Биографии Характеристики Анализ

Вижте какво е "кора" в други речници. Добив на кора в началото на 20 век

Cortex - външен слойнервна тъкан на мозъка на хора и други видове бозайници. Кората на главния мозък е разделена от надлъжна цепнатина (лат. Fissura longitudinalis) на две големи части, които се наричат ​​мозъчни полукълба или полукълба - дясно и ляво. Двете полукълба са свързани отдолу с калозното тяло (лат. Corpus callosum). Кората на главния мозък играе ключова роля в изпълнението на мозъчни функции като памет, внимание, възприятие, мислене, реч, съзнание.

При големите бозайници кората на главния мозък се събира в мезентериума, дава голяма площповърхността му в същия обем на черепа. Вълничките се наричат ​​извивки, а между тях лежат бразди и по-дълбоки пукнатини.

Две трети от човешкия мозък е скрит в бразди и пукнатини.

Мозъчната кора е с дебелина от 2 до 4 mm.

Кората се образува от сиво вещество, което се състои главно от клетъчни тела, главно астроцити, и капиляри. Следователно, дори визуално, тъканта на кората се различава от бялото вещество, което лежи по-дълбоко и се състои главно от бели миелинови влакна - аксони на неврони.

Външната част на кората, така нареченият неокортекс (лат. Neocortex), най-младата в еволюционно отношение част от кората при бозайниците, има до шест клетъчни слоя. Невроните от различни слоеве са свързани помежду си в кортикални миниколони. Различни области на кората, известни като полета на Бродман, се различават по цитоархитектоника (хистологична структура) и функционална роляв чувствителността, мисленето, съзнанието и познанието.

развитие

Мозъчната кора се развива от ембрионалната ектодерма, а именно от предната част на невралната пластинка. Невралната пластинка се сгъва и образува невралната тръба. От кухината вътре в невралната тръба възниква вентрикуларната система, а от епителните клетки на нейните стени - неврони и глия. От предната част на невралната пластинка се образуват предният мозък, мозъчните полукълба и след това кората.

Зоната на растеж на кортикалните неврони, така наречената "S" зона, се намира до вентрикуларната система на мозъка. Тази зона съдържа прогениторни клетки, които по-късно в процеса на диференциация стават глиални клетки и неврони. Глиалните влакна, образувани в първите деления на прогениторните клетки, радиално ориентирани, покриват дебелината на кората от вентрикуларната зона до пиа матер (лат. Pia mater) и образуват "релси" за миграция на неврони навън от вентрикуларната зона. Тези дъщерни нервни клетки се превръщат в пирамидални клетки на кората. Процесът на развитие е ясно регулиран във времето и се ръководи от стотици гени и механизми за регулиране на енергията. В процеса на развитие се формира и слоеста структура на кората.

Развитие на кората между 26 и 39 седмици (човешки ембрион)

Клетъчни слоеве

Всеки от клетъчните слоеве има характерна плътност нервни клеткии връзки с други области. Има директни връзки между различни части на кората и индиректни връзки, например чрез таламуса. Един типичен модел на кортикална дисекция е ивица на Gennari в първичния зрителен кортекс. Тази нишка е визуално по-бяла от тъканта, видима с невъоръжено око в основата на шпорния жлеб (лат. Sulcus calcarinus) в тилната част (лат. Lobus occipitalis). Ивицата на Gennari се състои от аксони, които носят визуална информацияот таламуса до четвъртия слой на зрителната кора.

Оцветяването на клетъчните колони и техните аксони позволи на невроанатомите в началото на 20 век. направете подробно описание на слоестата структура на кората в различни видове. След работата на Корбиниан Бродман (1909) невроните в кората са групирани в шест основни слоя - от външния, съседен на пиа матер; към вътрешната граница на бялото вещество:

  1. Слой I, молекулярният слой, съдържа няколко разпръснати неврони и се състои предимно от вертикално (апикално) ориентирани пирамидални неврони и хоризонтално ориентирани аксони и глиални клетки. По време на развитието този слой съдържа клетки на Cajal-Retzius и субпиални клетки (клетки, разположени точно под (pia mater) гранулирания слой. Тук понякога се срещат и бодливи астроцити. Смята се, че апикалните дендритни снопове имат голямо значениеза реципрочни връзки (" обратна връзка”) в мозъчната кора и участват в изпълнението на функциите на асоциативното обучение и внимание.
  2. Слой II, външният гранулиран слой съдържа малки пирамидални неврони и множество звездовидни неврони (чиито дендрити излизат от различни партииклетъчно тяло, образуващо форма на звезда).
  3. Слой III, външният пирамидален слой, съдържа предимно малки до средни пирамидални и непирамидални неврони с вертикално ориентирани интракортикални (тези в кората). Клетъчните слоеве от I до III са основните мишени на интраспиналните аференти, а слой III е основният източник на кортико-кортикални връзки.
  4. Слой IV, вътрешният гранулиран слой, съдържа различни видове пирамидални и звездовидни неврони и служи като основна мишена за таламокортикалните (таламус към кората) аферентни влакна.
  5. Слой V, вътрешният пирамидален слой, съдържа големи пирамидални неврони, чиито аксони напускат морбили и пътуват до подкорови структури (като базалните ганглии. В първичния моторен кортекс този слой съдържа клетки на Betz, чиито аксони преминават през вътрешната капсула, мозъчния ствол, и гръбначния мозък и образуват кортикоспинален път, който контролира произволните движения.
  6. Слой VI, полиморфният или мултиформен слой, съдържа малко пирамидални неврони и много полиморфни неврони; еферентните влакна от този слой отиват към таламуса, установявайки обратна (реципрочна) връзка между таламуса и кората.

Външната повърхност на мозъка, върху която са маркирани областите, се кръвоснабдява от мозъчните артерии. Мястото, маркирано в синьо, съответства на предната церебрална артерия. Секцията на задната церебрална артерия е маркирана в жълто

Кортикалните слоеве не са просто подредени един върху един. Между различните слоеве и видове клетки в тях има характерни връзки, които проникват в цялата дебелина на кората. Основната функционална единица на кората се счита за кортикална миниколона (вертикална колона от неврони в мозъчната кора, която преминава през нейните слоеве. Миниколоните включват от 80 до 120 неврона във всички области на мозъка, с изключение на първичната зрителна кора на примати).

Областите на кората без четвърти (вътрешен зърнест) слой се наричат ​​агрануларни, с рудиментарен зърнест слой - дисгрануларен. Скоростта на обработка на информацията във всеки слой е различна. Така че във II и III - бавно, с честота (2 Hz), докато в честотата на трептенията в слой V е много по-бързо - 10-15 Hz.

Кортикални зони

Анатомично кората може да бъде разделена на четири части, които имат имена, съответстващи на имената на костите на черепа, които покриват:

  • Фронтален лоб (мозък), (лат. Lobus frontalis)
  • Темпорален лоб, (лат. Lobus temporalis)
  • Париетален лоб, (лат. Lobus parietalis)
  • Тилен лоб, (лат. Lobus occipitalis)

Като се имат предвид характеристиките на ламинарната (слоеста) структура, кората се разделя на неокортекс и алокортекс:

  • Неокортекс (лат. Neocortex, други имена - изокортекс, лат. Isocortex и неопалиум, лат. Neopallium) - част от зрялата мозъчна кора с шест клетъчни слоя. Пример за неокортикална област е зона 4 на Бродман, известна още като първичен моторен кортекс, първична зрителна кора или зона на Бродман 17. Неокортексът е разделен на два типа: изокортекс (действителният неокортекс, проби от който, полетата на Бродман 24 , 25 и 32 са само разгледани) и прозокортекса, който е представен по-специално от полето на Бродман 24, полето на Бродман 25 и полето на Бродман 32
  • Алокортекс (лат. Allocortex) - част от кората с брой клетъчни слоеве по-малък от шест, също разделен на две части: палеокортекс (лат. Paleocortex) с три слоя, архикортекс (лат. Archicortex) от четири до пет , и периалокортекса в съседство с тях (лат. piallocortex). Примери за области с такава слоеста структура са обонятелната кора: сводеста извивка (лат. Gyrus fornicatus) с кука (лат. Uncus), хипокампус (лат. Hippocampus) и близки до него структури.

