na kojima preganglijska vlakna izlaze iz leđne moždine;
2) blizinom položaja ganglija ciljnim organima;
3) neurotransmiterom koji postganglijski neuroni koriste za regulaciju funkcija ovih ciljnih organa.
Sada ćemo razmotriti ove značajke.

Simpatički živčani sustav

U simpatičkom sustavu, preganglijski vlakna izlaze iz torakalne i lumbalne leđne moždine. Njegovi gangliji nalaze se sasvim blizu leđne moždine, a od njih do ciljanih organa idu vrlo duga postganglijska vlakna (vidi sliku 63). Glavni posrednik simpatičkih živaca je norepinefrin, jedan od kateholamina, koji također služi kao posrednik u središnjem živčanom sustavu.

Riža. 63. Simpatički i parasimpatički odjeli autonomnog živčanog sustava, organi koje inerviraju i njihov učinak na svaki organ.

Da bismo razumjeli na koje organe utječe simpatički živčani sustav, najlakše je zamisliti što se događa uzbuđenoj životinji, spremnoj za borbu ili bijeg.
Zjenice se šire kako bi ušlo više svjetla; povećava se učestalost srčanih kontrakcija, a svaka kontrakcija postaje snažnija, što dovodi do povećanja ukupnog protoka krvi. Krv se odvodi iz kože i unutarnjih organa u mišiće i mozak. Pokretljivost gastrointestinalnog sustava slabi, probavni procesi se usporavaju. Mišići duž dišnih puteva koji vode do pluća opuštaju se, omogućujući brže disanje i povećanu izmjenu plinova. Stanice jetre i masnog tkiva daju u krv više glukoze i masnih kiselina – visokoenergetsko gorivo, a gušterača je upućena da proizvodi manje inzulina. To omogućuje mozgu da primi veći udio glukoze koja cirkulira u krvotoku, budući da za razliku od drugih organa, mozak ne zahtijeva inzulin da bi iskoristio šećer u krvi. Posrednik simpatičkog živčanog sustava, koji provodi sve te promjene, je norepinefrin.

Postoji dodatni sustav koji ima još generaliziraniji učinak kako bi se sve te promjene točnije osigurale. Sjede na vrhovima bubrega kao dvije male kapice, nadbubrežne žlijezde . U njihovom unutarnjem dijelu - meduli - nalaze se posebne stanice inervirane preganglionskim simpatičkim vlaknima. Ove stanice u procesu embrionalnog razvoja nastaju od istih stanica neuralnog grebena iz kojih nastaju simpatički gangliji. Dakle, medula je sastavni dio simpatičkog živčanog sustava. Kada se aktiviraju preganglionskim vlaknima, stanice medule oslobađaju vlastite kateholamine (noradrenalin i epinefrin) izravno u krv za dostavu u ciljne organe (slika 64). Cirkulirajući hormonski posrednici - služe kao primjer kako se provodi regulacija endokrinih organa (vidi str. 89).

parasimpatički živčani sustav

U parasimpatikusu preganglijska vlakna ići iz moždanog debla("kranijalna komponenta") i iz donjih, sakralnih segmenata leđne moždine(vidi gornju sliku 63). Oni tvore, posebno, vrlo važno živčano deblo tzv vagusni živac , čije brojne grane provode svu parasimpatičku inervaciju srca, pluća i crijevnog trakta. (Vagusni živac također prenosi senzorne informacije iz ovih organa natrag u središnji živčani sustav.) Preganglijski parasimpatički aksoni jako dugo, jer ganglija obično se nalaze blizu ili unutar tkiva koje inerviraju.

Na krajevima vlakana parasimpatičkog sustava koristi se neurotransmiter acetilkolin. Odgovor odgovarajućih ciljnih stanica na acetilkolin je neosjetljiv na djelovanje nikotina ili kurara. Umjesto toga, receptore za acetilkolin aktivira muskarin i blokira ih atropin.

Prevladavanje parasimpatičke aktivnosti stvara uvjete za " odmor i oporavak»organizam. U svojoj krajnosti, opći obrazac parasimpatičke aktivacije podsjeća na stanje mirovanja koje dolazi nakon obilnog obroka. Pojačani dotok krvi u probavni trakt ubrzava kretanje hrane kroz crijeva i pojačava lučenje probavnih enzima. Smanjuje se učestalost i snaga srčanih kontrakcija, zjenice se sužavaju, lumen dišnih putova se smanjuje, a stvaranje sluzi u njima se povećava. Mjehur se skuplja. Uzete zajedno, ove promjene vraćaju tijelo u ono mirno stanje koje je prethodilo odgovoru "bori se ili bježi". (Sve je to ilustrirano na slici 63; vidi također Poglavlje 6.)

Usporedne karakteristike odjela autonomnog živčanog sustava

Simpatički sustav sa svojim iznimno dugim postganglijskim vlaknima uvelike se razlikuje od parasimpatičkog sustava, u kojem su, naprotiv, preganglijska vlakna duža, a ganglije se nalaze u blizini ili unutar ciljnih organa. Mnogi unutarnji organi, kao što su pluća, srce, žlijezde slinovnice, mjehur, spolne žlijezde, primaju inervaciju iz oba dijela autonomnog sustava (za njih se kaže da imaju " dvostruka inervacija"). Ostala tkiva i organi, poput mišićnih arterija, primaju samo simpatičku inervaciju. U cjelini, može se reći da dva odjela rade naizmjenično: ovisno o aktivnosti organizma i naredbama viših vegetativnih centara dominira jedno ili drugo.

Ova karakterizacija, međutim, nije sasvim točna. Oba sustava su stalno u stanju različitog stupnja aktivnosti.. Činjenica da ciljni organi poput srca ili šarenice mogu reagirati na impulse iz oba područja jednostavno odražava njihovu komplementarnu ulogu. Na primjer, kada ste jako ljuti, vaš krvni tlak raste, što pobuđuje odgovarajuće receptore smještene u karotidnim arterijama. Ove signale prima integrirajući centar kardiovaskularnog sustava, smješten u donjem dijelu moždanog debla i poznat kao jezgre solitarnog trakta. Ekscitacija ovog centra aktivira preganglijska parasimpatička vlakna vagusnog živca, što dovodi do smanjenja učestalosti i snage srčanih kontrakcija. Istodobno, pod utjecajem istog koordinacijskog vaskularnog centra, aktivnost simpatikusa je inhibirana, suzbijajući porast krvnog tlaka.

Koliko je bitno funkcioniranje svakog od odjela za adaptivne reakcije? Iznenađujuće, ne mogu samo životinje, već i ljudi izdržati gotovo potpuno isključenje simpatičkog živčanog sustava bez vidljivih štetnih učinaka. Ovo isključenje se preporučuje za neke oblike trajne hipertenzije.

Ali nije tako lako bez parasimpatičkog živčanog sustava. Ljudi koji su podvrgnuti takvoj operaciji i našli su se izvan zaštitnih uvjeta bolnice ili laboratorija vrlo su slabo prilagođeni okolišu. Ne mogu regulirati tjelesnu temperaturu kada su izloženi toplini ili hladnoći; gubitkom krvi im se poremeti regulacija krvnog tlaka, a kod svakog intenzivnog opterećenja mišića brzo se razvija umor.

Difuzni crijevni živčani sustav

Nedavne studije su otkrile postojanje treći važan dio autonomnog živčanog sustava - difuzni crijevni živčani sustav . Ovaj odjel je odgovoran za inervaciju i koordinaciju probavnih organa. Njegov rad je neovisan o simpatičkom i parasimpatičkom sustavu, ali se pod njihovim utjecajem može mijenjati. Ovo je dodatna karika koja povezuje autonomne postganglijske živce sa žlijezdama i mišićima gastrointestinalnog trakta.

Ganglije ovog sustava inerviraju zidove crijeva. Aksoni iz stanica ovih ganglija uzrokuju kontrakcije prstenastih i uzdužnih mišića, gurajući hranu kroz gastrointestinalni trakt, proces koji se naziva peristaltika. Dakle, ti gangliji određuju značajke lokalnih peristaltičkih pokreta. Kada se hrana nalazi unutar crijeva, ona lagano rasteže njegove stijenke, što uzrokuje sužavanje područja koje se nalazi nešto više uz tok crijeva, te opuštanje područja koje se nalazi nešto ispod. Kao rezultat toga, masa hrane se gura dalje. Međutim, pod utjecajem parasimpatikusa ili simpatikusa može se promijeniti aktivnost crijevnih ganglija. Aktivacija parasimpatičkog sustava pojačava peristaltiku, a aktivacija simpatičkog sustava je slabi.

