Нервові імпульси від тіла нейрона передаються. Мотонейрон

Вивчення природи нервового імпульсу було з особливими труднощами, оскільки за проходженні імпульсу нервом ніяких видимих ​​змін немає. Лише недавно, з розвитком мікрохімічних методів, вдалося показати, що під час проведення імпульсу нерв витрачає більше енергії, споживає більше кисню та виділяє більше вуглекислоти, ніж може спокою. Це вказує на те, що у проведенні імпульсу, у відновленні вихідного стану після проведення або в обох цих процесах беруть участь окислювальні реакції.

Коли приблизно 100 років тому було встановлено, що нервовий імпульс супроводжується певними електричними явищами, виникла думка, що сам імпульс є електричним струмом. Тоді було відомо, що електричний струм поширюється дуже швидко, і тому висловлювалася думка, що швидкість поширення нервового імпульсу занадто велика, щоб її можна було виміряти. Через десять років Гельмгольц виміряв швидкість проведення імпульсу, дратуючи нерв, що йде до м'яза, на різних відстанях від м'яза і вимірюючи час, що протікав між роздратуванням і скороченням. У такий спосіб він показав, що нервовий імпульс поширюється набагато повільніше за електричний - в нервах жаби зі швидкістю близько 30 м/сек. Це, звичайно, свідчило про те, що нервовий імпульс не є електричним струмом, подібним до струму в мідному дроті. Крім того, мертвий або роздавлений нерв все ще проводить струм, але не проводить нервових імпульсів, і, чи дратуємо ми нерв струмом, дотиком, додатком тепла або хімічними факторами, що виникає при цьому імпульс поширюючи "я зі швидкістю одного і того ж порядку". цього ми укладаємо, що нервовий імпульс є не електричний струм, а електрохімічне обурення в нервовому волокні. Таким чином, передача імпульсу подібна до горіння бікфордова шнура: від теплоти, що виділяється при горінні однієї ділянки шнура, загоряється наступна ділянка і т. д. У нерві роль теплоти виконують електричні явища, які, виникнувши в одній ділянці, стимулюють наступний.

Передача нервового імпульсу подібна до горіння бікфордова шнура і в деяких інших відносинах. Швидкість горіння шнура не залежить від кількості тепла, витраченого при його запалюванні, якщо цього тепла достатньо, щоб шнур загорівся. Не має значення метод запалювання. Так само і з нервом. Нерв не реагуватиме, поки до нього не буде докладено роздратування певної мінімальної сили, але подальше збільшення сили роздратування не змусить імпульс поширюватися швидше. Це пов'язано з тим, що енергію щодо імпульсу доставляє сам нерв, а чи не подразник. Описане явище відображено в законі «все або нічого»: нервовий імпульс не залежить від природи і сили подразника, що викликав його, якщо тільки подразник має достатню силу, щоб викликати появу імпульсу. Хоча швидкість проведення залежить від сили подразника, вона залежить стану нервового волокна, і різні речовини можуть уповільнювати передачу імпульсу чи робити її неможливою.

Згорілий шнур не можна використовувати вдруге, нервове волокно здатне відновлювати свій вихідний стан і передавати інші імпульси. Воно, однак, не може проводити їх безперервно: після проведення одного імпульсу проходить певний час, перш ніж волокно зможе передавати другий імпульс. Цей проміжок часу, який називають рефрактерним періодом, триває від 0,0005 до 0,002 сек. У цей час відбуваються хімічні та фізичні зміни, внаслідок яких волокно повертається до початкового стану.

Наскільки нам відомо, імпульси, які передаються нейронами всіх типів - руховими, чутливими або вставковими, в основному подібні між собою. Те, що один

імпульс викликає відчуття світла, інший - відчуття звуку, третій - м'язове скорочення, а четвертий стимулює секреторну діяльність залози, повністю залежить від природи тих структур, яких приходять імпульси, а чи не від якихось особливостей самих імпульсів.