Съществува и „преходна“ (между алокортекса и неокортекса) кора, която се нарича паралимбична, където клетъчните слоеве 2, 3 и 4 се сливат. Тази зона съдържа прозокортекса (от неокортекса) и периалокортекса (от алокортекса).

Cortex. (според Poirier fr. Poirier.). Livooruch - групи от клетки, вдясно - влакна.

Бродманови полета

Различните части на кората участват в различни функции. Можете да видите и коригирате тази разлика различни начини- едновременни лезии на определени области, сравняване на модели на електрическа активност, използване на техники за невроизображение, изследване на клетъчната структура. Въз основа на тези разлики изследователите класифицират областите на кората.

Най-известната и цитирана от век е класификацията, създадена през 1905-1909 г. от немския изследовател Корбиниан Бродман. Той разделя мозъчната кора на 51 области въз основа на невронална цитоархитектоника, която изучава в мозъчната кора с помощта на клетъчно оцветяване на Nissl. Бродман публикува своите карти на кортикалните зони при хора, маймуни и други видове през 1909 г.

Полетата на Бродман са били активно и широко обсъждани, обсъждани, усъвършенствани и преименувани в продължение на почти век и остават най-широко известните и често цитирани структури от цитоархитектоничната организация на човешката церебрална кора.

Много от полетата на Бродман, първоначално дефинирани единствено от тяхната невронна организация, по-късно бяха свързани според корелацията с различни кортикални функции. Например, полета 3, 1 и 2 са първичната соматосензорна кора; поле 4 е първичната моторна кора; поле 17 е първично за зрителния кортекс, а полета 41 и 42 са по-свързани с първичния слухов кортекс. Определянето на съответствието на процесите на висшата нервна дейност с областите на мозъчната кора и свързването със специфични полета на Бродман се извършва с помощта на неврофизиологични изследвания, функционален ядрено-магнитен резонанс и други методи (както например беше направено със свързването на Зоните на речта и езика на Брока в полета 44 и 45 на Бродман). Въпреки това, с помощта на функционално изображение е възможно само приблизително да се определи локализацията на активирането на мозъчните процеси в полетата на Бродман. И за точното определяне на техните граници във всеки отделен мозък е необходимо хистологично изследване.

Някои от важните полета на Бродман. Където: Първичен соматосензорен кортекс - първичен соматосензорен кортекс Първичен моторен кортекс - първичен двигателен (моторен) кортекс; Зона на Вернике - Зона на Вернике; Основна зрителна зона - първична зрителна зона; Първична слухова кора - първична слухова кора; Районът на Брока - Районът на Брока.

дебелина на кората

При видовете бозайници с големи размери на мозъка (в абсолютни стойности, а не само спрямо размера на тялото), кортексът има тенденция да бъде по-дебел при морбили. Обхватът обаче не е много голям. Малките бозайници като земеровки имат неокортекс с дебелина около 0,5 mm; а видовете с най-големи мозъци, като хора и китоподобни, са с дебелина 2,3–2,8 mm. Съществува приблизително логаритмична връзка между теглото на мозъка и кортикалната дебелина.

Магнитно-резонансното изобразяване (ЯМР) на мозъка прави възможни прижизнени измервания на дебелината на кората и подреждането по отношение на размера на тялото. Дебелината на различните области е променлива, но като цяло сетивните (чувствителните) зони на кората са по-тънки от двигателните (моторни). Едно от изследванията показва зависимостта на дебелината на кората от нивото на интелигентност. Друго проучване показва по-голяма кортикална дебелина при страдащите от мигрена. Други проучвания обаче не показват такава връзка.

Извивки, бразди и пукнатини

Заедно тези три елемента - извивки, бразди и пукнатини - създават голяма повърхност на мозъка на хората и другите бозайници. При гледане на човешки мозък, прави впечатление, че две трети от повърхността е скрита в жлебовете. И браздите, и фисурите са вдлъбнатини в кората, но те варират по размер. Сулкусът е плитка бразда, която обгражда извивките. Пукнатината е голяма бразда, която разделя мозъка на части, както и на две полукълба, като медиалната надлъжна фисура. Това разграничение обаче не винаги е ясно. Например, латералната бразда е известна също като латерална фисура и като "Sylvian sulcus" и "централната бразда", известна също като централна фисура и като "Roland's sulcus".

Това е много важно при условия, при които размерът на мозъка е ограничен от вътрешния размер на черепа. Увеличаването на повърхността на мозъчната кора с помощта на система от извивки и бразди увеличава броя на клетките, които участват в изпълнението на мозъчни функции като памет, внимание, възприятие, мислене, реч и съзнание.

кръвоснабдяване

Доставката на артериална кръв към мозъка и по-специално кората се осъществява чрез два артериални басейна - вътрешната каротидна и гръбначната артерия. Крайният участък на вътрешната каротидна артерия се разклонява на клонове - предна церебрална и средна мозъчна артерия. В долните (базални) части на мозъка артериите образуват кръга на Уилис, поради което артериалната кръв се преразпределя между артериалните басейни.

Средна церебрална артерия

Средната церебрална артерия (лат. A. Cerebri media) е най-големият клон на вътрешната каротидна артерия. Нарушаването на кръвообращението в него може да доведе до развитие на исхемичен инсулт и синдром на средната церебрална артерия със следните симптоми:

  1. Парализа, плегия или пареза на противоположните мускули на лицето и ръката
  2. Загубата чувствителност на допирпротивоположни лезии на мускулите на лицето и ръката
  3. Увреждане на доминантното полукълбо (често ляво) на мозъка и развитие на афазия на Брока или афазия на Вернике
  4. Увреждането на недоминантното полукълбо (често дясно) на мозъка води до едностранна пространствена агнозия от отдалечената страна на лезията
  5. Сърдечните удари в зоната на средната церебрална артерия водят до конюгирано отклонение, когато зениците на очите се преместват към страната на мозъчната лезия.

Предна церебрална артерия

Предната церебрална артерия е по-малък клон на вътрешната каротидна артерия. Достигайки средната повърхност на мозъчните полукълба, предната мозъчна артерия отива към тилния лоб. Той доставя медиалните части на полукълбата до нивото на париетално-тилната бразда, областта на горния фронтален извивка, областта на париеталния лоб, както и областите на долните медиални части на орбиталните извивки . Симптоми на нейното поражение:

  1. Пареза на крака или хемипареза с първична лезия на крака от противоположната страна.
  2. Блокирането на парацентралните клонове води до монопареза на ходилото, наподобяваща периферна пареза. Може да възникне задържане на урина или инконтиненция. Има рефлекси на орален автоматизъм и феномени на хващане, патологични рефлекси на огъване на краката: Rossolimo, Bekhterev, Zhukovsky. Има промени в психическото състояние поради увреждане на фронталния лоб: намалена критичност, памет, немотивирано поведение.

