Загальна характеристика.У ході еволюції наземно-повітряне середовище було освоєно значно пізніше, ніж водне. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які стали можливими лише за порівняно високому рівні організації як рослин, і тварин. Особливістю наземно-повітряного середовища життя є те, що організми, які тут мешкають, оточені повітрям та газоподібним середовищем, що характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню. Як правило, тварини в цьому середовищі пересуваються грунтом (твердий субстрат), а рослини вкорінюються в ній.

У наземно-повітряному середовищі діючі екологічні чинники мають низку характерних рис: більш висока інтенсивність світла проти іншими середовищами, значні коливання температури, зміна вологості залежно від географічне розташування, сезону та часу доби (табл. 3).

Таблиця 3

Умови проживання організмів повітряного та водного середовища (за Д.Ф. Мордухай-Болтовським, 1974)

Умови проживання	Значення умов для організмів
повітряного середовища	водного середовища
Вологість	Дуже важливе (часто у дефіциті)	Не має (завжди надміру)
Щільність середовища	Незначне (за винятком ґрунту)	Велике порівняно з її роллю для мешканців повітряного середовища
Тиск	Майже не має	Велике (може досягати 1000 атмосфер)
Температура	Істотне (вагається у дуже великих межах (від -80 до +100 ° С і більше)	Найменше в порівнянні зі значенням для мешканців повітряного середовища (вагається набагато менше, зазвичай від -2 до +40 ° С)
Кисень	Неістотне (переважно надлишку)	Істотне (часто у дефіциті)
Зважені речовини	Неважливе; не використовуються в їжу (головним чином мінеральні)	Важливе (джерело їжі, особливо органічні речовини)
Розчинені речовини у навколишньому середовищі	Певною мірою (мають значення лише у ґрунтових розчинах)	Важливе (у певній кількості необхідні)

Вплив вищевказаних чинників нерозривно пов'язані з рухом повітряних мас - вітру. У процесі еволюції у живих організмів наземно-повітряного середовища виробилися характерні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Наприклад, з'явилися органи, які забезпечують безпосереднє засвоєння атмосферного кисню у процесі дихання (легкі та трахеї тварин, продихи рослин). Набули сильного розвитку скелетні утворення (скелет тварин, механічні та опорні тканини рослин), які підтримують тіло в умовах незначної щільності середовища. Виробилися пристосування для захисту від несприятливих факторів, таких, як періодичність і ритміка життєвих циклів, складна будова покривів, механізми терморегуляції та ін. насіння, плоди та пилок рослин, літаючих тварин.

Розглянемо особливості впливу основних екологічних факторів на рослини та тварин у наземно-повітряному середовищі життя.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну спірність. Всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Щільність повітряного середовища не чинить високого опору організму при їх пересуванні поверхнею землі, проте ускладнює переміщення по вертикалі. Більшість організмів перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу та розміри наземних організмів. Найбільші тварини на землі менше, ніж гіганти водного середовища. Великі ссавці (розміром і масою сучасного кита) не могли б жити на суші, оскільки були б розчавлені власним тягарем. Гігантські ящери мезозою вели напівводний спосіб життя. Інший приклад: високі прямостоячі рослини секвої (Sequoja sempervirens), що досягають 100 м, володіють потужною опорною деревиною, в той час як у слані гігантських бурих водоростей Macrocystis, що виростають до 50 м, механічні елементи лише дуже слабко відокремлені в серці.

Мала щільність повітря створює незначну опірність пересування. Екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища використовували багато наземних тварин у ході еволюції, набувши здатності до польоту. 75% всіх видів наземних тварин здатні до активного польоту. Це переважно комахи і птахи, але зустрічаються і ссавці, і рептилії. Наземні тварини літають переважно з допомогою м'язових зусиль. Деякі тварини можуть планувати за рахунок повітряних течій.

Внаслідок рухливості повітря, яке існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальне та горизонтальне пересування повітряних мас, можливий пасивний політ окремих видів організмів, розвинена анемохоріярозселення за допомогою повітряних потоків. Організми, що пасивно переносяться потоками повітря, отримали в сукупності назву аеропланктону,за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Для пасивного польоту Н.М. Чернової, А.М. Быловой (1988) в організмів є спеціальні адаптації - дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутиння та ін.

Анемохорне насіння і плоди рослин мають також дуже дрібні розміри (наприклад, насіння зніту) або різноманітні крилоподібні (клен Acer pseudoplatanum) і парашутовидні (кульбаба Taraxacum officinale) придатками

Вітрозапильні рослини мають цілу низку пристосувань, які покращують аеродинамічні властивості пилку. Квіткові покриви у них зазвичай редуковані і пильовики нічим не захищені від вітру.

У розселенні рослин, тварин та мікроорганізмів головну роль відіграють вертикальні конвенційні потоки повітря та слабкі вітри. Бурі, урагани мають також значний екологічний вплив на наземні організми. Досить часто сильні вітри, що особливо дмуть в одному напрямку, згинають гілки дерев, стовбури в підвітряну сторону і спричиняють утворення прапороподібних форм крони.

У районах, де постійно дме сильний вітер, як правило, бідний видовий склад дрібних літаючих тварин, тому що вони не здатні чинити опір потужним повітряним потокам. Так, медоносна бджола летить тільки за сили вітру до 7 - 8 м/с, а попелиці - за дуже слабкого вітру, що не перевищує 2,2 м/с. У тварин цих місць розвиваються щільні покриви, що оберігають тіло від охолодження і втрат вологи. На океанічних островах з постійними сильними вітрами переважають птахи і особливо комахи, що втратили здатність до польоту, у них відсутні крила, як тих, хто здатний піднятися в повітря, зносить вітром у море і вони гинуть.

Вітер викликає зміну інтенсивності транспірації у рослин і особливо сильно проявляється при суховіях, що висушують повітря, може призводити до загибелі рослин. Основна ж екологічна роль горизонтальних повітряних пересування (вітерів) - непряма і полягає у посиленні чи ослабленні впливу на наземні організми таких важливих екологічних факторів, як температура та вологість. Вітри посилюють віддачу тваринами та рослинами вологи та тепла.

При вітрі легше переноситься спека і важче - морози, швидше настає висихання та охолодження організмів.

Наземні організми існують в умовах відносно низького тиску, який обумовлений малою щільністю повітря. В цілому наземні організми більш стенобатні, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому середовищі становлять частки атмосфери, і для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий склад повітря, як вже було розглянуто раніше, в приземному шарі атмосфери досить одноролден (кисень - 20,9%, азот - 78,1%, м.гртні гази - 1%, вуглекислий газ - 0,03% за обсягом) завдяки високої його дифузійної здатності та постійного перемішування конвекційним та вітровим потоками. Разом з тим, різні домішки газоподібних, крапельно-рідких, пилових (твердих) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, нерідко мають суттєве екологічне значення.

Кисень через постійно високий вміст у повітрі не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів, і основі високої ефективності окисних процесів з'явилася гомойотермия животных. Тільки місцями, в специфічних умовах, створюється тимчасовий дефіцит кисню, наприклад в рослинних залишках, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т.д.

В окремих ділянках приземного шару повітря вміст вуглекислого газу може змінюватись у досить значних межах. Так, за відсутності вітру у великих промислових центрах, містах концентрація його може зростати вдесятеро.

Закономірними є добові зміни вмісту угаєкислоти в приземних шарах, зумовлені ритмом фотосинтезу рослин (рис. 17).

Рис. 17. Добові зміни вертикального профілю концентрації СО 2 у повітрі лісу (з В. Лархера, 1978)

На прикладі добових змін вертикального профілю концентрації СО 2 у повітрі лісу показано, що вдень на рівні крон дерев вуглекислота витрачається на фотосинтез, а за відсутності вітру тут утворюється зона, бідна на СО 2 (305 год на млн), в яку надходить СО, з атмосфери та ґрунту (дихання ґрунту). Вночі встановлюється стабільне розшарування повітря з підвищеною концентрацією 2 в пригрунтовому шарі. Сезонні коливання вуглекислого газу пов'язані зі змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроорганізмів грунту.

У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним, але в природі такі концентрації зустрічаються рідко. Низький вміст СО 2 гальмує процес фотосинтезу. Для підвищення швидкості фотосинтезу на практиці оранжерейного та тепличного господарства (в умовах закритого ґрунту) нерідко збільшують штучним шляхом концентрацію вуглекислого газу.

Для більшості жителів наземного середовища азот повітря представляє інертний газ, але такі мікроорганізми, як бульбочкові бактерії, азотобактерії, клостридії, мають здатність зв'язувати його і залучати до біологічного кругообігу.

Основне сучасне джерело фізичного та хімічного забруднення атмосфери є антропогенним: підприємства промисловості та транспорту, ерозія грунтів і т. д. Так, сірчистий газ отруйний для рослин у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Лишайники гинуть вже при слідах у навколишньому середовищі сірчистого газу. Тому особливо чутливі рослини до SO 2 нерідко використовуються як індикатори його вмісту в повітрі. Чутливі до задимлення звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза.

Світловий режим.Кількість досягає поверхні Землі радіації обумовлено географічною широтою місцевості, тривалістю дня, прозорістю атмосфери та кутом падіння сонячних променів. За різних погодних умов до Землі доходить 42 - 70% сонячної постійної. Проходячи через атмосферу, сонячна радіація зазнає низки змін у кількісному відношенні, а й у складі. Короткохвильова радіація поглинається озоновим екраном та киснем повітря. Інфрачервоні промені поглинаються в атмосфері водяними парами та діоксидом вуглецю. Решта у вигляді прямої або розсіяної радіації досягає поверхні Землі.

Сукупність прямої та розсіяної сонячної радіації становить від 7 до 7„ сумарної радіації, тоді як у хмарні дні розсіяна радіація становить 100%. У високих широтах переважає розсіяна радіація, тропіках – пряма. Розсіяна радіація містить опівдні жовто-червоних променів до 80%, пряма - від 30 до 40%. У ясні сонячні дні сонячна радіація, що досягає поверхні Землі, на 45% складається з видимого світла (380-720 нм) і на 45% з інфрачервоного випромінювання. Тільки 10% посідає ультрафіолетове випромінювання. На радіаційний режим істотно впливає запиленість атмосфери. Внаслідок її забрудненості у деяких містах освітленість може становити 15% і менше освітленості за містом.

Освітленість на Землі варіює в широких межах. Все залежить від висоти стояння Сонця над горизонтом чи кута падіння сонячних променів, довжини дня та умов погоди, прозорості атмосфери (рис. 18).

Рис. 18. Розподіл сонячної радіації залежно від висоти Сонця над горизонтом (А 1 - висока, А 2 - низька)

Залежно від пори року та доби також коливається інтенсивність світла. В окремих районах Землі нерівноцінна і якість світла, наприклад, співвідношення довгохвильових (червоних) та короткохвильових (синіх та ультрафіолетових) променів. Короткохвильові промені, як відомо, більше, ніж довгохвильові, поглинаються та розсіюються атмосферою. У гірських місцевостях тому завжди більше короткохвильової сонячної радіації.

Дерева, чагарники, посіви рослин затіняють місцевість, утворюють особливий мікроклімат, послаблюючи радіацію (рис. 19).

Рис. 19.

А - у рідкісному сосновому лісі; Б - у посівах кукурудзи З фотосинтетично активної радіації, що надходить, 6-12% відбивається (R) від поверхні насадження

Таким чином, в різних місцеперебуваннях розрізняються не тільки інтенсивність радіації, але і її спектральний склад, тривалість освітлення рослин, просторовий і тимчасовий розподіл світла різної інтенсивності і т.д. . Як вже нами було зазначено раніше, по відношенню до світла розрізняють три основні групи рослин: світлолюбні(геліофіти), тінелюбні(Сціофіти) і тіньовитривалі.Світлолюбні та тенелюбні рослини відрізняються положенням екологічного оптимуму.

У світлолюбних рослин він знаходиться в області повного сонячного освітлення. Сильне затінення діє ними гнітюче. Це рослини відкритих ділянок суші або добре освітлених степових і лучних трав (верхній ярус травостою), наскельні лишайники, ранньовесняні трав'янисті рослини листопадних лісів, більшість культурних рослин відкритого ґрунту та бур'янів і т.д. сильного світла. Це головним чином нижні затінені яруси складних рослинних угруповань, де затінення результат «перехоплення» світла більш високорослими рослинами та співмешканцями. Сюди відносять і багато кімнатних та оранжерейних рослин. Здебільшого це вихідці із трав'янистого покриву чи флори епіфітів тропічних лісів.

Екологічна крива ставлення до світла і в тіньовитривалих дещо асиметрична, тому що вони краще ростуть і розвиваються при повному освітленні, але добре адаптуються і до слабкого світла. Це поширена та дуже пластична група рослин у наземному середовищі.

У рослин наземно-повітряного середовища виробилися пристосування до різних умов світлового режиму: анатомо-морфологічні, фізіологічні та ін.

Наочним прикладом анатомо-морфологічних пристосувань є зміна зовнішнього вигляду в різних світлових умовах, наприклад неоднакова величина листових пластинок у рослин, споріднених за систематичним становищем, але живуть при різному освітленні (луговий дзвіночок - Campanula patula і лісовий - С. trachelium, фіалка польова - Viola arvensis, що росте на полях, луках, узліссях, і лісові фіалки - V. mirabilis), рис. 20.

Рис. 20. Розподіл розмірів листя залежно від умов проживання рослин: від вологих до сухих та від затінених до сонячних рослин

Примітка.Заштрихована ділянка відповідає умовам, що переважають у природі

В умовах надлишку та нестачі світла розташування листових пластинок у рослин у просторі значно варіює. У рослин-геліофітів листя орієнтоване на зменшення приходу радіації в «найнебезпечніші» денні години. Листові пластинки розташовані вертикально або під великим кутом до горизонтальної площини, тому вдень листя отримують здебільшого ковзні промені (рис. 21).

Особливо це яскраво виражено у багатьох степових рослин. Цікава адаптація до ослаблення отриманої радіації у про «компасних» рослин (дикий латук - Lactuca serriola та інших.). Листя у дикого латука розташоване в одній площині, орієнтованій з півночі на південь, і опівдні прихід радіації до листової поверхні мінімальний.

У тіневитривалих рослин листя розташоване так, щоб отримати максимальну кількість падаючої радіації.

Рис. 21.

1,2 - листя з різними кутами нахилу; S 1 , S 2 - надходження до них прямої радіації; S заг - її сумарне надходження до рослини

Нерідко тіньовитривалі рослини здатні до захисних рухів: зміни положення листових пластинок при попаданні на них сильного світла. Ділянки трав'яного покриву зі складеним листям кислиці порівняно точно збігаються з розташуванням великих сонячних відблисків. Ряд адаптивних характеристик можна назвати будову листа як основного приймача сонячної радіації. Наприклад, у багатьох геліофітів поверхня листа сприяє відображенню сонячних променів (блискуча - у лавра, вкрита світлим волосковим нальотом - у кактуса, молочаїв) або послаблення їхньої дії (товста кутикула, густе опушення). Для внутрішньої будови листа характерний потужний розвиток палісадної тканини, наявність великої кількості дрібних та світлих хлоропластів (рис. 22).

Одна із захисних реакцій хлоропластів на надлишкове світло є їх здатність до зміни орієнтування та переміщення в клітині, яскраво виражена у світлових рослин.

На яскравому світлі хлоропласти займають у клітці постінний стан і стають «ребром» до напрямку променів. При слабкому освітленні вони розподіляються в клітині дифузно або накопичуються в нижній частині.

Рис. 22.

1 - тисе; 2-- модрина; 3 - копитень; 4 - чистяк весняний (По Т. К. Горишин, Є. Г. Пружиної, 1978)

Фізіологічні адаптаціїрослин до світлових умов наземно-повітряного середовища охоплюють різноманітні життєві функції. Встановлено, що у світлолюбних рослин ростові процеси більш чуйно реагують на нестачу світла порівняно з тіньовими. В результаті спостерігається посилене витягування стебел, яке допомагає рослинам пробитися до світла, у верхні яруси рослинних угруповань.

Основні фізіологічні адаптації до світла лежать у сфері фотосинтезу. У загальній формі зміна фотосинтезу в залежності від інтенсивності світла виражається світловою кривою фотосинтезу. Екологічне значення мають такі параметри (рис. 23).

• 1. Точці перетину кривої з віссю ординат (рис. 23, а)відповідає величина і напрямок газообміну рослин у повній темряві: фотосинтез відсутній, має місце дихання (не поглинання, а виділення 2), тому точка лежить нижче осі абсцис.
• 2. Точка перетину світлової кривої з віссю абсцис (рис. 23, б)характеризує «компенсаційний пункт», т. е. інтенсивність світла, коли він фотосинтез (поглинання СО 2) врівноважує дихання (виділення СО 2).
• 3. Інтенсивність фотосинтезу зі збільшенням світла зростає лише до певної межі, надалі залишається постійною - світлова крива фотосинтезу виходить на «плато насичення».

Рис. 23.

А - загальна схема; Б - криві для світлолюбних (1) і тіньовитривалих (2) рослин

На рис. 23 область перегину умовно позначена плавною кривою, перелому якої відповідає точка в.Проекція точки на вісь абсцис (точка г) характеризує «насичену» інтенсивність світла, тобто таку величину, вище якої світло вже не підвищує інтенсивність фотосинтезу. Проекція на вісь ординат (точка д)відповідає найбільшій інтенсивності фотосинтезу для цього виду в даному наземно-повітряному середовищі.

4. Важлива характеристика світлової кривої - кут нахилу (а) до абсцисі, яка відображає ступінь збільшення фотосинтезу при зростанні радіації (в області порівняно низької інтенсивності світла).

У рослин відзначається сезонна динаміка реакцію світ. Так, у осоки волосистої (Carex pilosa) ранньою весною в лісі листя, що тільки-но з'явилося, має плато світлового насичення фотосинтезу за 20 - 25 тис. лк, при літньому затіненні у цих же видів криві залежності фотосинтезу від світла стають відповідними параметрам «тіньовим», т. е. листя набуває здатність більш ефективно використовувати слабке світло, це ж листя після перезимівлі під пологом безлистого весняного лісу знову виявляють «світлові» риси фотосинтезу.

