Ukratko o funkcijama kore velikog mozga. cerebralni korteks, područja moždane kore

Sloj sive tvari koji prekriva moždane hemisfere velikog mozga. Kora velikog mozga podijeljena je na četiri režnja: frontalni, okcipitalni, temporalni i parijetalni. Dio kore koji pokriva većina površine moždanih hemisfera, naziva se neokorteks, jer je nastao u završnim fazama ljudske evolucije. Neokorteks se može podijeliti u zone prema njihovim funkcijama. Različiti dijelovi neokorteksa povezani su sa senzornim i motoričkim funkcijama; odgovarajuća područja moždane kore uključena su u planiranje pokreta (frontalni režnjevi) ili su povezana s pamćenjem i percepcijom (okcipitalni režnjevi).

Cortex

Specifičnost. Gornji sloj hemisfere mozga, koji se sastoji prvenstveno od nervnih ćelija sa vertikalnom orijentacijom (piramidalne ćelije), kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) nervnih vlakana. U neuroanatomskom smislu, karakterizira ga prisutnost horizontalnih slojeva koji se razlikuju po širini, gustoći, obliku i veličini nervnih stanica koje su u njima uključene.

Struktura. Moždana kora podijeljena je na više područja, na primjer, u najčešćoj klasifikaciji citoarhitektonskih formacija K. Brodmana, u ljudskoj moždanoj kori identificirano je 11 područja i 52 polja. Na osnovu podataka filogeneze razlikuju se novi korteks, ili neokorteks, stari, ili arhikorteks, i drevni, ili paleokorteks. Prema funkcionalnom kriteriju razlikuju se tri tipa područja: senzorna područja koja obezbjeđuju prijem i analizu aferentnih signala koji dolaze iz specifičnih relejnih jezgara talamusa, motorna područja koja imaju bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima za interakciju senzornih i motoričkih područja, te asocijativna područja koja nemaju direktne aferentne ili eferentne veze sa periferijom, već su povezana sa senzornim i motoričkim područjima.

CORTEX

Površina koja pokriva sivu tvar koja čini najviši nivo mozga. U evolucionom smislu, ovo je najnovije formiranje nerava, a oko 9-12 milijardi njegovih ćelija odgovorno je za osnovne senzorne funkcije, motoričku koordinaciju i kontrolu, učešće u regulaciji integrativnog, koordiniranog ponašanja i, što je najvažnije, za tzv. mentalnih procesa"govor, razmišljanje, rješavanje problema, itd.

CORTEX

engleski cerebralni korteks) - površinski sloj koji pokriva moždane hemisfere, formiran uglavnom od vertikalno orijentiranih nervnih ćelija (neurona) i njihovih procesa, kao i snopova aferentnih (centripetalnih) i eferentnih (centrifugalnih) nervnih vlakana. Osim toga, korteks uključuje ćelije neuroglije.

Karakteristična karakteristika strukture C. g. m. je horizontalna slojevitost, zbog uređenog rasporeda tijela nervnih ćelija i nervnih vlakana. U K. m. razlikuje se 6 (prema nekim autorima 7) slojeva koji se razlikuju po širini, gustini rasporeda, obliku i veličini neurona koji ih čine. Zbog pretežno vertikalne orijentacije tijela i procesa neurona, kao i snopova nervnih vlakana, K. m. ima vertikalnu ispruganost. Za funkcionalnu organizaciju K. g. m. veliki značaj ima vertikalni, stupasti raspored nervnih ćelija.

Glavni tip nervnih ćelija koje čine K. m. su piramidalne ćelije. Tijelo ovih stanica podsjeća na konus, od čijeg vrha polazi jedan debeo i dugačak apikalni dendrit; idući prema površini K. g. m., postaje tanji i lepezasto podijeljen na tanje terminalne grane. Kraći bazalni dendriti i akson polaze od baze tijela piramidalne ćelije, krećući se prema bijeloj tvari, smještenoj ispod K. m., ili se granaju unutar korteksa. Dendriti piramidalnih ćelija nose veliki broj izrasline, tzv. bodlje, koje sudjeluju u formiranju sinaptičkih kontakata sa završecima aferentnih vlakana koja dolaze u K. m. iz drugih dijelova korteksa i subkortikalnih formacija (vidi Sinapse). Aksoni piramidalnih ćelija formiraju glavne eferentne puteve koji dolaze iz C. g. m. Veličina piramidalnih ćelija varira od 5-10 mikrona do 120-150 mikrona (Betzove džinovske ćelije). Osim piramidalnih neurona, dio cgm-a su zvjezdasti, fusiformni i neki drugi tipovi interneurona koji su uključeni u prijem aferentnih signala i formiranje funkcionalnih interneuronskih veza.

Na osnovu posebnosti distribucije u slojevima korteksa nervnih ćelija i vlakana različitih veličina i oblika, čitava teritorija K. g. polja koja se razlikuju po svojim ćelijska struktura i funkcionalna vrijednost. Općenito je prihvaćena klasifikacija citoarhitektonskih formacija K. g. m., koju je predložio K. Brodman, koji je cijeli K. g. m. osobe podijelio na 11 regija i 52 polja.

Na osnovu podataka filogeneze, K. g. m. se dijeli na nove (neokorteks), stare (arhikorteks) i antičke (paleokorteks). U filogenezi KGM-a dolazi do apsolutnog i relativnog povećanja teritorija nove kore, uz relativno smanjenje površine drevne i stare. Kod ljudi novi korteks čini 95,6%, dok drevni zauzima 0,6%, a stari 2,2% ukupne kortikalne teritorije.

Funkcionalno, postoje 3 tipa područja u korteksu: senzorno, motorno i asocijativno.

Senzorne (ili projekcijske) kortikalne zone primaju i analiziraju aferentne signale duž vlakana koji dolaze iz specifičnih relejnih jezgara talamusa. Senzorne zone su lokalizovane u određenim delovima korteksa: vizuelne se nalaze u okcipitalnom (polja 17, 18, 19), slušne u gornjim delovima temporalne regije (polja 41, 42), somatosenzorne, analiziraju impuls koji dolazi iz receptori kože, mišića, zglobova, - u regionu postcentralnog girusa (polja 1, 2, 3). Olfaktorne senzacije povezani su s funkcijom filogenetski starijih dijelova korteksa (paleokorteksa) - hipokampus gyrus.

Motorno (motorno) područje - polje 4 prema Brodmanu - nalazi se na precentralnom girusu. Motorni korteks karakterizira prisustvo u sloju V gigantskih Betzovih piramidalnih stanica, čiji aksoni formiraju piramidalni trakt, glavni motorni trakt koji se spušta do motoričkih centara moždanog stabla i kičmene moždine i pruža kortikalnu kontrolu voljnih mišićnih kontrakcija. . Motorna kora ima bilateralne intrakortikalne veze sa svim senzornim područjima, što obezbeđuje bliska interakcija senzorne i motoričke oblasti.

područja udruženja. Ljudski cerebralni korteks karakterizira prisustvo ogromne teritorije koja nema direktne aferentne i eferentne veze s periferijom. Ova područja, povezana preko opsežnog sistema asocijativnih vlakana sa senzornim i motoričkim područjima, nazivaju se asocijativnim (ili tercijalnim) kortikalnim područjima. U stražnjem dijelu korteksa nalaze se između parijetalnog, okcipitalnog i temporalnog senzornog područja, au prednjem zauzimaju glavnu površinu frontalnih režnja. Asocijativni korteks ili je odsutan ili je slabo razvijen kod svih sisara do primata. Kod ljudi stražnji asocijativni korteks zauzima otprilike polovicu, a frontalni dijelovi četvrtinu cijele površine korteksa. U pogledu strukture, odlikuju se posebno snažnim razvojem gornjih asocijativnih slojeva ćelija u poređenju sa sistemom aferentnih i eferentnih neurona. Njihova karakteristika je i prisustvo polisenzornih neurona - ćelija koje percipiraju informacije iz različitih senzornih sistema.

Korteks asocijacije takođe sadrži centre povezane sa govorna aktivnost(vidi Brocin centar i Wernickeov centar). Asocijativna područja korteksa smatraju se strukturama odgovornim za sintezu dolaznih informacija, te kao aparatom neophodnim za prijelaz sa vizualne percepcije na apstraktne simboličke procese.

Kliničke neuropsihološke studije pokazuju da kada su zahvaćena stražnja asocijacijska područja, složenih oblika orijentacija u prostoru, konstruktivna aktivnost, teško je izvršiti sve intelektualne operacije koje se izvode uz učešće prostorna analiza(prebrojavanje, percepcija složenih semantičkih slika). Kada je poražen govorne zone smanjena je sposobnost percepcije i reprodukcije govora. Oštećenje frontalnih područja korteksa dovodi do nemogućnosti implementacije složenih bihevioralnih programa koji zahtijevaju odabir značajnih signala na osnovu prošlih iskustava i predviđanja budućnosti. Vidi Blokovi mozga, Korpikalizacija, Mozak, Nervni sistem, Razvoj kore velikog mozga, Neuropsihološki sindromi. (D. A. Farber.)

Šošina Vera Nikolajevna

Terapeut, obrazovanje: Northern Medical University. Radno iskustvo 10 godina.

Napisani članci

Mozak savremeni čovek i njegov složena struktura je najveće dostignuće ove vrste i njena prednost, razlika od ostalih predstavnika živog sveta.

Moždana kora je vrlo tanak sloj sive tvari koji ne prelazi 4,5 mm. Nalazi se na površini i sa strane moždanih hemisfera, pokrivajući ih odozgo i duž periferije.

Anatomija korteksa ili korteksa, složena. Svaka lokacija obavlja svoju funkciju i od velike je važnosti u provođenju živčane aktivnosti. Ovo mjesto se može smatrati najvišim dostignućem fiziološkog razvoja čovječanstva.

Struktura i opskrba krvlju

Moždana kora je sloj ćelija sive materije koji čini oko 44% ukupnog volumena hemisfere. Površina korteksa prosječne osobe je oko 2200 kvadratnih centimetara. Strukturne karakteristike u obliku naizmjeničnih brazda i zavoja su dizajnirane da maksimiziraju veličinu korteksa i istovremeno se kompaktno uklapaju u lobanju.

Zanimljivo je da je uzorak zavoja i brazda individualan kao i otisci papilarnih linija na prstima osobe. Svaki pojedinac je individualan po uzoru i.

Korteks hemisfera sa sledećih površina:

1. Gornja bočna. Prisvaja se na unutrašnju stranu kostiju lubanje (svod).
2. Niže. Njegov prednji i srednji dio nalaze se na unutrašnja površina baza lubanje, a zadnje se oslanjaju na mali mozak.
3. medijalni. Usmjeren je na uzdužnu pukotinu mozga.