Acetilkolin služi kao posrednik koji pobuđuje glatke mišiće crijeva. Međutim, čini se da se inhibicijski signali koji dovode do opuštanja prenose raznim tvarima, od kojih je samo nekoliko proučavano. Među crijevnim neurotransmiterima postoje najmanje tri koja također djeluju u središnjem živčanom sustavu: somatostatin (vidi dolje), endorfini i tvar P (vidi Poglavlje 6).

Središnja regulacija funkcija autonomnog živčanog sustava

Središnji živčani sustav ostvaruje kontrolu nad autonomnim sustavom u mnogo manjoj mjeri nego nad senzornim ili skeletnim motoričkim sustavom. Područja mozga koja su najviše povezana s autonomnim funkcijama su hipotalamus i moždano deblo, posebno onaj njezin dio koji se nalazi neposredno iznad leđne moždine - oblongata medulla. Iz tih područja glavni putovi idu do simpatičkih i parasimpatičkih preganglionskih autonomnih neurona na razini kralježnice.

hipotalamus. Hipotalamus je jedno od područja mozga čija je opća struktura i organizacija manje-više slična kod predstavnika različitih klasa kralježnjaka.

Općenito se smatra da hipotalamus je fokus visceralnih integrativnih funkcija. Signali iz neuronskih sustava hipotalamusa izravno ulaze u mreže koje pobuđuju preganglijske regije autonomnih živčanih puteva. Osim toga, ova regija mozga ostvaruje izravnu kontrolu nad cijelim endokrinim sustavom putem specifičnih neurona koji reguliraju lučenje hormona iz prednje hipofize, a aksoni drugih neurona hipotalamusa završavaju u stražnjoj hipofizi. Ovdje ovi završeci luče posrednike koji kruže krvlju kao hormoni: 1) vazopresin, što povećava krvni tlak u hitnim slučajevima, kada dođe do gubitka tekućine ili krvi; također smanjuje izlučivanje vode mokraćom (zbog čega se vazopresin naziva i antidiuretički hormon); 2) oksitocin, stimulirajući kontrakcije maternice u završnoj fazi porođaja.

Riža. 65. Hipotalamus i hipofiza. Shematski prikazuje glavna funkcionalna područja hipotalamusa.

Iako među skupinama neurona hipotalamusa postoji nekoliko jasno razgraničenih jezgri, većina hipotalamusa je skup zona s zamućenim granicama (slika 65). Međutim, u tri zone postoje prilično izražene jezgre. Sada ćemo razmotriti funkcije ovih struktura.

1. Periventrikularna zona neposredno uz treću moždanu komoru, koja prolazi kroz središte hipotalamusa. Stanice koje oblažu ventrikulu prenose informacije neuronima u periventrikularnoj zoni o važnim unutarnjim parametrima koje je možda potrebno regulirati, kao što su temperatura, koncentracija soli i razine hormona koje luče štitnjača, nadbubrežne žlijezde ili spolne žlijezde, prema uputama hipofize .

2. Medijalna zona sadrži većinu puteva kojima hipotalamus ostvaruje endokrinu kontrolu kroz hipofizu. Može se vrlo približno reći da stanice periventrikularne zone kontroliraju stvarno izvršavanje naredbi koje hipofizi daju stanice medijalne zone.

3. Kroz stanice bočne zone kontrolu nad hipotalamusom iz viših instanci moždane kore i limbičkog sustava. Također prima senzorne informacije iz središta duguljaste moždine, koji koordiniraju respiratornu i kardiovaskularnu aktivnost. Bočna zona je gdje viši moždani centri mogu izvršiti prilagodbe reakcijama hipotalamusa na promjene u unutarnjem okruženju. U korteksu, npr. usporedba informacija koje dolaze iz dva izvora – unutarnjeg i vanjskog okruženja. Ako, recimo, korteks odluči da vrijeme i okolnosti nisu prikladni za jelo, senzorna izvješća o niskom šećeru u krvi i praznom želucu ostat će po strani do povoljnijeg trenutka. Manje je vjerojatno zanemarivanje hipotalamusa od strane limbičkog sustava. Umjesto toga, ovaj sustav može dodati emocionalnu i motivacijsku boju interpretaciji vanjskih osjetilnih znakova ili usporediti percepcije okoline na temelju tih znakova sa sličnim situacijama u prošlosti.

Zajedno s kortikalnom i limbičkom komponentom, hipotalamus također obavlja mnoge rutinske integrirajuće radnje, i to u mnogo duljim vremenskim razdobljima nego tijekom provedbe kratkoročnih regulatornih funkcija. Hipotalamus unaprijed "zna" koje će potrebe tijela imati u normalnom dnevnom ritmu života. On, na primjer, dovodi endokrini sustav u punu spremnost za djelovanje čim se probudimo. Također prati hormonsku aktivnost jajnika tijekom cijelog menstrualnog ciklusa; poduzima korake za pripremu maternice za dolazak oplođenog jajašca. Kod ptica selica i sisavaca koji hiberniraju, hipotalamus svojom sposobnošću određivanja duljine dnevnog svjetla koordinira život organizma tijekom ciklusa koji traju nekoliko mjeseci. (O ovim aspektima centralizirane regulacije unutarnjih funkcija raspravljat će se u poglavljima 5 i 6.)

Medula(talamus i hipotalamus)

Hipotalamus čini manje od 5% ukupne moždane mase. Međutim, ova mala količina tkiva sadrži centre koji podržavaju sve funkcije tijela, s iznimkom spontanih dišnih pokreta, regulacije krvnog tlaka i srčanog ritma. Ove posljednje funkcije ovise o produženoj moždini (vidi sliku 66). Kod traumatske ozljede mozga dolazi do tzv. “moždane smrti” kada nestanu svi znakovi električne aktivnosti korteksa i izgubi se kontrola iz hipotalamusa i duguljaste moždine, iako umjetno disanje još uvijek može održati dovoljnu zasićenost cirkulirajuće krvi kisikom.

nastavak
- -

Kao što znate, živa stanica je mobilni, samoregulirajući sustav. Njezinu unutarnju organizaciju podupiru aktivni procesi usmjereni na ograničavanje, sprječavanje ili otklanjanje pomaka uzrokovanih različitim utjecajima iz okoline i unutarnjeg okruženja. Sposobnost povratka u izvorno stanje nakon odstupanja od određene prosječne razine, uzrokovane jednim ili drugim "ometajućim" čimbenikom, glavno je svojstvo stanice. Višestanični organizam je holistička organizacija čiji su stanični elementi specijalizirani za obavljanje različitih funkcija. Interakciju unutar tijela provode složeni regulacijski, koordinirajući i korelacijski mehanizmi uz sudjelovanje živčanih, humoralnih, metaboličkih i drugih čimbenika. Mnogi pojedinačni mehanizmi koji reguliraju unutarstanične i međustanične odnose u nekim slučajevima imaju međusobno suprotne (antagonističke) učinke koji međusobno uravnotežuju. To dovodi do uspostavljanja pokretne fiziološke pozadine (fiziološke ravnoteže) u tijelu i omogućuje živom sustavu da zadrži relativnu dinamičku postojanost, unatoč promjenama u okolišu i pomacima koji se događaju tijekom života organizma.

Pojam "homeostaza" predložio je 1929. fiziolog W. Cannon, koji je smatrao da su fiziološki procesi koji održavaju stabilnost u tijelu toliko složeni i raznoliki da ih je preporučljivo kombinirati pod općim nazivom homeostaza. Međutim, još 1878. godine K. Bernard je napisao da svi životni procesi imaju samo jedan cilj – održati postojanost životnih uvjeta u našem unutarnjem okruženju. Slične tvrdnje nalazimo u djelima mnogih istraživača 19. i prve polovice 20. stoljeća. (E. Pfluger, S. Richet, L.A. Fredericq, I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, K.M. Bykov i drugi). Radovi L.S. Stern (sa suradnicima), posvećen ulozi barijernih funkcija koje reguliraju sastav i svojstva mikrookoliša organa i tkiva.