Своєрідною формою фізіологічної адаптації при різкій нестачі світла служить втрата рослиною здатність до фотосинтезу, перехід до гетеротрофного харчування готовими органічними речовинами. Іноді такий перехід ставав безповоротним через втрату рослинами хлорофілу, наприклад, орхідеї тінистих ялинових лісів (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляниця (Monotropa hypopitys). Вони живуть за рахунок мертвих органічних залишків, які отримують від деревних порід та інших рослин. Даний спосіб харчування отримав назву сапрофітного, а рослини називають сапрофітами.

Для переважної більшості наземних тварин з денною та нічною активністю зір є одним із способів орієнтації, що має важливе значення для пошуків видобутку. Багато видів тварин мають і кольорове бачення. У зв'язку з цим у тварин, особливо жертв, з'явилися пристосувальні особливості. До них відносяться захисне, маскувальне та попереджувальне забарвлення, заступницька подібність, мімікрія і т. п. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослин також пов'язане з особливостями зорового апарату запилювачів і в кінцевому підсумку зі світловим режимом середовища.

водний режим.Дефіцит вологи - одна з найістотніших особливостей наземно-повітряного середовища життя. Еволюція наземних організмів проходила шляхом пристосування до добування та збереження вологи. Режими вологості середовища на суші різноманітні - від повного та постійного насичення повітря водяними парами, де на рік випадає кілька тисяч міліметрів опадів (області екваторіального та мусонно-тропічного клімату) до практично повної їх відсутності в сухому повітрі пустель. Так, у тропічних пустелях середньорічна кількість опадів менша за 100 мм на рік, і при цьому дощі випадають не щороку.

Річна кількість опадів не завжди дає можливість оцінити водозабезпеченість організмів, оскільки одна і та ж їхня кількість може характеризувати пустельний клімат (в субтропіках) і дуже вологий (в Арктиці). Велику роль відіграє співвідношення опадів і випаровування (сумарного річного випаровування з вільної водної поверхні), а також різний у різних районах земної кулі. Області, де ця величина перевищує річну суму опадів, називають аридними(Сухими, посушливими). Тут, наприклад, рослини відчувають нестачу вологи протягом більшої частини вегетаційного періоду. Області, в яких рослини забезпечені вологою, називають гумідні,чи вологими. Нерідко виділяють і перехідні зони. напіваридні(семіаридні).

Залежність рослинності від середньорічної кількості опадів та температури показано на рис. 24.

Рис. 24.

1 - тропічний ліс; 2 - листопадний ліс; 3 - степ; 4 - пустеля; 5 - хвойний ліс; 6 - арктична та гірська тундра

Водозабезпечення наземних організмів залежить від режиму випадання опадів, наявності водойм, запасів ґрунтової вологи, близькості ґрунтових вод і т. д. Це сприяло розвитку у наземних організмів безлічі адаптації до різних режимів водозабезпечення.

На рис. 25 зліва направо показано перехід від нижчих водоростей, що мешкають у воді, з клітинами без вакуолей до первинних пойкілогідрічних наземних водоростей, утворення вакуолей у водних зелених і харових водоростей, перехід від мають вакуолі талофітів до гомойогідрічних кормофітів (розповсюдження з мохом повітря, в сухих місцеперебуваннях мохи стають вдруге пойкілогідрічними); серед папоротей і покритонасінних (але не серед голонасінних) також є вдруге пойкілогідрічні форми. Більшість листостеблових рослин гомойогідрічні завдяки наявності у них кутикулярного захисту від транспірації та сильної вакуолізації клітин. Слід зазначити, що ксерофільність тварин та рослин властива лише наземно-повітряному середовищу.

Рис. 2

Опади (дощ, град, сніг), крім водозабезпечення та створення запасів вологи, часто відіграють й іншу екологічну роль. Наприклад, при зливових дощах грунт не встигає вбирати вологу, вода сильними потоками швидко стікає і найчастіше зносить в озера і річки рослини, що слабо вкоренилися, дрібних тварин і родючий шар грунту. У заплавах річок дощі можуть викликати паводки і надавати таким чином несприятливий вплив на рослини і тварин, що мешкають тут. У затоплюваних періодично місцях утворюються своєрідні заплавні фауна та флора.

Негативну дію на рослини та тварин надає і град. Посіви сільськогосподарських культур на окремих полях іноді бувають повністю знищені цим стихійним лихом.

Різноманітна екологічна роль снігового покриву. Для рослин, нирки відновлення яких знаходяться в грунті або біля її поверхні, багатьох дрібних тварин сніг грає роль теплоізолюючого покриву, захищаючи від низьких зимових температур. При морозах вище від -14°С під шаром снігу 20 см температура грунту не опускається нижче 0,2°С. Глибокий сніжний покрив оберігає від вимерзання зелені частини рослин, такі, як вероніка лікарська, копитень та ін, які йдуть під сніг, не скидаючи листя. Дрібні наземні тварини ведуть взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом та у його товщі численні галереї ходів. За наявності вітамінізованого корму в снігові зими там можуть розмножуватися гризуни (лісова та жовтогорла миші, ряд полевок, водяний щур та ін.). Під снігом у сильні морози ховаються рябчики, куріпки, тетеруки.

Великим тваринам зимовий сніговий покрив нерідко заважає добувати корм, пересуватися, особливо у разі утворення на поверхні крижаної кірки. Так, лосі (Alces alces) вільно долають шар снігу глибиною до 50 см, але дрібнішим тваринам це недоступно. Часто при багатосніжних зимах спостерігається загибель козуль, диких кабанів.

Випадання великої кількості снігу негативно впливає і на рослини. Крім механічних пошкоджень у вигляді сніголомів або сніговалів, потужний шар снігу може призводити до випрівання рослин, а під час танення снігу, особливо в затяжну весну, до вимокання рослин.

Рис. 26.

Від низьких температур при сильних вітрах у малосніжні зими страждають рослини та тварини. Так, у роки, коли снігу випадає мало, гинуть мишоподібні гризуни, кроти та інші дрібні тварини. Водночас у широтах, де взимку випадають опади у вигляді снігу, рослини та тварини історично пристосувалися до життя у снігу або на його поверхні, виробивши різні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші особливості. Наприклад, у деяких тварин збільшується до зими опорна поверхня ніг шляхом обростання його жорстким волоссям (рис. 26), пір'ям, роговими щитками.

Інші мігрують чи впадають у неактивний стан - сон, сплячка, діапауза. Ряд тварин перетворюється на харчування певними видами кормів.

Рис. 5.27.

Білизна снігу демаскує темних тварин. Сезонна зміна забарвлення у білої та тундряної куріпок, гірнича (рис. 27), зайця-біляка, ласки, песця, безсумнівно, пов'язана з відбором на маскування під колір тла.

Опади, крім безпосереднього впливу на організми, зумовлюють ту чи іншу вологість повітря, яка, як уже зазначалося, відіграє важливу роль у житті рослин і тварин, оскільки впливає на інтенсивність їх водного обміну. Випаровування з поверхні тіла тварин і транспірація у рослин йдуть тим інтенсивніше, чим менше повітря насичене парами води.

Поглинання надземними частинами крапельно-рідкої вологи, що випадає у вигляді дощу, а також пароподібної вологи з повітря, у вищих рослин зустрічається в епіфітів тропічних лісів, які поглинають вологу всією поверхнею листя та повітряного коріння. Пароподібну вологу з повітря можуть убирати гілки деяких чагарників і дерев, наприклад саксаулів - Halaxylon persicum, H. aphyllum. У вищих спорових та особливо нижчих рослин поглинання вологи надземними частинами є звичайним способом водного харчування (мохи, лишайники та ін.). При нестачі вологи мохи, лишайники здатні переживати тривалий час у стані, близькому до повітряно-сухого, впадаючи в анабіоз. Але варто пройти дощу, як ці рослини швидко вбирають вологу всіма наземними частинами, набувають м'якості, відновлюють тургор, відновлюють процеси фотосинтезу та зростання.

У рослин сильно зволожених наземних довкілля нерідко виникає необхідність видалення надлишку вологи. Як правило, це буває, коли ґрунт добре прогрітий і коріння активно всмоктують воду, а транспірація відсутня (вранці або при тумані, коли вологість повітря 100%).

Надлишкова волога видаляється шляхом гуттаціїце виділення води через спеціальні клітини виділення, розташовані по краю або на вістря листа (рис. 28).

Рис. 28.

1 - у злаків, 2 - у суниці, 3 - у тюльпана, 4 - у молоча, 5 - у беллевалії сарматської, 6 - у конюшини

До гуттації здатні не тільки гігрофіти, а й багато мезофітів. Наприклад, в українських степах гуттація виявлена ​​більш ніж у половини всіх видів рослин. Багато лугові трави гутгують так сильно, що зволожують поверхню ґрунту. Так тварини та рослини пристосовуються до сезонного розподілу опадів, до їх кількості та характеру. Цим визначається склад рослин та тварин, терміни протікання тих чи інших фаз у циклі їх розвитку.

На вологість впливає і конденсація водяної пари, що часто відбувається в приземному шарі повітря при зміні температури. Випадання роси проявляється при зниженні температури у вечірній час. Нерідко роса випадає у такій кількості, що рясно змочує рослини, стікає у ґрунт, збільшує вологість повітря та створює сприятливі умови для живих організмів, особливо коли інших опадів випадає мало. Осаду роси сприяють рослини. Охолоджуючи вночі, вони конденсують у собі водяні пари. На режим вологості значно впливають тумани, хмарність та інші природні явища.

При кількісній характеристиці середовища проживання рослин за водним фактором використовують показники, що відображають вміст, розподіл вологи не тільки в повітрі, а й у ґрунті. Ґрунтова вода,або вологість ґрунту, є одним із основних джерел вологи для рослин. Вода в ґрунті знаходиться у роздробленому стані, вкраплена в пори різних розмірів та форм, має велику поверхню розділу із ґрунтом, містить ряд катіонів та аніонів. Звідси ґрунтова волога неоднорідна за фізичними та хімічними властивостями. Не вся вода, що міститься у ґрунті, може бути використана рослинами. За фізичним станом, рухливістю, доступністю та значенням для рослин грунтова вода поділяється на гравітаційну, гігроскопічну та капілярну.

У ґрунті міститься і пароподібна волога, що займає всі вільні від води пори. Це майже завжди (крім пустельних ґрунтів) насичена водяна пара. При зниженні температури нижче 0 ° С ґрунтова волога переходить у лід (спочатку вільна вода, а при подальшому охолодженні - і частина пов'язаної).

Загальна кількість води, яка може бути утримана ґрунтом (його визначають, додаючи надлишок води і потім чекаючи, поки вона не перестане виходити краплями), називається польовий вологоємністю.

Отже, загальна кількість води у ґрунті не може характеризувати ступінь забезпеченості рослин вологою. Для її визначення із загальної кількості води необхідно відняти коефіцієнт зав'ядання. Однак фізично доступна вода ґрунту фізіологічно не завжди доступна рослинам через низьку температуру ґрунту, нестачу кисню у ґрунтовій воді та ґрунтовому повітрі, кислотності ґрунту, високій концентрації розчинених у ґрунтовій воді мінеральних солей. Невідповідність між всмоктуванням води корінням та віддачею її листям призводить до зав'ядання рослин. Від кількості фізіологічно доступної води залежить розвиток як надземних частин, а й кореневої системи рослин. У рослин, що ростуть на сухих ґрунтах, коренева система, як правило, більш розгалужена, потужніша, ніж на вологих (рис. 29).

Рис. 29.

1 - при великій кількості опадів; 2 - при середньому; 3 - при малому

Одним із джерел ґрунтової вологи є ґрунтові води. При низькому рівні капілярна вода не досягає грунту і не впливає на її водний режим. Зволоження ґрунту за рахунок лише атмосферних опадів викликає сильні коливання його вологості, що часто негативно впливає на рослини. Шкідливо позначається і занадто високий рівень ґрунтових вод, тому що це призводить до перезволоження ґрунту, збіднення киснем і збагачення мінеральними солями. Постійне зволоження ґрунту незалежно від примх погоди забезпечує оптимальний рівень ґрунтових вод.

Температурний режим.Відмінною рисою наземно-повітряного середовища є великий розмах температурних коливань. У більшості районів суші добові та річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Особливо значні зміни температури повітря у пустелях та приполярних континентальних районах. Наприклад, сезонний розмах температури в пустелях Середньої Азії 68-77°С, а добовий 25-38°С. На околицях Якутська середньосічнева температура повітря-43°С, середньолипнева +19°С, а річний розмах від-64 до +35°С. У Заураллі річний хід температури повітря різкий і поєднується з великою мінливістю температур зимових та весняних місяців у різні роки. Найхолоднішим є січень, середня температура повітря становить від -16 до -19°С, окремі роки знижується до -50°С, найтепліший місяць липень із температурою від 17,2 до 19,5°С. Максимальні плюсові температури 38-41°С.

Ще значніші коливання температури лежить на поверхні грунту.

Наземні рослини займають зону, що прилягає до поверхні ґрунту, тобто до «поверхні розділу», на якій відбувається перехід падаючих променів з одного середовища в інше або по-іншому - з прозорого в непрозоре. На цій поверхні створюється особливий тепловий режим: вдень - сильне нагрівання завдяки поглинанню теплових променів, вночі - сильне охолодження внаслідок променів. Звідси приземний шар повітря зазнає найбільш різких добових коливань температур, які найбільшою мірою виражені над оголеним грунтом.

Тепловий режим розташування рослин, наприклад, характеризується на основі вимірювань температури безпосередньо в рослинному покриві. У трав'янистих угрупованнях вимірювання роблять усередині і на поверхні травостою, а в лісах, де існує певний вертикальний градієнт температури, - у ряді точок на різних висотах.

Стійкість до температурних змін середовища у наземних організмів різна і залежить від конкретного місця проживання, де протікає їхнє життя. Так, наземні листостеблові рослини здебільшого ростуть у широкому температурному діапазоні, тобто є евритермними. Їхній життєвий інтервал в активному стані простягається, як правило, від 5 до 55 ° С, при цьому між 5 і 40 ° С ці рослини продуктивні. Рослини континентальних областей, для яких характерний чіткий добовий перебіг температури, розвиваються найкраще, коли ніч на 10-15 ° С холодніше, ніж день. Це відноситься до більшості рослин помірної зони - при різниці температур 5-10 ° С, а тропічні рослини при ще меншій амплітуді - близько 3 ° С (рис. 30).

Рис. 30.

У пойкілотермних організмів із підвищенням температури (Т) тривалість розвитку (t) зменшується все швидше. Швидкість розвитку Vt може бути виражена формулою Vt = 100/т.

Досягнення певної стадії розвитку (наприклад, у комах - з яйця), тобто. лялькування, імагінальної стадії, завжди потрібна певна сума температур. Добуток ефективної температури (температури вище нульового пункту розвитку, тобто Т-То) на тривалість розвитку (t) дає специфічну для даного виду термальну постійнурозвитку c=t(T-То). Використовуючи це рівняння, можна розрахувати час настання певної стадії розвитку, наприклад, шкідника рослини, де ефективна з нею боротьба.

Рослини як пойкілотермні організми не мають власної стабільної температури тіла. Їх температура визначається тепловим балансом, тобто співвідношенням поглинання та віддачі енергії. Ці величини залежать від багатьох властивостей як навколишнього середовища (розміри приходу радіації, температура навколишнього повітря та його руху), так і самих рослин (забарвлення та інші оптичні властивості рослини, величина та розташування листя та ін.). Першорядну роль відіграє охолоджувальну дію транспірації, яка перешкоджає сильним перегріванням рослин у жарких місцеперебуваннях. Як результат дії вищезгаданих причин, температура рослин зазвичай відрізняється (нерідко досить значно) від температури навколишнього повітря. Тут можливі три ситуації: температура рослини вища за температуру навколишнього повітря, нижче за неї, дорівнює або дуже близька до неї. Перевищення температури рослин над температурою повітря зустрічається не тільки в сильно прогрівається, але і в більш холодних місцепроживання. Цьому сприяють темне забарвлення або інші оптичні властивості рослин, які збільшують поглинання сонячної радіації, а також анатомо-морфологічні особливості, що сприяють зниженню транспірації. Досить помітно можуть нагріватися арктичні рослини (рис. 31).

Іншим прикладом є карликова верба - Salix arctica на Алясці, у якої вдень листя тепліше за повітря на 2--11 С і навіть у нічні години полярного «цілодобового дня» - на 1--3°С.

Ранньовесняним ефемероїдам, так званим «проліскам», нагрівання листя забезпечує можливість досить інтенсивного фотосинтезу в сонячні, але ще холодні весняні дні. Для холодних місцеперебування або пов'язаних з сезонними коливаннями температур підвищення температури рослин екологічно дуже важливо, так як фізіологічні процеси при цьому отримують незалежність у відомих межах від навколишнього теплового фону.

Рис. 31.

Справа - інтенсивність процесів життєдіяльності в біосфері: 1 - найхолодніший шар повітря; 2 - верхня межа приросту пагонів; 3, 4, 5 - зона найбільшої активності життєвих процесів та максимального накопичення органічної речовини; 6 - рівень вічної мерзлоти та нижня межа укорінення; 7 - область найнижчих температур ґрунту

Зниження температури рослин у порівнянні з навколишнім повітрям найчастіше відзначається в сильно освітлених і прогріваних ділянках наземної сфери (пустеля, степ), де листова поверхня рослин сильно редукована, а посилена транспірація сприяє видаленню надлишку тепла і запобігає перегріву. У загальних рисах можна сказати, що в жарких місцях проживання температура надземних частин рослин нижче, а в холодних - вище температури повітря. Збіг температури рослин з температурою навколишнього повітря зустрічається рідше - в умовах, що виключають сильний приплив радіації та інтенсивну транспірацію, наприклад, у трав'янистих рослин під пологом лісів, а на відкритих ділянках - у похмуру погоду або дощ.

В цілому ж наземні організми, порівняно з водними, відрізняються більшою евритермністю.

У наземно-повітряному середовищі умови життя ускладнюються існуванням погодних змін.Погода - це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні, приблизно до висоти 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрямок вітру тощо (рис. 32).

Рис. 32.

Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, які істотно ускладнюють умови існування наземних організмів. На рис. 33 на прикладі гусениці яблуневої плодожерки Carpocapsa pomonella показана залежність смертності від температури та відносної вологості.

Рис. 33.

З неї випливає, що криві рівної смертності мають концентричну форму і оптимальна зона обмежена відносною вологістю 55 і 95% і температурою 21 і 28°С.

Світло, температура і вологість повітря зумовлюють у рослин зазвичай не максимальну, а середній ступінь відкриття продихів, так як збіг всіх умов, що сприяють їх відкриття, трапляється рідко.

Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості.У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, а й їх річний і добовий ходи, відхилення від нього, їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Основні кліматичні чинники - це температура і вологість, що вимірюються кількістю опадів та насиченістю повітря водяними парами. Так, у віддалених від моря країнах спостерігається поступовий перехід від гумідного клімату через семіаридну проміжну зону з випадковими або періодичними посушливими періодами до аридної території, для якої характерні тривала посуха, засолення ґрунту та води (рис. 34).

Рис. 34.

Примітка:там, де крива опадів перетинає висхідну лінію випаровуваності, розташована межа між гумідним (ліворуч) та аридним (праворуч) кліматом. Чорним показаний гумусовий обрій, штрихуванням - ілювіальний обрій

Кожне місце проживання характеризується певним екологічним кліматом, тобто кліматом приземного шару повітря, або екокліматом.

Великий вплив на кліматичні фактори має рослинність. Так, під пологом лісу вологість повітря завжди вища, а коливання температури менше, ніж на галявинах. Відрізняється і світловий режим цих місць. У різних рослинних асоціаціях формується свій режим світла, температури, вологості, тобто своєрідний фітоклімат.

Для повної характеристики кліматичних умов того чи іншого місця проживання не завжди достатньо даних екоклімату або фітоклімату. Місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) дуже часто так змінюють у конкретній ділянці режим світла, температури, вологості, рух повітря, що він може значно відрізнятися від кліматичних умов місцевості. Локальні модифікації клімату, що складаються у приземному шарі повітря, називають мікроклімат.Наприклад, умови життя, що оточують личинок комах, що живуть під корою дерева, інші, ніж у лісі, де це дерево росте. Температура південної сторони стовбура може бути на 10 - 15 ° С вище температури її північної сторони. Стійкий мікроклімат мають заселені тваринами нори, дупла дерев, печери. Чітких же відмінностей між екокліматом та мікрокліматом не існує. Вважається, що екоклімат - це клімат великих територій, а мікроклімат - клімат окремих невеликих ділянок. Мікроклімат впливає на живі організми тієї чи іншої території, місцевості (рис. 35).

Рис. 3

вгорі - схил південної експозиції, що добре прогрівається;

внизу - горизонтальна ділянка плакору (флористичний склад на обох ділянках однаковий)

Наявність в одній місцевості багатьох мікрокліматів забезпечує співіснування видів, що мають неоднакові вимоги до зовнішнього середовища.

Географічна поясність та зональність.Поширення живих організмів Землі тісно пов'язані з географічними поясами і зонами. Пояси мають широтне простягання, що, звісно, ​​зумовлено насамперед радіаційними рубежами та характером атмосферної циркуляції. На поверхні земної кулі виділяють 13 географічних поясів, що мають поширення на материках та океанах (рис. 36).

Рис. 36.

Це такі, як арктичний, антарктичний, субарктичний, субантарктичний,північний та південний помірні,північний та південний субарктичні,північний та південний тропічні,північний та південний субекваторіальніі екваторіальний.Усередині поясів виділяють географічні зони,де нарівні з радіаційними умовами беруться до уваги зволоження земної поверхні та співвідношення тепла та вологи, властиві цій зоні. На відміну від океану, де забезпеченість вологою повна, на материках співвідношення тепла та вологи може мати значні відмінності. Звідси географічні пояси поширюються на материки та океани, а географічні зони - тільки материки. Розрізняють широтніі меридіальніабо довговічні природні зони.Перші тягнуться із заходу Схід, другі - з півночі на південь. У довготному напрямку широтні зони поділяються на підзони,а в широтному - на провінції.

Основоположником вчення про природну зональність є В. В. Докучаєв (1846-1903), який обґрунтував зональність як загальний закон природи. Цьому закону підпорядковані всі явища у межах біосфери. Основні причини зональності - форма Землі та її положення щодо сонця. На розподіл тепла Землі крім широтності впливають характер рельєфу і висота території над рівнем моря, співвідношення суші і моря, морські течії та інших.

Надалі радіаційні основи формування зональності земної кулі були розроблені А. А. Григор'євим та М. І. Будиком. Для встановлення кількісної характеристики співвідношення тепла та вологи для різних географічних зон ними було визначено деякі коефіцієнти. Співвідношення тепла та вологи виражено ставленням радіаційного балансу поверхні до прихованої теплоти випаровування та суми опадів (радіаційний індекс сухості). Було встановлено закон, який отримав назву закону періодичної географічної зональності (А. А. Григор'єва - М. І. Будико), який говорить, що зі зміною географічних поясів аналогічні географічні(ландшафтні, природні) зони та їх деякі загальні властивості періодично повторюються.

Кожна зона приурочена до певного інтервалу значень-показників: особливий характер геоморфологічних процесів, особливий тип клімату, рослинності, ґрунтів та тваринного світу. На території колишнього СРСР відзначали такі географічні зони: крижані, тундри, лісотундри, тайги, змішані ліси. Російська рівнина, мусонні змішані ліси Далекого Сходу, лісостепи, степи, напівпустелі, пустелі помірного пояса, пустелі субтропічного пояса, середземноморські і вологі субтропіки.

Однією з важливих умов мінливості організмів та їх зонального розміщення землі служить мінливість хімічного складу середовища. У цьому відношенні велике значення має вчення А. П. Виноградова про біогеохімічних провінціях,які визначаються зональністю хімічного складу ґрунтів, а також кліматичною, фітогеографічною та геохімічною зональністю біосфери. Біогеохімічні провінції - це області на поверхні Землі, що розрізняються за змістом (у ґрунтах, водах і т. д.) хімічних сполук, з якими пов'язані певні біологічні реакції з боку місцевої флори та фауни.

Поряд із горизонтальною зональністю у наземному середовищі чітко проявляється висотнаабо вертикальнапоясність.

Рослинність гірських країн багатша, ніж прилеглих рівнинах, і характеризується підвищеним поширенням ендемічних форм. Так, за даними О. Є. Агаханянца (1986), флора Кавказу налічує 6350 видів, у тому числі 25% ендемічні. Флора гір Середньої Азії оцінюється в 5500 видів, їх 25--30% ендеміки, тоді як у прилеглих рівнинах південних пустель налічується 200 видів рослин.

При підйомі в гори повторюється така ж зміна зон, як і від екватора до полюсів. У підніжжя зазвичай розташовуються пустелі, потім степи, широколистяні ліси, хвойні ліси, тундра і, нарешті, криги. Однак повної аналогії все ж таки немає. При підйомі в гори знижується температура повітря (середній градієнт температури повітря 0,6 ° С на 100 м), знижується випаровуваність, посилюються ультрафіолетова радіація, освітленість і т. д. Все це змушує рослини пристосовуватися до сухої або вологої шкоди. Тут домінують серед рослин подушкоподібні життєві форми, багаторічники, у яких вироблено адаптацію до сильної ультрафіолетової радіації та зниження транспірації.

Своєрідний і тваринний світ високогірних районів. Знижений тиск повітря, значна сонячна радіація, різкі коливання денних та нічних температур, зміна вологості повітря з висотою сприяли виробленню специфічних фізіологічних адаптацій організму гірських тварин. Наприклад, у тварин збільшується відносний обсяг серця, зростає вміст гемоглобіну в крові, що дозволяє інтенсивніше поглинати кисень з повітря. Кам'янистий ґрунт ускладнює або майже виключає звичайну діяльність тварин. Багато дрібних тварин (дрібні гризуни, пищухи, ящірки та інших.) знаходять притулку в ущелинах скель, в печерах. З птахів для гірських районів характерні гірські індички (улари), гірські в'юрки, жайворонки, великих птахів - бородачі, грифи, кондоры. У горах з великих ссавців мешкають барани, козли (у тому числі і снігові козли), сірчани, які та ін.

Наземно-повітряне середовище (Мал. 7.2).Сама назва цього середовища свідчить про її неоднорідність. Частина її мешканців пристосована лише до наземного переміщення - вони повзають, бігають, стрибають, лазять, спираючись на поверхню землі або на рослини. Інші тварини можуть пересуватися і повітря — літати. Тому органи руху у мешканців наземно-повітряного середовища різноманітні. Вже пересувається по землі завдяки роботі м'язів тулуба, пантера, кінь, мавпа використовують для цього всі чотири кінцівки, павук - вісім, а голуб і орел - тільки дві задні. Вони передні кінцівки — крила — пристосовані до польоту.

Уберегтись від висихання наземним тваринам допомагають щільні покриви тіла: хітиновий покрив у комах, луска у ящірок, раковини у наземних молюсків, шкіра у ссавців. Органи дихання наземних тварин заховані всередині тіла, що запобігає випаровуванню води через їх тонкі поверхні. Матеріал із сайту

Наземні тварини помірних широт змушені пристосовуватися до значних коливань температури. Від спеки вони рятуються в норах, в тіні дерев. Ссавці охолоджують своє тіло, випаровуючи воду через епітелій ротової порожнини (собака) або виділяючи піт (людина). З наближенням холодів шерсть звірів густіє, вони накопичують під шкірою запаси жиру. Взимку деякі з них, наприклад бабаки та їжаки, впадають у сплячку, що допомагає їм пережити нестачу їжі. Рятуючись від зимового голоду, деякі птахи (журавлі, шпаки) відлітають у теплі краї.

На цій сторінці матеріал за темами:

• Наземно-повітряне середовище проживання

• Тварини наземно-повітряні, опис

• Наземно-повітряні тварини фото

• Танки онлайн повітряні та наземні жителі

• Тварини наземно-повітряного довкілля в удмуртії

Питання щодо цього матеріалу:

4.1. Водне середовище проживання. Специфіка адаптації гідробіонтів

Вода як довкілля має ряд специфічних властивостей, таких, як велика щільність, сильні перепади тиску, відносно малий вміст кисню, сильне поглинання сонячних променів та ін. Водойми та окремі їх ділянки розрізняються, крім того, сольовим режимом, швидкістю горизонтальних переміщень , змістом завислих частинок. Для життя придонних організмів мають значення властивості ґрунту, режим розкладання органічних залишків тощо. Тому поряд з адаптаціями до загальних властивостей водного середовища її мешканці повинні бути пристосовані і до різноманітних приватних умов. Мешканці водного середовища отримали в екології загальну назву гідробіонтів. Вони населяють Світовий океан, континентальні водойми та підземні води. У будь-якій водоймі можна виділити різні за умовами зони.

4.1.1. Екологічні зони Світового океану

В океані і морях, що входять до нього, розрізняють насамперед дві екологічні області: товщу води – пелагіаль і дно – бенталь (Рис. 38). Залежно від глибини бенталь поділяється на субліторальнузону - область плавного зниження суші до глибини приблизно 200 м, батіальну– область крутого схилу та абісальну зону– область океанічного ложа із середньою глибиною 3–6 км. Ще глибші області бенталі, що відповідають западинам океанічного ложа, називають ультраабісаллю.Край берега, що заливається під час припливів, називається літораллю.Вище рівня припливів частина берега, що зволожується бризками прибою, отримала назву супраліторалі.

Рис. 38. Екологічні зони Світового океану

Природно, що, наприклад, жителі субліторалі живуть за умов щодо невисокого тиску, денного сонячного освітлення, часто досить значних змін температурного режиму. Мешканці абісальних та ультраабісальних глибин існують у темряві, при постійній температурі та жахливому тиску в кілька сотень, а іноді й близько тисячі атмосфер. Тому одна лише вказівка ​​на те, в якій зоні бенталі мешкає той чи інший вид організмів, вже говорить про те, якими загальними екологічними властивостями він повинен мати. Все населення дна океану отримало назву бентосу.

Організми, що мешкають у товщі води, або пелагіалі, відносяться до пелагосу. Пелагіаль також поділяють на вертикальні зони, що відповідають за глибиною зонам бенталі: епіпелагіаль, батипелагіаль, абісопелагіаль.Нижня межа епіпелагіалі (не більше 200 м) визначається проникненням сонячного світла в кількості, достатній для фотосинтезу. Фотосинтезуючі рослини глибше цих зон не можуть існувати. У сутінкових батіальних і повних мороку абісальних глибинах мешкають лише мікроорганізми та тварини. Різні екологічні зони виділяються і в усіх інших типах водойм: озерах, болотах, ставках, річках і т. д. Різноманітність гідробіонтів, які освоїли всі ці місця проживання, дуже велика.

4.1.2. Основні властивості водного середовища

Щільність води- Це фактор, що визначає умови пересування водних організмів та тиск на різних глибинах. Для дистильованої води густина дорівнює 1 г/см 3 при 4 °C. Щільність природних вод, що містять розчинені солі, може бути більшою, до 1,35 г/см 3 . Тиск зростає з глибиною приблизно в середньому на 1 · 105 Па (1 атм) на кожні 10 м.

У зв'язку з різким градієнтом тиску у водоймах гідробіонти загалом значно еврібатніші порівняно із сухопутними організмами. Деякі види, поширені різних глибинах, переносять тиск від кількох до сотень атмосфер. Наприклад, голотурії роду Elpidia, черв'яки Priapulus caudatus мешкають від прибережної зони до ультраабісалі. Навіть прісноводні жителі, наприклад інфузорії-туфельки, сувойки, жуки-плавунці та ін, витримують у досвіді до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однак багато жителів морів і океанів щодо стенобатних і приурочені до певних глибин. Стенобатність найчастіше властива мілководним і глибоководним видам. Тільки на літоралі мешкають кільчастий хробак песшкіріл Arenicola, молюски морські блюдечки (Patella). Багато риб, наприклад з групи вудильників, головоногих молюсків, ракоподібних, погонофорів, морських зірок та ін зустрічаються лише на великих глибинах при тиску не менше 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Па (400-500 атм).

Щільність води забезпечує можливість спиратися на неї, що є особливо важливим для безскелетних форм. Щільність середовища є умовою ширяння у воді, і багато гідробіонтів пристосовані саме до цього способу життя. Зважені організми, що ширяють у воді, об'єднують в особливу екологічну групу гідробіонтів. планктон («Планктос» - ширяючий).

Рис. 39. Збільшення відносної поверхні тіла у планктонних організмів (С. А. Зернов, 1949):

A – паличкоподібні форми:

1 - Діатомея Synedra;

2 - ціанобактерія Aphanizomenon;

3 - Перідінієві водорості Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 – головоногий молюск Doratopsis vermicularis;

6 - Веслоногий рачок Setella;

7 – личинка Porcellana (Decapoda)

Б - розчленовані форми:

1 – молюск Glaucus atlanticus;

2 – хробак Tomopetris euchaeta;

3 – личинка раку Palinurus;

4 - личинка риби морського чорта Lophius;

5 – веслоногий рачок Calocalanus pavo

У складі планктону – одноклітинні та колоніальні водорості, найпростіші, медузи, сифонофори, гребневики, крилоногі та кіленогі молюски, різноманітні дрібні рачки, личинки донних тварин, ікра та мальки риб та багато інших (рис. 39). Планктонні організми мають багато подібних адаптацій, що підвищують їх плавучість і перешкоджають осіданню на дно. До таких пристроїв відносяться: 1) загальне збільшення відносної поверхні тіла за рахунок зменшення розмірів, сплющеності, подовження, розвитку численних виростів або щетинок, що збільшує тертя про воду; 2) зменшення щільності за рахунок редукції скелета, накопичення в тілі жирів, бульбашок газу тощо. У діатомових водоростей запасні речовини відкладаються не у вигляді важкого крохмалю, а у вигляді жирових крапель. Ночосвітка Noctiluca відрізняється такою великою кількістю газових вакуолей і крапельок жиру в клітині, що цитоплазма в ній має вигляд тяжів, що зливаються тільки навколо ядра. Повітряні камери є і у сифонофор, ряду медуз, планктонних черевоногих молюсків та ін.

Водорості (Фітопланктон)ширяють у воді пасивно, більшість же планктонних тварин здатне до активного плавання, але в обмежених межах. Планктонні організми що неспроможні долати течії і переносяться ними великі відстані. Багато видів зоопланктонуздатні, однак, до вертикальних міграцій у товщі води на десятки і сотні метрів як за рахунок активного пересування, так і за рахунок регулювання плавучості свого тіла. Особливий різновид планктону становить екологічна група нейстон («нейн» – плавати) – мешканці поверхневої плівки води на кордоні з повітряним середовищем.

Щільність та в'язкість води сильно впливають на можливість активного плавання. Тварин, здатних до швидкого плавання та подолання сили течій, об'єднують в екологічну групу нектону («Нектос» - плаваючий). Представники нектону – риби, кальмари, дельфіни. Швидкий рух у водній товщі можливий лише за наявності обтічної форми тіла та сильно розвиненої мускулатури. Торпедоподібна форма виробляється у всіх хороших плавців незалежно від їхньої систематичної приналежності та способу руху у воді: реактивного, за рахунок згинання тіла, за допомогою кінцівок.

Кисневий режим.У насиченій киснем воді його вміст не перевищує 10 мл в 1 л, це в 21 разів нижче, ніж в атмосфері. Тому умови дихання гідробіонтів значно ускладнені. Кисень надходить у воду в основному за рахунок фотосинтетичної діяльності водоростей та дифузії з повітря. Тому верхні шари водної товщі, як правило, багатшими цим газом, ніж нижні. З підвищенням температури та солоності води концентрація в ній кисню знижується. У шарах, сильно заселених тваринами та бактеріями, може створюватися різкий дефіцит О2 через посилене його споживання. Наприклад, у Світовому океані багаті життям глибини від 50 до 1000 м характеризуються різким погіршенням аерації – вона у 7-10 разів нижча, ніж у поверхневих водах, населених фітопланктоном. Біля дна водойм умови можуть бути близькі до анаеробних.

Серед водних мешканців багато видів, здатних переносити широкі коливання вмісту кисню у воді, аж до майже повної його відсутності (евріоксибіонти - "окси" - кисень, "біонт" - мешканець). До них відносяться, наприклад, прісноводні олігохети Tubifex tubifex, черевоногих молюсків Viviparus viviparus. Серед риб дуже слабке насичення води киснем може витримувати сазан, лин, карасі. Водночас низка видів стеноксибіонтні – вони можуть існувати лише за досить високому насиченні води киснем (райдужна форель, кумжа, гольян, війний черв'як Planaria alpina, личинки поденок, веснянок та інших.). Багато видів здатні при нестачі кисню впадати в неактивний стан аноксибіоз – і в такий спосіб переживати несприятливий період.

