Включение внешних раздражителей в состав сновидений. Воздействие на организм человека раздражителей

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция .

Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу:

1.По своей природе раздражители бывают:

химические

физические

механические

термические

биологические

2.По биологическому соответствию , то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани:

адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани . Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;

неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани . Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса.

3.По силе – различают пять основных раздражителей:

подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция;

пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;

надпороговые , или субмаксимальные ;

максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани ;

сверхмаксимальные раздражители – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает.

Для каждой ткани существует один пороговый раздражитель , один максимальный и множество подпороговых, надпороговых и сверхмаксимальных.

Раздражение – это любые воздействия на ткань. В ответ на раздражения возникают биологические реакции ткани.

Раздражимость – это универсальное свойство живой материи и отражает способность любой живой ткани изменять свою неспецифическую деятельность под влиянием раздражения.

Билет 3. Понятия возбудимость и возбуждение.

Различают три функциональных состояний ткани: покой, возбуждение и торможение .

Состояние покоя – это пассивный процесс, при котором отсутствуют внешне выраженные проявления специфической деятельности (сокращение, секреция и др.).

Состояние возбуждения и торможения – это активные процессы, при которых в одном случае усиливается специфическая деятельность ткани (возбуждение), а в другом – либо полностью исчезает проявление специфической деятельности, либо уменьшается, хотя на ткань при этом продолжает действовать раздражитель.

Два вида биологических реакций:

специфические

неспецифические

Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани (специфическая реакция мышечной ткани – это сокращение, для железистой ткани – это выделение секрета или гормона, для нервной ткани – это генерация и передача нервного импульса). Таким образом, специфической деятельностью обладают специализированные ткани.

Неспецифические реакции характерны для любой живой ткани. Например, изменение интенсивности обмена веществ, изменение мембранного потенциала покоя, изменение ионного градиента и т.д.

Возбудимость – это свойство специализированных тканей и отражает способность ткани реагировать на раздражение изменением своих специфических реакций . Возбудимость ткани определяется его пороговой силой: чем меньше пороговая сила, тем больше возбудимость ткани.

Возбуждение – это специфическая реакция ткани

Порог возбудимости (возбуждения) - наименьшая сила раздражителя, вызывающая наименьшее возбуждение. При пороговом возбуждении деятельность органа или ткани чрезвычайно мала.

Сила раздражителя меньше пороговой называется подпороговой, больше пороговой - надпороговой. Чем больше возбудимость ткани, тем ниже порог, и наоборот. При более сильном раздражителе больше возбуждение, а следовательно, возрастает величина деятельности возбужденного органа. Например, чем сильнее раздражение, тем больше высота сокращения скелетной мышцы. Чем сильнее раздражитель, тем менее продолжительно его действие, вызывающее минимальное возбуждение, и наоборот. Полезное время - наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, или реобазы, вызывающего минимальное возбуждение. Однако это время определить трудно, поэтому определяют наименьшее время действия раздражителя двойной реобазы, которое называется хронаксией.

Билет 4. История открытия биоэлектрических явлений. Природа возбуждения.

Зарождение учения о «животном электричестве», т. е. об биоэлектрических явлениях , возникающих в живых тканях, относится ко второй половине XVIII века. Вскоре после открытия лейденской банки было показано, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) обездвиживают свою добычу, поражая ее электрическим разрядом большой силы. Тогда же Дж. Пристли высказал предположение, что распространение нервного импульса представляет собой течение вдоль нерва «электрической жидкости», а Бертолон пытался построить теорию медицины, объясняя возникновение болезней избытком и недостатком в организме этой жидкости.

Попытка последовательной разработки учения о «животном электричестве» сделана Л. Гальвани в его известном «Трактате о силах электричества при движении» (1791). Занимаясь изучением физиологического влияния разрядов электрической машины, а также атмосферного электричества во время грозовых разрядов, Гальвани в своих опытах использовал препарат задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником . Подвешивая этот препарат не медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что когда лапки лягушки раскачивались ветром, то их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозгу лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам лапки.