Задна церебрална артерия

Парен съд, който кръвоснабдява задните части на мозъка (тилен лоб). Има анастомоза със средната мозъчна артерия, лезиите му водят до:

  1. Омонимна (или горен квадрант) хемианопия (загуба на част от зрителното поле)
  2. Метаморфопсия (нарушение визуално възприеманеразмер или форма на предмети и пространство) и зрителна агнозия,
  3. Алексия,
  4. сензорна афазия,
  5. Преходна (преходна) амнезия;
  6. тръбно зрение,
  7. Кортикална слепота (при запазване на реакция към светлина),
  8. прозопагнозия,
  9. Дезориентация в пространството
  10. Загуба на топографска памет
  11. Придобита ахроматопсия - нарушение на цветното зрение
  12. Синдром на Корсаков (нарушение на работната памет)
  13. Емоционално - афективни разстройства

Или клони, повече или по-малко лесно отделени от вътрешната (много по-плътна) маса от дърво. В ботаниката кората (при дървесните растения) е съвкупност от различни тъкани, разположени между кожата и камбиалния пръстен. Клетките на камбия са много нежни, те се разкъсват по-лесно от другите и затова кората лесно се откъсва на това място от дървесината, лежаща под нея.

Кора от японски клен.

Израстъци на мястото на нараняване при млад ясен.

Според структурата и шарката на кората има:

  • дървета с гладка кора (бук, габър, айлант, череша);
  • дървета с ламелна кора (кестен, явор, евкалипт);
  • дървета с фино напукана кора (круша, лириодендрон, гинко);
  • дървета с дълбоко напукана кора (черен дъб, бяла върба).

Структура

Разграничете първичени вторикора. Първичната кора представлява периферната част на така наречената основна тъкан; това е постоянна тъкан. Вторичната кора се ражда от камбия и благодарение на дейността на последния постепенно се удебелява [Леко удебеляване на първичната кора се получава само когато т.нар. перидерма. Наричат ​​я по друг начин флоемаили баст. Под последното заглавие ще бъде разгледано по-подробно.

За вторичната кора вижте Lub

Първична кора

Първичната кора е съставена от паренхимни клетки, често съдържащи хлорофил и нишестени зърна. В него, от своя страна, често е възможно да се направи разлика между външната и вътрешната част. Първата част е в съседство с кожата и се състои от плътно затворени една към друга клетки, често превърнати в снопове от коленхим или склеренхим.Втората част се състои от тънкостенни клетки, хлабаво свързани помежду си, с малки междуклетъчни пространства. Във водните и блатните растения последните достигат значителни размери, често се сливат помежду си, образувайки големи въздушни кухини и канали, обикновено разделени един от друг само с един слой клетки (междуклетъчни пространства). Понякога такива канали непрекъснато се простират през цялото междувъзлие (например при представители на родовете Хипурис, Цератофилум, Myriophyllum), в други случаи те са прекъснати от напречни прегради ( Марсилия, Potamogeton, Бутомуси т.н.).

Ендодерма

Най-вътрешният слой клетки на първичната кора образува т.нар. ендодерма, в противен случай защитенили защитен слойили защитна обвивка,обгръща цялата вторична кора и в същото време - цялата система от съдово-фиброзни снопове или, в терминологията на Fan-Tigem и неговите последователи, „централния цилиндър“. Ендодермата съществува в стъблата и корените, но в последните е много по-изразена. Клетките на ендодермата имат специална структура: на техните радиални стени (с които те плътно прилягат една към друга) се забелязват характерни вълнообразни гънки, които се появяват под формата на особено типични тъмни петна (петна на Каспари) на напречните сечения. Първоначално тънките, чисто целулозни мембрани на клетките постепенно кутикуларизират; в този случай процесът на кутикуларизация започва с току-що споменатите гънки и накрая обхваща (в повечето случаи) цялата черупка. Плътно затворените клетки отделят системата на първичната кора от системата на съдовите снопове, служейки за последните като "защитна обвивка". Това е от голямо физиологично значение. атмосферен въздух, прониквайки през устицата в междуклетъчните кухини на първичната кора, не може, благодарение на ендодермиса, от последния да попадне във водните пътища на съдовите снопове и тук да пречи на движението на водата. По същата причина въздухът в хистологичните елементи на съдовите снопове може да има различен състав и да бъде под различно налягане от атмосферата около растението. Ендодермата обаче не пречи на свободния обмен на вода и вещества, разтворени в нея, между първичната кора и „централния цилиндър“ (в корена, например, водата, абсорбирана от кореновите косми, свободно тече към последния). Често с течение на времето черупките на клетките на ендодермата стават повече или по-малко силно удебелени и втвърдени и обикновено повече по вътрешните стени, отколкото по страничните (радиални). Въпреки това, в някои клетки мембраните са все още тънки, не се удебеляват и не кутикуларизират: по време на движението на веществата такива клетки играят ролята на проходи или портали (Durchlasszellen) в ендодермата. Вълнообразни гънки по радиалните стени, кутикуларизация на мембраната и обилно натрупване на нишесте са признаците, които разграничават клетките на защитната обвивка от съседните. В надземните стъбла, където, както вече беше споменато, ендодермата не е толкова ясно изразена, както в корените, голямото натрупване на нишесте е особено типична характеристика, поради което тук често се нарича ендодерма. нишестена вагина.Според Сакс и някои други ботаници движението на нишестето през растението става главно през тази обвивка.

Фото галерия

Използване

Според чешки изследвания на Rectoris процентното съотношение на кората спрямо цялата дървесна маса е:

Дъбовите клони дават (според Grebe) с 8-10% повече кораотколкото стволове. Доколко редуцираното съотношение се променя с размера на дърветата може да се види от хесианските изследвания на Уолтър: за коловете варира между 15,5-28,6%, средното е 27,2%, стълбът (0,1-0,2 кубически метра) 10, 2 -14,5%, средно 12,0, тънки стволове (0,2-0,7 куб.м) 7,0-15,2%, средно 11,6 и големи стволове (0,7-2,0 куб.м) 7,7-12,4%, средно 9,8. В дъбова кора (по Греба) 24,3% обемни от общата маса; гладко "огледало", 21,4% добре напукано и 16,8% грапаво, с малка стойност.

Кората в повечето случаи няма почти никаква стойност, въпреки че понякога служи като материал за различни продукти - подлага се на механична или химична обработка; така че кората от дъб, много върби, смърч, лиственица и частично бреза (всъщност "зеленина" без брезова кора, в Сибир и Норвегия) и елша се използва като "кора-дубло", "резервоар" или "дъб" при обличане кожа (виж дъбилни материали) и след това, след накисване, отива в чужбина, за да подготви брикет.

Кората на корковия дъб доставя корка; брезовата кора е материал за голямо разнообразие от продукти и за извличане на катран. Кората на липа, върба и бряст дава лико за производство на лико, а освен това първото е лико за рогозки и чували, шина за различни занаяти. От кората на острица се правят настилки за самоходни лодки и грибове. Покривите от борова кора (Новгородска област) са много по-добри от сламените; смърчовата кора се използва за постелки под дранични покриви. От кората на върба (Salix purpurea и Salix helix) се извлича салицин, усукват се въжета за грибове и др. Кората от елша и орех е подходяща за боядисване в черно и кафяво; от лика на метлата ((Citysus laburnum и (Citysus alpinus) тъкат красиви шапки в Италия и др.

В северозападната част на Русия процентът на смърчовата кора варира от 9-10,5%.

Добив на кора в началото на 20 век

Най-доброто време за събиране на кората е, когато соковете в дървото са напълно раздвижени, когато тя лесно изостава от дървесината - "свалена с чорап" или едно парче. Извършва се „изпичане“ или „одране“ в зависимост от целта на събиране на кората, както на отсечени, така и на растящи дървета, например при събиране на лико, брезова кора, дъб и лико, можете да използвате дървета, стоящи на корена, правене на надлъжни и напречни разрези на кората с брадва или "пешка" - желязно длето на дълга дръжка - и разкъсване на кората от дървото с пешка или обикновена пръчка със заострен кос разрез, край или директно с ръце. При откъсване на кората-двойник тя не се отделя от останалата кора с горен разрез, а се оставя да виси и съхне върху ствола, под защитата на короната на дървото. При растящите дървета кората се отстранява само от ствола, но върху клоните и клоните, често по-ценни по своите качества, тя остава и непродуктивно изчезва. Брезовата кора за продуктите, липовата к. за популярни щампи и борът и смърчът за покриви се събират по-удобно от отсечени дървета по същия начин, както от растящи, а инструментите, използвани за отстраняване на дъбови к., подобни като цяло, се намират в Германия и Австро-Унгария много различни размери, форма и вид желязо, дърво и кост и имена. дъбови лъжици, резци, длета и др.