Дихання гідробіонтів здійснюється через поверхню тіла, або через спеціалізовані органи - зябра, легені, трахеї. При цьому покриви можуть бути додатковим органом дихання. Наприклад, риба в'юн через шкіру споживає в середньому до 63% кисню. Якщо через покриви тіла відбувається газообмін, вони дуже тонкі. Дихання полегшується збільшенням поверхні. Це досягається в ході еволюції видів освітою різних виростів, ущільненням, подовженням, загальним зменшенням розмірів тіла. Деякі види за браку кисню активно змінюють величину дихальної поверхні. Хробаки Tubifex tubifex сильно витягають тіло в довжину; гідри та актинії – щупальці; голкошкірі – амбулакральні ніжки. Багато сидячих і малорухливих тварин оновлюють навколо себе воду, або створюючи її спрямований струм, або коливальними рухами сприяючи її перемішування. Двостулковим молюскам для цієї мети служать вії, що вистилають стінки мантійної порожнини; ракоподібним – робота черевних чи грудних ніжок. П'явки, личинки комарів-дзвінців (мотиль), багато олігохетів колишають тіло, висунувшись із ґрунту.

У деяких видів зустрічається комбінування водного та повітряного дихання. Такі двоякодишачі риби, сифонофори дискофанти, багато легеневі молюски, ракоподібні Gammarus lacustris та ін. Вторинні тварини зберігають зазвичай атмосферний тип дихання як більш вигідний енергетично і потребують тому в контактах з повітряним середовищем, наприклад ластоногие, китоподібні, вод.

Нестача кисню у воді призводить іноді до катастрофічних явищ заморам, що супроводжується загибеллю безлічі гідробіонтів. Зимові заморичасто викликаються утворенням на поверхні водойм льоду та припиненням контакту з повітрям; літні– підвищенням температури води та зменшенням внаслідок цього розчинності кисню.

Часта загибель риб та багатьох безхребетних взимку характерна, наприклад, для нижньої частини басейну річки Обі, води якої, що стікають із заболочених просторів Західно-Сибірської низовини, вкрай бідні на розчинений кисень. Іноді замори виникають і морях.

Крім нестачі кисню, замори можуть бути викликані підвищенням концентрації у воді токсичних газів - метану, сірководню, СО 2 та ін, що утворюються в результаті розкладання органічних матеріалів на дні водойм.

Сольовий режим.Підтримка водного балансу гідробіонтів має власну специфіку. Якщо для наземних тварин і рослин найбільш важливим є забезпечення організму водою в умовах її дефіциту, то для гідробіонтів не менш істотно підтримка певної кількості води в тілі при її надлишку в навколишньому середовищі. Зайва кількість води в клітинах призводить до зміни в них осмотичного тиску та порушення найважливіших життєвих функцій.

Більшість водних жителів пійкілосмотичні: осмотичний тиск у тому тілі залежить від солоності оточуючої води. Тому для гідробіонтів основний спосіб підтримувати свій сольовий баланс - це уникати місцеперебування з невідповідною солоністю. Прісноводні форми що неспроможні існувати у морях, морські – не переносять опріснення. Якщо солоність води піддається змін, тварини переміщаються у пошуках сприятливого середовища. Наприклад, при опрісненні поверхневих шарів моря після сильних дощів радіолярії, морські рачки Calanus та інші спускаються на глибину до 100 м. гомойосмотичний видам, зберігаючи постійний осмотичний тиск у тілі незалежно від концентрації солей у воді.

У прісноводних видів соки тіла гіпертонічні по відношенню до навколишньої води. Їм загрожує зайве обводнення, якщо не перешкоджати надходженню або видаляти надлишок води з тіла. У найпростіших це досягається роботою виділень вакуолей, у багатоклітинних - видаленням води через систему виділення. Деякі інфузорії кожні 2-2,5 хв виділяють кількість води, що дорівнює об'єму тіла. На відкачування надлишкової води клітина витрачає дуже багато енергії. З підвищенням солоності робота вакуолей уповільнюється. Так, у туфельок Paramecium при солоності води 2,5% вакуоль пульсує з інтервалом в 9 с, при 5% - 18 с, при 7,5% - 25 с. При концентрації солей 17,5% вакуоль перестає працювати, так як різниця осмотичного тиску між клітиною і зовнішнім середовищем зникає.

Якщо вода гіпертонічна стосовно рідин тіла гідробіонтів, їм загрожує зневоднення внаслідок осмотичних втрат. Захист від зневоднення досягається підвищенням концентрації солей також у тілі гідробіонтів. Зневодненню перешкоджають непроникні для води покриви гомойосмотичних організмів - ссавців, риб, вищих раків, водних комах та їх личинок.

Багато пойкілосмотіческіе види переходять до неактивного стану - анабіозу в результаті дефіциту води в тілі при зростанні солоності. Це властиво видам, що мешкають у калюжах морської води та на літоралі: коловраткам, джгутиковим, інфузоріям, деяким рачкам, чорноморським поліхетам Nereis divesicolor та ін. Сольовий анабіоз- Засіб переживати несприятливі періоди в умовах змінної солоності води.

Істинно евригаліннихвидів, здатних в активному стані жити як у прісній, так і в солоній воді, серед водних мешканців не так багато. В основному це види, що населяють естуарії річок, лимани та інші солонуваті водойми.

Температурний режимводойм більш стійкий, ніж на суші. Це пов'язано з фізичними властивостями води, насамперед високою питомою теплоємністю, завдяки якій одержання чи віддача значної кількості тепла не викликає надто різких змін температури. Випаровування води з поверхні водойм, при якому витрачається близько 2263,8 Дж/г, перешкоджає перегріванню нижніх шарів, а утворення льоду, при якому виділяється теплота плавлення (333,48 Дж/г), уповільнює їхнє охолодження.

Амплітуда річних коливань температури у верхніх шарах океану трохи більше 10–15 °C, у континентальних водоймах – 30–35 °C. Глибокі шари води відрізняються сталістю температури. У екваторіальних водах середньорічна температура поверхневих шарів +(26–27) °С, у полярних – близько 0 °C та нижче. У гарячих наземних джерелах температура води може наближатися до +100 °C, а підводних гейзерах при високому тиску на дні океану зареєстрована температура +380 °C.

Таким чином, у водоймах існує досить значне розмаїття температурних умов. Між верхніми шарами води з вираженими сезонними коливаннями температури і нижніми, де тепловий режим постійний, існує зона температурного стрибка, або термоклина. Термоклін різкіше виражений у теплих морях, де сильніший перепад температури зовнішніх та глибинних вод.

У зв'язку з більш стійким температурним режимом води серед гідробіонтів значно більшою мірою, ніж серед населення суші, поширена стенотермність. Евритермные види зустрічаються переважно у дрібних континентальних водоймах і літоралі морів високих і помірних широт, де значні добові і сезонні коливання температури.

Світловий режим.Світла у воді набагато менше, ніж у повітрі. Частина падаючих поверхню водойми променів відбивається у повітряне середовище. Віддзеркалення тим сильніше, ніж нижче положення Сонця, тому день під водою коротший, ніж на суші. Наприклад, літній день біля острова Мадейра на глибині 30 м – 5 год, а на глибині 40 м лише 15 хв. Швидке зменшення кількості світла з глибиною пов'язане з поглинанням його водою. Промені з різною довжиною хвилі поглинаються неоднаково: червоні зникають недалеко від поверхні, тоді як синьо-зелені проникають значно глибше. Ті, що згущуються з глибиною сутінки в океані мають спочатку зелений, потім блакитний, синій і синьо-фіолетовий колір, змінюючись нарешті постійним мороком. Відповідно змінюють один одного з глибиною зелені, бурі та червоні водорості, спеціалізовані на уловлюванні світла з різною довжиною хвилі.

Забарвлення тварин змінюється із глибиною так само закономірно. Найбільш яскраво та різноманітно забарвлені жителі літоральної та субліторальної зон. Багато глибинні організми, подібно до печерних, не мають пігментів. У сутінковій зоні широко поширене червоне забарвлення, яке є додатковим до синьо-фіолетового світла на цих глибинах. Додаткові за кольором промені найповніше поглинаються тілом. Це дозволяє тваринам ховатися від ворогів, тому що їх червоний колір у синьо-фіолетових променях візуально сприймається як чорний. Червоне забарвлення й у таких тварин сутінкової зони, як морський окунь, червоний корал, різні ракоподібні та інших.

У деяких видів, що мешкають біля поверхні водойм, очі поділяються на дві частини з різною здатністю до заломлення променів. Одна половина ока бачить у повітрі, інша – у воді. Така «чотирьокість» характерна для жуків-вертячок, американської рибки Anableps tetraphthalmus, одного з тропічних видів морських собачок Dialommus fuscus. Ця рибка при відливах сидить у заглибленнях, виставляючи частину голови із води (див. рис. 26).

Поглинання світла тим сильніше, чим менша прозорість води, яка залежить від кількості зважених у ній частинок.

Прозорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск, що спеціально опускається, діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води – у Саргасовому морі: диск видно до глибини 66,5 м. У Тихому океані диск Секкі видно до 59 м, в Індійському – до 50, у дрібних морях – до 5-15 м. Прозорість рік у середньому 1–1 ,5 м, а в найкаламутніших річках, наприклад, у середньоазіатських Амудар'ї та Сирдар'ї, всього кілька сантиметрів. Кордон зони фотосинтезу тому сильно варіює у різних водоймах. У найчистіших водах еуфотичназона, або зона фотосинтезу, тягнеться до глибин не понад 200 м, сутінкова, або дисфотична,зона займає глибини до 1000-1500 м, а глибше, в афотичнузону, сонячне світло не проникає зовсім.

Кількість світла у верхніх шарах водойм сильно змінюється в залежності від широти місцевості і від пори року. Довгі полярні ночі сильно обмежують час, придатний для фотосинтезу, в арктичних та приантарктичних басейнах, а льодовий покрив ускладнює доступ світла взимку у всі водойми, що замерзають.

У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що випускається живими істотами. Світіння живого організму отримало назву біолюмінесценції.Види, що світяться, є майже у всіх класах водних тварин від найпростіших до риб, а також серед бактерій, нижчих рослин і грибів. Біолюмінесценція, мабуть, багаторазово виникала у різних групах на різних етапах еволюції.

Хімію біолюмінесценції зараз досить добре вивчено. Реакції, що використовуються для створення світла, різноманітні. Але у всіх випадках це окислення складних органічних сполук (люциферинів)за допомогою білкових каталізаторів (люцифераз).Люциферини та люциферази у різних організмів мають неоднакову структуру. У результаті реакції надлишкова енергія збудженої молекули люциферину виділяється як квантів світла. Живі організми випромінюють світло імпульсами, зазвичай у відповідь роздратування, що надходять із зовнішнього середовища.

Світіння може і не відігравати особливої ​​екологічної ролі в житті виду, а бути побічним результатом життєдіяльності клітин, як, наприклад, бактерій або нижчих рослин. Екологічну значущість воно отримує тільки у тварин, які мають досить розвинену нервову систему та органи зору. У багатьох видів органи світіння набувають дуже складної будови із системою відбивачів і лінз, що підсилюють випромінювання (рис. 40). Ряд риб і головоногих молюсків, нездатних генерувати світло, використовують симбіотичних бактерій, які розмножуються спеціальних органах цих тварин.

Рис. 40. Органи світіння водних тварин (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - глибоководний вудильник з ліхтариком над зубастою пащею;

2 - Розподіл органів, що світяться у риби сем. Mystophidae;

3 - Орган риби, що світиться Argyropelecus affinis:

а - пігмент, б - рефлектор, в - тіло, що світиться, г - лінза

Біолюмінесценція має у житті тварин переважно сигнальне значення. Світлові сигнали можуть бути орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі, підманювання жертв, для маскування чи отвлечения. Спалах світла може бути захистом від хижака, засліплюючи або дезорієнтуючи його. Наприклад, глибоководні каракатиці, рятуючись від ворога, випускають хмару секрету, що світиться, тоді як види, що живуть у освітлених водах, використовують для цієї мети темну рідину. У деяких донних черв'яків - поліхет - органи, що світяться, розвиваються до періоду дозрівання статевих продуктів, причому світяться яскравіше самки, а очі краще розвинені у самців. У хижих глибоководних риб з загону вудильникоподібних перший промінь спинного плавця зрушений до верхньої щелепи і перетворений на гнучке «вудилище», що несе на кінці червоподібну «принаду» – залозу, заповнену слизом зі бактеріями, що світяться. Регулюючи приплив крові до залози і, отже, постачання бактерії киснем, риба може довільно викликати свічення «приманки», імітуючи рух черв'яка і підманюючи видобуток.

У наземній обстановці біолюмінесценція розвинена лише у небагатьох видів, найсильніше – у жуків із сімейства світляків, які використовують світлову сигналізацію для залучення особин іншої статі у сутінковий чи нічний час.

4.1.3. Деякі специфічні пристрої гідробіонтів

Способи орієнтації тварин у водному середовищі.Життя в постійних сутінках або в темряві сильно обмежує можливості зорової орієнтації гідробіонтів. У зв'язку з швидким загасанням світлових променів у воді навіть володарі добре розвинених органів зору орієнтуються з допомогою лише з близької відстані.

Звук поширюється у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів загалом краще, ніж зорова. Ряд видів вловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки),що виникають при зміні ритму хвиль, і заздалегідь спускається перед штормом з поверхневих шарів у глибші (наприклад, медузи). Багато мешканців водойм – ссавці, риби, молюски, ракоподібні – самі видають звуки. Ракоподібні здійснюють це тертям один про одного різних частин тіла; риби – за допомогою плавального міхура, глоткових зубів, щелеп, променів грудних плавців та іншими способами. Звукова сигналізація служить найчастіше для внутрішньовидових взаємин, наприклад для орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі тощо, і особливо розвинена у мешканців каламутних вод і великих глибин, що живуть у темряві.

Ряд гідробіонтів шукає їжу і орієнтується за допомогою ехолокації- Сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Багато сприймають відбиті електричні імпульси, виробляючи під час плавання розряди різної частоти. Відомо близько 300 видів риб, здатних генерувати електрику та використовувати її для орієнтації та сигналізації. Прісноводна рибка водяний слон (Mormyrus kannume) посилає до 30 імпульсів на секунду, виявляючи безхребетних, яких вона видобуває в рідкому мулі без допомоги зору. Частота розрядів у деяких морських риб сягає 2000 імпульсів на секунду. Ряд риб використовує електричні поля також для захисту та нападу (електричний скат, електричний вугор та ін.).

Для орієнтації у глибині служить сприйняття гідростатичного тиску. Воно здійснюється за допомогою статоцистів, газових камер та інших органів.

Найбільш древній спосіб орієнтації, властивий усім водним тваринам, – сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість. У тисячокілометрових міграціях, які характерні для багатьох видів риб, вони орієнтуються в основному за запахами, з вражаючою точністю знаходячи місця нерестовищ або нагулу. Експериментально доведено, наприклад, що лососі, штучно позбавлені нюху, не знаходять гирла своєї річки, повертаючись на нерест, але ніколи не помиляються, якщо можуть сприймати запахи. Тонкість нюху надзвичайно велика у риб, які здійснюють особливо далекі міграції.

Специфіка пристосувань до життя в водоймах, що пересихають.На Землі існує багато тимчасових, неглибоких водойм, що виникають після розливу річок, сильних дощів, танення снігу тощо. У цих водоймах, незважаючи на стислість їхнього існування, поселяються різноманітні гідробіонти.

Загальними особливостями мешканців пересихають басейнів є можливості давати за короткий термін численне потомство і переносити тривалі періоди без води. Представники багатьох видів при цьому закопуються в мул, переходячи у стан зниженої життєдіяльності. гіпобіозу.Так поводяться щитні, гіллястовусі рачки, планарії, малощетинкові черв'яки, молюски і навіть риби - в'юн, африканський протоптерус і американський лепидосир з двоякодихаючих. Багато дрібних видів утворюють цисти, що витримують посуху, – такі сонячники, інфузорії, корененіжки, ряд веслоногих рачків, турбеллярій, нематоди роду Rhabditis. Інші переживають несприятливий період стадії високостійких яєць. Нарешті, деяким дрібним мешканцям водойм, що пересихають, властива унікальна здатність висихати до стану плівки, а при зволоженні відновлювати ріст і розвиток. Здатність переносити повне зневоднення організму виявлена ​​у коловраток пологів Callidina, Philodina та ін, тихохідок Macrobiotus, Echiniscus, нематод пологів Tylenchus, Plectus, Cephalobus та ін.

Фільтрування як тип харчування.Багато гідробіонтів мають особливий характер харчування - це відціджування або осадження зважених у воді частинок органічного походження і численних дрібних організмів (рис. 41).

Рис. 41. Склад планктонної їжі асцидії з Баренцевого моря (за С. А. Зерновою, 1949)

Такий спосіб живлення, що не вимагає великих витрат енергії на пошуки видобутку, характерний для пластинчатожаберних молюсків, сидячих голкошкірих, поліхет, мшанок, асцидій, планктонних рачків та ін. (Рис. 42). Тварини-фільтратори виконують найважливішу роль у біологічному очищенні водойм. Мідії, що мешкають на площі 1 м 2 можуть проганяти через мантійну порожнину 150-280 м 3 води за добу, осаджуючи зважені частинки. Прісноводні дафнії, циклопи або масовий в океані рачок Calanus finmarchicus відфільтровують на день до 1,5 л води на особину. Літоральна зона океану, особливо багата на скупчення фільтруючих організмів, працює як ефективна очисна система.

Рис. 42. Фільтрувальні апарати гідробіонтів (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - личинки мошок Simulium на камені (а) та їх фільтрувальні придатки (б);

2 – фільтруюча ніжка рачка Diaphanosoma brachyurum;

3 - зяброві щілини асцидії Phasullia;

4 – рак Bosmina з відфільтрованим вмістом кишечника;

5 – харчовий струм інфузорії Bursaria

Властивості середовища багато в чому визначають шляхи адаптації її мешканців, їх спосіб життя та способи використання ресурсів, створюючи ланцюги причинно-наслідкових залежностей. Так, висока щільність води уможливлює існування планктону, а наявність парячих у питній воді організмів – передумова у розвиток фільтраційного типу харчування, у якому можливий і сидячий спосіб життя тварин. В результаті формується потужний механізм самоочищення водойм біосферного значення. У ньому бере участь безліч гідробіонтів, як бентосних, так і пелагіальних, від одноклітинних найпростіших до хребетних тварин. За розрахунками, вся вода в озерах помірного поясу пропускається через фільтраційні апарати тварин від кількох до десятків разів протягом вегетаційного сезону, а весь обсяг Світового океану профільтровується протягом кількох діб. Порушення діяльності фільтраторів різними антропогенними впливами створює серйозну загрозу підтримці чистоти вод.