Sama ideja homeostaze ne odgovara konceptu stabilne (nefluktuirajuće) ravnoteže u tijelu - princip ravnoteže nije primjenjiv na složene fiziološke i biokemijske procese koji se odvijaju u živim sustavima. Također je pogrešno suprotstavljati homeostazu ritmičkim fluktuacijama u unutarnjem okruženju. Homeostaza u širem smislu pokriva pitanja cikličkog i faznog tijeka reakcija, kompenzacije, regulacije i samoregulacije fizioloških funkcija, dinamiku međuovisnosti živčanih, humoralnih i drugih komponenti regulacijskog procesa. Granice homeostaze mogu biti krute i plastične, variraju ovisno o pojedinoj dobi, spolu, društvenim, profesionalnim i drugim uvjetima.

Za život organizma od posebne je važnosti postojanost sastava krvi – tekuće osnove tijela (fluidni matriks), prema W. Cannonu. Poznati su stabilnost njegove aktivne reakcije (pH), osmotski tlak, omjer elektrolita (natrij, kalcij, klor, magnezij, fosfor), sadržaj glukoze, broj formiranih elemenata i tako dalje. Tako, na primjer, pH krvi u pravilu ne prelazi 7,35-7,47. Čak i teški poremećaji acido-baznog metabolizma s patologijom nakupljanja kiseline u tkivnoj tekućini, na primjer, kod dijabetičke acidoze, imaju vrlo mali učinak na aktivnu reakciju krvi. Unatoč činjenici da je osmotski tlak krvi i tkivne tekućine podložan kontinuiranim fluktuacijama zbog stalne opskrbe osmotski aktivnim produktima intersticijalnog metabolizma, on ostaje na određenoj razini i mijenja se samo u nekim teškim patološkim stanjima.

Održavanje konstantnog osmotskog tlaka od iznimne je važnosti za metabolizam vode i održavanje ionske ravnoteže u tijelu (vidi Metabolizam vode i soli). Najveća konstantnost je koncentracija natrijevih iona u unutarnjem okruženju. Sadržaj ostalih elektrolita također varira u uskim granicama. Prisutnost velikog broja osmoreceptora u tkivima i organima, uključujući središnje živčane formacije (hipotalamus, hipokampus), te koordiniran sustav regulatora metabolizma vode i ionskog sastava omogućuje tijelu da brzo otkloni promjene osmotskog krvnog tlaka koje nastaju, na primjer, kada se voda unese u tijelo.

Unatoč činjenici da krv predstavlja opći unutarnji okoliš tijela, stanice organa i tkiva s njom ne dolaze izravno u dodir.

Kod višestaničnih organizama svaki organ ima svoju unutarnju okolinu (mikrookolinu) koja odgovara njegovim strukturnim i funkcionalnim značajkama, a normalno stanje organa ovisi o kemijskom sastavu, fizikalno-kemijskim, biološkim i drugim svojstvima tog mikrookoliša. Njegova homeostaza je određena funkcionalnim stanjem histohematskih barijera i njihovom propusnošću u smjerovima krv→tkivna tekućina, tkivna tekućina→krv.

Od posebne je važnosti postojanost unutarnjeg okruženja za djelovanje središnjeg živčanog sustava: čak i manji kemijski i fizikalno-kemijski pomaci koji nastaju u likvoru, gliji i pericelularnim prostorima mogu uzrokovati oštar poremećaj u tijeku životnih procesa kod pojedinca. neurona ili u njihovim ansamblima. Složen homeostatski sustav, koji uključuje različite neurohumoralne, biokemijske, hemodinamske i druge regulacijske mehanizme, sustav je za osiguravanje optimalne razine krvnog tlaka. U ovom slučaju, gornja granica razine arterijskog tlaka određena je funkcionalnošću baroreceptora krvožilnog sustava tijela, a donja granica je određena potrebama tijela za opskrbom krvlju.

Najsavršeniji homeostatski mehanizmi u tijelu viših životinja i ljudi uključuju procese termoregulacije; kod homoiotermnih životinja fluktuacije temperature u unutarnjim dijelovima tijela tijekom najdramatičnijih promjena temperature u okolišu ne prelaze desetinke stupnja.

Razni istraživači na različite načine objašnjavaju mehanizme opće biološke prirode koji su u osnovi homeostaze. Dakle, W. Cannon je pridavao posebnu važnost višem živčanom sustavu, L. A. Orbeli je smatrao adaptivno-trofičku funkciju simpatičkog živčanog sustava jednim od vodećih čimbenika homeostaze. Organizacijska uloga živčanog aparata (načelo živčanosti) leži u osnovi poznatih ideja o biti principa homeostaze (I. M. Sechenov, I. P. Pavlov, A. D. Speransky i drugi). Međutim, ni dominantno načelo (A. A. Ukhtomsky), ni teorija barijernih funkcija (L. S. Stern), ni opći adaptacijski sindrom (G. Selye), ni teorija funkcionalnih sustava (P. K. Anokhin), niti hipotalamska regulacija homeostaze (N. I. Grashchenkov) i mnoge druge teorije ne rješavaju u potpunosti problem homeostaze.

U nekim slučajevima, koncept homeostaze nije sasvim ispravno korišten za objašnjenje izoliranih fizioloških stanja, procesa, pa čak i društvenih pojava. Tako su se u literaturi pojavili pojmovi “imunološki”, “elektrolit”, “sistemski”, “molekularni”, “fizičko-kemijski”, “genetska homeostaza” i slično. Problem homeostaze se pokušava svesti na princip samoregulacije. Primjer rješavanja problema homeostaze s gledišta kibernetike je Ashbyjev pokušaj (W. R. Ashby, 1948) da dizajnira samoregulirajući uređaj koji simulira sposobnost živih organizama da održavaju razinu određenih količina u fiziološki prihvatljivim granicama. Neki autori unutarnje okruženje tijela smatraju složenim lančanim sustavom s mnogo "aktivnih ulaza" (unutarnji organi) i pojedinačnih fizioloških pokazatelja (protok krvi, krvni tlak, izmjena plinova itd.), od kojih je vrijednost svakog na aktivnost "inputa".

U praksi se istraživači i kliničari susreću s pitanjima procjene adaptivnih (adaptivnih) ili kompenzacijskih sposobnosti tijela, njihove regulacije, jačanja i mobilizacije, predviđanja odgovora tijela na poremećene utjecaje. Neka stanja vegetativne nestabilnosti, uzrokovana nedostatkom, viškom ili neadekvatnošću regulacijskih mehanizama, smatraju se “bolestima homeostaze”. Uz određenu konvencionalnost, mogu uključivati ​​funkcionalne poremećaje u normalnom funkcioniranju tijela povezane s njegovim starenjem, prisilno restrukturiranje bioloških ritmova, neke pojave vegetativne distonije, hiper- i hipokompenzatornu reaktivnost pod stresnim i ekstremnim utjecajima i sl.

Za procjenu stanja homeostatskih mehanizama u fiziol. eksperimentu i u klinu, praksi primjenjuju se različiti dozirani funkcionalni testovi (hladni, toplinski, adrenalinski, inzulin, mezaton i drugi) s određivanjem u krvi i urinu pariteta biološki aktivnih tvari (hormoni, medijatori, metaboliti) i sl.

Biofizički mehanizmi homeostaze

Biofizički mehanizmi homeostaze. Sa stajališta kemijske biofizike, homeostaza je stanje u kojem su svi procesi odgovorni za energetske transformacije u tijelu u dinamičkoj ravnoteži. Ovo stanje je najstabilnije i odgovara fiziološkom optimumu. U skladu s pojmovima termodinamike, organizam i stanica mogu postojati i prilagođavati se takvim uvjetima okoline pod kojima je moguće uspostaviti stacionarni tijek fizikalno-kemijskih procesa, odnosno homeostazu, u biološkom sustavu. Glavna uloga u uspostavljanju homeostaze prvenstveno pripada staničnim membranskim sustavima koji su odgovorni za bioenergetske procese i reguliraju brzinu ulaska i oslobađanja tvari stanicama.

S ovih pozicija, glavni uzroci poremećaja su neenzimske reakcije koje su neuobičajene za normalnu životnu aktivnost, a koje se javljaju u membranama; u većini slučajeva to su lančane reakcije oksidacije koje uključuju slobodne radikale koje se javljaju u staničnim fosfolipidima. Ove reakcije dovode do oštećenja strukturnih elemenata stanica i poremećaja regulacijske funkcije. Čimbenici koji uzrokuju poremećaj homeostaze uključuju i agense koji uzrokuju nastanak radikala – ionizirajuće zračenje, infektivne toksine, određene namirnice, nikotin, kao i nedostatak vitamina i tako dalje.