За да се намалят разходите за белене на кората и производството й през зимата, когато работният ден е по-евтин, е изобретено изкуствено обелване с помощта на пара. Метра апарат - вид парна машина, при която парата от една част на хоризонтален котел преминава в друга, където материалът за обелване се поставя в кутия; след пара кората лесно изостава от дървото. Още по-добър е друг апарат Nosmaison, състоящ се от подвижен котелен цилиндър на две колела, в дъното на който се извлича пара, която след прегряване в горната част до 200-250 ° постъпва в бъчвите, където се поставя кората. . На ден се почистват от кората до 1000 кг. Използван е и апарат Морге, което представлява икономия на работа, в сравнение с ръчното обелване, в съотношение 1:6.

Според изследването на Grebe, колкото по-влажно е местоположението, толкова по-малка е кората като обем, но е по-тежка. По същия начин на песъчливи и глинести почви количеството на дъбовата К. е еднакво, но на първата е по-тежко. Качеството на дубликата е засегнато

  • тип икономика (предпочитание е нискостъблено, особено под формата на дърводобив);
  • оборотът на сечта, който трябва да бъде близо до възрастта на най-голям годишен прираст и да се получи само C., е 14-20 години. В този случай доходът от изсичането на десятъка е средно 515 паунда. и 13 куб. сажди;
  • пълнота на насажденията - своевременно, в подходяща мярка, производство на почистване, прореждане и преминаване на резници;
  • съставът на насаждението: със значителен примес на вторични дървесни видове, дъбовата треска е по-тънка и следователно от всяко дърво се получава по-малко. Според Neubrand, когато се преминава от смесена плантация към чиста плантация, доходите се увеличават средно до 21%, а поради попълването на плантацията, след изсичане, с дъб, можете да получите К. със средна сеч от 50% (Eikmeyer). Напротив, ако дори много умерен брой дървета се оставят „за презрели“ или под формата на „маяци“ (средно земеделие), доходът под формата на К. намалява с 30-35%. При най-внимателното запазване на двойника съдържанието на танин в него, дори за кратко време, се променя значително. Като цяло „отглеждането на кора“ в дъбовите гори е едно от най-доходоносните и е в състояние да даде, дори и на бедна почва (Холандия), до 7% от капитала, свързан с него. Въпреки че в края на осемдесетте години цените на дъбовата кора паднаха рязко в чужбина, в резултат на въвеждането на сурогат там - дъбене на кожа с минерални вещества, но в момента търсенето на дубло кора отново започва да се увеличава [В Германия , 410 000 дес. под дъбови гори, но за да се отговори на търсенето на цяла Европа от дъбови гори, е необходима площ от дъбови гори от около 35 000 0 0 дека.].

ср Hohenstein, "Die Eichensch äl-Wirthschaft" (); Tribolin, "Der Eichenschä lwaldbetrieb" (); Fv. Hohnel, "Die Gerberinden" (); Ф. Арнолд, „Дубло и дъбови гори” („Журнал за производство и търговия”, , VI); В. Собичевски, „За връщането на дъбови ниски бъчви, за да се получи двойник за обработка на кожа“ („Записки на Императорското общо селскостопанско дружество на Южна Русия“, , том II); М. Йоелсън, „При връщането на дъбови нискоцевни, за да се получи огледало К. за дъбене“, („Горски вестник“,). Ivovaya K. - „zadubye“ или „кора“ (устните на Санкт Петербург), „метла“ - се използва у нас главно като дубло, понякога - като декоративен материал за някои плетени изделия, например. сандали; все още не е създадено правилно стопанство от върбова кора. Разграничете (Penz. Gubernia) в търговията три разновидности на върба К.: рамен или горска кора - най-високият клас, събран от космати или космати върби (Salix caprea S. aurita, S. cinerea); висока или ровна кора - К. високи или върбови върби (S. viminalis, S. fragliis, S. pentandra и др.) с гладък лист и върбова кора; последният има червеникав цвят и кафява долна страна - "подплатата" - и затова примесът му с най-високите степени на сиво-бял цвят с бяла подплата, често практикуван от търговците, лесно се разпознава с око. За количеството на върбовата К., консумирана у нас, поради липса на точни данни, може да се съди приблизително; например само от Финландия ежегодно се донася в Санкт Петербург. над половин милион паунда. Освобождаването на "дървесни к.", главно двойни, от Русия в чужбина е незначително; изнесени: г. - 57064 пд. (44135 рубли), град - 55232 pd. (34102 рубли) и град - 84300 pd. (57935 рубли). Вероятно горните условия за растеж на насаждения също влияят върху качеството на брезовата кора и липовата К., въпреки че те все още не са достатъчно проучени. Относно отчитането на брезова кора, вижте брезова кора. Linden K. се отстранява както от млади дървета, така и от средновъзрастни и стари, но техническите му качества, а следователно и използването му, са различни. За събиране на млади К. - „лико“, „лукон“ или „смичин“ - К. се съблича от растящите дървета, оставяйки голи стъбла на корена, или първо се отрязват. Има лико: а) според времето на прибиране на реколтата: трева - откъсната през пролетта - и прашка, зимно оголване; б) според вида на детайла: „тръби“ - плътни К., отстранени от цялото стъбло, и „раирани“ или „раирани“ - отстранени на ивици или „панделки“. Отчитането на кората при продажба е много различно в различните провинции; тук е необходимо да се ограничим само до даването на някои имена: партита (Минск, Волин) - 60 купчета от 40 lyk (Ryaz. устни.); "ченгета": 60 "окачени" на 30 "усуквания"; навити в "хиляди" (Penz), "стотици" (северозападни и западни провинции, Vladim.), с разлика в степени, "снопове" (Vladimirskaya), "тежести" и "тежести" - в 100 броя ( Витебск, Тула), 60 големи или 100 малки - две "половинчета". Понякога на някои места ликът се продава на тегло - на пуд. От куба сажени малки липови дърва за огрев е 40 pd. сурово лико, а от храсти - 15 лири. В куб сажени лико (с тегло 71 pd.) 104 китки, по 30 броя (Владим.). От средната възраст 40-50 години - "градина" - липи, все още не напълно груби К. (всъщност

Съвременните учени знаят със сигурност, че благодарение на функционирането на мозъка, такива способности като осъзнаване на сигнали, които се получават от външна среда, умствена дейност, запаметяване на мисленето.

Способността на човек да осъзнава собствените си взаимоотношения с другите хора е пряко свързана с процеса на възбуждане на невронните мрежи. И говорим сиспециално за онези невронни мрежи, които се намират в кората. Това е структурната основа на съзнанието и интелекта.

В тази статия ще разгледаме как е подредена мозъчната кора, зоните на мозъчната кора ще бъдат описани подробно.

неокортекс

Кортексът включва около четиринадесет милиарда неврони. Благодарение на тях се осъществява функционирането на основните зони. По-голямата част от невроните, до деветдесет процента, образуват неокортекса. Той е част от соматичната НС и нейния най-висок интегративен отдел. Най-важните функцииКората на главния мозък е възприемането, обработката, интерпретацията на информацията, която човек получава с помощта на различни сетивни органи.