Najizbočenija mjesta nazivaju se polovi - frontalni, okcipitalni i temporalni.

Moždana kora je simetrično podijeljena na režnjeve:

• frontalni;
• temporalni;
• parijetalni;
• okcipitalni;
• otočić.

U strukturi se razlikuju sljedeći slojevi ljudskog moždanog korteksa:

• molekularni;
• vanjski granularni;
• sloj piramidalnih neurona;
• unutrašnja zrnasta;
• ganglionski, unutrašnji piramidalni ili Betz stanični sloj;
• sloj multiformatnih, polimorfnih ili vretenastih ćelija.

Svaki sloj nije zasebna nezavisna formacija, već predstavlja jedinstven sistem koji dobro funkcioniše.

Funkcionalne oblasti

Neurostimulacija je otkrila da je korteks podijeljen na sljedeće dijelove kore velikog mozga:

1. Senzorna (osjetljiva, projekcija). Oni primaju dolazne signale od receptora koji se nalaze u različitim organima i tkivima.
2. Motor, izlazni signali se šalju efektorima.
3. Asocijativna, obrada i pohranjivanje informacija. Oni procjenjuju prethodno dobijene podatke (iskustvo) i na osnovu njih daju odgovor.

Strukturna i funkcionalna organizacija kore velikog mozga uključuje sljedeće elemente:

• vizualni, smješten u okcipitalnom režnju;
• slušni, koji zauzimaju temporalni režanj i dio parijetalnog;
• vestibularni je manje proučavan i još uvijek predstavlja problem za istraživače;
• miris je na dnu;
• okus se nalazi u temporalnim dijelovima mozga;
• somatosenzorni korteks se pojavljuje u obliku dva područja - I i II, smještena u parijetalnom režnju.

Ovako složena struktura korteksa sugerira da će i najmanja povreda dovesti do posljedica koje utječu na mnoge funkcije tijela i uzrokuju patologije različitog intenziteta, ovisno o dubini lezije i lokaciji mjesta.

Kako je korteks povezan s drugim dijelovima mozga?

Sva područja ljudskog korteksa ne postoje izolovano, međusobno su povezana i formiraju neraskidive bilateralne lance sa dubljim moždanim strukturama.

Najvažnija i najznačajnija je veza između korteksa i talamusa. Kada je lobanja ozlijeđena, oštećenje je mnogo značajnije ako je uz korteks ozlijeđen i talamus. Utvrđeno je da su same ozljede korteksa mnogo manje i imaju manje značajne posljedice po organizam.

Skoro sve veze iz različitih dijelova korteksa prolaze kroz talamus, što daje razlog za spajanje ovih dijelova mozga u talamokortikalni sistem. Prekid veza između talamusa i korteksa dovodi do gubitka funkcija odgovarajućeg dijela korteksa.

Putevi od osjetilnih organa i receptora do kortesa također prolaze kroz talamus, s izuzetkom nekih olfaktornih puteva.

Zanimljive činjenice o moždanoj kori

Ljudski mozak je jedinstvena tvorevina prirode koju sami vlasnici, odnosno ljudi, još nisu naučili u potpunosti razumjeti. Nije sasvim fer uspoređivati ​​ga s kompjuterom, jer sada čak ni najmoderniji i najmoćniji računari ne mogu da se nose sa obimom zadataka koje mozak obavlja u jednoj sekundi.

Navikli smo da ne obraćamo pažnju na uobičajene funkcije mozga koje su povezane sa održavanjem našeg svakodnevnog života, ali i najmanji neuspjeh koji se dogodio u tom procesu, odmah bismo to osjetili "na vlastitoj koži".

„Male sive ćelije“, kako je rekao nezaboravni Herkul Poaro, ili sa stanovišta nauke, moždana kora je organ koji za naučnike i dalje ostaje misterija. Saznali smo dosta toga, na primjer, znamo da veličina mozga ni na koji način ne utiče na nivo inteligencije, jer je priznati genije - Albert Ajnštajn - imao mozak ispod prosjeka, oko 1230 grama. Istovremeno, postoje bića koja imaju mozak slične strukture i još veće veličine, ali još nisu dostigla nivo ljudskog razvoja.

Upečatljiv primjer su harizmatični i inteligentni delfini. Neki ljudi vjeruju da se jednom u najdubljoj antici drvo života podijelilo na dvije grane. Naši preci su išli jednim, a delfini drugim, odnosno možda smo imali zajedničke pretke sa njima.

Karakteristika korteksa velikog mozga je njegova neophodnost. Iako se mozak može prilagoditi ozljedi, pa čak i djelomično ili potpuno obnoviti svoju funkcionalnost, ako se izgubi dio korteksa, izgubljene funkcije se ne obnavljaju. Štaviše, naučnici su uspjeli zaključiti da ovaj dio u velikoj mjeri određuje ličnost osobe.

Uz ozljedu čeonog režnja ili prisustvo tumora ovdje, nakon operacije i uklanjanja uništenog dijela korteksa, pacijent se radikalno mijenja. Odnosno, promjene se tiču ​​ne samo njegovog ponašanja, već i ličnosti u cjelini. Bilo je dobrih slučajeva ljubazna osoba pretvorio u pravo čudovište.

Na osnovu toga, neki psiholozi i kriminolozi su zaključili da intrauterino oštećenje kore velikog mozga, posebno njegovog frontalnog režnja, dovodi do rađanja djece asocijalnog ponašanja, sa sociopatskim sklonostima. Ova djeca imaju velike šanse da postanu kriminalci, pa čak i manijak.

CHM patologije i njihova dijagnostika

Sva kršenja strukture i funkcioniranja mozga i njegovog korteksa mogu se podijeliti na urođene i stečene. Neke od ovih lezija su nespojive sa životom, na primjer, anencefalija - potpuno odsustvo mozga i akranija - odsustvo kranijalnih kostiju.

Ostale bolesti ostavljaju šansu za preživljavanje, ali su praćene poremećajima mentalni razvoj na primjer, encefalokela, u kojoj dio moždanog tkiva i njegove membrane strše prema van kroz rupu u lubanji. U istu grupu spada i nedovoljno razvijen mali mozak, praćen različitim oblicima mentalne retardacije (oligofrenija, idiotizam) i fizičkog razvoja.

Rjeđa varijanta patologije je makrocefalija, odnosno povećanje mozga. Patologija se manifestira mentalnom retardacijom i konvulzijama. Uz to, povećanje mozga može biti parcijalno, odnosno asimetrična hipertrofija.

Patologije u kojima je zahvaćen cerebralni korteks predstavljaju sljedeće bolesti:

1. Holoprosencefalija je stanje u kojem hemisfere nisu razdvojene i nema potpune podjele na režnjeve. Djeca sa takvom bolešću rađaju se mrtva ili umiru prvog dana nakon rođenja.
2. Agirija je nerazvijenost vijuga, u kojoj su funkcije korteksa narušene. Atrofija je praćena višestrukim poremećajima i dovodi do smrti novorođenčeta tokom prvih 12 mjeseci života.
3. Pahigirija je stanje u kojem su primarni girusi uvećani na štetu ostalih. U isto vrijeme, brazde su kratke i ispravljene, struktura korteksa i subkortikalnih struktura je poremećena.
4. Mikropoligirija, u kojoj je mozak prekriven malim zavojima, a korteks nema 6 normalnih slojeva, već samo 4. Stanje je difuzno i ​​lokalno. Nezrelost dovodi do razvoja plegije i pareze mišića, epilepsije koja se razvija u prvoj godini, mentalne retardacije.
5. Fokalna kortikalna displazija je praćena prisustvom u temporalnim i frontalnim režnjevima patoloških područja s ogromnim neuronima i abnormalnim. Nepravilna ćelijska struktura dovodi do povećane ekscitabilnosti i napadaja, praćenih specifičnim pokretima.
6. Heterotopija je akumulacija nervnih ćelija koje u procesu razvoja nisu dospele na svoje mesto u korteksu. Usamljeno stanje se može pojaviti nakon desete godine, velike akumulacije izazivaju napade kao što su epileptički napadi i mentalna retardacija.

Stečene bolesti su uglavnom posljedice ozbiljnih upala, ozljeda, a javljaju se i nakon razvoja ili uklanjanja tumora - benignog ili malignog. U takvim uslovima, po pravilu, dolazi do prekida impulsa koji iz korteksa dolazi do odgovarajućih organa.

Najopasniji je takozvani prefrontalni sindrom. Ovo područje je zapravo projekcija svih ljudskih organa, stoga oštećenje čeonog režnja dovodi do pamćenja, govora, pokreta, razmišljanja, kao i do djelomične ili potpune deformacije i promjene ličnosti pacijenta.

Niz patologija praćenih vanjskim promjenama ili devijacijama u ponašanju lako je dijagnosticirati, druge zahtijevaju pažljivije proučavanje, a uklonjeni tumori se podvrgavaju histološkom pregledu kako bi se isključila maligna priroda.

Alarmantne indikacije za zahvat su prisustvo urođenih patologija ili bolesti u porodici, hipoksija fetusa u trudnoći, asfiksija tokom porođaja, porođajna trauma.

Metode za dijagnosticiranje kongenitalnih abnormalnosti

Moderna medicina pomaže u sprječavanju rađanja djece s teškim malformacijama moždane kore. Zbog toga se skrining provodi u prvom tromjesečju trudnoće, što omogućava prepoznavanje patologija u strukturi i razvoju mozga u najranijim fazama.

Kod bebe rođene sa sumnjom na patologiju, neurosonografija se radi kroz "fontanelu", a dirigovanjem se pregledaju starija djeca i odrasli. Ova metoda omogućava ne samo otkrivanje kvara, već i vizualizaciju njegove veličine, oblika i lokacije.

Ukoliko je porodica naišla na nasljedne probleme vezane za građu i funkcioniranje korteksa i cijelog mozga, potrebne su genetske konsultacije i specifični pregledi i analize.

Čuvene "sive ćelije" - najveće dostignuće evolucija i najviše dobro za čovjeka. Šteta može biti uzrokovana ne samo nasljednim bolestima i ozljedama, već i stečenim patologijama koje je izazvala sama osoba. Ljekari vas pozivaju da vodite računa o svom zdravlju, odustanete od loših navika, dozvolite tijelu i mozgu da se odmore i ne dozvolite da vaš um bude lijen. Opterećenja su korisna ne samo za mišiće i zglobove - ne dopuštaju nervnim stanicama da stare i propadaju. Onaj ko uči, radi i opterećuje mozak, manje pati od habanja i kasnije dolazi do gubitka mentalnih sposobnosti.

Retikularna formacija moždanog stabla zauzima središnji položaj u produženoj moždini, pons varolii, srednjem mozgu i diencefalonu.