Опыты Гальвани повторил А. Вольта (1792) и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать обусловленными «животным электричеством»; в опытах Гальвани источником тока был не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов - меди и железа. В ответ на возражения Вольта Гальвани произвел новый опыт, уже без участии металлов. Он показал, что если с задних конечностей лягушки удалить кожу, затем перерезать седалищный нерв у места выхода его корешков из спинного мозга и отпрепарировать нерв вдоль бедра до голени, то при набрасывании нерва на обнаженные мышцы голени они сокращаются. О. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии».

С изобретением в 20-х годах XIX столетия гальванометра (мультипликатора) и других электроизмерительных приборов физиологи получили возможность точно измерять электрические токи, возникающие в живых тканях, посредством специальных физических приборов.

С помощью мультипликатора К. Маттеучи (1838) впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена электроположительно по отношению к ее внутреннему содержимому и эта разность потенциалов, свойственная состоянию покоя, резко падает при возбуждении . Маттеучи произвел также опыт, известный под названием опыта вторичного сокращения : при прикладывании к сокращающейся мышце нерва второго нервно-мышечного препарата его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи объясняется тем, что возникающие в мышце при возбуждении потенциалы действия оказываются достаточно сильными, чтобы вызвать возбуждение приложенного к первой мышце нерва, а это влечет за собой сокращение второй мышцы.

Наиболее полно учение об биоэлектрических явлениях в живых тканях было разработано в 40-50-х годах прошлого столетия Э. Дюбуа-Реймоном. Особой его заслугой является техническая безупречность опытов. С помощью усовершенствованных им и приспособленных для нужд физиологии гальванометра, индукционного аппарата и неполяризующихся электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые доказательства наличия электрических потенциалов в живых тканях как в покое, так и при возбуждении. На протяжении второй половины XIX и в XX веке техника регистрации биопотенциалов непрерывно совершенствовалась. Так, в 80-х годах прошлого столетия были применены в электрофизиологических исследованиях Н. Е. Введенским телефон, Липпманом- капиллярный электрометр, а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном - струнный-гальванометр.

Благодаря развитию электроники физиология располагает весьма совершенными электроизмерительными приборами, обладающими малой инерционностью (шлейфные осциллографы) и даже практически безынерционными (электронно-лучевые трубки). Необходимая степень усиления биотоков обеспечивается электронными и усилителями переменного и постоянного тока . Разработаны микрофизиологические приемы исследования , позволяющие отводить потенциалы от одиночных нервных и мышечных клеток и нервных волокон. В этом отношении особое значение имеет использование в качестве объекта исследования гигантских нервных волокон (аксонов) головоногого моллюска кальмара . Их диаметр достигает 1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна тонкие электроды, перфузировать его растворами различного состава, применять меченые ионы дли изучения ионной проницаемости возбудимой мембраны. Современные представления о механизме возникновения биопотенциалов в значительной мере основаны на данных, полученных в эксперименте на таких аксонах.

Билет 5. Плазматическая мембрана и ее роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой.

Клеточная (плазматическая) мембрана – это полупроницаемый барьер, отделяющий цитоплазму клеток от окружающей среды.

1. Мембрана состоит из двойного слоя липидных молекул. Гидрофильные, полярные части молекул (головки) располагаются снаружи мембраны, гидрофобные, неполярные части (хвостовые) – внутри.

2. В липидный бислой мозаично встроены мембранные белки. Одни из них проходят через мембрану насквозь (их называют - интегральными), другие располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны (их называют – периферическими).

3. Липидная основа мембраны обладает свойствами жидкости (типа жидкого масла) и может менять свою плотность. Вязкость мембраны зависит от состава липидов и температуры. В связи с этим, мембранные белки и сами липиды могут свободно двигаться по мембране и внутри ее.

4. Мембраны большинства внутриклеточных мембранных органоидов имеют принципиальное сходство с плазматической мембраной.

5. Несмотря на общность строения мембран всех клеток, состав белков и липидов в каждом виде клеток и внутри клетки различен. Различен также состав наружного и внутреннего липидных слоев.

Функции :

1)Барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

2)Транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает:

доставку питательных веществ

удаление конечных продуктов обмена

секрецию различных веществ

создание ионных градиентов

поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов

3)Матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.