Jedan od glavnih čimbenika koji stabiliziraju homeostatsko stanje i funkcije membrana su bioantioksidansi, koji inhibiraju razvoj oksidativnih radikalnih reakcija.

Dobne značajke homeostaze u djece

Dobne značajke homeostaze u djece. Konstantnost unutarnjeg okoliša tijela i relativna stabilnost fizikalno-kemijskih parametara u djetinjstvu osiguravaju izraženu prevlast anaboličkih metaboličkih procesa nad kataboličkim. To je neophodan uvjet za rast i razlikuje djetetovo tijelo od tijela odraslih, u kojem je intenzitet metaboličkih procesa u stanju dinamičke ravnoteže. S tim u vezi, neuroendokrina regulacija homeostaze djetetova tijela je intenzivnija nego u odraslih. Svako dobno razdoblje karakteriziraju specifične značajke mehanizama homeostaze i njihove regulacije. Stoga, u djece mnogo češće nego u odraslih, postoje teške povrede homeostaze, često opasne po život. Ovi se poremećaji najčešće povezuju s nezrelošću homeostatskih funkcija bubrega, s poremećajima funkcija gastrointestinalnog trakta ili respiratorne funkcije pluća.

Rast djeteta, izražen u povećanju mase njegovih stanica, popraćen je izrazitim promjenama u raspodjeli tekućine u tijelu (vidi Metabolizam vode i soli). Apsolutno povećanje volumena izvanstanične tekućine zaostaje za stopom ukupnog povećanja tjelesne težine, pa se relativni volumen unutarnje sredine, izražen kao postotak tjelesne težine, smanjuje s godinama. Ova ovisnost posebno je izražena u prvoj godini nakon rođenja. U starije djece smanjuje se stopa promjene relativnog volumena izvanstanične tekućine. Sustav za regulaciju konstantnosti volumena tekućine (regulacija volumena) osigurava kompenzaciju odstupanja u ravnoteži vode u prilično uskim granicama. Visok stupanj hidratacije tkiva u novorođenčadi i male djece određuje značajno veću potrebu za vodom nego u odraslih (po jedinici tjelesne težine). Gubitak vode ili njezino ograničenje brzo dovode do razvoja dehidracije zbog izvanstaničnog sektora, odnosno unutarnjeg okruženja. Istodobno, bubrezi - glavni izvršni organi u sustavu regulacije volumena - ne osiguravaju uštedu vode. Ograničavajući čimbenik regulacije je nezrelost tubularnog sustava bubrega. Najvažnija značajka neuroendokrinog nadzora homeostaze u novorođenčadi i male djece je relativno visoko lučenje i izlučivanje aldosterona putem bubrega, što izravno utječe na stanje hidratacije tkiva i funkciju bubrežnih tubula.

Regulacija osmotskog tlaka krvne plazme i izvanstanične tekućine u djece je također ograničena. Osmolarnost unutarnje sredine varira u širem rasponu (±50 mosm/l) nego u odraslih ±6 mosm/l). To je zbog veće tjelesne površine na 1 kg težine i, posljedično, značajnijeg gubitka vode tijekom disanja, kao i nezrelosti bubrežnih mehanizama koncentracije urina u djece. Poremećaji homeostaze, koji se očituju hiperosmozom, osobito su česti u djece tijekom neonatalnog razdoblja i prvih mjeseci života; u starijoj dobi počinje prevladavati hipoosmoza, povezana uglavnom s gastrointestinalnim ili noćnim bolestima. Manje je proučavana ionska regulacija homeostaze, koja je usko povezana s radom bubrega i prirodom prehrane.

Ranije se vjerovalo da je glavni čimbenik koji određuje vrijednost osmotskog tlaka izvanstanične tekućine koncentracija natrija, no novija istraživanja su pokazala da ne postoji bliska korelacija između sadržaja natrija u krvnoj plazmi i vrijednosti ukupni osmotski tlak u patologiji. Iznimka je plazmatska hipertenzija. Stoga homeostatska terapija primjenom otopina glukoze i soli zahtijeva praćenje ne samo sadržaja natrija u serumu ili plazmi, već i promjene u ukupnom osmolarnosti izvanstanične tekućine. Od velike važnosti za održavanje ukupnog osmotskog tlaka u unutarnjem okolišu je koncentracija šećera i uree. Sadržaj ovih osmotski aktivnih tvari i njihov učinak na metabolizam vode i soli mogu se naglo povećati u mnogim patološkim stanjima. Stoga je za bilo kakve povrede homeostaze potrebno odrediti koncentraciju šećera i uree. S obzirom na gore navedeno, u djece rane dobi, uz kršenje režima vode-soli i proteina, može se razviti stanje latentne hiper- ili hipoosmoze, hiperazotemija (E. Kerpel-Froniusz, 1964.).

Važan pokazatelj koji karakterizira homeostazu u djece je koncentracija vodikovih iona u krvi i izvanstaničnoj tekućini. U antenatalnom i ranom postnatalnom razdoblju regulacija acidobazne ravnoteže usko je povezana sa stupnjem zasićenosti krvi kisikom, što se objašnjava relativnom prevlašću anaerobne glikolize u bioenergetskim procesima. Štoviše, čak i umjerena hipoksija u fetusa popraćena je nakupljanjem mliječne kiseline u njegovim tkivima. Osim toga, nezrelost acidogenetske funkcije bubrega stvara preduvjete za razvoj "fiziološke" acidoze. U vezi s osobitostima homeostaze u novorođenčadi često se javljaju poremećaji koji stoje na granici između fiziološkog i patološkog.

Restrukturiranje neuroendokrinog sustava u pubertetu također je povezano s promjenama u homeostazi. No, funkcije izvršnih organa (bubrezi, pluća) u ovoj dobi dostižu svoj maksimalni stupanj zrelosti, pa su teški sindromi ili bolesti homeostaze rijetki, ali češće govorimo o kompenziranim promjenama metabolizma, koje se tek mogu otkriti. biokemijskim testom krvi. U klinici je za karakterizaciju homeostaze u djece potrebno ispitati sljedeće pokazatelje: hematokrit, ukupni osmotski tlak, natrij, kalij, šećer, bikarbonate i ureu u krvi, kao i pH krvi, pO 2 i pCO 2.

Značajke homeostaze u starijoj i senilnoj dobi

Značajke homeostaze u starijoj i senilnoj dobi. Ista razina homeostatskih vrijednosti u različitim dobnim razdobljima održava se zbog različitih pomaka u sustavima njihove regulacije. Na primjer, konstantnost krvnog tlaka u mladoj dobi održava se zbog većeg minutnog volumena i niskog ukupnog perifernog vaskularnog otpora, a u starijih i senilnih osoba - zbog većeg ukupnog perifernog otpora i smanjenja minutnog volumena srca. Starenjem organizma održava se konstantnost najvažnijih fizioloških funkcija u uvjetima sve manje pouzdanosti i smanjenja mogućeg raspona fizioloških promjena u homeostazi. Očuvanje relativne homeostaze sa značajnim strukturnim, metaboličkim i funkcionalnim promjenama postiže se činjenicom da se istodobno ne događa samo izumiranje, poremećaj i degradacija, već i razvoj specifičnih adaptivnih mehanizama. Zbog toga se održava stalna razina šećera u krvi, pH krvi, osmotski tlak, potencijal stanične membrane itd.

Promjene u mehanizmima neurohumoralne regulacije, povećanje osjetljivosti tkiva na djelovanje hormona i medijatora u pozadini slabljenja živčanih utjecaja, bitne su za održavanje homeostaze tijekom procesa starenja.

Starenjem organizma bitno se mijenja rad srca, plućna ventilacija, izmjena plinova, rad bubrega, lučenje probavnih žlijezda, funkcija žlijezda s unutarnjim izlučivanjem, metabolizam i drugo. Te se promjene mogu okarakterizirati kao homeoreza – redovita putanja (dinamika) promjena intenziteta metabolizma i fizioloških funkcija s godinama tijekom vremena. Vrijednost tijeka dobnih promjena vrlo je važna za karakterizaciju procesa starenja osobe, određivanje njegove biološke dobi.

U starijoj i senilnoj dobi smanjuje se opći potencijal adaptivnih mehanizama. Stoga se u starijoj dobi, s povećanim opterećenjima, stresovima i drugim situacijama, povećava vjerojatnost poremećaja adaptivnih mehanizama i poremećaja homeostaze. Ovakvo smanjenje pouzdanosti mehanizama homeostaze jedan je od najvažnijih preduvjeta za razvoj patoloških poremećaja u starijoj dobi.