Neuroni retikularne formacije nemaju direktan kontakt sa tjelesnim receptorima. Nervni impulsi, kada su receptori pobuđeni, stižu do retikularne formacije duž kolaterala autonomnih i somatskih vlakana. nervni sistem.

Fiziološka uloga. Retikularna formacija moždanog stabla ima uzlazni učinak na ćelije kore velikog mozga i silazni učinak na motorne neurone kičmene moždine. Oba ova utjecaja na retikularnu formaciju mogu biti aktivirajuća ili inhibitorna.

Aferentni impulsi u korteks mozga dolaze na dva načina: specifični i nespecifični. specifični nervni put nužno prolazi kroz vizualne tuberkule i prenosi nervne impulse u određena područja moždane kore, kao rezultat toga, provodi se bilo koja specifična aktivnost. Na primjer, kada se stimuliraju fotoreceptori očiju, impulsi kroz vizualne tuberkule ulaze u okcipitalnu regiju moždane kore i kod osobe se javljaju vizualne senzacije.

Nespecifični nervni put nužno prolazi kroz neurone retikularne formacije moždanog stabla. Impulsi retikularnoj formaciji dolaze kroz kolaterale specifičnog nervnog puta. Zbog brojnih sinapsi na istom neuronu retikularne formacije, impulsi različitih vrijednosti (svjetlo, zvuk, itd.) mogu konvergirati (konvergirati), a pritom gube svoju specifičnost. Iz neurona retikularne formacije ovi impulsi ne stižu ni u jedno određeno područje moždane kore, već se poput lepeze šire kroz njegove stanice, povećavajući njihovu ekscitabilnost i time olakšavajući obavljanje određene funkcije.

U eksperimentima na mačkama s elektrodama ugrađenim u područje retikularne formacije moždanog stabla, pokazalo se da stimulacija njegovih neurona izaziva buđenje životinje koja spava. S uništenjem retikularne formacije, životinja pada u dugo pospano stanje. Ovi podaci ukazuju na važnu ulogu retikularne formacije u regulaciji sna i budnosti. Retikularna formacija ne utječe samo na moždanu koru, već i šalje inhibitorne i ekscitatorne impulse kičmenoj moždini do njenih motornih neurona. Zbog toga je uključen u regulaciju tonusa skeletnih mišića.

U kičmenoj moždini, kao što je već spomenuto, postoje i neuroni retikularne formacije. Vjeruje se da održavaju visok nivo aktivnosti neurona u kičmenoj moždini. Funkcionalno stanje same retikularne formacije regulira korteks velikog mozga.

Mali mozak

Značajke strukture malog mozga. Veze malog mozga sa drugim delovima centralnog nervnog sistema. Mali mozak je neuparena formacija; nalazi se iza duguljaste moždine i mosta, graniči se s kvadrigeminom, odozgo je prekriven okcipitalnim režnjevima moždanih hemisfera, srednji dio se izdvaja u malom mozgu - crv a sa strane se nalaze dva hemisfera. Površina malog mozga se sastoji od siva tvar naziva korteks, koji uključuje tijela nervnih ćelija. Unutar malog mozga je bijele tvari, koji predstavlja procese ovih neurona.

Mali mozak ima široke veze sa različitim dijelovima centralnog nervnog sistema zahvaljujući tri para nogu. potkoljenice povezuje mali mozak sa kičmenom moždinom i produženom moždinom srednje- sa mostom i kroz njega sa motornim područjem moždane kore, gornji sa srednjim mozgom i hipotalamusom.

Proučavane su funkcije malog mozga kod životinja kod kojih je mali mozak uklonjen djelomično ili u potpunosti, kao i snimanjem njegove bioelektrične aktivnosti u mirovanju i za vrijeme stimulacije.

Kada se ukloni polovina malog mozga, primjećuje se povećanje tonusa mišića ekstenzora, pa su udovi životinje ispruženi, trup je savijen, a glava nagnuta na operiranu stranu, a ponekad i ljuljački pokreti glave se posmatraju. Često se pokreti izvode u krugu u operiranom smjeru („manjež pokreti“). Postepeno, izraženi prekršaji se izglađuju, ali ostaje neka nespretnost pokreta.

Kada se ukloni ceo mali mozak dolazi do izraženijih poremećaja kretanja. Prvih dana nakon operacije životinja leži nepomično sa zabačenom glavom i izduženim udovima. Postepeno, tonus mišića ekstenzora slabi, pojavljuje se drhtanje mišića, posebno cervikalnih. U budućnosti se motoričke funkcije djelomično obnavljaju. Međutim, do kraja života životinja ostaje motorni invalid: pri hodanju takve životinje široko rašire udove, visoko podižu šape, odnosno imaju poremećenu koordinaciju pokreta.

Poremećaje kretanja prilikom uklanjanja malog mozga opisao je poznati italijanski fiziolog Luciani. Glavni su: aton i I - nestanak ili slabljenje mišićnog tonusa; asten i ja - smanjenje snage mišićnih kontrakcija. Takvu životinju karakterizira brzi zamor mišića; staza - gubitak sposobnosti kontinuiranih tetaničnih kontrakcija.Kod životinja se uočavaju drhtavi pokreti udova i glave. Pas nakon uklanjanja malog mozga ne može odmah podići svoje šape, životinja pravi niz oscilatornih pokreta šapom prije nego što je podigne. Ako stavite takvog psa, onda se njegovo tijelo i glava njišu s jedne strane na drugu.

Kao rezultat atonije, astenije i astazije, poremećena je koordinacija pokreta životinje: primjećuju se drhtav hod, zamahni, neugodni, neprecizni pokreti. Cijeli kompleks motoričkih poremećaja u leziji malog mozga naziva se cerebelarna ataksija.

Slični poremećaji se uočavaju kod ljudi sa oštećenjem malog mozga.

Neko vrijeme nakon uklanjanja malog mozga, kao što je već spomenuto, svi poremećaji kretanja se postepeno izglađuju. Ako se kod takvih životinja ukloni motorno područje moždane kore, onda se motorni poremećaji ponovno povećavaju. Slijedom toga, kompenzacija (obnova) poremećaja kretanja u slučaju oštećenja malog mozga provodi se uz sudjelovanje moždane kore, njegovog motoričkog područja.

Istraživanja L. A. Orbelija su pokazala da se prilikom uklanjanja malog mozga uočava ne samo pad mišićnog tonusa (atonija), već i njegova nepravilna distribucija (distonija). L. L. Orbeli je otkrio da mali mozak utiče i na stanje receptorskog aparata, kao i na autonomne procese. Mali mozak preko simpatičkog nervnog sistema deluje adaptivno-trofički na sve delove mozga, reguliše metabolizam u mozgu i na taj način doprinosi prilagođavanju nervnog sistema promenljivim uslovima postojanja.

Dakle, glavne funkcije malog mozga su koordinacija pokreta, normalna raspodjela mišićnog tonusa i regulacija autonomnih funkcija. Mali mozak ostvaruje svoj uticaj kroz nuklearne formacije srednje i duguljaste moždine, preko motornih neurona kičmene moždine. Velika uloga u ovom utjecaju pripada bilateralnoj povezanosti malog mozga s motornim područjem moždane kore i retikularnom formacijom moždanog stabla.

Strukturne karakteristike kore velikog mozga.

Moždana kora je filogenetski najviši i najmlađi dio centralnog nervnog sistema.

Moždani korteks se sastoji od nervnih ćelija, njihovih procesa i neuroglije. Kod odrasle osobe, debljina korteksa u većini područja je oko 3 mm. Površina moždane kore zbog brojnih nabora i brazda iznosi 2500 cm 2. Većina područja moždane kore karakterizira šestoslojni raspored neurona. Moždana kora se sastoji od 14-17 milijardi ćelija. Prikazane su ćelijske strukture korteksa velikog mozga piramidalni,vretenasti i zvezdasti neuroni.

zvezdaste ćelije obavljaju uglavnom aferentnu funkciju. Piramidalna i vretenastaćelije su pretežno eferentni neuroni.

U moždanoj kori nalaze se visokospecijalizirane nervne ćelije koje primaju aferentne impulse od određenih receptora (na primjer, iz vidnih, slušnih, taktilnih itd.). Postoje i neuroni koji su pobuđeni nervnim impulsima koji dolaze iz različitih receptora u tijelu. To su takozvani polisenzorni neuroni.

Procesi nervnih ćelija korteksa velikog mozga povezuju njegove različite delove jedni s drugima ili uspostavljaju kontakte između moždane kore i osnovnih delova centralnog nervnog sistema. Zovu se procesi nervnih ćelija koji povezuju različite delove iste hemisfere asocijativni, povezujući najčešće iste dijelove dvije hemisfere - commissural i obezbeđivanje kontakata kore velikog mozga sa drugim delovima centralnog nervnog sistema i preko njih sa svim organima i tkivima tela - provodljiv(centrifugalni). Dijagram ovih puteva prikazan je na slici.

Šema toka nervnih vlakana u hemisferama mozga.

1 - kratka asocijativna vlakna; 2 - duga asocijativna vlakna; 3 - komisurna vlakna; 4 - centrifugalna vlakna.

Neuroglia ćelije obavljaju niz važnih funkcija: potporno su tkivo, učestvuju u metabolizmu mozga, reguliraju protok krvi unutar mozga, luče neurosekret koji regulira ekscitabilnost neurona u moždanoj kori.

Funkcije kore velikog mozga.

1) Kora velikog mozga ostvaruje interakciju organizma sa okolinom zahvaljujući bezuslovnim i uslovnim refleksima;

2) osnova je više nervne aktivnosti (ponašanja) organizma;

3) zbog aktivnosti kore velikog mozga ostvaruju se više mentalne funkcije: mišljenje i svest;

4) kora velikog mozga reguliše i integriše rad svih unutrašnje organe i reguliše intimne procese kao što je metabolizam.

Dakle, pojavom moždane kore počinje kontrolirati sve procese koji se odvijaju u tijelu, kao i sve ljudske aktivnosti, odnosno dolazi do kortikolizacije funkcija. IP Pavlov, karakterišući značaj kore velikog mozga, istakao je da je on menadžer i distributer svih aktivnosti životinjskog i ljudskog organizma.

Funkcionalni značaj različitih područja korteksa mozak . Lokalizacija funkcija u moždanoj kori mozak . Ulogu pojedinih područja moždane kore prvi su proučavali 1870. godine njemački istraživači Fritsch i Gitzig. Pokazali su da stimulacija različitih dijelova prednjeg centralnog girusa i samih frontalnih režnjeva uzrokuje kontrakciju određenih mišićnih grupa na strani suprotnoj od stimulacije. Nakon toga, otkrivena je funkcionalna nejasnoća različitih područja korteksa. Utvrđeno je da su temporalni režnjevi cerebralnog korteksa povezani sa slušnim funkcijama, okcipitalni režnjevi sa vizualnim funkcijama itd. Ove studije su dovele do zaključka da su različiti dijelovi moždane kore zaduženi za određene funkcije. Stvorena je doktrina o lokalizaciji funkcija u moždanoj kori.