4)Механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.

5)Энергетическая- при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.

6)Рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).

7)Ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами.

8)Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К + внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na + значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

9)Маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Билет 6. Мембранная теория возбуждения. Пассивный транспорт веществ через мембрану. Калий-натриевый насос.

Мембранная теория возбуждения - в физиологии - исходит из представления, согласно которому при раздражении живой клетки (нервной, мышечной) проницаемость ее поверхностной мембраны меняется, что ведет к возникновению трансмембранных ионных токов.

Градиент концентрации - это векторная физическая величина, характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделённые полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.

Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой без затрат энергии (например, диффузия, осмос). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт.

Среди примеров активного транспорта против градиента концентрации лучше всего изучен натрий-калиевый насос. Во время его работы происходит перенос трех положительных ионов Na+ из клетки на каждые два положительных иона К в клетку. Эта работа сопровождается накоплением на мембране разности электрических потенциалов. При этом расщепляется АТФ, давая энергию. работает по принципу перистальтического насоса.

Билет 7. Механизм возникновения мембранного потенциала и его изменения под влиянием различных факторов.

В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал - мембранный потенциал покоя .

Потенциал покоя - это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. (клетка снаружи +, а внутри -.). Секрет появления отрицательности в клетке: вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды. Важно здесь то, что обмен натрия на калий - неравный . За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия . Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. создание перепада снаружи и внутри.

Далее наступает Концентрационный потенциал - это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.

Билет 8. Потенциал действия. Механизм его возникновения.

Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса.

Билет 9. Волны возбуждения, ее компоненты .

Если на живую ткань подействовать раздражителем достаточной силы и продолжительности, то в ней возникает возбуждение, которое проявляется в изменениях электрического состояния мембраны. Совокупность последовательных изменений электрического состояния мембраны называют волной возбуждения. Впервые зарегистрировали волну возбуждения К.Коул, Х.Кертис (1938-1939рр.), которые ввели один электрод внутрь отростка нервной клетки кальмара, а второй поместили в морскую воду, в которую был погружен отросток. Соединив электроды с соответствующей аппаратурой, они зарегистрировали сначала МП, а при раздражении - волну возбуждения. Компонентами волны возбуждения являются:

Пороговый потенциал;

Потенциал действия - ПД;

Следовые потенциалы.

Причина возникновения волны возбуждения - изменение ионной проницаемости мембраны. При действия раздражителя проницаемость клеточной мембраны для Nа+ повышается, ионы натрия диффундируют в клетку. В соответствии с уменьшением электропозитивного заряда внешней стороны мембраны уменьшается электроотрицательные заряд внутренней стороны мембраны. Происходит деполяризация мембраны - уменьшение МП. В первый момент деполяризация идет медленно, МП уменьшается лишь на 15-25 Го. Начальная деполяризация получила название - локальная (местная) ответ. Деполяризация продолжается и достигает критического (порогового уровня - такого значения МП, при котором резко увеличивается деполяризация, - критического потенциала. Разница между МП и критическим потенциалом называется пороговым потенциалом. При уменьшении МП на величину, равную пороговому потенциалу возникает потенциал действия (быстрые изменения МП, электрический импульс). Он состоит из фазы деполяризации и реполяризации, которые отвечают восходящей и нисходящей кривой волны возбуждения. МП уменьшается по абсолютной величине к нулю и меняет свой знак на противоположный. Пик потенциала действия приходится на период, когда происходит перезарядка мембраны - реверсия потенциала. Внешняя сторона мембраны заряжается негативно, внутренняя - положительно. После этого начинается фаза реполяризации - восстановление исходного уровня поляризации. Проницаемость мембраны для ионов Nа+ уменьшается, а для К+ повышается. Ионы К+ диффундируют из клетки на внешнюю поверхность мембраны, заряжая ее положительно. В период, когда проницаемость мембраны для К+ в ходе реполяризации снижается, и реполяризация проходит медленнее, чем в нисходящей части пика Ю, то наблюдается гипополяризация мембраны (негативный следовой потенциал). Восстанавливается исходная величина МП. После этого во многих клетках наблюдается еще некоторое время повышенная проницаемость мембраны для К+, в связи с этим МП начинает расти - происходит гиперполяризация мембраны (возникает положительный следовой потенциал) Генерируя Ю клетка каждый раз получает некое количество Nа+ и теряет К+. Однако концентрация ионов в клетке и межклеточном веществе не выравнивается, что обусловлено действием натриево-калиевой помпы, которая выводит Nа+ из клетки, и пропускает в клетку К+.