Освен това неокортексът контролира сложни движениямускулни системи на човешкото тяло. Съдържа центрове, които участват в процеса на речта, съхранението на паметта, абстрактното мислене. Повечето отпроцесите, които протичат в него, формират неврофизическата основа на човешкото съзнание.

От какви части се състои мозъчната кора? Областите на мозъчната кора ще бъдат разгледани по-долу.

палеокортекс

Това е друга голяма и важна част от кората. В сравнение с неокортекса, палеокортексът има по-проста структура. Процесите, които протичат тук, рядко се отразяват в съзнанието. В този участък на кората са локализирани висшите вегетативни центрове.

Комуникация на кортикалния слой с други части на мозъка

Важно е да се вземе предвид връзката, която съществува между подлежащите части на мозъка и мозъчната кора, например с таламуса, моста, средния мост, базалните ганглии. Тази връзка се осъществява с помощта на големи снопове влакна, които образуват вътрешната капсула. Сноповете влакна са представени от широки слоеве, които са изградени от бяло вещество. Те съдържат огромен брой нервни влакна. Някои от тези влакна осигуряват предаване на нервни сигнали към кората. Останалите снопове предават нервни импулси към разположените по-долу нервни центрове.

Как е устроен кората на главния мозък? Областите на мозъчната кора ще бъдат представени по-долу.

Структурата на кората

Най-голямата част от мозъка е неговата кора. Освен това кортикалните зони са само един вид части, разграничени в кората. Освен това кората е разделена на две полукълба - дясно и ляво. Помежду си полукълбата са свързани чрез снопове бяло вещество, образувайки corpus callosum. Неговата функция е да осигури координацията на дейностите на двете полукълба.

Класификация на областите на мозъчната кора според местоположението им

Въпреки факта, че кората има огромен брой гънки, в общо местоположениеотделните му извивки и бразди постоянно. Основните са насока при избора на зони от кората. Тези зони (лобове) включват - тилна, темпорална, фронтална, париетална. Въпреки че са класифицирани по местоположение, всеки от тях има свои специфични функции.

слухова област на кората на главния мозък

Например, темпоралната зона е центърът, в който се намира кортикалната част на слуховия анализатор. Ако има увреждане на тази част от кората, може да настъпи глухота. В допълнение към това, в слухова зонаРечевият център на Вернике се намира. Ако е повреден, тогава човекът губи способността да възприема устна реч. Човекът го възприема като обикновен шум. Също така в темпоралния лоб има невронни центрове, които принадлежат към вестибуларния апарат. Ако са повредени, чувството за равновесие се нарушава.

Речеви зони на кората на главния мозък

Речевите зони са съсредоточени във фронталния дял на кората. Тук се намира и речевият двигателен център. Ако е повредено в дясното полукълбо, тогава човек губи способността да променя тембъра и интонацията на собствената си реч, която става монотонна. Ако увреждането на речевия център е настъпило в лявото полукълбо, тогава артикулацията, способността за артикулиране на речта и пеенето изчезват. От какво друго е изградена кората на главния мозък? Областите на мозъчната кора имат различни функции.

визуални зони

В тилната част е зрителната зона, в която има център, който реагира на нашето зрение като такова. Възприемането на околния свят става именно с тази част на мозъка, а не с очите. Именно тилната кора е отговорна за зрението и нейното увреждане може да доведе до частична или пълна загуба на зрението. Разглежда се зрителната област на мозъчната кора. Какво следва?

Париеталният лоб също има свои специфични функции. Именно тази зона е отговорна за способността да се анализира информация, свързана с тактилна, температурна и болкова чувствителност. Ако има увреждане на париеталната област, рефлексите на мозъка са нарушени. Човек не може да разпознае предмети чрез допир.

Моторна зона

Нека поговорим отделно за моторната зона. Трябва да се отбележи, че тази област на кората не корелира по никакъв начин с лобовете, обсъдени по-горе. Той е част от кората, съдържаща директни връзки с моторните неврони в гръбначния мозък. Това име се дава на неврони, които пряко контролират дейността на мускулите на тялото.

Основната двигателна зона на мозъчната кора се намира в извивката, която се нарича прецентрална. Тази извивка е огледален образ на сетивната област по много начини. Между тях има контралатерална инервация. С други думи, инервацията е насочена към мускулите, които се намират от другата страна на тялото. Изключение прави лицевата област, която се характеризира с двустранен мускулен контрол, разположен върху челюстта, долната част на лицето.

Малко под основната двигателна зона има допълнителна зона. Учените смятат, че той има независими функции, които са свързани с процеса на извеждане на двигателни импулси. Допълнителната двигателна зона също е проучена от специалисти. Експериментите, проведени върху животни, показват, че стимулирането на тази зона провокира появата на двигателни реакции. Особеност е, че такива реакции възникват дори ако основната двигателна зона е изолирана или напълно унищожена. Също така участва в планирането на движенията и мотивирането на речта в доминантното полукълбо. Учените смятат, че ако допълнителният двигател е повреден, може да възникне динамична афазия. Рефлексите на мозъка страдат.

Класификация според структурата и функциите на кората на главния мозък

Физиологичните експерименти и клиничните изпитвания, проведени в края на деветнадесети век, позволиха да се установят границите между зоните, върху които се проектират различни рецепторни повърхности. Сред тях има сетивни органи, които са насочени към външния свят (кожна чувствителност, слух, зрение), рецептори, вградени директно в органите на движение (моторни или кинетични анализатори).

Зоните на кората, в които са разположени различни анализатори, могат да бъдат класифицирани според тяхната структура и функции. И така, има три от тях. Те включват: първични, вторични, третични области на кората на главния мозък. Развитието на ембриона включва полагане само на първични зони, характеризиращи се с проста цитоархитектоника. Следва развитието на вторичното, третичното развитие в последния завой. С най-много се характеризират третичните зони сложна структура. Нека разгледаме всеки от тях малко по-подробно.

Централни полета

През годините на клинични изследвания учените успяха да натрупат значителен опит. Наблюденията позволиха да се установи например, че увреждането на различни области, като част от кортикалните участъци на различни анализатори, може да повлияе на общия клинична картина. Ако разгледаме всички тези полета, тогава сред тях може да се разграничи едно, което заема централно място в ядрената зона. Такова поле се нарича централно или основно. Той се намира едновременно в зрителната зона, в кинестетичната зона, в слуховата зона. Увреждането на първичното поле води до много сериозни последици. Човек не може да възприеме и извърши най-фината диференциация на стимули, които влияят на съответните анализатори. Как иначе се класифицират областите на мозъчната кора?

Първични зони

В първичните зони има комплекс от неврони, който е най-предразположен към осигуряване на двустранни връзки между кортикалните и субкортикалните зони. Именно този комплекс свързва кората на главния мозък с различни сетивни органи по най-пряк и най-кратък път. В тази връзка тези зони имат способността за много детайлна идентификация на стимулите.

важно обща чертаФункционалната и структурна организация на първичните области е, че всички те имат ясна соматична проекция. Това означава, че някои периферни точки, например кожни повърхности, ретина, скелетни мускули, кохлеи на вътрешното ухо, имат собствена проекцияв строго ограничени съответни точки, които се намират в първичните зони на кората на съответните анализатори. В тази връзка им е дадено името на проекционните зони на мозъчната кора.

Второстепенни зони

По друг начин тези зони се наричат ​​периферни. Това име не им е дадено случайно. Те се намират в периферните отдели на кората. Вторичните зони се различават от централните (първични) зони по своята невронална организация, физиологични прояви и архитектурни характеристики.