Niste li kategorički zadovoljni izgledom da nepovratno nestanete s ovoga svijeta? Želite li živjeti još jedan život? Početi ispočetka? Ispraviti greške ovog života? Ostvariti neostvarene snove? Slijedite ovu poveznicu:

Povijest razvoja doktrine homeostaze

K. Bernard i njegova uloga u razvoju doktrine o unutarnjem okruženju

Po prvi put homeostatske procese u tijelu kao procese koji osiguravaju postojanost njegove unutarnje okoline razmatrao je francuski prirodoslovac i fiziolog C. Bernard sredinom 19. stoljeća. Sam pojam homeostaza predložio je američki fiziolog W. Kennon tek 1929. godine.

U razvoju doktrine homeostaze, vodeću ulogu imala je ideja C. Bernarda da za živi organizam "zapravo postoje dva okruženja: jedno vanjsko okruženje u koje je organizam smješteno, drugo unutarnje okruženje u kojem žive elementi tkiva.” Znanstvenik je 1878. godine formulirao koncept konstantnosti sastava i svojstava unutarnjeg okoliša. Ključna ideja ovog koncepta bila je ideja da unutarnje okruženje nije samo krv, već i sva plazma i blastomske tekućine koje iz nje dolaze. “Unutarnji okoliš”, napisao je K. Bernard, “... formira se od svih sastavnih dijelova krvi - dušika i bez dušika, bjelančevina, fibrina, šećera, masti itd., ... s izuzetkom globule krvi, koje su već neovisni organski elementi.”

Unutarnji okoliš uključuje samo tekuće komponente tijela, koje peru sve elemente tkiva, t.j. krvna plazma, limfa i tkivna tekućina. K. Bernard je smatrao da je atribut unutarnje okoline “u izravnom kontaktu s anatomskim elementima živog bića”. Napomenuo je da je prilikom proučavanja fizioloških svojstava ovih elemenata potrebno razmotriti uvjete za njihovu manifestaciju i njihovu ovisnost o okolišu.

Claude Bernard (1813.-1878.) Najveći francuski fiziolog, patolog, prirodoslovac. Godine 1839. diplomirao je na Sveučilištu u Parizu. Godine 1854–1868 vodio je Odjel za opću fiziologiju Sveučilišta u Parizu, od 1868. - zaposlenik Prirodoslovnog muzeja. Član Pariške akademije (od 1854), njezin potpredsjednik (1868) i predsjednik (1869), inozemni dopisni član Petrogradske akademije znanosti (od 1860). Znanstvene studije C. Bernarda posvećene su fiziologiji živčanog sustava, probavi i cirkulaciji krvi. Zasluge znanstvenika u razvoju eksperimentalne fiziologije su velike. Provodio je klasične studije o anatomiji i fiziologiji gastrointestinalnog trakta, ulozi gušterače, metabolizmu ugljikohidrata, funkcijama probavnih sokova, otkrio stvaranje glikogena u jetri, proučavao inervaciju krvnih žila, vazokonstrikcijski učinak simpatikusa. živci itd. Jedan od tvoraca doktrine homeostaze uveo je koncept unutarnjeg okruženja tijela. Postavio je temelje farmakologije i toksikologije. Pokazao je zajedništvo i jedinstvo niza vitalnih pojava u životinjama i biljkama.

Znanstvenik je s pravom vjerovao da su manifestacije života posljedica sukoba između postojećih sila tijela (ustava) i utjecaja vanjskog okruženja. Vitalni sukob u tijelu očituje se u obliku dvaju suprotnih i dijalektički povezanih fenomena: sinteze i propadanja. Kao rezultat ovih procesa, tijelo se prilagođava, odnosno prilagođava, uvjetima okoline.

Analiza djela K. Bernarda omogućuje nam da zaključimo da svi fiziološki mehanizmi, ma koliko različiti bili, služe održavanju postojanosti životnih uvjeta u unutarnjem okruženju. „Stalnost unutarnjeg okruženja uvjet je slobodnog, neovisnog života. To se postiže procesom koji u unutarnjem okruženju održava sve uvjete potrebne za život elemenata. Konstantnost okoline pretpostavlja takvo savršenstvo organizma, u kojem bi vanjske varijable u svakom trenutku bile kompenzirane i uravnotežene. Za tekući medij utvrđeni su glavni uvjeti za njegovo stalno održavanje: prisutnost vode, kisika, hranjivih tvari i određene temperature.

Neovisnost života od vanjskog okruženja, o kojoj je govorio K. Bernard, vrlo je relativna. Unutarnje okruženje usko je povezano s vanjskim. Štoviše, zadržala je mnoga svojstva primarne sredine u kojoj je nekada nastao život. Živa su bića, takoreći, zatvorila morsku vodu u sustav krvnih žila i pretvorila stalno promjenljivu vanjsku okolinu u unutarnju okolinu, čija je postojanost zaštićena posebnim fiziološkim mehanizmima.

Glavna funkcija unutarnjeg okoliša je dovesti "organske elemente u odnos jedni s drugima i s vanjskim okruženjem". K. Bernard je objasnio da postoji stalna izmjena tvari između unutarnjeg okoliša i stanica tijela zbog njihovih kvalitativnih i kvantitativnih razlika unutar i izvan stanica. Unutarnji okoliš stvara sam organizam, a postojanost njegovog sastava održavaju organi probave, disanja, izlučivanja itd., čija je glavna funkcija "priprema zajedničke hranjive tekućine" za stanice tijelo. Aktivnost ovih organa regulira živčani sustav i uz pomoć "posebno proizvedenih tvari". To "sastoji neprekinuti krug međusobnih utjecaja koji tvore životni sklad".

Tako je u drugoj polovici 19. stoljeća C. Bernard dao ispravnu znanstvenu definiciju unutarnjeg okruženja tijela, izdvojio njegove elemente, opisao sastav, svojstva, evolucijsko podrijetlo i naglasio njegovu važnost u osiguravanju života tijela. tijelo.

Doktrina homeostaze W. Kennona

Za razliku od C. Bernarda, čiji su se zaključci temeljili na širokim biološkim generalizacijama, W. Kennon je do zaključka o važnosti postojanosti unutarnje okoline tijela došao drugom metodom: na temelju eksperimentalnih fizioloških studija. Znanstvenik je skrenuo pozornost na činjenicu da se život životinje i osobe, unatoč prilično čestim štetnim učincima, odvija normalno dugi niz godina.

američki fiziolog. Rođen u Prairie-du-Chineu (Wisconsin), 1896. diplomirao je na Sveučilištu Harvard. Godine 1906–1942 - Profesor fiziologije na Višoj školi Harvard, strani počasni član Akademije znanosti SSSR-a (od 1942.). Glavni znanstveni radovi posvećeni su fiziologiji živčanog sustava. Otkrio je ulogu adrenalina kao prijenosnika simpatikusa i formulirao koncept simpatičko-nadbubrežnog sustava. Otkrio je da kada se stimuliraju simpatička živčana vlakna, u njihovim se završecima oslobađa simpatin – tvar koja je po svom djelovanju slična adrenalinu. Jedan od tvoraca doktrine o homeostazi koju je iznio u svom djelu "Mudrost tijela" (1932.). Smatrao je ljudsko tijelo samoregulirajućim sustavom s vodećom ulogom autonomnog živčanog sustava.

W. Kennon je primijetio da se stalna stanja koja se održavaju u tijelu mogu nazvati ravnoteža. Međutim, ovoj je riječi već ranije pripisivano sasvim određeno značenje: označava najvjerojatnije stanje izoliranog sustava, u kojem su sve poznate sile međusobno uravnotežene, dakle, u ravnotežnom stanju, parametri sustava ne ovise o vrijeme, a u sustavu nema tokova materije ili energije. U tijelu se neprestano odvijaju složeni koordinirani fiziološki procesi koji osiguravaju stabilnost njegovih stanja. Primjer je koordinirana aktivnost mozga, živaca, srca, pluća, bubrega, slezene i drugih unutarnjih organa i sustava. Stoga je W. Kennon predložio posebnu oznaku za takve države - homeostaza. Ova riječ uopće ne podrazumijeva nešto zamrznuto i nepomično. To znači stanje koje se može promijeniti, ali i dalje ostati relativno konstantno.