Билет 10. Абсолютная и относительная рефрактерные фазы.

Во время процесса возбуждения меняется возбудимость тканей. Выделяют периоды возбудимости:

1. Начальное рост возбудимости. Наблюдается во время местной (локальной) ответы.

2. Рефрактерный - временное снижение возбудимости ткани. Различают фазы:

Абсолютной рефрактерности - полная невозбудимость в период роста С, волнение в этой фазе вызвать невозможно, даже если раздражитель действует надпороговом силы.

Относительная рефрактерность - снижена возбудимость в период уменьшения ПД, чтобы вызвать возбуждение необходимо подействовать раздражителем надпороговом силы.

2. Супернормальный - повышенной возбудимости, можно вызвать возбуждение очень слабым раздражителем подпороговой силы. Отвечает следовому негативном потенциала.

3. Субнормальным - пониженной возбудимости по сравнению с исходным ее уровнем. Совпадает с положительным следовым потенциалом. После чего восстанавливается исходный уровень возбудимости.

Билет 11. Понятие лабильности, или функциональной подвижности

Лабильность (функциональная подвижность) – это свойство нервных процессов (нервной системы), которое проявляется в способности проводить определенное количество нервных импульсов за единицу времени. Лабильность также характеризует скорость возникновения и прекращения нервного процесса.

Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.

Понятие введено русским физиологом Н. Е. Введенским, который считал мерой Л. наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Л. отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Наибольшей Л. отличаются Аксон ы, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек; менее лабильны Синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек ).

Л. - величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений возрастает Л. Это явление лежит в основе т. н. усвоения ритма. Учение о Л. важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов как в норме, так и при различных болезненных отклонениях.

Билет 12. Суммация и ее виды.

Суммация - взаимодействие синоптических процессов (возбуждающих и тормозных) на мембране нейрона или мышечной клетки, характеризующееся усилением эффектов раздражения до рефлекторной реакции. Явление С. как характерное свойство нервных центров впервые описано И.. М. Сеченовым в 1868.

На системном уровне различают суммацию :

Пространственную

Временную

Пространственная С. обнаруживается в случае одновременного действия неск. пространственно разделённых афферентных раздражений, каждое из к-рых неэффективно для разных рецепторов одной и той же рецептивной зоны.

Временная С. состоит во взаимодействии нервных влияний, приходящих с определ. интервалом к одним и тем же возбудимым структурам по одним и тем же нервным каналам. На клеточном уровне такое разграничение видов С. не оправдано, поэтому её наз. пространственно-временной. С. - один из механизмов осуществления координир. реакций организма.

Суммация возбуждения в центральных образованиях рефлекторной дуги. Два раздражения, раздельно приложенные к различным участкам кожи (опускание линий 1 и 2), не вызывают рефлекторного ответа. При нанесении двух раздражений одновременно наступает сильный чеса-тельный рефлекс (верхняя запись).

Билет 13. Межнейронные связи, механизм передачи возбуждения в синапсах.

Контакты между нейронами, осуществляемые посредством синапсов (аксоносоматических, аксонодендритических, аксоно-аксональных

Следует различать два вида межнейронных связей :

1) локальный – синаптический

2) «диффузный, несинаптический », осуществляющийся посредством влияния на окружающие клетки циркулирующих в межклеточных пространствах нейроактивных веществ.

Они оказывают модулирующее действие на электрогенез и многие жизненно важные процессы в нервных клетках.