Prema modernim konceptima, postoje tri vrste zona moždane kore: primarne projekcijske zone, sekundarne i tercijarne (asocijativne).

Primarne projekcijske zone- ovo su centralni dijelovi jezgara analizatora. Sadrže visoko diferencirane i specijalizovane nervne ćelije koje primaju impulse od određenih receptora (vizuelnih, slušnih, olfaktornih, itd.). U ovim zonama se odvija suptilna analiza aferentnih impulsa. različita značenja. Poraz ovih područja dovodi do poremećaja senzornih ili motoričkih funkcija.

Sekundarne zone - perifernih odjeljenja jezgra analizatora. Ovdje se odvija dalja obrada informacija, uspostavljaju se veze između podražaja različite prirode. Kada su zahvaćene sekundarne zone, javljaju se složeni poremećaji percepcije.

Tercijarne zone (asociativne) . Neuroni ovih zona mogu biti pobuđeni pod uticajem impulsa koji dolaze od receptora različitih vrednosti (od receptora sluha, fotoreceptora, receptora kože itd.). To su takozvani polisenzorni neuroni, zbog kojih se uspostavljaju veze između različitih analizatora. Asocijativne zone primaju obrađene informacije iz primarnih i sekundarnih zona moždane kore. Tercijarne zone igraju važnu ulogu u formiranju uslovnih refleksa, pružaju složene oblike spoznaje okolne stvarnosti.

Značaj različitih područja kore velikog mozga . Senzorna i motorička područja u korteksu velikog mozga

Senzorna područja korteksa . (projektivni korteks, kortikalni dijelovi analizatora). To su zone u koje se projektuju senzorni podražaji. Nalaze se uglavnom u parijetalnom, temporalnom i okcipitalnom režnju. Aferentni putevi u senzornom korteksu dolaze uglavnom iz relejnih senzornih jezgara talamusa - ventralne stražnje, lateralne i medijalne. Senzorna područja korteksa formirana su projekcijskim i asocijativnim zonama glavnih analizatora.

Područje prijema kože(cerebralni kraj analizatora kože) predstavljen je uglavnom zadnjim centralnim girusom. Ćelije ovog područja percipiraju impulse od taktilnih, bolnih i temperaturnih receptora kože. Projekcija osjetljivosti kože unutar zadnjeg centralnog girusa slična je onoj za motornu zonu. Gornji delovi zadnjeg centralnog girusa povezani su sa receptorima kože donjih ekstremiteta, srednji delovi sa receptorima trupa i šaka, a donji delovi sa receptorima kože glave i lica. Iritacija ovog područja kod osobe tokom neurohirurških operacija izaziva osjećaj dodira, trnaca, utrnulosti, dok se izražena bol nikada ne uočava.

Područje vizuelnog prijema(moždani kraj vizuelnog analizatora) nalazi se u okcipitalnim režnjevima moždane kore obe hemisfere. Ovo područje treba smatrati projekcijom mrežnjače.

Područje slušnog prijema(moždani kraj slušnog analizatora) lokaliziran je u temporalnim režnjevima moždane kore. Tu dolaze nervni impulsi iz receptora u pužnici unutrašnjeg uha. Ako je ova zona oštećena, može doći do muzičke i verbalne gluvoće, kada osoba čuje, ali ne razumije značenje riječi; Bilateralno oštećenje slušne regije dovodi do potpune gluvoće.

Područje recepcije ukusa(cerebralni kraj analizatora ukusa) nalazi se u donjim režnjevima centralnog girusa. Ovo područje prima nervne impulse iz okusnih pupoljaka oralne sluznice.

Olfaktivna recepcija(moždani kraj olfaktornog analizatora) nalazi se u prednjem dijelu piriformnog režnja kore velikog mozga. Tu dolaze nervni impulsi iz olfaktornih receptora nazalne sluzokože.

U moždanoj kori nekoliko zone zadužene za funkciju govora(moždani kraj motornog govornog analizatora). U prednjem dijelu lijeve hemisfere (kod dešnjaka) nalazi se motorički centar govora (Brokin centar). Njegovim porazom govor je otežan ili čak nemoguć. U temporalnoj regiji nalazi se čulni centar govora (Wernickeov centar). Oštećenje ovog područja dovodi do poremećaja percepcije govora: pacijent ne razumije značenje riječi, iako je sposobnost izgovora riječi očuvana. U okcipitalnom režnju moždane kore nalaze se zone koje pružaju percepciju pisanog (vizuelnog) govora. Sa porazom ovih područja, pacijent ne razumije šta je napisano.

AT parijetalni korteks moždani krajevi analizatora nisu pronađeni u hemisferama mozga, već se odnose na asocijativne zone. Među nervnim ćelijama parijetalne regije pronađen je veliki broj polisenzornih neurona koji doprinose uspostavljanju veza između različitih analizatora i igraju važnu ulogu u formiranju refleksnih lukova uslovnih refleksa.

motoričke oblasti korteksa Ideja o ulozi motornog korteksa je dvojaka. S jedne strane, pokazalo se da električna stimulacija određenih kortikalnih zona kod životinja uzrokuje pomicanje udova. Suprotna strana tijela, što ukazuje da je korteks direktno uključen u provedbu motoričkih funkcija. Istovremeno, prepoznato je da je motoričko područje analizator, tj. predstavlja kortikalni dio motoričkog analizatora.

Moždani dio motoričkog analizatora predstavljen je prednjim centralnim girusom i dijelovima frontalnog regiona koji se nalaze u njegovoj blizini. Kada je iritiran, na suprotnoj strani dolazi do raznih kontrakcija skeletnih mišića. Ustanovljena je korespondencija između pojedinih zona prednjeg centralnog girusa i skeletnih mišića. U gornjim dijelovima ove zone projektovani su mišići nogu, u sredini - trup, u donjem - glava.

Od posebnog interesa je sama frontalna regija, koja svoj najveći razvoj dostiže kod ljudi. Kada su kod osobe zahvaćena frontalna područja, poremećene su složene motoričke funkcije koje osiguravaju radnu aktivnost i govor, kao i adaptivne, bihevioralne reakcije tijela.

Bilo koje funkcionalno područje moždane kore je u anatomskom i funkcionalnom kontaktu s drugim dijelovima kore velikog mozga, sa subkortikalnim jezgrama, s formacijama diencefalona i retikularne formacije, što osigurava savršenstvo njihovih funkcija.

1. Strukturne i funkcionalne karakteristike CNS-a u antenatalnom periodu.

U fetusu, broj CNS neurona dostiže maksimum do 20-24. tjedna i ostaje u postnatalnom periodu bez naglog smanjenja do starosti. Neuroni su male veličine i ukupne površine sinaptičke membrane.

Aksoni se razvijaju prije dendrita, procesi neurona intenzivno rastu i granaju se. Do kraja antenatalnog perioda dolazi do povećanja dužine, prečnika i mijelinizacije aksona.

Filogenetski stari putevi se mijeliniziraju ranije od filogenetski novih; na primjer, vestibulospinalni putevi od 4. mjeseca intrauterinog razvoja, rubrospinalni putevi od 5.-8. mjeseca, piramidalni putevi nakon rođenja.

Na- i K-kanali su ravnomjerno raspoređeni u membrani mijelinskih i nemijelinskih vlakana.

Ekscitabilnost, provodljivost, labilnost nervnih vlakana je mnogo niža nego kod odraslih.

Sinteza većine medijatora počinje tokom fetalnog razvoja. Gama-aminobutirna kiselina u antenatalnom periodu je ekscitatorni medijator i preko Ca2 mehanizma ima morfogene efekte - ubrzava rast aksona i dendrita, sinaptogenezu i ekspresiju pitoreceptora.

Do trenutka rođenja završava se proces diferencijacije neurona u jezgrama produžene moždine i srednjeg mozga, mosta.

Postoji strukturna i funkcionalna nezrelost glijalnih ćelija.

2. Osobine CNS-a u neonatalnom periodu.

> Povećava se stepen mijelinizacije nervnih vlakana, njihov broj je 1/3 nivoa odraslog organizma (npr. rubrospinalni put je potpuno mijeliniziran).

> Smanjuje se propusnost ćelijskih membrana za jone. Neuroni imaju nižu amplitudu MP - oko 50 mV (kod odraslih oko 70 mV).

> Na neuronima ima manje sinapsi nego kod odraslih, neuronska membrana ima receptore za sintetizirane medijatore (acetilholin, GAM K, serotonin, norepinefrin do dopamina). Sadržaj medijatora u neuronima mozga novorođenčadi je nizak i iznosi 10-50% medijatora kod odraslih.

> Uočen je razvoj bodljastog aparata neurona i aksospinoznih sinapsi; EPSP i IPSP imaju duže trajanje i manju amplitudu nego kod odraslih. Broj inhibicijskih sinapsi na neuronima je manji nego kod odraslih.

> Povećana ekscitabilnost kortikalnih neurona.

> Nestaje (tačnije, naglo se smanjuje) mitotička aktivnost i mogućnost regeneracije neurona. Proliferacija i funkcionalno sazrijevanje gliocita se nastavlja.

Z. Osobine centralnog nervnog sistema u detinjstvu.

Sazrevanje CNS-a brzo napreduje. Najintenzivnija mijelinizacija neurona CNS-a javlja se na kraju prve godine nakon rođenja (na primjer, mijelinizacija nervnih vlakana hemisfera malog mozga završava se za 6 mjeseci).

Povećava se brzina provođenja ekscitacije duž aksona.

Dolazi do smanjenja trajanja AP neurona, skraćuju se apsolutna i relativna refraktorna faza (trajanje apsolutne refraktornosti je 5-8 ms, relativnih 40-60 ms u ranoj postnatalnoj ontogenezi, kod odraslih 0,5-2,0 ms i 2-10 ms).

Dotok krvi u mozak kod djece je relativno veći nego kod odraslih.

4. Osobine razvoja centralnog nervnog sistema u drugim starosnim periodima.

1) Strukturne i funkcionalne promjene u nervnim vlaknima:

Povećanje prečnika aksijalnih cilindara (za 4-9 godina). Mijelinizacija u svim perifernim nervnim vlaknima je blizu završetka za 9 godina, a piramidalni putevi su završeni za 4 godine;

Jonski kanali su koncentrisani u području Ranvierovih čvorova, rastojanje između čvorova se povećava. Kontinuirano provođenje ekscitacije zamjenjuje se salatornim, brzina njegovog provođenja nakon 5-9 godina je skoro ista kao i kod odraslih (50-70 m/s);

Kod djece prvih godina života postoji niska labilnost nervnih vlakana; s godinama se povećava (kod djece od 5-9 godina približava se normi za odrasle - 300-1.000 impulsa).