Нека се опитаме да разберем какви ефекти възникват, ако вторичните зони са засегнати от електрически стимул или ако са повредени. Основните ефекти, които възникват, засягат най-много сложни типовепроцеси в психиката. В случай, че вторичните зони са повредени, елементарните усещания остават относително непокътнати. По принцип има нарушения в способността за правилно отразяване на взаимните връзки и цели комплекси от елементи, които изграждат различните обекти, които възприемаме. Например, ако вторичните зони на зрителната и слуховата кора са били повредени, тогава може да се наблюдава появата на слухови и зрителни халюцинации, които се развиват в определена времева и пространствена последователност.

Вторичните области са от съществено значение за осъществяването на взаимните връзки на стимулите, които се разграничават с помощта на първичните области на кората. В допълнение, те играят важна роля в интегрирането на функциите, които се изпълняват от ядрените полета на различни анализатори в резултат на комбиниране в сложни комплекси от приеми.

По този начин второстепенните зони са от особено значение за изпълнението умствени процесив по-сложни форми, които изискват координация и са свързани с детайлен анализ на връзките между обективните стимули. По време на този процес се установяват специфични връзки, които се наричат ​​асоциативни. Аферентните импулси, влизащи в кората от рецепторите на различни външни сетивни органи, достигат до вторичните полета чрез множество допълнителни превключватели в асоциативното ядро ​​на таламуса, което се нарича още таламичен таламус. Аферентните импулси, следващи в първичните зони, за разлика от импулсите, следващи във вторичните зони, достигат до тях по по-кратък път. Осъществява се с помощта на реле-ядро, в таламуса.

Разбрахме за какво е отговорна кората на главния мозък.

Какво представлява таламусът?

От таламичните ядра влакната се приближават до всеки лоб на церебралните полукълба. Таламусът е зрителен туберкул, разположен в централната част на предната част на мозъка, състоящ се от Голям бройядра, всяко от които предава импулс към определени части на кората.

Всички сигнали, които влизат в кората (единственото изключение са обонятелните), преминават през релето и интегративните ядра на оптичния таламус. От ядрата на таламуса влакната се изпращат към сетивните зони. Вкусовите и соматосензорните зони са разположени в париеталния лоб, слуховата сензорна зона - в темпоралния лоб, зрителната - в тилния лоб.

Импулсите идват към тях съответно от вентробазалните комплекси, медиалните и латералните ядра. Моторните зони са свързани с вентралните и вентролатералните ядра на таламуса.

Десинхронизация на ЕЕГ

Какво се случва, ако много силен стимул действа върху човек, който е в състояние на пълна почивка? Естествено, човек напълно ще се концентрира върху този стимул. Преходът на умствената дейност, която се извършва от състояние на покой към състояние на активност, се отразява на ЕЕГ чрез бета ритъм, който замества алфа ритъма. Колебанията зачестяват. Този преход се нарича десинхронизация на ЕЕГ; появява се в резултат на сензорно възбуждане, навлизащо в кората на мозъка от неспецифични ядра, разположени в таламуса.

активиране на ретикуларната система

Дифузната нервна система е изградена от неспецифични ядра. Тази система е разположена в медиалните части на таламуса. Това е предната част на активиращата ретикуларна система, която регулира възбудимостта на кората. Могат да се активират различни сензорни сигнали тази система. Сензорните сигнали могат да бъдат както зрителни, така и обонятелни, соматосензорни, вестибуларни, слухови. Ретикуларната активираща система е канал, който предава сигнални данни към повърхностния слой на кората чрез неспецифични ядра, разположени в таламуса. Възбуждането на ARS е необходимо, за да може човек да поддържа състояние на будност. Ако възникнат смущения в тази система, тогава могат да се наблюдават състояния, подобни на кома, подобни на сън.

Третични зони

Между анализаторите на кората на главния мозък има функционална връзка, които имат още повече сложна структураотколкото описаната по-горе. В процеса на растеж полетата на анализаторите се припокриват. Такива зони на припокриване, които се образуват в краищата на анализаторите, се наричат ​​третични зони. Те са най-сложните видове комбиниране на дейностите на слуховия, зрителния, кожно-кинестетичния анализатори. Третичните зони са разположени извън границите на собствените зони на анализаторите. В тази връзка увреждането им няма изразен ефект.

Третичните зони са специални кортикални области, в които се събират разпръснати елементи от различни анализатори. Те заемат много обширна територия, която е разделена на региони.

Горната теменна област интегрира движенията на цялото тяло със зрителния анализатор и образува схема от тела. Долната париетална област съчетава генерализирани форми на сигнализиране, които са свързани с диференцирани предметни и речеви действия.

Не по-малко важно е темпоро-парието-тилната област. Тя отговаря за сложната интеграция на слуховите и зрителните анализатори с устната и писмената реч.

Трябва да се отбележи, че в сравнение с първите две зони третичните се характеризират с най-сложните вериги на взаимодействие.

Въз основа на целия горен материал можем да заключим, че първичните, вторичните, третичните зони на човешкия кортекс са високо специализирани. Отделно, заслужава да се подчертае фактът, че и трите кортикални зони, които разгледахме, в нормално функциониращ мозък, заедно със системите от връзки и образувания на подкоровото местоположение, функционират като едно диференцирано цяло.

Разгледахме подробно зоните и участъците на кората на главния мозък.

Кора

Обонятелен мозък

Развива се от вентралната част на теленцефалона и се състои от два отдела: централен и периферен.

Периферен отдел (обонятелен лоб), разположен в основата на мозъка се състои от: обонятелна луковица, обонятелен тракт, обонятелен триъгълник, предно перфорирано вещество.

Централен отделпредставена от сводестия гирус, хипокампуса. , dentate gyrus.

Структурите на теленцефалона, разположени над стриатума (покрив, латерални и медиални стени на страничните вентрикули), се наричат дъждобран(палий). Това е мантията, която, нараствайки значително, образувайки гънки по повърхността си, покрива почти всички части на мозъка. Повърхностният слой на мантията, състоящ се от сиво вещество, се нарича мозъчна кора. Повърхността на двете полукълба е около 1650 cm2. Всяко полукълбо има три повърхности: горна странична (най-достъпна за наблюдение), медиална (полукълбата са насочени едно към друго) и долна. голям браздивсяко полукълбо е разделено на дялове. Централна, или бразда на Роланд, разположен в горната част на страничната повърхност на полукълбото и разделя челния лоб (lobus frontalis) от теменния лоб (lobus parietalis). Странична, или Силвиевабразда, също върви по страничната повърхност на полукълбото и разделя темпоралния лоб (lobus temporalis) от фронталната и париеталната. Парието-окципитална браздаразделя теменните и тилните (lobus occipitalis) лобове по медиалната повърхност на полукълбата. В дълбините на Силвийската бразда се намира островен (insula) дял,затворен от всички страни от участъци от кората, които „пълзяха“ върху него. Освен това често се разграничава друг лоб, който е разположен дълбоко в медиалната повърхност на полукълбото и дъгообразно покрива диенцефалона. Това е лимбичният лоб.

По-малки бразди разделят дяловете на навивки(гирус). Някои от тези бразди са постоянни (наблюдават се при всички индивиди), други са индивидуални (наблюдават се не при всички и не винаги), 2/3 от повърхността на кората образуват страничните стени на браздите и само 1/3 е разположена на повърхността на извивките.

Произходът и структурата на кората на главния мозък са разнородни. По-голямата част от човешкия кортекс е нов кортекс - неокортекс(неокортекс), филогенетично най-младата земна кора. Филогенетично по-ранни кортикални структури - древна кора(палеокортекс) и стара кора(archicortex) - заемат малка част от повърхността на полукълбата. В страничните части на наметалото се оформя полагането на нова кора. Новата кора се развива интензивно и изтласква древната кора към основата на полукълбата, където остава под формата на тясна ивица от обонятелната кора и заема 0,6% от кортикалната повърхност на вентралната повърхност на полукълбата, а старата кората се движи обратно към медиалните повърхности на полукълбата, заема 2,2% от кортикалната повърхност и е представена от хипокампуса и зъбчатия гирус. По произход и клетъчна структура новата кора се различава от древната и старата кора. Между тях обаче няма резки цитоархитектонични граници. Преходът от една кортикална формация към друга в клетъчната структура става постепенно. Преходният тип кора се нарича интерстициална кора, тя заема 1,3% от общата площ на кората. Така по-голямата част от повърхността на кората (95,6%) е заета от новата кора.