4.2. Наземно-повітряне середовище життя

Наземно-повітряне середовище – найскладніше за екологічними умовами. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які виявилися можливими лише за досить високому рівні організації рослин та тварин.

4.2.1. Повітря як екологічний фактор для наземних організмів

Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу та незначну спірність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини – різноманітними механічними тканинами, тварини – твердим або, значно рідше, гідростатичним скелетом. Крім того, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у зваженому стані у повітрі неможливе.

Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння, плоди та пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями (мал. 43), багато тварин здатні до активного польоту, проте у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу – розмноження – здійснюється на землі. Більшість із них перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Рис. 43. Розподіл членистоногих повітряного планктону за висотою (за Дажо, 1975)

Мала щільність повітря зумовлює низьку опірність пересування. Тому багато наземних тварин використовували в ході еволюції екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища, набувши здатності до польоту. До активного польоту здатні 75% видів всіх наземних тварин, переважно комахи та птиці, але зустрічаються летуни і серед ссавців та рептилій. Літають наземні тварини переважно за допомогою м'язових зусиль, але деякі можуть і планувати за рахунок повітряних течій.

Завдяки рухливості повітря, що існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальним і горизонтальним пересуванням повітряних мас можливий пасивний політ ряду організмів.

Анемофілія - Найдавніший спосіб запилення рослин. Вітром запилюються всі голонасінні, а серед покритонасінних анемофільних рослин становлять приблизно 10% всіх видів.

Анемофілія спостерігається в сімействах букових, березових, горіхових, в'язових, конопельових, кропив'яних, казуаринових, маревих, осокових, злаків, пальм та багатьох інших. Вітрозапильні рослини мають цілу низку пристроїв, що покращують аеродинамічні властивості їх пилку, а також морфологічні та біологічні особливості, що забезпечують ефективність запилення.

Життя багатьох рослин повністю залежить від вітру, і розселення відбувається за його допомогою. Така подвійна залежність спостерігається у ялин, сосен, тополь, беріз, в'язів, ясенів, гармат, рогозів, саксаулів, джузгунів та ін.

У багатьох видів розвинена анемохорія- Розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечок, насіння і плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків і т.п. аеропланктону за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Спеціальні адаптації для пасивного польоту – дуже дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутиння тощо (рис. 44). Анемохорне насіння і плоди рослин мають також або дуже дрібні розміри (наприклад, насіння орхідей), або різноманітні крилоподібні і парашутоподібні придатки, що збільшують їх здатність до планування (рис. 45).

Рис. 44. Пристосування до перенесення повітряними потоками у комах:

1 - Комарик Cardiocrepis brevirostris;

2 - Галиця Porrycordila sp.;

3 – перетинчастокриле Anargus fuscus;

4 - хермес Dreyfusia nordmannianae;

5 – личинка непарного шовкопряда Lymantria dispar

Рис. 45. Пристосування до перенесення вітром у плодів та насіння рослин:

1 - Липа Tilia intermedia;

2 - Клен Acer monspessulanum;

3 - Береза ​​Betula pendula;

4 - Гармата Eriophorum;

5 - Кульбаба Taraxacum officinale;

6 – ріг Typha scuttbeworhii

У розселенні мікроорганізмів, тварин та рослин основну роль відіграють вертикальні конвекційні потоки повітря та слабкі вітри. Сильні вітри, бурі та урагани також істотно впливають на наземні організми.

Мінімальна щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування гори вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вищі за межі рослинності.

В цілому всі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому середовищі становлять частки атмосфери і навіть для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий склад повітря.Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливими є її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту головних компонентів (азот – 78,1 %, кисень – 21,0, аргон – 0,9, вуглекислий газ – 0,035 % за обсягом) завдяки високій дифузійній здатності газів та постійному перемішуванню конвекційними та вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких та твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Саме наземної обстановці, з урахуванням високої ефективності окисних процесів у організмі, виникла гомойотермия тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин. Сезонні зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко.

У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване ґрунтове дихання. Ґрунтові мікроорганізми та тварини дихають дуже інтенсивно. Вуглекислий газ дифундує із ґрунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу. Багато його виділяють ґрунти помірно вологі, добре прогріваються, багаті на органічні залишки. Наприклад, грунт букового лісу виділяє 2 від 15 до 22 кг/га на годину, а невдобрена піщана всього 2 кг/га.

У сучасних умовах потужним джерелом надходження додаткових кількостей СО 2 в атмосферу стала діяльність людини зі спалювання викопних запасів палива.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд прокаріотичних організмів (полуневі бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність зв'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Рис. 46. Схил гори зі знищеною рослинністю через викиди сірчистого газу навколишніми промисловими підприємствами

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки, оксиду вуглецю, оксиду азоту, сірководню, сполук хлору, а також частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. п. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Навколо промислових центрів, що забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність (рис. 46). Деякі види рослин особливо чутливі до SО 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі. Наприклад, багато лишайників гинуть навіть при слідах оксиду сірки у навколишній атмосфері. Присутність їх у лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішок у повітряному середовищі враховують при доборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клен американський, бузина та деякі інші.

4.2.2. Ґрунт та рельєф. Погодні та кліматичні особливості наземно-повітряного середовища

Едафічні чинники середовища.Властивості ґрунту та рельєф місцевості також впливають на умови життя наземних організмів, насамперед рослин. Властивості земної поверхні, що надають екологічний вплив на її мешканців, поєднують назвою едафічні фактори середовища (Від грец. «Едафос» - основа, грунт).

Характер кореневої системи рослин залежить від гідротермічного режиму, аерації, додавання, складу та структури ґрунту. Наприклад, кореневі системи деревних порід (берези, модрини) в районах з багаторічною мерзлотою розташовуються на невеликій глибині та розпростерті вшир. Там, де немає багаторічної мерзлоти, кореневі системи цих рослин менш розпростерті і проникають вглиб. У багатьох степових рослин коріння може діставати воду з великої глибини, в той же час у них багато і поверхневих коренів у гумусованому горизонті ґрунту, звідки рослини поглинають елементи мінерального живлення. На перезволоженому, погано аерованому грунті в мангрових чагарниках багато видів мають спеціальні дихальні корені – пневматофори.

Можна виділити цілу низку екологічних груп рослин по відношенню до різних властивостей ґрунтів.

Так, по реакції на кислотність ґрунту розрізняють: 1) ацидофільнівиди – ростуть на кислих ґрунтах із рН менше 6,7 (рослини сфагнових боліт, білоус); 2) нейтрофільні -тяжіють до ґрунтів з рН 6,7–7,0 (більшість культурних рослин); 3) базифільні- Зростають при рН більше 7,0 (мордовник, лісова вітряниця); 4) індиферентні –можуть рости на ґрунтах з різним значенням рН (конвалія, вівсяниця овеча).

По відношенню до валового складу ґрунту розрізняють: 1) оліготрофнірослини, що задовольняються малою кількістю зольних елементів (сосна звичайна); 2) евтрофні,що потребують велику кількість зольних елементів (дуб, снить звичайна, пролісник багаторічний); 3) мезотрофні,що вимагають помірної кількості зольних елементів (ялина звичайна).

Нітрофіли- рослини, які віддають перевагу грунту, багаті азотом (кропива дводомна).

Рослини засолених ґрунтів складають групу галофітів(Солерос, сарсазан, кокпек).

Деякі види рослин присвячені різним субстратам: петрофітиростуть на кам'янистих ґрунтах, а псаммофітизаселяють сипкі піски.

Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потребують твердого ґрунту для посилення відштовхування при швидкому бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромкою з рогових лусок, що збільшує поверхню опори (рис. 47). Для наземних жителів, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Характер ґрунту в ряді випадків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, що зариваються в ґрунт для порятунку від спеки або хижаків або відкладають у ґрунт яйця і т.д.

Рис. 47. Віялопалий геккон – мешканець пісків Сахари: А – віялопалий геккон; Б – нога гекона

Погодні особливості.Умови життя у наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода – це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні до висоти приблизно 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрям вітру тощо. Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, що суттєво ускладнює умови існування наземних організмів На життя водних жителів погода впливає значно меншою мірою і лише населення поверхневих верств.

Клімат місцевості.Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, але й їх річний і добовий перебіг, відхилення від нього та його повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Зональна різноманітність кліматів ускладнюється дією мусонних вітрів, розподілом циклонів та антициклонів, впливом гірських масивів на рух повітряних мас, ступенем віддалення від океану (континентальність) та багатьма іншими місцевими факторами. У горах спостерігається кліматична поясність, багато в чому аналогічна зміні зон від низьких до високих широт. Все це створює надзвичайну різноманітність умов життя на суші.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат району, скільки умови їхнього безпосереднього місця проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) так змінюють у конкретній ділянці режим температури, вологості, світла, руху повітря, що значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, що складаються у приземному шарі повітря, називають мікроклімат. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітні. Можна виділити мікроклімати як завгодно малих ділянок. Наприклад, особливий режим створюється у віночках квіток, що використовують комахи, що мешкають там. Широко відомі відмінності температури, вологості повітря та сили вітру на відкритому просторі та в лісі, у травостої та над оголеними ділянками ґрунту, на схилах північної та південної експозицій тощо. закриті місця.

Опади.Крім водозабезпечення та створення запасів вологи, вони можуть відігравати й іншу екологічну роль. Так, сильні зливи чи град надають іноді механічний вплив на рослини чи тварин.

Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур проникають у товщу снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах в -20-30 ° C під шаром снігу в 30-40 см температура лише трохи нижче нуля. Глибокий сніговий покрив захищає бруньки поновлення, оберігає від вимерзання зелені частини рослин; багато видів йдуть під сніг, не скидаючи листя, наприклад ожика волосиста, вероніка лікарська, копитник та ін.

Рис. 48. Схема телеметричного вивчення температурного режиму рябчика, що у підсніжній лунці (по А. У. Андрєєву, А. У. Кречмару, 1976)

Дрібні наземні звірята ведуть і взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що харчуються проліскою рослинністю, характерно навіть зимове розмноження, яке відзначено, наприклад, у лемінгів, лісової та жовтогорлої миші, ряду польок, водяного щура та ін. 48).

Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає добувати корм. Багато копитних (північні олені, кабани, вівцебики) харчуються взимку виключно проліскною рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає в ожеледицю, прирікають їх на безгодівлю. За кочового скотарства в дореволюційній Росії величезним лихом у південних районах був джут - Масовий відмінок худоби в результаті ожеледиці, що позбавляла тварин корми. Пересування по глибокому снігу також утруднене для тварин. Лисиці, наприклад, у снігові зими воліють у лісі ділянки під густими ялинами, де тонший шар снігу, і майже не виходять на відкриті галявини та узлісся. Глибина сніжного покриву може обмежувати географічне поширення видів. Наприклад, справжні олені не проникають північ у ті райони, де товща снігу взимку понад 40–50 див.

Білизна снігу демаскує темних тварин. У виникненні сезонної зміни забарвлення у білої та тундряної куріпок, зайця-біляка, горностая, ласки, песця, мабуть, велику роль відіграв відбір на маскування під колір тла. На Командорських островах поряд із білими багато блакитних песців. За спостереженнями зоологів, останні тримаються переважно поблизу темних скель і прибійної смуги, що незамерзає, а білі воліють ділянки зі сніговим покривом.

4.3. Грунт як місце існування

4.3.1. Особливості ґрунту

Грунт є пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі грає найважливішу роль поширенні життя. Грунт є не просто твердим тілом, як більшість порід літосфери, а складною трифазною системою, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів та водними розчинами, і тому в ній складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганізмів (рис. 49). У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод та проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водним та наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних та мінеральних речовин, що поставляються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям.

У ґрунті зосереджені кореневі системи наземних рослин (рис. 50).

Рис. 49. Підземні ходи полівки Брандта: А – вид зверху; Б – вид збоку

Рис. 50. Розміщення коренів у степовому чорноземному ґрунті (за М. С. Шалитом, 1950)

У середньому на 1 м 2 грунтового шару припадає більше 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловраток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки і сотні тисяч кліщів і коллембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхітреїд, десятки і сотні дощових черв'яків, молюсків . Крім того, 1 см 2 ґрунту містить десятки та сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів та інших мікроорганізмів. У освітлених поверхневих шарах у кожному грамі мешкають сотні тисяч фотосинтезуючих клітин зелених, жовто-зелених, діатомових та синьо-зелених водоростей. Живі організми так само характерні для ґрунту, як і його неживі компоненти. Тому В. І. Вернадський відніс ґрунт до біокосних тіл природи, підкреслюючи насиченість її життям та нерозривний зв'язок з нею.

Неоднорідність умов у ґрунті найрізче проявляється у вертикальному напрямку. З глибиною різко змінюється низка найважливіших екологічних чинників, які впливають життя мешканців грунту. Насамперед це стосується структури грунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними і хімічними властивостями: 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт А, в якому накопичується і перетворюється органічна речовина і з якої частина з'єднань промивними водами виноситься вниз; 2) горизонт вмивання, або ілювіальний, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини, і 3) материнську породу, або горизонт С, матеріал якої перетворюється в грунт.

У межах кожного горизонту виділяються більш дробові шари, що також сильно відрізняються за властивостями. Наприклад, у зоні помірного клімату під хвойними чи змішаними лісами горизонт Аскладається з підстилки (А 0)– шару пухкого скупчення рослинних залишків, темнозабарвленого гумусового шару (А 1),в якому частинки органічного походження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (А 2)- попелясто-сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а всі розчинні речовини вимиті в глибину ґрунтового профілю. Як структура, і хімізм цих верств дуже різні, і тому коріння рослин і жителі грунту, переміщаючись лише кілька сантиметрів вгору чи вниз, потрапляють до інших умов.

Розміри порожнин між частинками ґрунту, придатних для проживання у них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, у лугових ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0-1 см становить 3 мм, 1-2 см - 2 мм, а на глибині 2-3 см - всього 1 мм; глибші ґрунтові пори ще дрібніші. Щільність ґрунту також змінюється з глибиною. Найбільш пухкі шари, що містять органічну речовину. Порізність цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частинки більші агрегати, обсяг порожнин між якими збільшується. Найбільш щільний зазвичай ілювіальний обрій В,зцементований вимитими в нього колоїдними частинками.

Волога в ґрунті присутня в різних станах: 1) пов'язана (гігроскопічна та плівкова) міцно утримується поверхнею ґрунтових частинок; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямках; 3) гравітаційна заповнює більші порожнечі та повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна міститься у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається лише зв'язана вода та умови наближаються до наземних. Однак навіть у найбільш сухих ґрунтах повітря вологіше наземного, тому жителі ґрунту значно менш схильні до загрози висихання, ніж на поверхні.

Склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною в ньому сильно падає вміст кисню та зростає концентрація вуглекислого газу. У зв'язку з присутністю в ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан та ін. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури різання тільки поверхні грунту. Тут вони можуть бути навіть сильнішими, ніж у приземному шарі повітря. Однак з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні зміни стають дедалі меншими і на глибині 1–1,5 м практично вже не простежуються (рис. 51).

Рис. 51. Зменшення річних коливань температури ґрунту з глибиною (за К. Шмідтом-Нільсоном, 1972). Заштрихована частина – розмах річних коливань температури

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона постає як досить стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Крутий градієнт температур та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

4.3.2. Мешканці ґрунту

Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів різних розмірів він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, тому що на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Складність ґрунтового середовища створює велику різноманітність умов для різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерна дрібна осередковість, оскільки навіть протягом кількох міліметрів можуть змінюватись різні екологічні зони.

Для дрібних ґрунтових тварин (рис. 52, 53), яких об'єднують під назвою мікрофауна (Найпростіші, коловратки, тихоходки, нематоди та ін), грунт - це система мікроводоймів. Фактично, це водні організми. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, а частина життя можуть, як і мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок у тонких прошарках плівкової вологи. Багато з цих видів мешкають і у звичайних водоймах. Однак грунтові форми набагато дрібніші за прісноводні і, крім того, відрізняються здатністю довго перебувати в інцистованому стані, перечікуючи несприятливі періоди. У той час як прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, ґрунтові – всього 10-15 мкм. Особливо дрібні представники джгутикових, нерідко всього 2-5 мкм. Грунтові інфузорії також мають карликові розміри і можуть сильно змінювати форму тіла.

Рис. 52. Раковинні амеби, що харчуються бактеріями на листі лісової підстилки, що розкладається.

Рис. 53. Мікрофауна грунту (за W. Dunger, 1974):

1–4 - джгутикові; 5–8 – голі амеби; 9-10 – раковинні амеби; 11–13 - інфузорії; 14–16 - круглі черви; 17–18 - коловратки; 19–20 – тихохідки

Для дихаючих повітрям кілька великих тварин грунт постає як система дрібних печер. Таких тварин поєднують під назвою мезофауна (Рис. 54). Розміри представників мезофауни ґрунтів – від десятих часток до 2–3 мм. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двовостки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли та ін. У них немає спеціальних пристосувань до копання. Вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяними парами ґрунтове повітря дозволяє дихати через покриви. Багато видів немає трахейної системи. Такі тварини дуже чутливі до висихання. Основним засобом порятунку від коливання вологості повітря їм є пересування вглиб. Але можливість міграції по ґрунтовим порожнинам углиб обмежується швидким зменшенням діаметра пір, тому пересування по свердловинах ґрунту доступні лише найдрібнішим видам. Більші представники мезофауни мають деякі пристосування, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря: захисними лусочками на тілі, частковою непроникністю покривів, суцільним товстостінним панциром з епікутикулою в поєднанні з примітивною трахейною системою.

Рис. 54. Мезофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - лжескоріон; 2 - Гама новий кльош; 3–4 панцирні кліщі; 5 - багатоніжка пауроіода; 6 – личинка комара-хірономіди; 7 - Жук із сем. Ptiliidae; 8–9 колемболи

Періоди затоплення ґрунту водою представники мезофауни переживають у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо тіла тварин завдяки їх покривам, що незмочуються, забезпеченим до того ж волосками, лусочками і т. п. Бульбашка повітря служить для дрібної тварини своєрідною «фізичною зяброю». Дихання здійснюється за рахунок кисню, що дифундує повітряний прошарок з навколишньої води.

Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимове промерзання ґрунту, оскільки більшість видів не може йти вниз із шарів, що піддаються впливу негативних температур.

Найбільших ґрунтових тварин, з розмірами тіла від 2 до 20 мм, називають представниками макрофауни (Рис. 55). Це личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв'яки та ін. Для них ґрунт – щільне середовище, що надає значний механічний опір під час руху. Ці відносно великі форми пересуваються у ґрунті або розширюючи природні свердловини шляхом розсування ґрунтових частинок, або роячи нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин.

Рис. 55. Макрофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - дощовий черв'як; 2 – мокриця; 3 – губонога багатоніжка; 4 – двопарнонога багатоножка; 5 - Личинка жужелиці; 6 – личинка щелкуна; 7 – капустянка; 8 – личинка хруща

Можливість рухатися тонкими свердловинами, майже не вдаючись до копання, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перерізом, здатне сильно згинатися в звивистих ходах (багатоніжки - кістянки і геофіли). Розсуваючи частинки ґрунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черв'яки, личинки комарів-довгоніжок та ін. Зафіксувавши задній кінець, вони витончують і подовжують передній, проникаючи у вузькі ґрунтові щілини, потім закріплюють передню частину тіла та збільшують його діаметр. При цьому в розширеній ділянці за рахунок роботи м'язів створюється сильний гідравлічний тиск внутрішньопорожнинної рідини, що не стискається: у черв'яків - вмісту целомических мішечків, а у типулід - гемолімфи. Тиск передається через стінки тіла на ґрунт, і таким чином тварина розширює свердловину. При цьому позаду залишається відкритий хід, що загрожує збільшенням випаровування та переслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені пристосування до екологічно вигіднішого типу пересування у грунті – копання із закупорюванням у себе ходу. Риття здійснюється розпушенням та відгрібанням ґрунтових частинок. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандібули та передні кінцівки, розширені та укріплені товстим шаром хітину, шипами та виростами. На задньому кінці тіла розвиваються пристосування для міцної фіксації - підпірки, що висуваються, зубці, гаки. Для закривання ходу на останніх сегментах ряд видів має спеціальний вдавлений майданчик, обрамлений хітиновими бортиками або зубцями, свого роду тачка. Подібні майданчики утворюються на задній частині надкрил і у жуків-короїдів, які теж використовують їх для закупорювання ходів буровим борошном. Закриваючи у себе хід, тварини – жителі грунту завжди перебувають у замкнутої камері, насиченої випарами свого тіла.

Газообмін більшості видів цієї екологічної групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але водночас доповнюється газообміном через покриви. Можливо навіть виключно шкірне дихання, наприклад, у дощових черв'яків, енхітреїд.

Роючі тварини можуть виходити з верств, де виникає несприятлива обстановка. У посуху і до зими вони концентруються у глибших шарах, зазвичай, у кількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна ґрунтів - це великі землерої, в основному з числа ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя (сліпки, сліпушонки, цокори, кроти Євразії, златокроти

Африки, сумчасті кроти Австралії та ін.). Вони прокладають у грунті цілі системи ходів та нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до підземного способу життя, що риє. У них недорозвинені очі, компактне, валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки та сліпушонки розпушують землю різцями. До мегафауни грунту слід віднести і великих олігохет, особливо представників сімейства Megascolecidae, що мешкають у тропіках та Південній півкулі. Найбільший із них австралійський Megascolides australis досягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Окрім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити велику екологічну групу. мешканців нор (суслики, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки тощо). Вони годуються на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин використовує їхні нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат та укриття від ворогів. Норники мають риси будови, характерні для наземних тварин, але мають ряд пристосувань, пов'язаних з риючим способом життя. Наприклад, у борсуків довгі пазурі та сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кроликів у порівнянні з зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні ноги, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліч і т.п.

За цілим рядом екологічних особливостей грунт є середовищем, проміжним між водним і наземним. З водним середовищем ґрунт зближують його температурний режим, знижений вміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяними парами та наявність води в інших формах, присутність солей та органічних речовин у ґрунтових розчинах, можливість рухатися у трьох вимірах.

З повітряним середовищем ґрунт зближують наявність ґрунтового повітря, загроза висушення у верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів.

Проміжні екологічні властивості ґрунту як довкілля дозволяють припускати, що ґрунт відігравав особливу роль в еволюції тваринного світу. Для багатьох груп, зокрема членистоногих, ґрунт послужив середовищем, через яке спочатку водяні жителі змогли перейти до наземного способу життя і завоювати сушу. Цей шлях еволюції членистоногих доведено працями М. С. Гілярова (1912-1985).

4.4. Живі організми як місце існування

Багато видів гетеротрофних організмів протягом усього життя або частини життєвого циклу мешкають в інших живих істотах, тіла яких служать для них середовищем, що істотно відрізняється за властивостями від зовнішнього.

Рис. 56. Наїзник, що заражає попелиці

Рис. 57. Розрізаний галл на листі бука з личинкою мушки-галиці Mikiola fagi

Особливістю наземно-повітряного середовища є те, що організми, що мешкають тут, оточені повітрям, яке є сумішшю газів, а не їх з'єднання. Повітря як екологічний чинник характеризується сталістю складу – азоту у ньому міститься 78,08%, кисню – близько 20,9%, аргону – близько 1%, вуглекислого газу – 0,03%. За рахунок діоксиду вуглецю та води синтезується органічна речовина та виділяється кисень. При диханні відбувається реакція, обернена до фотосинтезу - споживання кисню. Кисень з'явився на Землі приблизно 2 млрд. років тому, коли відбувалося формоутворення поверхні нашої планети за активної вулканічної діяльності. Поступове збільшення вмісту кисню відбувалося протягом останніх 20 млн років. Головну роль цьому відігравав розвиток рослинного світу суші та океану. Без повітря що неспроможні існувати ні рослини, ні тварини, ні аеробні мікроорганізми. Більшість тварин у цьому середовищі пересуваються по твердому субстрату – ґрунту. Повітря як газоподібне середовище життя характеризується низькими показниками вологості, щільності та тиску, а також високим вмістом кисню. Екологічні фактори, що діють у наземно-повітряному середовищі, відрізняються рядом специфічних особливостей: світло тут в порівнянні з іншими середовищами інтенсивніше, температура зазнає сильніших коливань, вологість значно змінюється в залежності від географічного положення, сезону і часу доби.

Пристосування до повітряного середовища.

Найбільш специфічні серед мешканців повітряного середовища, звичайно літаючі форми. Вже особливості зовнішності організму дозволяють помітити його пристосування до польоту. Насамперед, про це говорить форма його тіла.

Форма тіла:

• · Обтічність тіла (птах),
• · Наявність площин для опори на повітря (крила, парашут),
• · Полегшена конструкція (порожнисті кістки),
• · Наявність крил та інших пристосувань для польоту (літальні перетинки, наприклад),
• · Полегшення кінцівок (укорочення, зменшення маси м'язів).

У тварин, що бігають, теж з'являються відмінні риси, за якими легко впізнати хорошого бігуна, а якщо він пересувається стрибками, то стрибуна:

• · потужні, але легкі кінцівки (кінь),
• · Зменшення пальців на ногах (кінь, антилопа),
• · дуже потужні задні кінцівки та укорочені передні (заєць, кенгуру),
• · захисні рогові копита на пальцях (копитні, мозоленогі).

Лазаючі організми мають різні пристосування. Вони можуть бути загальними для рослин та тварин, а можуть і відрізнятися. Для лазіння може бути використана і своєрідна форма тіла:

• · тонке довге тіло, петлі якого можуть бути опорою при лазні (змія, ліана),
• · Довгі гнучкі хапальні або чіпляються кінцівки, а можливо, і такий самий хвіст (мавпи);
• · Вирости тіла - вусики, гачки, коріння (горох, ожина, плющ);
• · гострі кігтики на кінцівках або довгі пазурі, загнуті гачком або сильні хапальні пальці (білка, лінивець, мавпа);
• · Потужні м'язи кінцівок, що дозволяють підтягувати тіло і перекидати його з гілки на гілку (орангутанг, гіббон).

Деякі організми набули своєрідної універсальності пристроїв відразу до двох. У форм, що лазять, можливе і поєднання ознак лазіння і польоту. Багато хто з них може, забравшись на високе дерево робити довгі стрибки-польоти. Це подібні пристрої у мешканців одного середовища проживання. Часто зустрічаються тварини здатні до швидкого бігу і польоту, які одночасно несуть обидва набори цих адаптацій.

Трапляються поєднання пристосувальних ознак у організму до життя в різних середовищах. Такі паралельні набори адаптацій несуть усі земноводні тварини. Пристосування до польоту мають деякі плаваючі чисто водні організми. Згадаймо летких риб чи навіть кальмарів. Для вирішення одного екологічного завдання можуть бути використані різні адаптації. Так, засобом термоізоляції у ведмедів, песців служить густе хутро, прозоре забарвлення. Завдяки заступницькому забарвленню організм стає важко помітним і, отже, захищеним від хижаків. Яйця птахів, що відкладаються на пісок або на землю, мають сірий і бурий колір з цятками, подібний до кольору навколишнього ґрунту. У випадках, коли яйця недоступні для хижаків, вони зазвичай позбавлені забарвлення. Гусениці метеликів часто зелені, під колір листя або темні, під колір кори або землі. Тварини пустель, як правило, мають жовто-буре або пісочно-жовте забарвлення. Однотонне заступницьке забарвлення властиве як комахам (саранча) і дрібним ящіркам, так і великим копитним (антилопи) та хижакам (лев). Розчленовуюче заступницьке забарвлення у вигляді чергування на тілі світлих і темних смуг і плям. Зебри і тигр погано видно вже на відстані 50 - 40 м через збіг смуг на тілі з чергуванням світла і тіні в навколишній місцевості. Забарвлення, що розчленовує, порушує уявлення про контури тіла, відлякує (застерігає) забарвлення - також забезпечує захист організмів від ворогів. Яскраве забарвлення зазвичай й у отруйних тварин і попереджає хижаків про неїстівності об'єкта їх нападу. Ефективність застережливого забарвлення спричинила дуже цікаве явище-наслідування - мімікрію. Утворення у вигляді твердого хітинового покриву у членистоногих (жуки, краби), раковин у молюсків, луски у крокодилів, панцира у броненосців та черепах добре оберігають їх від багатьох ворогів. Цьому ж служать голки їжака та дикобраза. Удосконалення апарату руху, нервової системи, органів чуття, розвиток засобів нападу у хижих. Напрочуд чутливі органи хімічного почуття комах. Самців непарного шовкопряда приваблює запах ароматичної залози самки з відстані 3 км. У деяких метеликів чутливість рецепторів смаку у 1000 разів перевищує чутливість рецепторів людської мови. Нічні хижаки, наприклад, сови, чудово бачать у темряві. У деяких змій добре розвинена здатність до термолокації. Вони розрізняють з відривом об'єкти, якщо різниця їх температур становить лише 0,2 °З.

Санкт-Петербурзька державна академія

Ветеринарна медицина.

Кафедра загальної біології, екології та гістології.

Реферат з екології на тему:

Наземно-повітряне середовище, його фактори

та адаптації організмів до них»

Виконав: Студент 1-го курсу

Ой групи П'яточенко Н. Л.

Перевірив: доцент кафедри

Вахмістрова С. Ф.

Санкт-Петербург

Вступ

Умови життя (умови існування) – це сукупність необхідних організму елементів, із якими перебуває у нерозривний зв'язок і яких існувати неспроможна.

Пристосування організму до середовища звуться адаптації. Здатність до адаптацій – одна з основних властивостей життя взагалі, що забезпечує можливість її існування, виживання та розмноження. Адаптація проявляється на різних рівнях – від біохімії клітин та поведінки окремих організмів до будови та функціонування спільнот та екосистем. Адаптації виникають і змінюються під час еволюції виду.

Окремі властивості чи елементи середовища, що впливають організми, називаються екологічними чинниками. Чинники середовища різноманітні. Вони мають різну природу та специфіку дії. Екологічні чинники поділяються на дві великі групи: абіотичні та біотичні.

Абіотичні фактори- Це комплекс умов неорганічного середовища, що впливають на живі організми прямо чи опосередковано: температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води і т.д.

Біотичні чинники – це форми впливу живих організмів друг на друга. Кожен організм постійно відчуває на собі прямий чи опосередкований вплив інших, вступаючи у зв'язок із представниками свого та інших видів.

В окремих випадках антропогенні фактори виділяють у самостійну групу поряд з біотичними та абіотичними факторами, підкреслюючи надзвичайну дію антропогенного фактора.

Антропогенні фактори – це всі форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як довкілля інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. Значення антропогенного на весь живий світ Землі продовжує стрімко зростати.

Зміни факторів середовища у часі можуть бути:

1) регулярно-постійними, що змінюють силу впливу у зв'язку з часом доби, сезоном року або ритмом припливів та відливів в океані;

2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад, зміна погодних умов у різні роки, бурі, зливи, селі тощо;

3) спрямованими протягом певних чи тривалих відрізків часу, наприклад, похолодання чи потепління клімату, заростання водойми тощо.

Екологічні чинники середовища можуть чинити на живі організми різні впливи:

1) як подразники, викликаючи пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій;

2) як обмежувачі, що зумовлюють неможливість існування даних

умовах;

3) як модифікатори, що викликають анатомічні та морфологічні зміни організмів;

4) як сигнали, що свідчать про зміну інших факторів.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, у характері їх взаємодії з організмами і в реакціях у відповідь живих істот можна виділити ряд загальних закономірностей.

Інтенсивність екологічного чинника, найбільш сприятлива життєдіяльності організму, оптимум, а що дає найгірший ефект – песимум, тобто. умови, у яких життєдіяльність організму максимально пригнічується, але ще може існувати. Так, при вирощуванні рослин у різних температурних режимах точка, за якої спостерігається максимальне зростання, і буде оптимумом. Найчастіше це якийсь діапазон температур, що становить кілька градусів, тому тут краще говорити про зону оптимуму. Весь інтервал температур (від мінімальної до максимальної), при яких можливе зростання, називають діапазоном стійкості (витривалості), або толерантності. Точка, що обмежує його (тобто мінімальна та максимальна) придатні для життя температури – це межа стійкості. Між зоною оптимуму і межею стійкості з наближенням до останнього рослина відчуває все наростаючий стрес, тобто. йдеться про стресові зони, або зони пригнічення, в рамках діапазону стійкості

Залежність дії екологічного чинника з його інтенсивності (за В.А. Радкевичу, 1977)

У міру видалення вгору і вниз але шкалою не тільки посилюється стрес, а зрештою, після досягнення меж стійкості організму, відбувається його загибель. Подібні експерименти можна проводити для перевірки впливу інших факторів. Результати графічно відповідатимуть кривою такого типу

Наземно-повітряне середовище життя, його характеристика та форми адаптації до неї.

Життя на суші зажадало таких пристроїв, які виявилися можливими лише у високоорганізованих живих організмів. Наземно-повітряне середовище складніше для життя, воно відрізняється високим вмістом кисню, малою кількістю водяної пари, низькою щільністю і т.д. Це сильно змінило умови дихання, водообміну та пересування живих істот.

Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу та незначну опорність. Організми повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини – різноманітні механічні тканини, тварини – твердий чи гідростатичний скелет. Крім цього, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори.

Мала щільність повітря забезпечує низьку опірність пересування. Тому багато наземних тварин набули здатності до польоту. До активного польоту пристосувалося 75% усіх наземних, переважно комахи та птахи.

Завдяки рухливості повітря, що існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальним і горизонтальним потокам повітряних мас можливий пасивний політ організмів. У зв'язку з цим у багатьох видів розвинена анемохорія – розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечок, насіння та плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків тощо. Пасивно переносяться потоками повітря організми отримали разом назву аеропланктону.

Наземні організми існують в умовах порівняно низького тиску, зумовленого малою густиною повітря. У нормі воно дорівнює 760 мм ртутного стовпа. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. Низький тиск може обмежувати поширеність видів у горах. Для хребетних тварин верхня межа життя близько 60 мм. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування у горах мають вищі рослини. Дещо витриваліші членистоногі, які можуть зустрічатися на льодовиках, вище межі рослинності.

Газовий склад повітря. Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів дуже важливими є її хімічні властивості. Газовий склад повітря у приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту основних компонентів (азот – 78,1%, кисень – 21,0%, аргон 0,9%, вуглекислий газ – 0,003% від обсягу).

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинноводними. Саме наземної обстановці, з урахуванням високої ефективності окисних процесів у організмі, виникла гомойтермія тварин. Кисень через постійний його високий вміст у повітрі не є лімітуючим фактором життя в наземному середовищі.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Підвищене насичення повітря? виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко. Низький вміст С02 гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого ґрунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу. Цим користуються у практиці тепличного та оранжерейного господарства.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища є інертним газом, але окремі мікроорганізми (клубенькові бактерії, азотбактерії, синьо-зелені водорості та ін) мають здатність зв'язувати його і залучати в біологічний кругообіг речовин.

Дефіцит вологи – одна із суттєвих особливостей наземно-повітряного середовища життя. Вся еволюція наземних організмів йшла під знаком пристосування до добування та збереження вологи. Режими вологості середовища на суші дуже різноманітні - від повного та постійного насичення повітря водяними парами в деяких районах тропіків до практично повної їх відсутності в сухому повітрі пустель. Також значна добова та сезонна мінливість вмісту водяної пари в атмосфері. Водозабезпеченість наземних організмів залежить також від режиму випадання опадів, наявності водойм, запасів ґрунтової вологи, близькості фунтових вод тощо.

Це призвело до розвитку наземних організмів адаптації до різних режимів водозабезпечення.

Температурний режим. Наступною відмінністю повітряно-наземного середовища є значні температурні коливання. У більшості районів суші добові та річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Стійкість до температурним змін середовища в наземних жителів дуже різна, залежно від цього, у якому конкретному місцепроживання проходить життя. Проте загалом наземні організми значно евритермнее проти водними організмами.