2) Strukturne i funkcionalne promjene u sinapsama:

Značajno sazrijevanje nervnih završetaka (nervnomuskularne sinapse) nastaje do 7-8 godina;

Završne grane aksona i ukupna površina njegovih završetaka se povećavaju.

Profilni materijal za studente pedijatrijskog fakulteta

1. Razvoj mozga u postnatalnom periodu.

U postnatalnom periodu vodeću ulogu u razvoju mozga imaju tokovi aferentnih impulsa kroz različite senzorne sisteme (uloga vanjskog okruženja obogaćenog informacijama). Odsustvo ovih vanjskih signala, posebno u kritičnim periodima, može dovesti do sporog sazrijevanja, nerazvijenosti funkcije, pa čak i njenog odsustva.

Kritični period u postnatalnom razvoju karakterizira intenzivno morfološko i funkcionalno sazrijevanje mozga i vrhunac formiranja NOVIH veza između neurona.

Opća pravilnost razvoja ljudskog mozga je heterohronost sazrijevanja: fvlogetički stariji dijelovi razvijaju se ranije od mlađih.

Oblongata medulla novorođenčeta funkcionalno je razvijenija od ostalih odjela: SKORO su svi njeni centri aktivni - disanje, regulacija srca i krvnih žila, sisanje, gutanje, kašljanje, kijanje, centar za žvakanje počinje funkcionirati nešto kasnije. regulacija mišićnog tonusa, smanjuje se aktivnost vestibularnih jezgara (smanjen tonus ekstenzora) Do 6. godine ovi Centri završavaju diferencijaciju neurona, mijelinizaciju vlakana, poboljšava se koordinaciona aktivnost Centara.

Srednji mozak kod novorođenčadi je funkcionalno manje zreo. Na primjer, orijentacijski refleks i aktivnost centara koji kontroliraju kretanje očiju i NJIH se provode u djetinjstvu. Funkcija Substance Black kao dijela striopalidarnog sistema dostiže savršenstvo do 7. godine.

Mali mozak kod novorođenčeta je strukturno i funkcionalno nerazvijen u dojenačkoj dobi, dolazi do njegovog pojačanog rasta i diferencijacije neurona, povećavaju se veze malog mozga sa drugim motoričkim centrima. Funkcionalno sazrijevanje malog mozga obično počinje u 7. godini i završava se do 16. godine.

Sazrevanje diencefalona uključuje razvoj senzornih jezgara talamusa i centara hipotalamusa

Funkcija senzornih jezgara talamusa već je izvršena kod novorođenčeta, što omogućava djetetu da razlikuje okus, temperaturu, taktilne i bolne osjete. Funkcije nespecifičnih jezgara talamusa i uzlazne aktivirajuće retikularne formacije moždanog stabla u prvim mjesecima života su slabo razvijene, što dovodi do kratkog vremena njegovog budnog stanja tokom dana. Jezgra talamusa se konačno funkcionalno razvijaju do 14. godine.

Centri hipotalamusa kod novorođenčeta su slabo razvijeni, što dovodi do nesavršenosti u procesima termoregulacije, regulacije vodeno-elektrolitnog i drugih vrsta metabolizma, te potreba-motivacione sfere. Većina hipotalamičkih centara je funkcionalno zrela do 4 godine. Najkasnije (do 16. godine) počinju funkcionirati seksualni hipotalamički centri.

U trenutku rođenja, bazalna jezgra imaju različit stepen funkcionalne aktivnosti. Filogenetski starija struktura, globus pallidus, funkcionalno je dobro razvijena, dok se funkcija striatuma manifestira do kraja 1. godine. S tim u vezi, pokreti novorođenčadi i dojenčadi su generalizirani, loše koordinirani. Kako se striopalidarni sistem razvija, dijete izvodi sve preciznije i usklađenije pokrete, stvara motoričke programe voljnih pokreta. Strukturno i funkcionalno sazrijevanje bazalnih jezgara završava se do 7. godine života.

Moždana kora u ranoj ontogenezi sazrijeva kasnije u strukturnom i funkcionalnom smislu. Najranije se razvija motorička i senzorna kora čije sazrijevanje završava u 3. godini života (slušni i vidni korteks nešto kasnije). Kritični period u razvoju asocijativnog korteksa počinje u dobi od 7 godina i nastavlja se do puberteta. Istovremeno se intenzivno formiraju kortikalno-subkortikalne međusobne veze. Kora velikog mozga omogućava kortikalizaciju tjelesnih funkcija, regulaciju voljnih pokreta, stvaranje motoričkih stereotipa za implementaciju i viših psihofizioloških procesa. Sazrijevanje i implementacija funkcija kore velikog mozga detaljno su opisani u specijalizovanim materijalima za studente pedijatrijskog fakulteta u temi 11, v. 3, temama 1-8.

Hematolikvorna i krvno-moždana barijera u postnatalnom periodu imaju niz karakteristika.

U ranom postnatalnom periodu formiraju se velike vene u horoidnim pleksusima ventrikula mozga, koje mogu deponovati značajnu količinu krvi 14, čime sudjeluju u regulaciji intrakranijalnog tlaka.

30.07.2013

Formiran od neurona, to je sloj sive tvari koji prekriva moždane hemisfere. Njegova debljina je 1,5 - 4,5 mm, površina odrasle osobe je 1700 - 2200 cm 2. Mijelinska vlakna, formirajući bijelu tvar telencefalona, ​​povezuju korteks sa ostatkom odeljenja za . Otprilike 95 posto površine hemisfera čini neokorteks, ili neokorteks, koji se filogenetski smatra najvećim kasno obrazovanje mozak. Arhiokorteks (stari korteks) i paleokorteks (drevni korteks) imaju primitivniju strukturu, karakteriše ih nejasna podjela na slojeve (slaba stratifikacija).

Struktura kore.

Neokorteks se sastoji od šest slojeva ćelija: molekularne lamine, vanjske granularne lamine, vanjske piramidalne lamine, unutrašnje granularne i piramidalne lamine i lamine multiforme. Svaki sloj se odlikuje prisustvom nervnih ćelija određene veličine i oblika.

Prvi sloj je molekularna ploča, koju čini mali broj horizontalno orijentiranih ćelija. Sadrži razgranate dendrite piramidalnih neurona donjih slojeva.

Drugi sloj je vanjska granularna ploča, koja se sastoji od tijela zvijezdastih neurona i piramidalnih stanica. Ovo također uključuje mrežu tankih nervnih vlakana.

Treći sloj - vanjska piramidalna ploča sastoji se od tijela piramidalnih neurona i procesa koji ne formiraju duge puteve.

Četvrti sloj - unutrašnja granularna ploča formirana je od gusto raspoređenih zvezdastih neurona. Nalaze se uz talamokortikalna vlakna. Ovaj sloj uključuje snopove mijelinskih vlakana.

Peti sloj - unutrašnja piramidalna ploča formirana je uglavnom od velikih Betz piramidalnih ćelija.

Šesti sloj je multiformna ploča, koja se sastoji od veliki broj male polimorfne ćelije. Ovaj sloj glatko prelazi u bijelu tvar moždanih hemisfera.

Brazde korteks svaka od hemisfera je podijeljena na četiri režnja.

Centralni brazd počinje na unutrašnjoj površini, spušta se niz hemisferu i odvaja frontalni režanj od parijetalnog. Bočni žlijeb potiče od donje površine hemisfere, koso se uzdiže prema vrhu i završava na sredini gornje bočne površine. Parietalno-okcipitalna brazda je lokalizovana u zadnjem delu hemisfere.

Frontalni režanj.

Frontalni režanj ima sljedeće strukturne elemente: frontalni pol, precentralni girus, gornji frontalni girus, srednji frontalni girus, donji frontalni girus, operkulum, trokutni i orbitalni dio. Precentralni girus je centar svih motoričkih činova: počevši od elementarne funkcije i završava složenim složenim radnjama. Što je akcija bogatija i diferenciranija, to je veća zona koju zauzima dati centar. Intelektualna aktivnost je kontrolisana bočnim odjeljenjima. Medijalne i orbitalne površine odgovorne su za emocionalno ponašanje i autonomnu aktivnost.

Parietalni režanj.

U njegovim granicama razlikuju se postcentralni girus, intraparietalni sulkus, paracentralni lobuli, gornji i donji parijetalni lobuli, supramarginalni i ugaoni girus. Somatski osjetljivi korteks se nalazi u postcentralnom girusu, bitna karakteristika lokacije funkcija ovdje je somatotopska disekcija. Cijeli preostali parijetalni režanj zauzima asocijativni korteks. Odgovoran je za prepoznavanje somatske osjetljivosti i njen odnos s različitim oblicima senzornih informacija.

Okcipitalni režanj.

Najmanje je veličine i uključuje lunate i ostruge brazde, cingularni girus i klinasto područje. Ovdje je kortikalni centar za vid. Zahvaljujući tome, osoba može uočiti vizualne slike, prepoznati ih i procijeniti.

Vremenski udio.

Na bočnoj površini mogu se razlikovati tri temporalne vijuge: gornja, srednja i donja, kao i nekoliko poprečnih i dva occipitotemporalna vijuga. Ovdje se, osim toga, nalazi i girus hipokampusa, koji se smatra središtem okusa i mirisa. Transverzalni temporalni girus je zona koja kontrolira slušnu percepciju i interpretaciju zvukova.

limbički kompleks.

Objedinjuje grupu struktura koje se nalaze u marginalnoj zoni moždane kore i vizualnog humka diencefalona. To je limbičko korteks, nazubljeni vijug, amigdala, septalni kompleks, mastoidna tijela, prednja jezgra, olfaktorne lukovice, snopovi vezivnih mijelinskih vlakana. Glavna funkcija ovog kompleksa je kontrola emocija, ponašanja i podražaja, kao i memorijskih funkcija.

Glavna kršenja funkcija korteksa.

Glavni poremećaji na koje korteks, podijeljen na fokalne i difuzne. Od žarišnih, najčešći su:

Afazija - poremećaj ili potpuni gubitak govorne funkcije;

Anomija - nemogućnost imenovanja različitih objekata;

Dizartrija - poremećaj artikulacije;

Prozodija - kršenje ritma govora i postavljanje naglasaka;

Apraksija - nemogućnost izvođenja uobičajenih pokreta;

Agnosija - gubitak sposobnosti prepoznavanja objekata uz pomoć vida ili dodira;

Amnezija je oštećenje pamćenja, koje se izražava blagom ili potpunom nemogućnošću reprodukcije informacija koje je osoba primila u prošlosti.