Termin homeostaza nastalo od dvije grčke riječi: homoios slično, slično i zastoj- stajati mirno. U tumačenju ovog pojma W. Kennon je naglasio da je riječ zastoj podrazumijeva ne samo stabilno stanje, već i stanje koje dovodi do ovog fenomena, a riječ homoios ukazuje na sličnost i sličnost pojava.

Koncept homeostaze, prema W. Kennonu, uključuje i fiziološke mehanizme koji osiguravaju stabilnost živih bića. Ovu posebnu stabilnost ne karakterizira stabilnost procesa, naprotiv, oni su dinamični i stalno se mijenjaju, međutim, u uvjetima "norme" fluktuacije fizioloških parametara su prilično ograničene.

Kasnije je W. Kennon pokazao da svi metabolički procesi i glavni uvjeti pod kojima se odvijaju najvažnije vitalne funkcije tijela - tjelesna temperatura, koncentracija glukoze i mineralnih soli u krvnoj plazmi, tlak u žilama - fluktuiraju unutar vrlo uske granice u blizini određenih prosječnih vrijednosti - fiziološke konstante. Održavanje ovih konstanti u tijelu je preduvjet za postojanje.

W. Kennon izdvojio i klasificirao glavne komponente homeostaze. Osvrnuo se na njih materijala koji osiguravaju stanične potrebe(materijali potrebni za rast, popravak i reprodukciju - glukoza, proteini, masti; voda; kloridi natrija, kalija i druge soli; kisik; regulatorni spojevi) i fizičkih i kemijskih čimbenika koji utječu na staničnu aktivnost (osmotski tlak, temperatura, koncentracija vodikovih iona itd.). U sadašnjoj fazi razvoja znanja o homeostazi, ova je klasifikacija dopunjena mehanizmi koji osiguravaju strukturnu postojanost unutarnjeg okruženja tijela te strukturni i funkcionalni integritet cijeli organizam. To uključuje:

a) nasljednost;
b) regeneracija i reparacija;
c) imunobiološka reaktivnost.

Uvjeti automatski održavanje homeostaze, prema W. Kennonu, su:

– besprijekorno funkcionirajući alarmni sustav koji obavještava središnje i periferne regulatorne uređaje o svim promjenama koje prijete homeostazi;
- prisutnost korektivnih uređaja koji stupaju na snagu pravodobno i odgađaju početak ovih promjena.

E.Pfluger, Sh.Richet, I.M. Sechenov, L. Frederick, D. Haldane i drugi istraživači koji su djelovali na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće također su pristupili ideji postojanja fizioloških mehanizama koji osiguravaju stabilnost tijela i koristili su svoju terminologiju. Međutim, pojam homeostaza, koji je predložio W. Kennon za karakterizaciju stanja i procesa koji stvaraju takvu sposobnost.

Za biološke znanosti, u razumijevanju homeostaze prema W. Kennonu, dragocjeno je da se živi organizmi smatraju otvorenim sustavima koji imaju mnogo veza s okolišem. Te se veze provode kroz dišne ​​i probavne organe, površinske receptore, živčani i mišićni sustav itd. Promjene u okolišu izravno ili neizravno utječu na te sustave, uzrokujući odgovarajuće promjene u njima. Međutim, ovi učinci obično nisu popraćeni velikim odstupanjima od norme i ne uzrokuju ozbiljne poremećaje u fiziološkim procesima.

Doprinos L.S. Stern u razvoju ideja o homeostazi

Ruski fiziolog, akademik Akademije znanosti SSSR-a (od 1939.). Rođen u Libavi (Litva). Godine 1903. diplomirala je na Sveučilištu u Ženevi i tamo radila do 1925. godine. Godine 1925–1948 - Profesor 2. Moskovskog medicinskog instituta i ujedno ravnatelj Instituta za fiziologiju Akademije znanosti SSSR-a. Od 1954. do 1968. bila je zadužena za odjel za fiziologiju u Institutu za biofiziku Akademije znanosti SSSR-a. Djela L.S. Stern su posvećeni proučavanju kemijskih osnova fizioloških procesa koji se odvijaju u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Proučavala je ulogu katalizatora u procesu biološke oksidacije, predložila metodu za uvođenje lijekova u likvor u liječenju određenih bolesti.

Istovremeno s W. Cannonom 1929. godine u Rusiji, ruski fiziolog L.S. Stern. “Za razliku od najjednostavnijih, kod složenijih višestaničnih organizama izmjena s okolinom odvija se kroz takozvanu okolinu iz koje pojedina tkiva i organi crpe materijal koji im je potreban i u koji izlučuju produkte svog metabolizma. ... Kako za svaki organ treba stvarati i razvijati diferencijaciju i razvoj pojedinih dijelova tijela (organa i tkiva), svako tkivo ima svoj neposredni hranjivi medij, čiji sastav i svojstva moraju odgovarati strukturnom i funkcionalnom značajke ovog organa. Ovo neposredno hranjivo ili intimno okruženje mora imati određenu postojanost kako bi se osiguralo normalno funkcioniranje opranog organa. ... Neposredni hranjivi medij pojedinih organa i tkiva je međustanična ili tkivna tekućina.

L.S. Stern je utvrdio važnost postojanosti sastava i svojstava ne samo krvi, već i tkivne tekućine za normalnu aktivnost organa i tkiva. Ona je pokazala postojanje histohematskih barijera- fiziološke barijere koje razdvajaju krv i tkiva. Te se formacije, prema njezinom mišljenju, sastoje od kapilarnog endotela, bazalne membrane, vezivnog tkiva, staničnih lipoproteinskih membrana. Selektivna propusnost barijera doprinosi očuvanju homeostaze i poznate specifičnosti unutarnjeg okruženja nužne za normalnu funkciju pojedinog organa ili tkiva. Predložio i dobro obrazložio L.S. Sternova teorija mehanizama barijera temeljno je novi doprinos proučavanju unutarnjeg okruženja.

Histohematski , ili vaskularno tkivo , prepreka - ovo je, u biti, fiziološki mehanizam koji određuje relativnu postojanost sastava i svojstava vlastitog okruženja organa i stanice. Obavlja dvije važne funkcije: regulatornu i zaštitnu, t.j. osigurava regulaciju sastava i svojstava vlastitog okoliša organa i stanice te ga štiti od unosa tvari iz krvi koje su strane ovom organu ili cijelom organizmu.

Histohematske barijere prisutne su u gotovo svim organima i imaju odgovarajuće nazive: hematoencefalna, hematooftalmološka, ​​hematolabirintna, hematolikvorna, hematolimfatička, hematopulmonalna i hematopleuralna, hematorenalna, kao i krvno-gonadna barijera (npr. hematotestikularna) itd.

Suvremeni koncepti homeostaze

Ideja o homeostazi pokazala se vrlo plodnom, i kroz cijelo 20. stoljeće. razvili su ga mnogi domaći i strani znanstvenici. Međutim, do sada ovaj pojam u biološkoj znanosti nema jasnu terminološku definiciju. U znanstvenoj i obrazovnoj literaturi može se pronaći ili istovjetnost pojmova "unutarnja okolina" i "homeostaza", ili različito tumačenje pojma "homeostaza".

Ruski fiziolog, akademik Akademije znanosti SSSR-a (1966.), redoviti član Akademije medicinskih znanosti SSSR-a (1945.). Diplomirao na Lenjingradskom institutu za medicinsko znanje. Od 1921. radio je u Institutu za mozak pod vodstvom V.M. Bekhterev, 1922–1930. na VMA u laboratoriju I.P. Pavlova. Godine 1930–1934 Profesor Odjela za fiziologiju Medicinskog instituta Gorky. Godine 1934–1944 - voditelj odjela Svesaveznog instituta za eksperimentalnu medicinu u Moskvi. Godine 1944–1955 radio u Institutu za fiziologiju Akademije medicinskih znanosti SSSR-a (od 1946. - ravnatelj). Od 1950. - voditelj Neurofiziološkog laboratorija Akademije medicinskih znanosti SSSR-a, a zatim šef Odsjeka za neurofiziologiju Instituta za normalnu i patološku fiziologiju Akademije medicinskih znanosti SSSR-a. Dobitnik Lenjinove nagrade (1972). Glavna djela posvećena su proučavanju aktivnosti tijela, a posebno mozga na temelju teorije funkcionalnih sustava koju je razvio. Primjena ove teorije na evoluciju funkcija omogućila je P.K. Anokhin da formulira koncept sistemogeneze kao općeg obrasca evolucijskog procesa.