Умови життя у наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, існуванням погодних змін. Погода – безперервно мінливі стани атмосфери біля позикової поверхні, до висоти приблизно 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура, вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрямок вітру тощо. Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття «Клімат» входять не лише середні значення метеорологічних явищ, але також їх річний та добовий перебіг, відхилення від нього та їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району. Основні кліматичні фактори – температура та вологість – вимірюються кількістю опадів та насиченістю повітря водяними парами.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, не так важливий клімат району, скільки умови їхнього безпосереднього проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) так змінюють у конкретній ділянці режим температур, вологості, світла, руху повітря, що значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі модифікації клімату, які у приземному шарі повітря, називаються мікрокліматом. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітний. Можна виділити мікроклімат дуже невеликих ділянок.

Світловий режим наземно-повітряного середовища також має деякі особливості. Інтенсивність і кількість світла тут найбільші і практично не лімітують життя зелених рослин, як у воді чи ґрунті. На суші можливе існування надзвичайно світлолюбних видів. Для переважної більшості наземних тварин з денною і навіть нічною активністю зір є одним із основних способів орієнтації. У наземних тварин зір має важливе значення для пошуків видобутку, багато видів мають навіть кольоровий зір. У зв'язку з цим у жертв виникають такі пристосувальні особливості, як захисна реакція, забарвлення, що маскує і попереджає, мімікрія і т.д.

У водних мешканців такі адаптації розвинені значно менше. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослин також пов'язане з особливостями апарату запилювачів і зрештою – зі світловим режимом середовища.

Рельєф місцевості та властивості ґрунту – також умови життя наземних організмів та, в першу чергу, рослин. Властивості земної поверхні, що надають екологічний вплив на її мешканців, поєднуються «едафічними факторами середовища» (від грецького «едафос» – «грунт»).

По відношенню до різних властивостей ґрунтів можна виділити цілу низку екологічних груп рослин. Так, по реакції на кислотність ґрунту розрізняють:

1) ацидофільні види – ростуть на кислих ґрунтах із рН не менше 6,7 (рослини сфагнових боліт);

2) нейтрофільні схильні рости на ґрунтах із рН 6,7–7,0 (більшість культурних рослин);

3) базифільні ростуть при рН більше 7,0 (мордовник, лісова ветренниця);

4) індиферентні можуть виростати на ґрунтах з різним значенням рН (конвалія).

Відрізняються рослини і по відношенню до вологості ґрунту. Певні види присвячені різним субстратам, наприклад, петрофіти ростуть на кам'янистих грунтах, пасмофіти заселяють сипкі піски.

Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин: наприклад, копитних, страусів, дрохв, що живуть на відкритих просторах, твердому ґрунті, для посилення відштовхування при бігу. У ящірок, що мешкають у сипких пісках, пальці облямовані бахромою з рогових лусочок, що збільшують опори. Для наземних жителів, що риють нори, щільний ґрунт несприятливий. Характер ґрунту в певних випадках впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори або зариваються в ґрунт, або відкладають яйця в ґрунт і т.д.

Про склад повітря.

Газовий склад повітря, яким ми дихаємо, має такий вигляд: 78% становить азот, 21% - кисень і 1% припадає на інші гази. Але у атмосфері великих промислових міст це співвідношення часто порушено. Значну частку становлять шкідливі домішки, зумовлені викидами підприємств та автотранспорту. Автотранспорт привносить в атмосферу багато домішок: вуглеводні невідомого складу, бенз(а)пірен, вуглекислий газ, сполуки сірки та азоту, свинець, чадний газ.

Атмосфера складається із суміші низки газів - повітря, в якому зважені колоїдні домішки - пил, крапельки, кристали та ін. З висотою склад атмосферного повітря змінюється мало. Однак, починаючи з висоти близько 100 км, поряд з молекулярним киснем і азотом з'являється і атомарний в результаті дисоціації молекул, і починається гравітаційний поділ газів. Понад 300 км в атмосфері переважає атомарний кисень, вище 1000 км - гелій і потім атомарний водень. Тиск та щільність атмосфери зменшуються з висотою; близько половини всієї маси атмосфери зосереджено в нижніх 5 км, 9/10 – у нижніх 20 км та 99,5% – у нижніх 80 км. На висотах близько 750 км щільність повітря падає до 10-10 г/м3 (тоді як біля земної поверхні вона близько 103 г/м3), але така мала щільність ще достатня виникнення полярних сяйв. Різкої верхньої межі атмосфера немає; щільність складових її газів

До складу атмосферного повітря, яким дихає кожен із нас, входять кілька газів, основними з яких є: азот(78.09%), кисень(20.95%), водень(0.01%) двоокис вуглецю (вуглекислий газ)(0.03%) та інертні гази (0,93%). Крім того, в повітрі завжди знаходиться деяка кількість водяних парів, кількість яких завжди змінюється зі зміною температури: чим вище температура, тим вміст пари більше і навпаки. Внаслідок коливання кол-ва водяної пари в повітрі відсотковий вміст у ньому газів також непостійно. Усі гази, що входять до складу повітря, безбарвні та не мають запаху. Вага повітря змінюється залежно як від температури, а й від вмісту у ньому водяної пари. При однаковій температурі вага сухого повітря більша, ніж вологого, т.к. водяні пари значно легші за пари повітря.

У таблиці наведено газовий склад атмосфери в об'ємному масовому відношенні, а також життя основних компонентів:

Компонент	% об'ємні	% масові
N2	78,09	75,50
O2	20,95	23,15
Ar	0,933	1,292
CO2	0,03	0,046
Ne	1,8 10-3	1,4 10-3
He	4,6 10-4	6,4 10-5
CH4	1,52 10-4	8,4 10-5
Kr	1,14 10-4	3 10-4
H2	5 10-5	8 10-5
N2O	5 10-5	8 10-5
Xe	8,6 10-6	4 10-5
O3	3 10-7 - 3 10-6	5 10-7 - 5 10-6
Rn	6 10-18	4,5 10-17

Властивості газів, що входять до складу атмосферного повітря, під тиском змінюються.

Наприклад: кисень під тиском більше двох атмосфер надає отруйну дію на організм.

Азот під тиском понад 5 атмосфер має наркотичну дію (азотне сп'яніння). Швидке піднесення з глибини викликає кесонну хворобу через бурхливе виділення бульбашок азоту з крові, як би спінюючи її.

Підвищення вуглекислого газу більше 3% дихальної суміші викликає смерть.

Кожен компонент, що входить до складу повітря, з підвищенням тиску до певних меж стає отрутою, здатною отруїти організм.

Дослідження газового складу атмосфери. Атмосферна хімія

Для історії бурхливого розвитку порівняно молодої галузі науки, що називається атмосферною хімією, найбільше підходить термін "спурт" (кидок), що застосовується у високошвидкісних видах спорту. Пострілом зі стартового пістолета, мабуть, послужили дві статті, опубліковані на початку 1970-х років. У них йшлося про можливе руйнування стратосферного озону оксидами азоту - NO і NO2. Перша належала майбутньому нобелівському лауреату, а тоді співробітнику Стокгольмського університету П. Крутцену, який вважав за ймовірне джерело оксидів азоту в стратосфері закис азоту N2O природного походження, що розпадається під дією сонячного світла. Автор другої статті, хімік з Каліфорнійського університету в Берклі Г. Джонстон припустив, що оксиди азоту з'являються в стратосфері внаслідок людської діяльності, а саме – при викидах продуктів згоряння реактивних двигунів висотних літаків.

Звісно, ​​вищезгадані гіпотези виникли не так на порожньому місці. Співвідношення принаймні основних компонентів в атмосферному повітрі - молекул азоту, кисню, водяної пари та ін - було відомо набагато раніше. Вже у другій половині ХІХ ст. у Європі проводилися вимірювання концентрації озону у приземному повітрі. У 1930-ті роки англійський учений С.Чепмен відкрив механізм формування озону в суто кисневій атмосфері, вказавши набір взаємодій атомів і молекул кисню, а також озону без будь-яких інших складових повітря. Однак наприкінці 50-х років виміри за допомогою метеорологічних ракет показали, що озону в стратосфері набагато менше, ніж має бути згідно з циклом реакцій Чепмена. Хоча цей механізм і досі залишається основним, стало ясно, що існують якісь інші процеси, які також беруть активну участь у формуванні атмосферного озону.

Не зайве згадати, що знання в галузі атмосферної хімії до початку 70-х років здебільшого були отримані завдяки зусиллям окремих учених, чиї дослідження не були об'єднані якоюсь суспільно значущою концепцією і носили найчастіше суто академічний характер. Інша справа - робота Джонстона: згідно з його розрахунками, 500 літаків, літаючи по 7 годин на день, могли скоротити кількість стратосферного озону не менше ніж на 10%! І якби ці оцінки були справедливі, то проблема одразу ставала соціально-економічною, оскільки в цьому випадку всі програми розвитку надзвукової транспортної авіації та супутньої інфраструктури мали зазнати суттєвого коригування, а можливо, й закриття. До того ж тоді вперше реально постало питання, що антропогенна діяльність може стати причиною не локального, але глобального катаклізму. Природно, у ситуації теорія потребувала дуже жорсткої і водночас оперативної проверке.

Нагадаємо, що суть вищезгаданої гіпотези полягала в тому, що оксид азоту вступає в реакцію з озоном NO + O3 ® NO2 + O2, потім діоксид азоту, що утворився в цій реакції, реагує з атомом кисню NO2 + O ® NO + O2, тим самим відновлюючи присутність NO в атмосфері, тоді як молекула озону втрачається безповоротно. При цьому така пара реакцій, що становить азотний каталітичний цикл руйнування озону, повторюється доти, доки будь-які хімічні або фізичні процеси не призведуть до видалення оксидів азоту з атмосфери. Так, наприклад, NO2 окислюється до азотної кислоти HNO3, добре розчинної у воді, і тому видаляється з атмосфери хмарами та опадами. Азотний каталітичний цикл дуже ефективний: одна молекула NO за час перебування в атмосфері встигає знищити десятки тисяч молекул озону.

Але, як відомо, біда не приходить одна. Незабаром фахівці з університетів США - Мічигана (Р.Столярські та Р.Цицероне) та Гарварда (С.Вофсі та М. Макелрой) - виявили, що в озону може бути ще більш нещадний ворог - з'єднання хлору. Хлорний каталітичний цикл руйнування озону (реакції Cl + O3 ® ClO + O2 та ClO + O ® Cl + O2), за їх оцінками, був у кілька разів ефективніший за азотний. Стриманий оптимізм викликало лише те, що кількість хлору природного походження в атмосфері порівняно невелика, а отже, сумарний ефект його на озон може виявитися не надто сильним. Проте ситуація кардинально змінилася, коли у 1974 р. співробітники Каліфорнійського університету в Ірвіні Ш. Роуленд та М. Моліна встановили, що джерелом хлору в стратосфері є хлорфторвуглеводневі сполуки (ХФУ), які масово використовуються в холодильних установках, аерозольних упаковках тощо. Будучи негорючими, нетоксичними та хімічно пасивними, ці речовини повільно переносяться висхідними повітряними потоками від земної поверхні до стратосфери, де їх молекули руйнуються сонячним світлом, внаслідок чого виділяються вільні атоми хлору. Промислове виробництво ХФУ, що почалося в 30-ті роки, та їх викиди в атмосферу постійно нарощувалися у всі наступні роки, особливо у 70-ті та 80-ті. Таким чином протягом дуже короткого проміжку часу теоретики позначили дві проблеми атмосферної хімії, зумовлені інтенсивним антропогенним забрудненням.

Однак, щоб перевірити спроможність висунутих гіпотез, необхідно було виконати чимало завдань.

По перше,розширити лабораторні дослідження, у ході яких можна було б визначити чи уточнити швидкості перебігу фотохімічних реакцій між різними компонентами атмосферного повітря. Треба сказати, що існували на той час дуже мізерні дані про ці швидкості до того ж мали неабияку (до кількох сотень відсотків) похибку. Крім того, умови, в яких проводилися виміри, як правило, мало відповідали реаліям атмосфери, що серйозно посилювало помилку, оскільки інтенсивність більшості реакцій залежала від температури, а іноді від тиску чи густини атмосферного повітря.

По-друге,посилено вивчати радіаційно-оптичні властивості низки малих газів атмосфери у лабораторних умовах. Молекули значної кількості складових атмосферного повітря руйнуються ультрафіолетовим випромінюванням Сонця (у реакціях фотолізу), у тому числі як згадані вище ХФУ, але й молекулярний кисень, озон, оксиди азоту та ще. Тому оцінки параметрів кожної реакції фотолізу були настільки необхідні і важливі для правильного відтворення хімічних атмосферних процесів, як і швидкості реакцій між різними молекулами.

По-третє,Необхідно було створювати математичні моделі, здатні якнайповніше описувати взаємні хімічні перетворення компонентів атмосферного повітря. Як вже згадувалося, продуктивність руйнування озону в каталітичних циклах визначається тим, як довго перебуває в атмосфері каталізатор (NO, Cl або будь-якої іншої). Зрозуміло, що такий каталізатор, взагалі-то кажучи, міг вступити в реакцію з будь-якою з десятків складових атмосферного повітря, швидко руйнуючись при цьому, і тоді шкода стратосферному озону виявилася значно меншою, ніж передбачалося. З іншого боку, коли в атмосфері щомиті відбувається безліч хімічних перетворень, цілком імовірно виявлення інших механізмів, що прямо чи опосередковано впливають на утворення та руйнування озону. Нарешті, такі моделі можуть виділити і оцінити значимість окремих реакцій чи його груп у формуванні інших газів, які входять до складу атмосферного повітря, і навіть дозволити обчислити концентрації газів, які недоступні вимірам.

І наостанок,мав організувати широку мережу для вимірювань вмісту повітря різних газів, зокрема сполук азоту, хлору та інших., використовуючи із метою наземні станції, запуски метеозондів і метеоракет, польоти літаків. Безумовно, створення бази даних було найдорожчим завданням, яке й вирішити короткий час. Однак тільки вимірювання могли дати вихідну точку для теоретичних досліджень, будучи одночасно пробним каменем істинності висловлених гіпотез.

З початку 70-х принаймні раз на три роки виходять спеціальні збірки, що постійно поповнюються, що містять відомості про всі значущі атмосферні реакції, включаючи реакції фотолізу. Причому похибка визначення параметрів реакцій між газовими компонентами повітря сьогодні становить, зазвичай, 10-20%.

На другу половину цього десятиліття посідає бурхливий розвиток моделей, що описують хімічні перетворення в атмосфері. Найбільше їх було створено США, але з'явилися й у Європі, й у СРСР. Спочатку це були боксові (нульмерні), а потім і одновимірні моделі. Перші відтворювали з різним ступенем достовірності зміст основних атмосферних газів у заданому обсязі – боксі (звідси та їх назва) – в результаті хімічних взаємодій між ними. Оскільки постулювалося збереження загальної маси повітряної суміші, видалення якоїсь її частки з боксу, наприклад, вітром, не розглядалося. Боксові моделі були зручні для з'ясування ролі окремих реакцій або їх груп у процесах хімічних утворень та руйнувань газів атмосфери для оцінки чутливості газового складу атмосфери до неточностей визначення швидкостей реакцій. З їх допомогою дослідники могли, поставивши в боксі атмосферні параметри (зокрема, температуру і щільність повітря), що відповідають висоті польотів авіації, оцінити у грубому наближенні, як зміняться концентрації атмосферних домішок у результаті викидів продуктів згоряння двигунами літаків. У той же час боксові моделі були непридатні для вивчення проблеми хлорфторвуглеводнів (ХФУ), оскільки не могли описати процес їхнього переміщення від земної поверхні до стратосфери. Ось тут стали в нагоді одномірні моделі, які поєднували в собі облік докладного опису хімічних взаємодій в атмосфері та перенесення домішок у вертикальному напрямку. І хоча вертикальне перенесення ставилося і тут досить грубо, використання одновимірних моделей було помітним кроком уперед, оскільки вони давали можливість якось описати реальні явища.

Озираючись назад, можна сказати, що наші сучасні знання багато в чому базуються на проведеній у ті роки за допомогою одновимірних та боксових моделей чорнової роботи. Вона дозволила визначити механізми формування газового складу атмосфери, оцінити інтенсивність хімічних джерел та стоки окремих газів. Важлива особливість цього етапу розвитку атмосферної хімії в тому, що нові ідеї, що народжувалися, апробувалися на моделях і широко обговорювалися серед фахівців. Отримані результати часто порівнювали з оцінками інших наукових груп, оскільки натурних вимірів було явно недостатньо, та й точність їх була дуже низькою. Крім того, для підтвердження правильності моделювання тих чи інших хімічних взаємодій було необхідно проводити комплексні вимірювання, коли одночасно визначалися концентрації всіх реагентів, що брали участь, що в той час, та й зараз, було практично неможливо. (Досі проведено лише кілька вимірів комплексу газів з "Шаттла" протягом 2-5 діб.) Тому модельні дослідження йшли попереду експериментальних, і теорія не так пояснювала проведені натурні спостереження, скільки сприяла їх оптимальному плануванню. Наприклад, така сполука, як хлорний нітрат ClONO2, спочатку з'явилася у модельних дослідженнях і тільки потім була виявлена ​​в атмосфері. Навіть порівнювати виміри з модельними оцінками було важко, оскільки одновимірна модель не могла врахувати горизонтальних рухів повітря, через що атмосфера передбачалася горизонтально однорідною, а отримані модельні результати відповідали деякому середньоглобальному її стану. Однак насправді склад повітря над індустріальними регіонами Європи чи США дуже відрізняється від його складу над Австралією чи над акваторією моря. Тому результати будь-якого натурного спостереження значною мірою залежать від місця та часу проведення вимірювань і, звичайно, не відповідають точності середньоглобальному значенню.

Щоб усунути цю прогалину в моделюванні, в 80-ті роки дослідники створюють двовимірні моделі, в яких поряд з вертикальним перенесенням враховувалося і перенесення повітря вздовж меридіана (вздовж кола широти атмосфера, як і раніше, вважалася однорідною). Створення таких моделей спочатку було пов'язане зі значними труднощами.

По перше,різко зростала кількість зовнішніх модельних параметрів: у кожному вузлі сітки необхідно було задати швидкості вертикального та міжширотного перенесення, температуру та щільність повітря тощо. Багато параметрів (в першу чергу вищезгадані швидкості) не були надійно визначені в експериментах і тому підбиралися з якісних міркувань.