Существующие межнейронные соединения Шеррингтон назвал синапсами. Синапс – это структурное образование, где происходит переход одного нервного волокна на другой, или переход нерва на нейрон и мышцу. Для синаптического участка аксона характерно скопление мелких округлых телец – синаптических пузырьков (везикул) диаметром от 10 до 20 нм. Эти пузырьки содержат специфическое вещество, которое освобождается при возбуждении аксона и называется медиатором. Окончание аксона с пузырьками называется пресинаптической мембраной . Участок нерва, нейрона или мышцы, куда непосредственно передается возбуждение называется постсинаптической мембраной . Между этими двумя структурами имеется небольшой промежуток (не более 50 нм), который называется синаптической щелью. Таким образом, любой синапс состоит из трех частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны ).

Из вышеизложенного следует, что в синапсах передача возбуждения осуществляется химическим способом и происходит это за счет трех процессов:

1) освобождения медиатора из пузырьков;

2) диффузии медиатора в синаптическую щель

3) соединением этого медиатора со специфическими реактивными структурами постсинаптической мембраны, что приводит к образованию нового импульса.

Раздражимость – это свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением структуры и функций. Все клетки и ткани обладают раздражимостью.

Раздражители – это факторы среды, способные вызывать ответную реакцию живого образования.

Раздражение – это процесс воздействия раздражителя на организм. В процессе эволюции образовались ткани, обладающие высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. Их называют возбудимыми тканями. К ним относят нервную, мышечную и железистые ткани.

Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.

Раздражители бывают внешними и внутренними. Внешние делят на:

физические (механические, термические, лучевые, звуковые раздражения)

химические (кислоты, щелочи, яды, лекарственные вещ-ва)

биологические (вирусы, различные микроорганизмы)

К внутренним раздражителям относят вещ-ва, образующиеся в самом организме (гормоны, биологически-активные вещ-ва).

По биологическому значению раздражители делят на адекватные и неадекватные. К адекватным относятся раздражители, воздействующие в естественных условиях на возбудимые системы, например: свет для органа зрения; звук для органа слуха; запах для обоняния.

Неадекватный раз-ль. Чтобы вызвать возбуждение неадекватный раз-ль должен быть во много раз сильнее, чем адекватный для воспринимающего аппарата. Возбуждение представляет собой совокупность физико-химических процессов в ткани.

7. Потенциал покоя потенциал действия. Локальный ответ.

Потенциал покоя.

Когда клетка или волокно находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал (мембранный потенциал) варьирует от -50 до -90 милливольт и условно принимается за ноль. Наличие этого потенциала обусловлено неравенством концентраций ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью мембран для этих ионов. Внутри клетки калия в 30-50 раз больше, чем снаружи. При этом проницаемость мембраны невозбужденной клетки для ионов калия в 25 раз выше, чем для ионов натрия. Поэтому калий выходит из клетки наружу. В этаже время анионы цитоплазмы клетки особенно наружные хуже проходят через мембрану, концентрируются у ее поверхности, создавая «―» потенциал. Вышедшие из клетки ионы калия удерживаются у наружной поверхности мембраны электростатическим противоположным зарядом.

Это разность потенциала называется мембранным потенциалом или потенциалом покоя. Со временем при такой ситуации большинство ионов калия могли бы выйти за пределы клетки и разность концентраций их снаружи и внутри выровнялась бы, но этого не происходит, т. к. в клетке сущ-ет натрий калиевый насос. Благодаря которому осуществляется обратное поступление калия из тканевой жидкости в клетку и выделение ионов натрия против градиента концентрации (а натрия больше снаружи клетки)

Потенциал действия

Если на нервное или мышечное волокно действует раз-ль, то проницаемость мембраны тут же изменяется. Она увеличивается для ионов натрия, т. к. концентрация натрия в тканевой жидкости выше, то ионы устремляются в кислоту, уменьшая до нуля мембранный потенциал. На некоторое время возникает разность потенциалов с обратным знаком (реверсия мембранного потенциала).

а) фаза деполяризации

б) фаза реполяризации

в) фаза следовой реполяризации (потенциал)

Изменение проницаемости мембраны для Na+ продолжается недолго. Она начинает повышаться для K+ и снижается для Na+. Это соответствует фазе реполяризации. Нисходящая часть кривой соответствует следовому потенциалу и отражает восстановительные процессы наступающие после раздражения.