Unutarnje okruženje tijela cijeli skup cirkulirajućih tjelesnih tekućina naziva se: krv, limfa, međustanična (tkivna) tekućina, stanice za pranje i strukturna tkiva, sudjeluju u metabolizmu, kemijskim i fizičkim transformacijama. U sastavne dijelove unutarnjeg okoliša spada i unutarstanična tekućina (citosol), s obzirom na to da je ona neposredno sredina u kojoj se odvijaju glavne reakcije staničnog metabolizma. Volumen citoplazme u tijelu odrasle osobe je oko 30 litara, volumen međustanične tekućine je oko 10 litara, a volumen krvi i limfe koji zauzimaju intravaskularni prostor je 4-5 litara.

U nekim slučajevima, izraz "homeostaza" se koristi za označavanje postojanosti unutarnje okoline i sposobnosti tijela da je pruži. Homeostaza je relativna dinamika koja fluktuira unutar strogo definiranih granica, postojanost unutarnje okoline i stabilnost (stabilnost) osnovnih fizioloških funkcija tijela. U drugim slučajevima, homeostaza se shvaća kao fiziološki procesi ili kontrolni sustavi koji reguliraju, koordiniraju i ispravljaju vitalnu aktivnost tijela kako bi se održalo stabilno stanje.

Dakle, definiciji pojma homeostaze pristupa se s dvije strane. S jedne strane, homeostaza se promatra kao kvantitativna i kvalitativna postojanost fizikalno-kemijskih i bioloških parametara. S druge strane, homeostaza se definira kao skup mehanizama koji održavaju postojanost unutarnjeg okruženja tijela.

Analiza dostupnih definicija u biološkoj i referentnoj literaturi omogućila je izdvajanje najvažnijih aspekata ovog koncepta i formuliranje općenite definicije: homeostaza je stanje relativne dinamičke ravnoteže sustava koje održavaju mehanizmi samoregulacije. Ova definicija ne uključuje samo znanje o relativnosti postojanosti unutarnjeg okoliša, već također pokazuje važnost homeostatskih mehanizama bioloških sustava koji osiguravaju tu postojanost.

Vitalne funkcije tijela uključuju homeostatske mehanizme vrlo različite prirode i djelovanja: živčani, humoralno-hormonski, barijerski, koji kontroliraju i održavaju postojanost unutarnjeg okruženja i djeluju na različitim razinama.

Princip rada homeostatskih mehanizama

Princip rada homeostatskih mehanizama koji osiguravaju regulaciju i samoregulaciju na različitim razinama organizacije žive tvari opisao je G.N. Kassil. Postoje sljedeće razine regulacije:

1) submolekularni;
2) molekularni;
3) subcelularni;
4) stanični;
5) tekućina (unutarnja sredina, humoralno-hormonsko-ionski odnosi, barijerne funkcije, imunitet);
6) tkivo;
7) živčani (centralni i periferni živčani mehanizmi, neurohumoralno-hormonsko-barijerni kompleks);
8) organizmski;
9) populacija (populacije stanica, višestanični organizmi).

Treba uzeti u obzir elementarnu homeostatsku razinu bioloških sustava organski. U njezinim granicama razlikuje se niz drugih: citogenetska, somatska, ontogenetska i funkcionalna (fiziološka) homeostaza, somatska genostaza.

Citogenetska homeostaza kao morfološka i funkcionalna prilagodljivost izražava kontinuirano restrukturiranje organizama u skladu s uvjetima postojanja. Izravno ili neizravno, funkcije takvog mehanizma obavlja nasljedni aparat stanice (geni).

Somatska homeostaza- smjer ukupnih pomaka u funkcionalnoj aktivnosti tijela za uspostavljanje najoptimalnijeg odnosa s okolinom.

Ontogenetska homeostaza- to je individualni razvoj organizma od nastanka zametne stanice do smrti ili prestanka postojanja u prijašnjoj kvaliteti.

Pod, ispod funkcionalna homeostaza razumjeti optimalnu fiziološku aktivnost različitih organa, sustava i cijelog organizma u specifičnim uvjetima okoliša. Zauzvrat, uključuje: metaboličku, respiratornu, probavu, izlučnu, regulatornu (omogućuje optimalnu razinu neurohumoralne regulacije u danim uvjetima) i psihološku homeostazu.

Somatska genostaza je kontrola nad genetskom postojanošću somatskih stanica koje čine pojedinačni organizam.

Moguće je razlikovati cirkulacijsku, motoričku, senzornu, psihomotornu, psihološku pa čak i informacijsku homeostazu, koja osigurava optimalan odgovor tijela na dolazne informacije. Odvojeno, razlikuje se patološka razina - bolesti homeostaze, t.j. poremećaj homeostatskih mehanizama i regulacijskih sustava.

Hemostaza kao adaptivni mehanizam

Hemostaza je vitalni kompleks složenih međusobno povezanih procesa, sastavni dio adaptivnog mehanizma tijela. S obzirom na posebnu ulogu krvi u održavanju osnovnih parametara tijela, izdvaja se kao samostalna vrsta homeostatskih reakcija.

Glavna komponenta hemostaze je složen sustav adaptivnih mehanizama koji osigurava fluidnost krvi u žilama i njezinu koagulaciju u slučaju kršenja njihova integriteta. Međutim, hemostaza ne samo da održava tekuće stanje krvi u žilama, otpornost stijenki žila i zaustavlja krvarenje, već utječe na hemodinamiku i vaskularnu propusnost, sudjeluje u zacjeljivanju rana, u razvoju upalnih i imunoloških reakcija, te povezana je s nespecifičnom otpornošću organizma.

Sustav hemostaze je u funkcionalnoj interakciji s imunološkim sustavom. Ova dva sustava čine jedan humoralni obrambeni mehanizam čije su funkcije povezane, s jedne strane, s borbom za čistoću genetskog koda i prevencijom raznih bolesti, as druge strane s održavanjem tekućeg stanja. krvi u krvotoku i zaustavljanje krvarenja u slučaju kršenja integriteta žila. Njihovu funkcionalnu aktivnost reguliraju živčani i endokrini sustav.

Prisutnost zajedničkih mehanizama za "uključivanje" obrambenih sustava tijela - imunološki, koagulacijski, fibrinolitički itd. - omogućuje nam da ih promatramo kao jedinstven strukturno i funkcionalno definiran sustav.

Njegove značajke su: 1) kaskadni princip sekvencijalnog uključivanja i aktivacije čimbenika do stvaranja konačnih fiziološki aktivnih tvari: trombina, plazmina, kinina; 2) mogućnost aktivacije ovih sustava u bilo kojem dijelu vaskularnog korita; 3) opći mehanizam za uključivanje sustava; 4) povratne informacije u mehanizmu interakcije ovih sustava; 5) postojanje zajedničkih inhibitora.

Osiguravanje pouzdanosti funkcioniranja sustava hemostaze, kao i drugih bioloških sustava, provodi se u skladu s općim načelom pouzdanosti. To znači da se pouzdanost sustava postiže redundantnošću upravljačkih elemenata i njihovom dinamičkom interakcijom, dupliciranjem funkcija ili zamjenjivosti upravljačkih elemenata sa savršenim brzim povratkom u prethodno stanje, sposobnošću dinamičke samoorganizacije i traženjem stabilnog. Države.

Cirkulacija tekućine između staničnog i tkivnog prostora, kao i krvnih i limfnih žila

Stanična homeostaza

Najvažnije mjesto u samoregulaciji i očuvanju homeostaze zauzima stanična homeostaza. Također se zove autoregulacija stanica.

Ni hormonski ni živčani sustav u osnovi nisu sposobni nositi se sa zadatkom održavanja postojanosti sastava citoplazme pojedine stanice. Svaka stanica višestaničnog organizma ima svoj mehanizam autoregulacije procesa u citoplazmi.

Vodeće mjesto u ovoj regulaciji pripada vanjskoj citoplazmatskoj membrani. Osigurava prijenos kemijskih signala u i iz stanice, mijenjajući njezinu propusnost, sudjeluje u regulaciji sastava elektrolita u stanici i djeluje kao biološke "pumpe".

Homeostati i tehnički modeli homeostatskih procesa

Posljednjih desetljeća problem homeostaze razmatra se sa stajališta kibernetike – znanosti o svrhovitom i optimalnom upravljanju složenim procesima. Biološki sustavi kao što su stanice, mozgovi, organizmi, populacije, ekosustavi djeluju prema istim zakonima.