По-друге,стан обчислювальної техніки на той час помітно стримував повноцінний розвиток двовимірних моделей. На відміну від економічних одновимірних і тим більше боксових двовимірні моделі вимагали значно більших витрат пам'яті та часу ЕОМ. І в результаті їхні творці змушені були значно спрощувати схеми обліку хімічних перетворень в атмосфері. Проте комплекс атмосферних досліджень, як модельних, і натурних з допомогою супутників, дозволив намалювати відносно струнку, хоча й далеко ще не повну картину складу атмосфери, і навіть встановити основні причинно-наслідкові зв'язку, які викликають зміни утримання окремих компонент повітря. Зокрема, численні дослідження показали, що польоти літаків у тропосфері не завдають суттєвої шкоди тропосферному озону, проте їх піднесення в стратосферу, схоже, може мати негативні наслідки для озоносфери. Думка більшості фахівців про роль ХФУ була майже одностайною: гіпотеза Роуленда та Моліна підтверджується, і ці речовини дійсно сприяють руйнуванню стратосферного озону, а регулярне зростання їх промислового виробництва – міна уповільненої дії, оскільки розпад ХФУ відбувається не відразу, а через десятки та сотні років. Тому наслідки забруднення позначатимуться в атмосфері дуже довго. Більше того, довго зберігаючись, хлорфторвуглеводні можуть досягти будь-якої, найвіддаленішої точки атмосфери, і, отже, це загроза глобального масштабу. Настав час узгоджених політичних рішень.

У 1985 р. за участю 44 країн у Відні було розроблено та прийнято конвенцію з охорони озонного шару, яка стимулювала його всебічне вивчення. Однак питання, що робити з ХФУ, все ще залишалося відкритим. Пустити справу на самоплив за принципом "саме розсмокчеться" було не можна, але й заборонити виробництво цих речовин відразу неможливо без величезних збитків для економіки. Здавалося б, є просте рішення: потрібно замінити ХФУ іншими речовинами, здатними виконувати ті ж функції (наприклад, в холодильних агрегатах) і водночас нешкідливими або хоча б менш небезпечними для озону. Але втілити у життя прості рішення часто буває дуже непросто. Мало того що створення таких речовин і налагодження їх виробництва вимагали великих капіталовкладень та часу, необхідні були критерії оцінки впливу кожного з них на атмосферу та клімат.

Теоретики знову опинилися у центрі уваги. Д. Вебблс з Ліверморської національної лабораторії запропонував використовувати для цієї мети озоноруйнуючий потенціал, який показував, наскільки молекула речовини-замінника сильніша (або слабкіша), ніж молекула CFCl3(фреону-11), впливає на атмосферний озон. На той момент також добре було відомо, що температура приземного шару повітря істотно залежить від концентрації деяких газових домішок (їх назвали парниковими), насамперед вуглекислого газу CO2, водяної пари H2O, озону та ін. До цієї категорії віднесли і ХФУ, і багато їх потенційні замінники. Вимірювання показали, що в ході індустріальної революції середньорічна глобальна температура приземного шару повітря зростала і продовжує зростати, і це свідчить про значні і не завжди бажані зміни клімату Землі. Для того, щоб поставити цю ситуацію під контроль, разом з озоноруйнуючим потенціалом речовини стали також розглядати її потенціал глобального потепління. Цей індекс вказував, наскільки сильніше або слабше з'єднання, що вивчається, впливає на температуру повітря, ніж така ж кількість вуглекислого газу. Проведені розрахунки показали, що ХФУ та альтернативні речовини мали досить високі потенціали глобального потепління, але через те, що їх концентрації в атмосфері були значно меншими від концентрації CO2, H2O або O3, їх сумарний внесок у глобальне потепління залишався дуже малим. До пори до часу…

Таблиці розрахованих значень озоноруйнівних потенціалів і потенціалів глобального потепління хлорфторвуглеводнів та їх можливих замінників лягли в основу міжнародних рішень про скорочення та подальшу заборону виробництва та використання багатьох ХФУ (Монреальський протокол 1987 і пізніші доповнення до нього). Можливо, експерти, які зібралися в Монреалі, не були б настільки одностайними (зрештою статті Протоколу ґрунтувалися на не підтверджених натурними експериментами “вигадках” теоретиків), але за підписання цього документа висловилося ще одне зацікавлене “обличчя” - сама атмосфера.

Повідомлення про виявлення англійськими вченими наприкінці 1985 р. "озонної дірки" над Антарктидою стало, не без участі журналістів, сенсацією року, а реакцію світової громадськості на це повідомлення найлегше охарактеризувати одним коротким словом - шок. Одна справа, коли загроза руйнування озонного шару існує лише у віддаленій перспективі, інша - коли всі ми поставлені перед фактом, що відбувся. До цього були готові ні обивателі, ні політики, ні фахівці-теоретики.

Дуже швидко з'ясувалося, що жодна з моделей, що існували тоді, не могла відтворити настільки значного скорочення вмісту озону. Отже, якісь важливі природні явища або враховувалися, або недооцінювалися. Незабаром проведені в рамках програми вивчення антарктичного феномену натурні дослідження встановили, що важливу роль у формуванні "озонної дірки", поряд зі звичайними (газофазними) атмосферними реакціями, відіграють особливості перенесення атмосферного повітря в стратосфері Антарктики (її майже повна ізоляція взимку) а також на той час мало вивчені гетерогенні реакції (реакції на поверхні атмосферних аерозолів - частинок пилу, сажі, крижинок, крапель води тощо). Тільки облік вищезгаданих факторів дозволив досягти задовільного узгодження модельних результатів із даними спостережень. А уроки, подані антарктичною "озонною діркою", серйозно позначилися на подальшому розвитку атмосферної хімії.

По-перше, був дано різкий поштовх до детального вивчення гетерогенних процесів, що протікають за законами, відмінними від тих, що визначають газофазні процеси. По-друге, прийшло ясне усвідомлення того, що у складній системі, якою є атмосфера, поведінка її елементів залежить від цілого комплексу внутрішніх зв'язків. Іншими словами, вміст газів в атмосфері визначається не тільки інтенсивністю протікання хімічних процесів, але й температурою повітря, перенесенням повітряних мас, особливостями забруднення аерозолями різних частин атмосфери та ін. і розподілу у просторі парникових газів, отже, і зажадав від атмосферних динамічних процесів. Нарешті, неоднорідне радіаційне нагрівання різних поясів земної кулі та частин атмосфери породжує рухи атмосферного повітря та контролює їх інтенсивність. Таким чином, неврахування будь-яких зворотних зв'язків у моделях може загрожувати великими помилками в отриманих результатах (хоча, зауважимо попутно, і надмірне ускладнення моделі без нагальної необхідності настільки ж недоцільно, як стрілянина з гармат по відомих представників пернатих).

Якщо взаємозв'язок температури повітря та її газового складу враховувалася у двовимірних моделях ще 80-ті роки, то залучення тривимірних моделей загальної циркуляції атмосфери для опису розподілу атмосферних домішок стало можливим завдяки комп'ютерному буму лише 90-ті. Перші такі моделі загальної циркуляції використовувалися для опису просторового розподілу хімічно пасивних речовин – трасерів. Пізніше через недостатню оперативну пам'ять комп'ютерів хімічні процеси задавалися лише одним параметром - часом перебування домішки в атмосфері, і лише недавно блоки хімічних перетворень стали повноправними частинами тривимірних моделей. І хоча досі зберігаються труднощі докладного представлення атмосферних хімічних процесів у тривимірних моделях, сьогодні вони вже не здаються непереборними, і кращі тривимірні моделі включають сотні хімічних реакцій, поряд з реальним кліматичним перенесенням повітря в глобальній атмосфері.

У той самий час широке застосування сучасних моделей не ставить під сумнів корисність простіших, про які йшлося вище. Добре відомо, що складніше модель, тим важче відокремити “сигнал” від “модельного шуму”, аналізувати отримані результати, виділити головні причинно-наслідкові механізми, оцінити впливом геть кінцевий результат тих чи інших явищ (отже, і доцільність їхнього обліку у моделі) . І тут простіші моделі служать ідеальним випробувальним полігоном, вони дозволяють отримати попередні оцінки, які надалі використовуються в тривимірних моделях, вивчити нові природні явища до їх включення в складніші і т.д.

Бурхливий науково-технічний прогрес породив ще кілька напрямів досліджень, які так чи інакше пов'язані з атмосферною хімією.

Супутниковий моніторинг атмосфери.Коли було налагоджено регулярне поповнення бази даних із супутників, для більшості найважливіших компонентів атмосфери, що охоплюють майже всю земну кулю, виникла потреба у вдосконаленні методів їх обробки. Тут і фільтрування даних (поділ сигналу та помилок вимірювань), і відновлення вертикальних профілів концентрації домішок за їх сумарним вмістом у стовпі атмосфери, та інтерполяція даних у тих областях, де прямі вимірювання з технічних причин неможливі. До того ж, супутниковий моніторинг доповнюється проведенням літакових експедицій, які плануються для вирішення різних проблем, наприклад, у тропічній зоні Тихого океану, Північній Атлантиці і навіть у літній стратосфері Арктики.

Важлива частина сучасних досліджень – асиміляція (засвоєння) цих баз даних у моделях різної складності. При цьому параметри підбираються з умови найбільшої близькості вимірюваних та модельних значень вмісту домішок у точках (регіонах). Таким чином проводиться перевірка якості моделей, а також екстраполяція виміряних величин за межі регіонів та періодів проведення вимірів.

Оцінка концентрацій короткоживучих атмосферних домішок. Атмосферні радикали, що відіграють ключову роль в атмосферній хімії, такі як гідроксил OH, пергідроксил HO2, оксид азоту NO, атомарний кисень у збудженому стані O (1D) та ін, мають найбільшу хімічну реактивність і, отже, дуже маленьке (кілька секунд або хвилин ) "Час життя" в атмосфері. Тому вимір таких радикалів надзвичайно утруднений, а реконструкція їхнього вмісту в повітрі часто здійснюється за модельними співвідношеннями хімічних джерел та стоків цих радикалів. Довгий час інтенсивності джерел та стоків обчислювалися за модельними даними. З появою відповідних вимірювань стало можливим відновлювати на основі концентрації радикалів, удосконалюючи моделі і розширюючи інформацію про газовому складі атмосфери.

Реконструкція газового складу атмосфери в доіндустріальний період та ранні епохи Землі.Завдяки вимірам в антарктичних та гренландських льодових кернах, вік яких коливається від сотень до сотень тисяч років, стали відомі концентрації вуглекислого газу, закису азоту, метану, окису вуглецю, а також температура тих часів. Модельна реконструкція стану атмосфери в ті епохи та її зіставлення з нинішнім дозволяють простежити еволюцію земної атмосфери та оцінити ступінь впливу людини на природне середовище.

Оцінка інтенсивності джерел найважливіших компонентів повітря.Систематичні вимірювання у приземному повітрі вмісту газів, таких як метан, оксид вуглецю, оксиди азоту, стали основою для вирішення зворотного завдання: оцінки розміру викидів в атмосферу газів, що мають наземні джерела, за їх відомими концентраціями. На жаль, лише інвентаризація винуватців вселенського переполоху - ХФУ - є простим завданням, оскільки майже всі ці речовини немає природних джерел загальне їх кількість, що надійшло атмосферу, обмежується обсягом їх виробництва. Інші гази мають різнорідні та порівняні за потужністю джерела. Наприклад, джерело метану – перезволожені території, болота, нафтові свердловини, вугільні шахти; ця сполука виділяється колоніями термітів і навіть є продуктом життєдіяльності великої рогатої худоби. Оксид вуглецю потрапляє в атмосферу у складі вихлопних газів, внаслідок спалювання палива, а також при окисленні метану та багатьох органічних сполук. Важко здійснити прямі виміри викидів цих газів, але розроблено методики, що дозволяють давати оцінки глобальних джерел газів-забруднювачів, похибка яких останніми роками значно скоротилася, хоч і залишається великою.

Прогнозування змін складу атмосфери та клімату ЗемліРозглядаючи тенденції – тренди утримання атмосферних газів, оцінки їх джерел, темпи зростання населення Землі, швидкості збільшення виробництва всіх видів енергії тощо, – спеціальними групами експертів створюються та постійно коригуються сценарії ймовірного забруднення атмосфери у найближчі 10, 30, 100 років. Виходячи з них, за допомогою моделей прогнозуються можливі зміни газового складу, температури та циркуляції атмосфери. Таким чином вдається завчасно виявити несприятливі тенденції у стані атмосфери і можна спробувати усунути їх. Антарктичний шок 1985 р. ні повторитися.

Явище парникового ефекту атмосфери

В останні роки стало виразно зрозуміло, що аналогія між звичайним парником та парниковим ефектом атмосфери не цілком коректна. Ще наприкінці минулого століття відомий американський фізик Вуд, замінивши в лабораторній моделі парника звичайне скло на кварцове і не виявивши при цьому жодних змін у функціонуванні парника, показав, що справа не в затримці теплового випромінювання ґрунту склом, що пропускає сонячну радіацію, роль скла в даному У разі полягає лише у “відсіканні” турбулентного теплообміну між поверхнею ґрунту та атмосферою.

Парниковий (оранжерейний) ефект атмосфери – її властивість пропускати сонячну радіацію, але затримувати земне випромінювання сприяючи акумуляції тепла землею. Земна атмосфера порівняно добре пропускає короткохвильову сонячну радіацію, яка майже повністю поглинається земною поверхнею. Нагріваючись рахунок поглинання сонячної радіації, земна поверхня стає джерелом земного, переважно довгохвильового, випромінювання, частина якого йде у космічний простір.

Вплив збільшується концентрації СО2

Вчені - дослідники продовжують сперечатися про склад так званих парникових газів. Найбільший інтерес у зв'язку викликає вплив збільшується концентрації вуглекислого газу (СО2) на парниковий ефект атмосфери. Висловлюється думка, що відома схема: "зростання концентрації вуглекислого газу посилює парниковий ефект, що веде до потепління глобального клімату" - гранично спрощена і дуже далека від дійсності, тому що найбільш важливим "парниковим газом" є зовсім не СО2, а водяна пара. При цьому застереження, що концентрація водяної пари в атмосфері визначається лише параметрами самої кліматичної системи, сьогодні вже не витримує критики, оскільки антропогенний вплив на глобальний кругообіг води переконливо доведено.

Як наукові гіпотези вкажемо на наступні наслідки майбутнього парникового ефекту. По перше,згідно з найпоширенішими оцінками, до кінця XXI століття вміст атмосферного СО2 подвоїться, що неминуче призведе до підвищення середньої глобальної приземної температури на 3 - 5 о С. При цьому потепління очікується більш посушливим літом у помірних широтах Північної півкулі.

По-друге,передбачається, що це зростання середньої глобальної приземної температури призведе до підвищення рівня Світового океану на 20 – 165 сантиметрів рахунок термічного розширення води. Що стосується льодовикового щита Антарктиди, то його руйнація не є неминучим, тому що для танення необхідно більш високі температури. У будь-якому випадку, процес танення антарктичних льодів займе досить тривалий час.

По-третє,концентрація атмосферного СО2 може дуже сприятливий вплив на врожаї сільськогосподарських культур. Результати проведених експериментів дозволяють припускати, що в умовах прогресуючого зростання вмісту СО2 у повітрі природна та культурна рослинність досягнуть оптимального стану; зросте листова поверхня рослин, підвищиться питома вага сухої речовини листя, збільшаться середній розмір плодів і кількість насіння, прискориться дозрівання зернових, які врожайність підвищиться.

По-четверте,у високих широтах природні ліси, особливо бореальні, можуть виявитися дуже чутливими до змін температури. Потепління може призвести до різкого скорочення площ бореальних лісів, а також до переміщення їх кордону на північ лісу тропіків і субтропіків виявляться, ймовірно, більш чутливими до зміни режиму опадів, а не температури.

Світлова енергія сонця проникає крізь атмосферу, поглинається поверхнею землі і нагріває її. При цьому світлова енергія перетворюється на теплову, яка виділяється як інфрачервоного чи теплового випромінювання. Ось це інфрачервоне випромінювання, відбите від землі, і поглинається вуглекислим газом, у своїй він нагрівається сам і нагріває атмосферу. Значить, що більше в атмосфері вуглекислого газу, то сильніше він вловлює клімат на планеті. Те саме відбувається і в парниках, тому це явище називається парниковим ефектом.

Якщо так звані парникові гази надходитимуть із теперішньою швидкістю, то в наступному столітті середня температура Землі підвищиться на 4 – 5 о С, що може призвести до глобального потепління планети.

Висновок

Змінити своє ставлення до природи зовсім не означає, що слід відмовитись від технічного прогресу. Його зупинка не вирішить проблему, а може лише відстрочити її вирішення. Треба наполегливо і терпляче домагатися зниження викидів за рахунок запровадження нових екологічних технологій економії сировини, споживаної енергії та збільшення кількості насаджень, що висаджуються, проведення виховних заходів екологічного світогляду у населення.

Так, наприклад, у США одне з підприємств із виробництва синтетичного каучуку розташоване поруч із житловими кварталами, і це не викликає протесту мешканців, бо працюють екологічно чисті технологічні схеми, які в минулому, за старих технологій, не відрізнялися чистотою.

Отже, потрібен суворий відбір технологій, що відповідають найжорсткішим критеріям, сучасні перспективні технології дозволять досягти високого рівня екологічності виробництва у всіх галузях промисловості та транспорту, а також збільшення кількості зелених насаджень, що висаджуються, в промислових зонах і містах.

В останні роки провідні позиції у розвитку атмосферної хімії зайняв експеримент, а місце теорії таке саме, як у класичних, респектабельних науках. Але, як і раніше, існують області, де пріоритетними залишаються саме теоретичні дослідження: наприклад, тільки модельні експерименти можуть забезпечити прогнозування змін складу атмосфери або оцінити ефективність обмежувальних заходів, що реалізуються в рамках Монреальського протоколу. Стартувавши з вирішення нехай важливого, але приватного завдання, сьогодні хімія атмосфери у співпраці із суміжними дисциплінами охоплює весь складний комплекс проблем вивчення та охорони навколишнього середовища. Мабуть, можна сказати, перші роки становлення атмосферної хімії пройшли під девізом: "Не спізнитися!" Стартовий ривок закінчився, біг продовжується.

ІІ. Розподіліть характеристики відповідно до органоїдів клітини (поставте літери, що відповідають характеристикам органоїду, навпроти назви органоїду). (26 балів)

ІІ. НАВЧАЛЬНО-МЕТОДИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ ДЛЯ СТУДЕНТІВ ДЕННОЇ ФОРМИ НАВЧАННЯ ВСІХ НЕФІЛОСОФСЬКИХ ФАХІВ 1 сторінка