Difuzni poremećaji uključuju: omamljivanje, stupor, komu, delirijum i demenciju.

korteks - najviši odjel centralnog nervnog sistema, koji osigurava funkcioniranje tijela kao cjeline u njegovoj interakciji sa okolinom.

mozak (kora velikog mozga, nova kora) je sloj sive materije, koji se sastoji od 10-20 milijardi i pokriva velike hemisfere (slika 1). Siva tvar korteksa čini više od polovine ukupne sive tvari CNS-a. Ukupna površina sive tvari korteksa je oko 0,2 m 2, što se postiže vijugavim naboranjem njegove površine i prisustvom brazdi različite dubine. Debljina korteksa u njegovim različitim dijelovima kreće se od 1,3 do 4,5 mm (u prednjem središnjem girusu). Neuroni korteksa raspoređeni su u šest slojeva orijentiranih paralelno s njegovom površinom.

U oblastima korteksa koje se odnose na nalaze se zone sa troslojnim i petoslojnim rasporedom neurona u strukturi sive materije. Ova područja filogenetski drevnog korteksa zauzimaju oko 10% površine moždanih hemisfera, a preostalih 90% je novi korteks.

Rice. 1. Mladež bočne površine moždane kore (prema Brodmanu)

Struktura kore velikog mozga

Kora velikog mozga ima šestoslojnu strukturu

Neuroni različitih slojeva razlikuju se po citološkim karakteristikama i funkcionalnim svojstvima.

molekularni sloj- najpovršnije. Predstavljen je malim brojem neurona i brojnim razgranatim dendritima piramidalnih neurona koji leže u dubljim slojevima.

Vanjski granularni sloj formiran od gusto raspoređenih brojnih malih neurona različitih oblika. Procesi ćelija ovog sloja formiraju kortikokortikalne veze.

Vanjski piramidalni sloj sastoji se od piramidalnih neurona srednje veličine, čiji su procesi također uključeni u formiranje kortikokortikalnih veza između susjednih područja korteksa.

Unutrašnji granularni sloj sličan drugom sloju u pogledu tipa ćelije i rasporeda vlakana. U sloju se nalaze snopovi vlakana koji povezuju različite dijelove korteksa.

Signali iz specifičnih jezgara talamusa prenose se do neurona ovog sloja. Sloj je vrlo dobro zastupljen u senzornim područjima korteksa.

Unutrašnji piramidalni slojevi formirani od srednjih i velikih piramidalnih neurona. U motoričkom području korteksa, ovi neuroni su posebno veliki (50-100 mikrona) i nazivaju se gigantske, piramidalne Betz ćelije. Aksoni ovih ćelija formiraju brzo provodna (do 120 m/s) vlakna piramidalnog trakta.

Sloj polimorfnih ćelija Predstavljen je uglavnom ćelijama čiji aksoni formiraju kortikotalamičke puteve.

Neuroni 2. i 4. sloja korteksa uključeni su u percepciju, obradu signala koji im dolaze iz neurona asocijativnih područja korteksa. Senzorni signali iz preklopnih jezgara talamusa uglavnom dolaze do neurona 4. sloja, čija je težina najveća u primarnim senzornim područjima korteksa. Neuroni 1. i drugih slojeva korteksa primaju signale iz drugih jezgara talamusa, bazalnih ganglija i moždanog stabla. Neuroni 3., 5. i 6. sloja formiraju eferentne signale koji se šalju u druga područja korteksa i nizvodno u donje dijelove CNS-a. Konkretno, neuroni 6. sloja formiraju vlakna koja slijede do talamusa.

Postoje značajne razlike u neuronskom sastavu i citološkim karakteristikama različitih dijelova korteksa. Prema ovim razlikama, Brodman je podijelio korteks u 53 citoarhitektonska polja (vidi sliku 1).

Lokacija mnogih od ovih polja, identifikovana na osnovu histoloških podataka, topografski se poklapa sa lokacijom kortikalnih centara, identifikovanih na osnovu njihovih funkcija. Koriste se i drugi pristupi podjeli korteksa na regije, na primjer, na osnovu sadržaja određenih markera u neuronima, prema prirodi neuronske aktivnosti i drugim kriterijima.

Bijela tvar moždanih hemisfera se sastoji od nervnih vlakana. Dodijeli asocijacijska vlakna, podijeljena na lučna vlakna, ali na koja se prenose signali između neurona susjednih vijuga i dugih uzdužnih snopova vlakana koji dostavljaju signale neuronima udaljenijih dijelova istoimene hemisfere.

Komisuralna vlakna - poprečna vlakna koja prenose signale između neurona lijeve i desne hemisfere.

Projekciona vlakna - provode signale između neurona korteksa i drugih dijelova mozga.

Navedene vrste vlakana sudjeluju u stvaranju neuronskih kola i mreža čiji se neuroni nalaze na znatnoj udaljenosti jedan od drugog. Postoji i posebna vrsta lokalnih neuronskih kola u korteksu, formirana u blizini locirani neuroni. Ove neuronske strukture nazivaju se funkcionalnim kortikalni stubovi. Neuronske stubove formiraju grupe neurona koji se nalaze jedan iznad drugog okomito na površinu korteksa. Pripadnost neurona istoj koloni može se odrediti povećanjem njihove električne aktivnosti kao odgovorom na stimulaciju istog receptivnog polja. Takva aktivnost se bilježi kada se elektroda za snimanje polako pomiče u korteksu u okomitom smjeru. Ako registriramo električnu aktivnost neurona smještenih u horizontalnoj ravni korteksa, tada dolazi do povećanja njihove aktivnosti kada su iritirani raznim receptivnim poljima.

Prečnik funkcionalnog stuba je do 1 mm. Neuroni jedne funkcionalne kolone primaju signale iz istog aferentnog talamokortikalnog vlakna. Neuroni susjednih kolona su međusobno povezani procesima kroz koje razmjenjuju informacije. Prisutnost takvih međusobno povezanih funkcionalnih stupova u korteksu povećava pouzdanost percepcije i analize informacija koje dolaze u korteks.

Efikasnost percepcije, obrade i upotrebe informacija od strane korteksa za regulaciju fiziološki procesi takođe obezbeđeno somatotopski princip organizacije senzorna i motorna polja korteksa. Suština takve organizacije je da se u određenom (projektivnom) području korteksa predstavljaju ne bilo koja, već topografski ocrtana područja receptivnog polja površine tijela, mišića, zglobova ili unutrašnjih organa. Tako se, na primjer, u somatosenzornom korteksu, površina ljudskog tijela projicira u obliku sheme, kada su receptivna polja određenog područja površine tijela predstavljena u određenoj tački korteksa. Eferentni neuroni su na strog topografski način predstavljeni u primarnom motornom korteksu, čija aktivacija uzrokuje kontrakciju određenih mišića tijela.

Polja korteksa su takođe inherentna princip rada ekrana. U ovom slučaju, receptorski neuron šalje signal ne jednom neuronu ili jednoj tački kortikalnog centra, već mreži ili polju neurona povezanih procesima. Funkcionalne ćelije ovog polja (ekrana) su kolone neurona.

Moždana kora, formirana u kasnijim fazama evolucijskog razvoja viših organizama, u određenoj mjeri podređuje sebi sve osnovne dijelove CNS-a i može korigirati njihove funkcije. Istovremeno, funkcionalna aktivnost moždane kore određena je prilivom signala u njega iz neurona retikularne formacije moždanog stabla i signala iz receptivnih polja osjetilnih sustava tijela.

Funkcionalna područja kore velikog mozga

Prema funkcionalnoj osnovi, u korteksu se razlikuju senzorna, asocijativna i motorička područja.

Senzorna (osjetljiva, projekcijska) područja korteksa

Sastoje se od zona koje sadrže neurone, čija aktivacija aferentnim impulsima iz senzorne receptore ili direktno izlaganje podražajima izaziva pojavu specifičnih senzacija. Ove zone su prisutne u okcipitalnom (polja 17-19), parijetalnom (nule 1-3) i temporalnom (polja 21-22, 41-42) područjima korteksa.

AT senzorna područja korteks ističe centralna projekcijska polja koja pružaju suptilnu, jasnu percepciju osjeta određenih modaliteta (svjetlo, zvuk, dodir, toplina, hladnoća) i sekundarna projekcijska polja. Funkcija potonjeg je da pruži razumijevanje povezanosti primarnog osjeta s drugim objektima i pojavama okolnog svijeta.

Područja reprezentacije receptivnih polja u senzornim područjima korteksa u velikoj mjeri se preklapaju. Značajka nervnih centara u području sekundarnih projekcijskih polja korteksa je njihova plastičnost, koja se očituje mogućnošću restrukturiranja specijalizacije i obnavljanja funkcija nakon oštećenja bilo kojeg od centara. Ove kompenzatorne sposobnosti nervnih centara posebno su izražene u djetinjstvo. Istovremeno, oštećenje središnjih projekcijskih polja nakon bolesti praćeno je grubim kršenjem funkcija osjetljivosti, a često i nemogućnošću njegovog obnavljanja.

vizuelni korteks

Primarni vidni korteks (VI, polje 17) nalazi se s obje strane žljeba ostruge na medijalnoj površini okcipitalnog režnja mozga. U skladu s identifikacijom naizmjeničnih bijelih i tamnih pruga na neobojenim dijelovima vidnog korteksa, naziva se i prugasti (prugasti) korteks. Neuroni lateralnog koljenastog tijela šalju vizualne signale neuronima primarnog vidnog korteksa, koji primaju signale od ganglijskih stanica retine. Vizualni korteks svake hemisfere prima vizualne signale od ipsilateralnih i kontralateralnih polovica retine oba oka, a njihov tok do neurona korteksa organiziran je prema somatotopskom principu. Neuroni koji primaju vizuelne signale od fotoreceptora topografski su locirani u vidnom korteksu, slično receptorima u retini. U isto vrijeme, područje makule retine ima relativno veliku zonu zastupljenosti u korteksu od ostalih područja mrežnice.

Neuroni primarnog vidnog korteksa odgovorni su za vizuelnu percepciju, koja se na osnovu analize ulaznih signala manifestuje njihovom sposobnošću da detektuju vizuelni stimulans, da ga odrede. specifičan oblik i orijentacija u prostoru. Na pojednostavljen način, moguće je zamisliti senzornu funkciju vidnog korteksa u rješavanju problema i odgovoru na pitanje šta čini vizualni objekt.