Древна и стара кора.

За древна корахарактеризиращ се с липсата на слоеста структура. Той е доминиран от големи неврони, групирани в клетъчни острови. стара кораима три клетъчни слоя. Ключовата структура на стария кортекс е хипокампусът. Хипокампус (hippocampus), или амон рог, Hippocampus (hippocampus), или амон рог, се намира медиобазално в дълбочината на темпоралните лобове. Той има особена извита форма (хипокампусът в превод е морско конче) и почти по цялата си дължина образува инвагинация в кухината на долния рог на страничната камера. Хипокампусът всъщност е гънка (гирус) на стария кортекс. Зъбчатият гирус е слят с него и се увива над него. Като част от старата кора, хипокампусът има слоеста структура. Слой от крайни клони на апикалните дендрити на пирамидалните клетки на хипокампуса се присъединява към зъбчатия гирус. Тук те образуват молекулярен слой. Различни аферентни влакна завършват на крайните клонове на апикалните дендрити и техните основи. Самите апикални дендрити образуват следващия – радиалния слой. По-нататък, към долния рог на страничния вентрикул, има слой от пирамидални клетъчни тела и техните базални дендрити, след това има слой от полиморфни клетки. Слой от бяло вещество на хипокампуса (алвеус) граничи със стената на страничния вентрикул.Състои се от двата аксона на пирамидалните неврони на хипокампуса (еферентни влакна на хипокампуса, напускащи като част от фимбриите в дъгата) и на аферентни влакна, идващи през дъгата от септума. Хипокампусът има широки връзки с много други мозъчни структури. Това е централната структура на лимбичната система на мозъка.

Всички области на неокортекса са изградени по един принцип.

Първоначалният тип е шестслойна кора. Слоевете са представени, както следва:

♦ Слой I – най-повърхностният, с дебелина около 0,2 mm, се нарича молекулен (lamina molecularis). Състои се от влакна от апикални дендрити и аксони, издигащи се от клетките на долните слоеве, които са в контакт един с друг. В молекулярния слой има малко неврони. Това са малки хоризонтални клетки и зърнести клетки. Всички процеси на клетките на молекулярния слой са разположени в рамките на същия слой.

♦ II слой - външен зърнест (lamina granulans externa). ♦ II слой - външен зърнест (lamina granulans externa). Дебелината на външния гранулиран слой е 0,10 мм. Състои се от. малки пирамидални и звездовидни неврони. Аксоните на тези неврони завършват в невроните от слоеве III, V и VI.

♦ III слой - пирамидален (lamina pyramidalis), ♦ III слой - пирамидален (lamina pyramidalis), дебел около 1 mm, състои се от малки и средни пирамидални клетки. Типичният пирамидален неврон има формата на триъгълник, чийто връх е насочен нагоре. Апикален дендрит се простира от върха, разклонявайки се в горните слоеве. Аксонът на пирамидалната клетка се отклонява от основата на клетката и се насочва надолу. Дендритите на клетките от III слой се изпращат във втория слой. Аксоните на клетките на III слой завършват върху клетките на подлежащите слоеве или образуват асоциативни влакна.

♦ IV слой - вътрешен гранулиран (lamina granulans internus). ♦ IV слой - вътрешен гранулиран (lamina granulans internus). Състои се от звездовидни клетки с къси процеси и малки пирамиди. Дендритите на клетките от слой IV отиват в молекулярния слой на кората и техните колатерали се разклоняват в техния слой. Аксоните на клетките от слой IV могат да се издигнат до горните слоеве или да преминат в бялото вещество като асоциативни влакна. Дебелината на IV слоя е от 0,12 до 0,3 mm.

♦ V слой – ганглионен (lamina ganglionaris) – слой от големи пирамиди. В този слой са разположени най-големите клетки на кората ( гигантски пирамиди Betz anterior central gyrus) (виж Фиг. 49B). Техните апикални дендрити достигат до молекулния слой, докато базалните дендрити са разпределени в собствения си слой. Аксоните на клетките на V слоя напускат кората и са асоциативни, комисурални или проекционни влакна. Дебелината на V слоя достига 0,5 mm. 93

♦ VI слой на кората - полиморфен (lamina multiformis). Съдържа клетки с различни форми и размери, има дебелина от 0,1 до 0,9 mm. Част от дендритите на клетките на този слой достигат до молекулния слой, докато други остават в рамките на IV и V слоеве. Аксоните на клетките от слой VI могат да се издигнат до горните слоеве или да напуснат кората като къси или дълги асоциативни влакна. Клетките на единия слой на кората изпълняват подобна функция при обработката на информация. Слоеве I и IV са мястото на разклоняване на асоциативни и комиссурални влакна, т.е. получават информация от други кортикални структури. Слоеве III и IV са входни, аферентни за проекционни полета, тъй като именно в тези слоеве завършват таламичните влакна. Слой V от клетки изпълнява еферентна функция, неговите аксони пренасят информация до подлежащите структури на мозъка. VI слой също е изходящ слой, но неговите аксони не напускат кората, а са асоциативни. Основният принцип на функционалната организация на кората е свързването на невроните в колони. Колоната е разположена перпендикулярно на повърхността на кората и обхваща всички нейни слоеве от повърхността до бялото вещество. Връзките между клетките на една колона се извършват вертикално по оста на колоната. Страничните процеси на клетките са къси. Връзката между колоните на съседни зони се осъществява чрез влакна, които навлизат дълбоко и след това влизат в друга зона, т.е. къси асоциативни влакна. Функционалната организация на кората под формата на колони е открита в соматосензорната, зрителната, моторната и асоциативната кора.

Отделните области на кората имат фундаментално идентична клетъчна структура, но има и разлики, особено в структурата на слоеве III, IV и V, които могат да бъдат разделени на няколко подслоя. В допълнение, съществени цитоархитектонични характеристики са плътността и размерът на клетките, наличието на специфични видове неврони, местоположението и посоката на миелиновите влакна.

Цитоархитектонични характеристикинаправи възможно разделянето на цялата повърхност на кората на 11 цитоархитектонични области, включително 52 полета (според Бродман). Всяко цитоархитектонично поле е обозначено на мозъчни карти с номер, който му е присвоен в реда на описанието. Трябва да се отбележи, че между цитоархитектоничните полета няма резки граници, клетъчните слоеве плавно променят структурата си при преминаване от едно поле към друго. Всяко поле на кората изпълнява определена функция. Част от кортикалните полета са сензорни. В първичните сензорни полета завършват проекционните аферентни влакна. От първичните сензорни полета информацията се предава по къси асоциативни влакна към разположените до тях вторични проекционни полета. И така, полета 1 и 3, заемащи средната и страничната повърхност на задната централна извивка, са основните проекционни полета на кожната чувствителност на противоположната половина на повърхността на тялото. Участъците от кожата, разположени една до друга, също се проектират една до друга върху кортикалната повърхност. Такава организация на прогнозите се нарича топична. В медиалната част са представени долните крайници, а проекциите на рецепторните полета на кожната повърхност на главата са разположени най-ниско в страничната част на гируса. В този случай участъци от повърхността на тялото, богато снабдени с рецептори (пръсти, устни, език), се проектират върху по-голяма площ от кората, отколкото областите с по-малък брой рецептори (бедро, гръб, рамо). Поле 2, разположено в долната странична част на същия гирус, е вторично проекционно поле на кожната чувствителност. Полета 17-19, разположени в тилния лоб, са зрителният център на кората, 17-тото поле, което заема самия тилен полюс, е основно. Прилежащите към него 18-то и 19-то поле изпълняват функцията на вторични асоциативни полета и получават входове от 17-то поле. Слуховите проекционни полета са разположени в темпоралните дялове. До тях на границата на слепоочния, тилния и теменния дял са разположени 37-ми, 39-ти и 40-ти, които са характерни само за кората на главния мозък на човека. При повечето хора в тези области на лявото полукълбо се намира речевият център, който отговаря за възприемането на устната и писане. Поле 43, заемащо Долна частзаден централен гирус, получава вкусови аференти. Структурите на обонятелната чувствителност изпращат своите сигнали до мозъчната кора, без да превключват в други части на ЦНС. Обонятелните луковици са разположени под долните челни дялове. От тях започва обонятелният тракт, който е първата двойка черепни нерви (стр. Olfact ориус). Кортикалните проекции на обонятелната чувствителност са структурите на древния кортекс.