Амплитуда и характер временных изменений потенциала действия (пд) мало зависит от силы раз-ля. Важно чтобы это сила была определенной критической величины, которая называется раздражения или реобазой. Возникнув в месте раздражения потенциал действия распространяется по нервному или мышечному волокну, не изменяя своей амплитуды. Наличие порога раздражения и независимость амплитуды потенциала действия от силы стимула называется законом «все» или «ничего». Кроме силы раздражения важно и время действия его. Слишком короткое время действия раз-ля не приводит к возбуждению. Методически ее трудно определить. Поэтому исследователем Лапина введен термин «хронопсия». Это минимальное время необходимое для того, чтобы вызвать возбуждение ткани при силе раз-ля равной двум реобазам.

Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа .

Для локального ответа характерны:

зависимость от силы раздражения

нарастание постепенно величины ответа.

нераспространение по нервному волокну.

Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия.

Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям.

Проведение возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Фазовый характер изменений возбудимости нервных волокон.

Проведение возбуждения

Возбуждение распространяется по нервным и мышечным волокнам вследствие образования в них потенциала действия и местных электрических токов. Если в каком-либо участке нервного волокна вследствие действия раз-ля зарождается потенциал действия, то мембрана в этом участке будет заряжена «+». Соседний невозбужденный участок «―».

Возникает местный ток, который деполяризует мембрану и способствует возникновению в этом участке потенциала действия. Т. о. происходит распространение возбуждения по волокну.

В естественных условиях возбуждение по волокну распространяется в виде прерывистых импульсов определенной частоты. Это связано с тем, что после каждого импульса нервное волокно на короткий промежуток времени становится невозбудимым. Изменение возбудимости исследуют при помощи 2-х раздражителей, действующих с определенным интервалом.

Установлены следующие изменения возбудимости.

Рисунок Во время локально ответа возбудимость повышена. В фазу деполяризации отмечается полная не возбудимость нерва. Это так называемая абсолютная рефрактерная фаза. Продолжительность этой фазы для нервных волокон 0,2-0,4 млс, у мышц 2,5-4 млс. Затем следует фаза относительной рефрактерности. Она соответствует фазе реполяризации.

Нервное и мышечное волокно отвечает возбуждением на сильные раздражения. Длиться фаза дольше, чем фаза относительной рефрак. и составляет 1,2 млс.

У одной и той же ткани длительность рефрактерности изменяется особенно при функциональных нарушениях НС или во время заболевания.

В фазу следового потенциала развивается фаза экзальтации или супернормальная фаза, т. е. возникает сильный ответ на действия любого раз-ля. Длиться в нервных волокнах 12-30 млс, в мышцах 50 млс и более.

Раздражитель - фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой структуре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.

Естественно, речь идёт об определении понятия раздражитель в контексте физиологии возбудимых тканей.

Напомню, на действие раздражителя (стимула) структура может ответить раздражение (неспецифической реакцией) и возбуждением (специфической электрической реакцией). Возбуждение возникает при выполнении соответствующих законов раздражения. Для реакции раздражения в тех же возбудимых структурах выполнение рассматриваемых сегодня нами законов совершенно не обязательно.

Ответить на раздражение возбуждением могут только возбудимые ткани, их составляющие и органы из них состоящие. Например, мышечное волокно, мышечная ткань, мышца (орган). Напомню, к возбудимым тканям относят нервную, мышечную и железистую.

Всё чаще вместо термина «раздражитель» применяется термин «стимул». Это синонимы. И мы в дальнейшем термин стимул будем применять очень часто. Но запомните! В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель. Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).

Итак, согласно определению раздражителем может быть фактор, который ранее не действовал на возбудимую структуру. Например, Вашей руки коснулся сосед. Если Вы это почувствовали, в определённых возбудимых структурах возникло возбуждение.

Другой пример. В рецепторах, контролирующих газовый состав крови, возбуждение возникает при изменении концентрации кислорода или углекислого газа в крови.

Может ли возникнуть возбуждение без внешнего стимула? Да, в результате спонтанной деполяризации клетки. Эти процессы характерны для клеток‑пейсмекеров сердечной мышцы и желудочно-кишечного тракта.