U analizi drugih kvaliteta vizuelnih signala (na primjer, lokacija u prostoru, kretanje, povezanost sa drugim događajima itd.), učestvuju neuroni polja 18 i 19 ekstrastriatnog korteksa, koji se nalaze uz nulu 17. Informacije o signali koje primaju senzorne vizualne zone korteksa, bit će prenijete za dalju analizu i korištenje vida za obavljanje drugih moždanih funkcija u asocijativnim područjima korteksa i drugim dijelovima mozga.

slušni korteks

Nalazi se u lateralnom sulkusu temporalnog režnja u regiji Heschl gyrusa (AI, polja 41-42). Neuroni primarnog slušnog korteksa primaju signale od neurona medijalnog koljenastog tijela. Vlakna slušnih puteva koja provode zvučne signale do slušnog korteksa organizovana su tonotopski, što omogućava kortikalnim neuronima da primaju signale od određenih slušnih receptorskih ćelija u Cortijevom organu. Slušni korteks reguliše osetljivost slušnih ćelija.

U primarnom slušnom korteksu formiraju se zvučne senzacije i analiziraju se individualni kvaliteti zvukova kako bi se odgovorilo na pitanje šta je percipirani zvuk. Primarni slušni korteks igra važnu ulogu u analizi kratki zvuci, intervali između zvučnih signala, ritam, zvučni niz. Više kompleksna analiza zvuci se izvode u asocijativnim područjima korteksa uz primarni slušni. Na osnovu interakcije neurona u ovim područjima korteksa vrši se binauralni sluh, određuju se karakteristike visine, tembra, jačine zvuka, pripadnosti zvuku i formira se ideja o trodimenzionalnom zvučnom prostoru.

vestibularni korteks

Nalazi se u gornjim i srednjim temporalnim vijugama (polja 21-22). Njegovi neuroni primaju signale od neurona vestibularnih jezgara moždanog stabla, povezanih aferentnim vezama s receptorima polukružnih kanala vestibularnog aparata. U vestibularnom korteksu formira se osjećaj o položaju tijela u prostoru i ubrzanju pokreta. Vestibularni korteks stupa u interakciju sa malim mozgom (putem temporo-pontocerebelarnog), sudjeluje u regulaciji ravnoteže tijela, prilagođavanju držanja izvršenju svrsishodnih pokreta. Na osnovu interakcije ovog područja sa somatosenzornim i asocijativnim područjima korteksa, dolazi do svijesti o shemi tijela.

Olfaktorni korteks

Nalazi se u predjelu gornjeg dijela temporalnog režnja (kuka, nule 34, 28). Korteks uključuje niz jezgara i pripada strukturama limbičkog sistema. Njegovi neuroni su smješteni u tri sloja i primaju aferentne signale iz mitralnih ćelija olfaktorne lukovice, povezane aferentnim vezama sa neuronima olfaktornog receptora. U olfaktornom korteksu, primarni kvalitativna analiza formira se miris i subjektivni osjećaj mirisa, njegov intenzitet, pripadnost. Oštećenje korteksa dovodi do smanjenja čula mirisa ili do razvoja anosmije - gubitka njuha. Kod umjetne stimulacije ovog područja javljaju se osjećaji raznih mirisa poput halucinacija.

okus kore

Nalazi se u donjem dijelu somatosenzornog girusa, direktno ispred područja projekcije lica (polje 43). Njegovi neuroni primaju aferentne signale od relejnih neurona talamusa, koji su povezani s neuronima u jezgri solitarnog trakta produžene moždine. Neuroni ovog jezgra primaju signale direktno od senzornih neurona koji formiraju sinapse na stanicama okusnih pupoljaka. Primarna analiza se vrši u korteksu ukusa ukusnost gorko, slano, kiselo, slatko, a na osnovu njihovog zbrajanja formira se subjektivni osećaj ukusa, njegovog intenziteta, pripadnosti.

Signali mirisa i okusa dopiru do neurona prednjeg otočnog korteksa, gdje se na osnovu njihove integracije formira novi, složeniji kvalitet osjeta koji određuje naš odnos prema izvorima mirisa ili okusa (na primjer, prema hrani).

Somatosenzorni korteks

Zauzima oblast postcentralnog girusa (SI, polja 1-3), uključujući paracentralni lobulu na medijalnoj strani hemisfera (slika 9.14). Somatosenzorno područje prima senzorne signale od talamičkih neurona povezanih spinotalamičkim putevima sa kožnim receptorima (taktil, temperatura, osjetljivost na bol), proprioceptorima (mišićna vretena, zglobne vrećice, tetive) i interoreceptorima (unutrašnji organi).

Rice. 9.14. Najvažniji centri i područja kore velikog mozga

Zbog ukrštanja aferentnih puteva, signalizacija dolazi u somatosenzornu zonu lijeve hemisfere sa desne strane tijela, odnosno u desnu hemisferu s lijeve strane tijela. U ovom senzornom području korteksa svi dijelovi tijela su somatotopski predstavljeni, ali najvažnije receptivne zone prstiju, usana, kože lica, jezika i grkljana zauzimaju relativno veće površine od projekcija takvog tijela. površine kao leđa, prednji dio trupa i noge.

Mjesto prikaza osjetljivosti dijelova tijela duž postcentralnog girusa često se naziva „obrnuti homunkulus“, budući da je projekcija glave i vrata u donjem dijelu postcentralnog girusa, a projekcija kaudalnog dijela trup i noge su u gornjem dijelu. U ovom slučaju, osjetljivost nogu i stopala se projektuje na korteks paracentralnog lobula medijalne površine hemisfera. Unutar primarnog somatosenzornog korteksa postoji određena specijalizacija neurona. Na primjer, neuroni polja 3 primaju uglavnom signale od mišićnih vretena i mehanoreceptora kože, polje 2 - od zglobnih receptora.

Postcentralni gyrus korteks se naziva primarnim somatosenzornim područjem (SI). Njegovi neuroni šalju obrađene signale neuronima u sekundarnom somatosenzornom korteksu (SII). Nalazi se posteriorno od postcentralnog girusa u parijetalnom korteksu (polja 5 i 7) i pripada asocijacijskom korteksu. SII neuroni ne primaju direktne aferentne signale od talamičkih neurona. Oni su povezani sa SI neuronima i neuronima u drugim područjima moždane kore. Ovo omogućava da se izvrši integralna procena signala koji ulaze u korteks duž spinotalamičnog puta sa signalima koji dolaze iz drugih (vizuelnih, slušnih, vestibularnih, itd.) senzornih sistema. Najvažnija funkcija ova polja parijetalnog korteksa je percepcija prostora i transformacija senzornih signala u motoričke koordinate. U parijetalnom korteksu formira se želja (namjera, impuls) za izvođenjem motoričke radnje, što je osnova za početak planiranja predstojeće motoričke aktivnosti u njemu.

Integracija različitih senzornih signala povezana je sa formiranjem različitih osjeta upućenih različitim dijelovima tijela. Ovi osjećaji se koriste i za formiranje mentalnih i drugih odgovora, čiji primjeri mogu biti pokreti uz istovremeno sudjelovanje mišića obje strane tijela (na primjer, kretanje, osjećaj objema rukama, hvatanje, jednosmjerno kretanje objema rukama) . Funkcionisanje ovog prostora neophodno je za prepoznavanje objekata dodirom i određivanje prostorne lokacije ovih objekata.

Normalna funkcija somatosenzornih područja korteksa je važan uslov formiranje osjeta kao što su vrućina, hladnoća, bol i njihovo obraćanje određenom dijelu tijela.

Oštećenje neurona u području primarnog somatosenzornog korteksa dovodi do smanjenja razne vrste osjet na suprotnoj strani tijela, a lokalno oštećenje - do gubitka osjeta u određenom dijelu tijela. Diskriminatorna osjetljivost kože posebno je osjetljiva kada su oštećeni neuroni primarnog somatosenzornog korteksa, a najmanje osjetljiva je bol. Oštećenje neurona u sekundarnom somatosenzornom području korteksa može biti popraćeno kršenjem sposobnosti prepoznavanja predmeta dodirom (taktilna agnozija) i vještina korištenja predmeta (apraksija).

Motorna područja korteksa

Prije oko 130 godina, istraživači su, primjenjujući točkastu stimulaciju na moždani korteks električnom strujom, otkrili da udar na površinu prednjeg središnjeg girusa uzrokuje kontrakciju mišića suprotne strane tijela. Tako je otkriveno prisustvo jednog od motoričkih područja moždane kore. Kasnije se pokazalo da je nekoliko područja moždane kore i drugih njegovih struktura vezano za organizaciju pokreta, a u područjima motornog korteksa ne postoje samo motorni neuroni, već i neuroni koji obavljaju druge funkcije.

primarni motorni korteks

primarni motorni korteks nalazi se u prednjem centralnom girusu (MI, polje 4). Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale od neurona somatosenzornog korteksa - polja 1, 2, 5, premotornog korteksa i talamusa. Osim toga, cerebelarni neuroni šalju signale do MI preko ventrolateralnog talamusa.

Eferentna vlakna piramidalnog puta počinju od piramidalnih neurona Ml. Neka od vlakana ovog puta idu do motornih neurona jezgara kranijalnih nerava moždanog stabla (kortikobulbarni trakt), neka do neurona motornih jezgara stabla (crveno jezgro, jezgra retikularne formacije, matična jezgra povezana sa mali mozak) a neke na inter- i motorne neurone kičmene moždine.mozak (kortikospinalni trakt).

Postoji somatotopska organizacija lokacije neurona u MI koji kontroliraju kontrakciju različitih mišićnih grupa tijela. Neuroni koji kontrolišu mišiće nogu i trupa nalaze se u gornjim dijelovima girusa i zauzimaju relativno mala površina, a kontrolni mišići ruku, posebno prstiju, lica, jezika i ždrijela nalaze se u donjim regijama i zauzimaju veliku površinu. Dakle, u primarnom motornom korteksu relativno veliko područje zauzimaju one neuralne grupe koje kontroliraju mišiće koji izvode različite, precizne, male, fino regulirane pokrete.

Budući da mnogi neuroni Ml povećavaju električnu aktivnost neposredno prije početka voljnih kontrakcija, primarnom motornom korteksu pripisuje se vodeća uloga u kontroli aktivnosti motoričkih jezgara motoneurona trupa i kičmene moždine i iniciranju voljnih, svrsishodnih pokreta. Oštećenje Ml polja dovodi do pareze mišića i nemogućnosti finih voljnih pokreta.

sekundarni motorni korteks

Uključuje područja premotornog i suplementarnog motornog korteksa (MII, polje 6). premotorni korteks nalazi se u polju 6, na bočnoj površini mozga, ispred primarnog motornog korteksa. Njegovi neuroni primaju aferentne signale kroz talamus iz okcipitalnog, somatosenzornog, parijetalnog asocijativnog, prefrontalnog područja korteksa i malog mozga. Signale obrađene u njemu neuroni korteksa šalju duž eferentnih vlakana do motornog korteksa MI, mali broj - do kičmene moždine, a veći broj - do crvenih jezgara, jezgara retikularne formacije, bazalnih ganglija i malog mozga. Premotorni korteks igra glavnu ulogu u programiranju i organizaciji pokreta pod kontrolom vida. Korteks je uključen u organizaciju držanja i pomoćnih pokreta za radnje koje izvode distalni mišići udova. Oštećenje vidnog korteksa često uzrokuje sklonost ponovnom izvođenju započetog pokreta (perseveracija), čak i ako je završeni pokret dostigao cilj.