Моторните зони на кората са разположени в прецентралната извивка на фронталния лоб (пред проекционните зони на кожната чувствителност). Тази част от кората е заета от полета 4 и 5. От V слоя на тези полета произлиза пирамидален път, завършващ в моторни неврони гръбначен мозък. Местоположението и съотношението на зоните на инервация е подобно на проекционното представяне на кожния анализатор, т.е. има соматопна организация. В медиалните части на гируса има колони, които регулират активността на мускулите на краката, в долната част, в страничния жлеб - мускулите на лицето и главата обратната странатяло.

Аферентни и еферентни проекционни зоникоричките заемат сравнително малка площ. По-голямата част от повърхността на кората е заета от третични или междуанализаторни зони, наречени асоциативни.

Асоциативни зоникортексът заема значително пространство между фронталната, тилната и темпоралната кора (60-70% от новия кортекс). Те получават полимодални входове от сензорни области.

Асоциативни зонипредоставят интеграциядокоснете входове и играйте съществена роляв процесите на висша нервна и психическа дейност.

Кората на главния мозък е слой сива материяна повърхността на мозъчните полукълба, с дебелина 2-5 mm, образувайки множество бразди, извивки, значително увеличаващи площта си. Кортексът се формира от тела на неврони и глиални клетки, подредени на слоеве ("екран" тип организация). Под него се крие бели кахъри,представени от нервни влакна.

Кората е най-младата филогенетично и най-сложната част от мозъка по отношение на морфологична и функционална организация. Това е мястото на висш анализ и синтез на цялата информация, постъпваща в мозъка. Тук е интеграцията на всички сложни форми на поведение. Мозъчната кора е отговорна за съзнанието, мисленето, паметта, "евристична дейност" (способност за обобщаване, откриване). Кортексът съдържа повече от 10 милиарда неврони и 100 милиарда глиални клетки.

Кортикални невронипо броя на процесите те са само многополюсни, а по мястото си в рефлексните дъги и функциите, които изпълняват, всички са интеркаларни, асоциативни. Според функцията и структурата в кората се разграничават повече от 60 вида неврони. Различават се две основни групи според формата им: пирамидални и непирамидални. пирамидаленневроните са основният тип кортикални неврони. Размерите на перикарите им са от 10 до 140 микрона, на разреза имат пирамидална форма. От горния им ъгъл нагоре се простира дълъг (върхов) дендрит, който се разделя в Т-образна форма в молекулния слой. Страничните дендрити се простират от страничните повърхности на тялото на неврона. Върху дендритите и тялото на неврона има множество синапси на други неврони. От основата на клетката се отклонява аксон, който или отива към други части на кората, или към други части на мозъка и гръбначния мозък. Сред невроните на мозъчната кора има асоциативен- свързващи области на кората в едно полукълбо, комиссурален– аксоните им отиват в другото полукълбо и проекция- аксоните им отиват към подлежащите части на мозъка.

Между непирамидаленневрони, най-често срещаните са звездовидни и вретеновидни клетки. звездовиднаНевроните са малки клетки с къси, силно разклонени дендрити и аксони, които образуват интракортикални връзки. Някои от тях имат инхибиторен, а други възбуждащ ефект върху пирамидните неврони. Веретенообразенневроните имат дълъг аксон, който може да се движи вертикално или хоризонтално. Надгражда се кората екранневрони, подобни по структура и функция, са подредени на слоеве (фиг. 9-7). Има шест такива слоя в кората:

1.Молекулярна слой -най-външен. Съдържа плексус от нервни влакна, разположен успоредно на повърхността на кората. По-голямата част от тези влакна са разклонения на апикалните дендрити на пирамидалните неврони на подлежащите слоеве на кората. Аферентните влакна също идват тук от зрителните туберкули, които регулират възбудимостта на кортикалните неврони. Невроните в молекулярния слой са предимно малки, с вретеновидна форма.

2. Външен гранулиран слой.Състои се от голям брой звездовидни клетки. Техните дендрити отиват в молекулярния слой и образуват синапси с таламо-кортикални аферентни нервни влакна. Страничните дендрити комуникират със съседни неврони от същия слой. Аксоните образуват асоциативни влакна, които преминават през бялото вещество до съседните области на кората и там образуват синапси.

3. Външен слой от пирамидални неврони(пирамидален слой). Образува се от пирамидални неврони със среден размер. Точно като невроните от втория слой, техните дендрити отиват към молекулярния слой, а аксоните отиват към бялото вещество.

4. Вътрешен гранулиран слой.Съдържа много звездовидни неврони. Това са асоциативни, аферентни неврони. Те образуват множество връзки с други кортикални неврони. Ето още един слой от хоризонтални влакна.

5. Вътрешен слой от пирамидални неврони(ганглиозен слой). Образува се от големи пирамидални неврони. Последните са особено големи в моторния кортекс (прецентрален гирус), където достигат размер до 140 микрона и се наричат ​​клетки на Бетц. Техните апикални дендрити се издигат в молекулярния слой, страничните им дендрити образуват връзки със съседните клетки на Betz, а аксоните им са проекционни еферентни влакна, отиващи към продълговатия и гръбначния мозък.

6. Слой от веретенообразни неврони(слой от полиморфни клетки) се състои главно от вретеновидни неврони. Техните дендрити отиват към молекулярния слой, а аксоните им отиват към зрителните туберкули.

Шестслойният тип кортикална структура е характерен за цялата кора, но в различните му части тежестта на слоевете, както и формата и местоположението на невроните и нервните влакна се различават значително. Въз основа на тези характеристики К. Бродман идентифицира 50 цитоархитектонични структури в кората. полета. Тези полета също се различават по функция и метаболизъм.

Специфичната организация на невроните се нарича цитоархитектоника.И така, в сензорните области на кората пирамидалните и ганглийните слоеве са слабо изразени, а гранулираните слоеве са добре изразени. Този вид кора се нарича гранулиран.В моторните зони, напротив, зърнестите слоеве са слабо развити, докато пирамидалните са добре развити. то агрануларен типкора.

Освен това има концепция миелоархитектоника. Това е определена организация на нервните влакна. И така, в мозъчната кора се разграничават вертикални и три хоризонтални снопа от миелинизирани нервни влакна. Сред нервните влакна на кората на главния мозък има асоциативен- свързващи области на кората на едно полукълбо, комиссурален- свързване на кората различни полукълбаи проекциявлакна - свързващи кората с ядрата на мозъчния ствол.

Ориз. 9-7. Мозъчната кора на човешкия мозък.

А, Б. Разположение на клетките (цитоархитектоника).

Б. Разположение на миелиновите влакна (миелоархитектоника).