Типы раздражителей

Признаки, по которым различаются раздражители:

1. Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п.

2. Биологическому значению (адекватные, неадекватные)

3. Отношению силы воздействия к порогу возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).

4. Одиночные или серийные

По природе раздражители разделяют на химические, механические, лучистые, температурные, электрические и т.д.. В этом случае говорят о модальности стимула.

Стимулы одной и той же модальности различаются по валентности. Например, химические (модальность) раздражители могут быть солёными, сладкими, горькими, кислыми (валентность).ермин модальность, чаще применяют в области сенсорной физиологии касательно рецепторов и анализаторов в целом. И когда говорят о модальности раздражителя, имеют в виду характер вызываемых раздражителем ощущений. Но не забудем, что рецепторы, да и анализаторы в целом – это возбудимые структуры.

Внутри каждой модальности можно выделить валентность раздражителя. Например, химический раздражитель может быть кислотой, щелочью, солью.

По биологическому значению независимо от модальности раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения.

Другими словами, раздражитель, действуя на разные биологические структуры, может вызвать возбуждение только в некоторых из них. Вот для этих структур этот раздражитель будет адекватен. Например, действие света, только в определённых структурах сетчатки глаза вызывает возбуждение. Для них он адекватен.

Необязательно, говоря об адекватных раздражителях, замыкаться в рамках «естественных условий» и отождествлять понятия «естественный раздражитель» и «адекватный раздражитель». Например, действие на вкусовые рецепторы химических веществ пищи вызывает возбуждение. Химические вещества пищи, безусловно, в этом случае являются и естественными и адекватными раздражителями. Но, если мы в лабораторных условиях подействуем на эти же рецепторы электрическим током, может также возникнуть возбуждение. В этом случае раздражитель никак не будет естественным, но будет адекватным для рассматриваемых рецепторов.

Процитируем другое определение адекватных раздражителей. «Адекватные раздражители - это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое определение, по меньшей мере, неточно.

Неадекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии существенно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.

Например, видимый свет для рецепторов сетчатки или звук в диапазоне его восприятия для рецепторов слухового анализатора является адекватным раздражителем. Однако ощущение вспышки света (фосфен, «искры из глаз») или слышимого звука (звона в ушах) может возникнуть при действии механических (удар по голове) и других раздражителей достаточной силы. В данном случае также возникает возбуждение соответственно в зрительном или слуховом анализаторах, но уже под влиянием не свойственных для них неадекватных раздражителей.

Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая сила значительно ниже по сравнению с пороговой силой неадекватного раздражителя. Например, ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10 -17 - 10 -18 Вт, а механического – более. 10 -4 Вт, т.е. разница между световым и механическим пороговым раздражителями для рецепторов глаза человека достигает 13-14 порядков.

Ещё раз подчеркну, неадекватные раздражители тоже способны вызвать возбуждение. Когда мы говорим о неадекватных раздражителях для какой‑либо возбудимой структуры, имеем ввиду, что для этой же структуры имеются адекватные раздражители.

Может ли стимулы одной и той же модальности, но разной валентности различаться по адекватности возбудимой структуре? Да, могут. Например, такие химические (модальность) раздражители как сахар, соль (валентность) являются адекватными для разных вкусовых рецепторов языка.

По отношению силы воздействия раздражителя к порогу возбуждения различают подпороговые, пороговые, сверхпороговые. Подробнее об этой важнейшей характеристике раздражителя мы будем говорить позже, разбирая «закон силы» раздражения.

Раздражители могут быть одиночные и серийные.

Одиночные раздражители различаться по силе, длительности, форме, скорости нарастания и уменьшения силы (градиенту) (рис. 809141947).

Рис. 809141947. Различие параметров одиночных раздражителей (стимулов): а - по силе, b - по длительности, c - по скорости нарастания силы (градиенту), d - по форме (первый – прямоугольный, два последующих – трапецевидные).

Серийные раздражители различаться по частоте, меандру (паттерну, рисунку) (рис.).

Рис. . Различие параметров серийных раздражителей (стимулов): А - по частоте, B - по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы (скважности), C - по характеру и порядку следования импульсов (меандру).