U donjem dijelu premotornog korteksa lijevog frontalnog režnja, neposredno ispred regije primarnog motornog korteksa, u kojem su zastupljeni neuroni koji kontrolišu mišiće lica, nalazi se govorno područje , ili motoričko središte Brocinog govora. Povreda njegove funkcije je praćena kršenjem artikulacije govora ili motornom afazijom.

Dodatni motorni korteks koji se nalazi u gornjem dijelu polja 6. Njegovi neuroni primaju aferentne signale od somatosenzora, parijetalnog i prefrontalnog područja kore velikog mozga. U njemu obrađene signale šalju neuroni korteksa duž eferentnih vlakana do primarnog motornog korteksa MI, kičmene moždine i motornih jezgara stabla. Aktivnost neurona dopunskog motoričkog korteksa povećava se ranije nego neurona MI korteksa, i to uglavnom u vezi s izvođenjem složenih pokreta. Istovremeno, povećanje neuralne aktivnosti u dodatnom motornom korteksu nije povezano s pokretima kao takvim, za to je dovoljno mentalno zamisliti model nadolazećih složenih pokreta. Dodatni motorni korteks je uključen u formiranje programa nadolazećih složenih pokreta i u organizaciji motoričkih reakcija na specifičnosti senzornih podražaja.

Budući da neuroni sekundarnog motornog korteksa šalju mnoge aksone u MI polje, smatra se da je više u hijerarhiji motoričkih centara za organiziranje pokreta. visoka struktura koji stoji iznad motoričkih centara motornog korteksa MI. Nervni centri sekundarnog motornog korteksa mogu uticati na aktivnost motornih neurona u kičmenoj moždini na dva načina: direktno kroz kortikospinalni put i kroz MI polje. Stoga se ponekad nazivaju supramotornim poljima, čija je funkcija da upute centre MI polja.

Iz kliničkih opservacija poznato je da je održavanje normalne funkcije sekundarnog motoričkog korteksa važno za realizaciju preciznih pokreta ruku, a posebno za izvođenje ritmičkih pokreta. Tako, na primjer, ako su oštećeni, pijanista prestaje da osjeća ritam i održava interval. Sposobnost izvođenja suprotnih pokreta rukama (manipulacija s obje ruke) je oštećena.

Istodobnim oštećenjem motoričkih područja MI i MII korteksa gubi se sposobnost finih koordinisanih pokreta. Tačkaste iritacije u ovim područjima motoričke zone praćene su aktivacijom ne pojedinačnih mišića, već cijele grupe mišića koji uzrokuju usmjereno kretanje u zglobovima. Ova zapažanja su dovela do zaključka da motorni korteks nije predstavljen toliko mišićima koliko pokretima.

prefrontalni korteks

Nalazi se u oblasti polja 8. Njegovi neuroni primaju glavne aferentne signale iz okcipitalnog vizuelnog, parijetalnog asocijativnog korteksa, gornjih kolikula kvadrigemine. Obrađeni signali se prenose preko eferentnih vlakana do premotornog korteksa, superiornog kolikula i matičnih motornih centara. Korteks igra odlučujuću ulogu u organizaciji pokreta pod kontrolom vida i direktno je uključen u pokretanje i kontrolu pokreta očiju i glave.

Mehanizmi koji provode transformaciju ideje kretanja u određeni motorički program, u navale impulsa koji se šalju određenim mišićnim grupama, ostaju nedovoljno shvaćeni. Vjeruje se da se ideja o kretanju formira zbog funkcija asocijativnih i drugih područja korteksa, u interakciji s mnogim moždanim strukturama.

Informacija o namjeri pokreta se prenosi u motoričke oblasti frontalnog korteksa. Motorni korteks kroz silazne puteve aktivira sisteme koji osiguravaju razvoj i korištenje novih motoričkih programa ili korištenje starih koji su već razrađeni u praksi i pohranjeni u memoriji. Sastavni dio ovih sistema su bazalni gangliji i mali mozak (vidjeti njihove funkcije gore). Programi pokreta razvijeni uz učešće malog mozga i bazalnih ganglija prenose se preko talamusa u motorna područja i prije svega u primarni motorni korteks. Ovo područje direktno inicira izvođenje pokreta, povezujući s njim određene mišiće i osiguravajući slijed promjena u njihovoj kontrakciji i opuštanju. Kortikalne komande se prenose do motoričkih centara moždanog stabla, spinalnih motornih neurona i motornih neurona jezgara kranijalnih živaca. Motorni neuroni u realizaciji pokreta igraju važnu ulogu konačan put preko kojih se motoričke komande prenose direktno na mišiće. Osobine prenosa signala od korteksa do motoričkih centara stabla i kičmene moždine opisane su u poglavlju o centralnom nervnom sistemu (moždano deblo, kičmena moždina).

Asocijacijska područja korteksa

Kod ljudi asocijativna područja korteksa zauzimaju oko 50% površine čitavog cerebralnog korteksa. Nalaze se u područjima između senzornih i motorna područja kora. Asocijativna područja nemaju jasne granice sa sekundarnim senzornim područjima, kako u pogledu morfoloških tako i funkcionalnih karakteristika. Odredite parijetalna, temporalna i frontalna asocijativna područja moždane kore.

Parietalno udruženo područje korteksa. Nalazi se u poljima 5 i 7 gornjeg i donjeg parijetalnog režnja mozga. Područje se sprijeda graniči sa somatosenzornim korteksom, a posteriorno sa vizualnim i slušni korteks. Vizuelni, zvučni, taktilni, proprioceptivni, bolni, signali iz memorijskog aparata i drugi signali mogu ući i aktivirati neurone parijetalnog asocijativnog područja. Neki neuroni su polisenzorni i mogu povećati svoju aktivnost kada primaju somatosenzorne i vizualne signale. Međutim, stepen povećanja aktivnosti neurona u asocijativnom korteksu kao odgovor na aferentne signale zavisi od trenutne motivacije, pažnje subjekta i informacija izvučene iz memorije. Ostaje beznačajan ako je signal koji dolazi iz senzornih područja mozga indiferentan prema subjektu, a značajno se povećava ako se poklopio s postojećom motivacijom i privukao njegovu pažnju. Na primjer, kada se majmunu prezentira banana, aktivnost neurona u asocijativnom parijetalnom korteksu ostaje niska ako je životinja sita, i obrnuto, aktivnost se naglo povećava kod gladnih životinja koje vole banane.

Neuroni parijetalnog asocijacijskog korteksa povezani su eferentnim vezama s neuronima prefrontalnog, premotornog, motoričkog područja frontalnog režnja i cingularnog girusa. Na osnovu eksperimentalnih i kliničkih zapažanja, opšte je prihvaćeno da je jedna od funkcija korteksa polja 5 korišćenje somatosenzornih informacija za sprovođenje svrsishodnih voljnih pokreta i manipulacije objektima. Funkcija korteksa polja 7 je integracija vizualnih i somatosenzornih signala za koordinaciju pokreta očiju i vizualno vođenih pokreta ruku.

Povreda ovih funkcija parijetalnog asocijativnog korteksa u slučaju oštećenja njegovih veza sa korteksom frontalnog režnja ili bolesti samog frontalnog režnja, objašnjava simptome posljedica bolesti lokaliziranih u regiji parijetalnog asocijativnog korteksa. Mogu se manifestirati teškoćama u razumijevanju semantičkog sadržaja signala (agnozija), primjer za to može biti gubitak sposobnosti prepoznavanja oblika i prostorne lokacije objekta. Mogu biti poremećeni procesi transformacije senzornih signala u adekvatne motoričke radnje. U potonjem slučaju, pacijent gubi vještine praktična upotreba poznati alati i predmeti (apraksija) i mogu razviti nesposobnost vizualno vođenih pokreta (npr. pomicanje ruke prema objektu).

Frontalno asocijacijsko područje korteksa. Nalazi se u prefrontalnom korteksu, koji je dio korteksa frontalnog režnja, lokaliziran anteriorno od polja 6 i 8. Neuroni frontalnog asocijacijskog korteksa primaju obrađene senzorne signale putem aferentnih veza od neurona korteksa okcipitalnog , parijetalni, temporalni režnjevi mozga i iz neurona cingularnog girusa. Frontalni asocijacijski korteks prima signale o trenutnom motivacionom i emocionalna stanja iz jezgra talamusa, limbičkih i drugih moždanih struktura. Pored toga, frontalni korteks može da radi sa apstraktnim, virtuelnim signalima. Asocijativni frontalni korteks šalje eferentne signale natrag u moždane strukture od kojih su primljeni, u motorna područja frontalnog korteksa, kaudatno jezgro bazalnih ganglija i hipotalamus.

Ovo područje korteksa igra primarnu ulogu u formiranju viših mentalne funkcije osoba. Omogućava formiranje ciljnih postavki i programa svjesnih bihevioralnih reakcija, prepoznavanje i semantičko vrednovanje predmeta i pojava, razumijevanje govora, logičko razmišljanje. Nakon opsežnog oštećenja frontalnog korteksa, pacijenti mogu razviti apatiju, smanjenu emocionalnu pozadinu, kritički odnos prema vlastitim i tuđim postupcima, samozadovoljstvo, narušavanje mogućnosti korištenja prošlih iskustava za promjenu ponašanja. Ponašanje pacijenata može postati nepredvidivo i neadekvatno.

Područje temporalne asocijacije korteksa. Nalazi se u poljima 20, 21, 22. Kortikalni neuroni primaju senzorne signale od neurona u slušnom, ekstrastritarnom vidnom i prefrontalnom korteksu, hipokampusu i amigdali.

Nakon obostrane bolesti temporalnih asocijativnih područja sa zahvaćenošću hipokampusa ili vezama s njim u patološkom procesu, kod pacijenata može doći do ozbiljnog oštećenja pamćenja, emocionalnog ponašanja, nemogućnosti koncentracije (odsutnost). Kod nekih osoba s oštećenjem donjeg temporalnog područja, gdje se navodno nalazi centar prepoznavanja lica, može se razviti vizualna agnozija – nemogućnost prepoznavanja lica poznatih ljudi, predmeta, uz zadržavanje vida.

Na granici temporalnog, vidnog i parijetalnog područja korteksa u donjem parijetalnom i stražnjem dijelu temporalnog režnja nalazi se asocijativno područje korteksa tzv. čulni centar govora ili Wernickeov centar. Nakon njegovog oštećenja dolazi do narušavanja funkcije razumijevanja govora dok je govorno-motorička funkcija očuvana.