Ludwig von Bertalanffy (1901.-1972.) Austrijski teorijski biolog, tvorac "opće teorije sustava". Od 1949. radio je u SAD-u i Kanadi. Pristupajući biološkim objektima kao organiziranim dinamičkim sustavima, Bertalanffy je dao detaljnu analizu proturječnosti između mehanizma i vitalizma, nastanka i razvoja ideja o cjelovitosti organizma i, na temelju potonjeg, formiranja sistemskih pojmova u biologiji. Bertalanffy je odgovoran za niz pokušaja primjene "organizma" pristupa (tj. pristupa s gledišta integriteta) u proučavanju tkivnog disanja i odnosa između metabolizma i rasta kod životinja. Metoda koju je znanstvenik predložio za analizu otvorenih ekvifinalnih (usmjerenih na cilj) sustava omogućila je široku upotrebu ideja termodinamike, kibernetike i fizičke kemije u biologiji. Njegove ideje našle su primjenu u medicini, psihijatriji i drugim primijenjenim disciplinama. Kao jedan od pionira sistemskog pristupa, znanstvenik je iznio prvi generalizirani koncept sustava u modernoj znanosti, čiji su zadaci razviti matematički aparat za opisivanje različitih tipova sustava, uspostaviti izomorfizam zakona u različitim područjima znanja i traženje sredstava za integraciju znanosti (“Opća teorija sustava”, 1968.). Ti su zadaci, međutim, ostvareni samo u odnosu na određene vrste otvorenih bioloških sustava.

Utemeljitelj teorije upravljanja u živim objektima je N. Wiener. Temelj njegovih ideja je princip samoregulacije - automatsko održavanje postojanosti ili promjene prema traženom zakonu reguliranog parametra. Međutim, mnogo prije N. Wienera i W. Kennona, ideju automatskog upravljanja izrazio je I.M. Sechenov: „...u životinjskom tijelu regulatori mogu biti samo automatski, t.j. biti pokrenuti promijenjenim uvjetima u stanju ili tijeku stroja (organizma) i razviti aktivnosti kojima se te nepravilnosti otklanjaju. U ovoj frazi postoji naznaka potrebe za izravnim i povratnim odnosima koji su temelj samoregulacije.

Ideju samoregulacije u biološkim sustavima produbio je i razvio L. Bertalanffy, koji je biološki sustav shvatio kao „uređeni skup međusobno povezanih elemenata“. Također je razmatrao opći biofizički mehanizam homeostaze u kontekstu otvorenih sustava. Na temelju teorijskih ideja L. Bertalanffyja u biologiji razvio se novi smjer tzv. sistemski pristup. Stavove L. Bertalanffyja dijelio je V.N. Novoseltsev, koji je problem homeostaze predstavio kao problem kontrole tokova tvari i energije koje otvoreni sustav razmjenjuje s okolinom.

Prvi pokušaj modeliranja homeostaze i uspostavljanja mogućih mehanizama za njeno kontroliranje pripada W.R. Ashby. Dizajnirao je umjetni samoregulirajući uređaj nazvan "homeostat". Homeostat U.R. Ashby je bio sustav potenciometrijskih sklopova i reproducirao je samo funkcionalne aspekte fenomena. Ovaj model nije mogao na odgovarajući način odraziti bit procesa u osnovi homeostaze.

Sljedeći korak u razvoju homeostatike napravio je S. Beer koji je istaknuo dvije nove temeljne točke: hijerarhijski princip izgradnje homeostatskih sustava za upravljanje složenim objektima i princip preživljavanja. S. Beer je pokušao primijeniti određena homeostatska načela u praktičnom razvoju organiziranih sustava upravljanja, otkrio neke kibernetičke analogije između živog sustava i složene proizvodnje.

Kvalitativno nova faza u razvoju ovog smjera nastupila je nakon stvaranja formalnog modela homeostata od strane Yu.M. Gorsky. Njegovi su stavovi formirani pod utjecajem znanstvenih ideja G. Selyea, koji je tvrdio da „... ako je moguće uključiti proturječja u modele koji odražavaju rad živih sustava, pa čak i u isto vrijeme razumjeti zašto priroda, stvarajući živa bića, krenuli ovim putem, ovo će biti novi proboj u tajne živih s velikim praktičnim rezultatom.

Fiziološka homeostaza

Fiziološku homeostazu održava autonomni i somatski živčani sustav, kompleks humoralno-hormonalnih i ionskih mehanizama koji čine fizikalno-kemijski sustav tijela, kao i ponašanje, u kojemu ulogu imaju i nasljedni oblici i stečeno individualno iskustvo. je super.

Ideja o vodećoj ulozi autonomnog živčanog sustava, posebno njegovog simpatoadrenalnog odjela, razvijena je u djelima E. Gelgorna, B.R. Hess, W. Kennon, L.A. Orbeli, A.G. Ginetsinsky i dr. Organizirajuća uloga živčanog aparata (princip nervizma) leži u osnovi ruske fiziološke škole I.P. Pavlova, I.M. Sechenov, A.D. Speranski.

Humoralno-hormonske teorije (načelo humoralizma) razvijene su u inozemstvu u djelima G. Dalea, O. Levyja, G. Selyea, C. Sheringtona i dr. Ruski znanstvenici I.P. Razenkov i L.S. Stern.

Akumulirani kolosalan činjenični materijal koji opisuje različite manifestacije homeostaze u živim, tehničkim, društvenim i ekološkim sustavima zahtijeva proučavanje i razmatranje s jedinstvenog metodološkog stajališta. Ujedinjujuća teorija koja je mogla kombinirati sve različite pristupe razumijevanju mehanizama i manifestacija homeostaze bila je teorija funkcionalnih sustava stvorio P.K. Anohin. Znanstvenik se u svojim stavovima temeljio na idejama N. Wienera o samoorganizirajućim sustavima.

Suvremene znanstvene spoznaje o homeostazi cijelog organizma temelje se na shvaćanju iste kao prijateljske i usklađene samoregulirajuće aktivnosti različitih funkcionalnih sustava, koju karakteriziraju kvantitativne i kvalitativne promjene njihovih parametara tijekom fizioloških, fizikalnih i kemijskih procesa.

Mehanizam za održavanje homeostaze nalikuje njihalu (vagi). Prije svega, citoplazma stanice treba imati stalan sastav - homeostazu 1. stupnja (vidi dijagram). To osiguravaju mehanizmi homeostaze 2. stupnja - cirkulirajuće tekućine, unutarnje okruženje. Zauzvrat, njihova je homeostaza povezana s vegetativnim sustavima za stabilizaciju sastava ulaznih tvari, tekućina i plinova i oslobađanje krajnjih produkata metabolizma - faza 3. Dakle, temperatura, sadržaj vode i koncentracija elektrolita, kisika i ugljičnog dioksida, a količina hranjivih tvari održava se na relativno stalnoj razini.i izlučenih metaboličkih proizvoda.

Četvrti korak u održavanju homeostaze je ponašanje. Osim svrsishodnih reakcija, uključuje emocije, motivaciju, pamćenje i razmišljanje. Četvrta faza aktivno stupa u interakciju s prethodnom, nadovezuje se na nju i utječe na nju. Kod životinja se ponašanje izražava u izboru hrane, hranilišta, mjesta gniježđenja, dnevnih i sezonskih migracija i sl., čija je bit želja za mirom, uspostavljanjem poremećene ravnoteže.

Dakle, homeostaza je:

1) stanje unutarnjeg okoliša i njegove imovine;
2) skup reakcija i procesa koji održavaju postojanost unutarnjeg okruženja;
3) sposobnost organizma da se odupre promjenama u okolišu;
4) uvjet postojanja, slobode i neovisnosti života: „Postojanost unutarnjeg okruženja uvjet je slobodnog života“ (K. Bernard).

Budući da je pojam homeostaze ključan u biologiji, treba ga spomenuti pri izučavanju svih školskih kolegija: "Botanika", "Zoologija", "Opća biologija", "Ekologija". Ali, naravno, glavnu pozornost treba posvetiti otkrivanju ovog koncepta u kolegiju “Čovjek i njegovo zdravlje”. Evo nekoliko primjera tema koje se mogu proučavati pomoću materijala članka. „Orgulje. Organski sustavi, organizam u cjelini. "Živčana i humoralna regulacija funkcija u tijelu". “Unutarnje okruženje tijela. Krv, limfa, tkivna tekućina. Sastav i svojstva krvi. "Cirkulacija". "Dah". Metabolizam kao glavna funkcija tijela. "Izolacija". "Termoregulacija".