Обратите внимание, все вышеперечисленные характеристики относятся к раздражителям любой модальности.

Внимание! Таких стимулов, которые нередко изображают студенты, быть не может.

Разработанная в нашей лаборатории методика И. Е. Вольперта лишена недостатков методики Ленца, так как содержание сновидения не внушается. Она является физиологически более точной, чем методика Клэйна, так как проводится строгая дозировка внешнего раздражителя по силе и продолжительности. Кроме того, наши исследования сопровождаются объективной регистрацией процесса гипнотического сна при помощи указанных выше электрофизиологических методик. Главное же наше преимущество перед американской работой состоит в том, что мы экспериментируем на основе о . Это существенное теоретическое преимущество.

И. Е. Вольперт применил метод дробного анализа внушенных сновидений в гипнозе. Во время гипнотического сна гипнотизер говорит испытуемой «вам снится сон» и при этом производит какое-либо раздражение. Через 2 мин. врач будит испытуемую и спрашивает о сновидении. Испытуемая сообщает о только что виденном сновидении. Снова продолжается . Через некоторое время опять производится внушение сна с нанесением раздражения. Через 2 мин. испытуемую будят, и она рассказывает сновидение, которое видела за второй период сна. То же производится в третий раз. Некоторым лицам, ранее тренированным, дается какое-либо раздражение, а внушения «вам снится сон» не делается. После окончания гипнотического сеанса испытуемая опрашивается относительно всех ее переживаний во время гипнотического сна.

Такой метод исследования сновидений представляет дальнейшее экспериментальное усовершенствование метода внушенных сновидений в гипнозе. Для примера приводим описанного исследования.

На этом примере можно видеть, как производимое исследователем раздражение (в данном случае кожно-проприоцептивное) входит в содержание сновидения, которое состоит из комбинации элементов раздражения и элементов прошлого жизненного опыта. Ничего непонятного с точки зрения причинного анализа в этих сновидениях не остается.

Таким образом, при гипнотическом сне и при естественном наблюдается взаимодействие наличных раздражений и нервных следов бывших раздражений во время развития сновидений. При этом имеют большое значение индивидуальные особенности и тип нервной системы (о чем будет идти речь далее, в разделе XII). В связи с этим для физиологического понимания сновидений большое значение имеет учение Павлова об анализаторах. Роль отдельных корковых анализаторов неодинакова у разных лиц. Так, у художников более развит зрительный анализатор, у музыкантов - слуховой. Это физиологическое различие находит свое отражение в их сновидениях. У некоторых невротиков (особенно у истеричек) нередки обонятельные сновидения. Так, больная Г. имела обостренное обоняние и часто переживала обонятельные сновидения. О себе она говорила, что «жила в области звуков и запахов всю свою жизнь».

Изложенное в этом разделе приводит нас к следующим заключениям. Внешние и внутренние раздражители, действующие во время сна, играют роль первого толчка в развертывании цепи растормаживания нервных следов. При этом возможен механизм суммации длительно действующего раздражения, ведущего к растормаживанию следов.

Действие наличных внешних и внутренних раздражений во время сна сводится к следующим вариантам:

1) к общему растормаживанию сна и появлению неглубоких фаз сна, что связано с развитием сновидений за счет воспроизведения нервных следов; в этом случае наличные раздражения вызывают растормаживание сна, но сами непосредственно сновидений не вызывают;
2) к растормаживанию и возникновению сновидения с участием данного анализатора; в этом случае наличные раздражения вызывают растормаживание, вызывают сновидение и входят в его содержание;
3) к растормаживанию и возникновению сновидения за счет другого анализатора или других анализаторов; в этом случае наличные раздражения вызывают растормаживание, вызывают сновидение, но не входят в его содержание;
4) в сновидениях может получаться искажение силы внешних раздражителей на основе закономерности парадоксальной гипнотической фазы.*
Все вышесказанное освещает только одну сторону физиологии сновидений. Другая сторона состоит в растормаживании нервных следов без участия наличных раздражителей.

* О нервном механизме сновидений на основе павловских гипнотических фаз мы будем говорить далее, в разделе VIII.