Хоча нервове волокно можна стимулювати у будь-якій його точці, в нормальних умовах збудження викликається тільки на одному його кінці, від якого імпульс йде вздовж волокна до іншого кінця1. Сполука між послідовними нейронами називається синапсом. Нервовий імпульс передається з кінчика аксона одного нейрона на дендрит наступного через синаптичну сполуку шляхом виділення у кінчика аксона певної речовини. Ця речовина викликає виникнення нервового імпульсу в дендриті наступного аксона. Передача збудження через синапс відбувається значно повільніше, ніж передача його нервом. У нормальних умовах імпульси проходять тільки в одному напрямку: у чутливих нейронах вони йдуть від органів чуття до спинного та головного мозку, а в рухових – від головного та спинного мозку до м'язів та залоз. Напрямок визначається синапсом, тому що тільки кінчик аксона здатний виділяти речовину, що стимулює інший нейрон. Кожне окреме нервове волокно може проводити імпульс обох напрямах; при електричному подразненні волокна десь у середині виникають два імпульси, один з яких йде в одному напрямку, а інший - в іншому (ці імпульси можна виявити відповідними електричними приладами). але тільки той із них, що йде до кінчику аксона, може стимулювати наступний нейрон у ланцюзі. Імпульс, що йде до дендриту, «зупиниться», досягнувши кінця.

Хімічні та електричні процеси, з якими пов'язана передача нервового імпульсу, багато в чому подібні до процесів, що відбуваються при м'язовому скороченні. Але нерв, що проводить імпульси, витрачає дуже мало енергії в порівнянні з м'язом, що скорочується; теплота, що утворюється при подразненні нерва протягом 1 хв, у розрахунку на 1 г тканини еквівалентна енергії, що виділяється при окисленні 0,000001 г глікогену. Це означає, що якби нерв містив як джерело енергії лише 1% глікогену, його можна було б стимулювати безперервно протягом тижня і запас глікогену не був би вичерпаний. При достатньому постачанні киснем нервові волокна практично невтомні. розумової втоми», це не може бути справжньою втомою нервових волокон.

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС

Хвиля збудження, яка поширюється по нервовому волокну і служить для передачі інформації від периферич. рецепторних (чутливих) закінчень до нервових центрів, усередині центр. нервової системи та від неї до виконавчих апаратів - м'язів та залоз. Проходження Н. в. супроводжується перехідними електрич. процесами, які можна зареєструвати як позаклітинними, так і внутрішньоклітинними електродами.

Генерацію, передачу та переробку Н. в. здійснює нервова система. основ. структурним елементом нервової системи вищих організмів є нервова клітина, або нейрон, що складається з тіла клітини та багаточисельний. відростків – дендритів (рис. 1). Один з відростків у нериферич. нейронів має велику довжину - це нервове волокно, або аксон, протяжність якого ~ 1 м, а товщина від 0,5 до 30 мкм. Розрізняють два класи нервових волокон: м'якотні (міє-лінізовані) та безм'якотні. У м'якотних волокон є мієлінова, утворена спец. мембраною, яка подібно до ізоляції накручується на аксон. Протяжність ділянок суцільної оболонки мієліну становить від 200 мкм до 1 мм, вони перериваються т.з. перехопленням Ранв'є шириною 1мкм. Мієлінова оболонка грає роль ізоляції; нервове волокно цих ділянках пасивно, електрично активна лише у перехопленнях Ранвье. Безм'якотні волокна не мають ізоліру. ділянок; їх структура однорідна по всій довжині, а мембрана має електрич. активністю на всій поверхні.

Нервові волокна закінчуються на тілах або дендритах ін. нервових клітин, але відокремлені від них промі-

моторошним шириною ~ 10 нм. Ця область контакту двох клітин зв. синапс. мембрана аксона, що входить в синапс зв. пресинаптичної, а відповідна мембрана дендритів або м'язи – пост-синаптичної (див. клітинні структури).

У нормальних умовах нервового волокна постійно біжать серії Н. і., що виникають на дендритах або тілі клітини і поширюються по аксону в напрямку від тіла клітини (аксон може проводити Н. і. в обох напрямках). Частота цих періодич. розрядів несе інформацію про силу роздратування, що викликало їх; наприклад, при помірній активності частота ~ 50-100 імпульсів/с. Існують клітини, які розряджаються з частотою ~ 1500 імпульсів/с.

Швидкість поширення Н. в. u . залежить від типу нервового волокна та його діаметра d, u . ~ d 1/2. У тонких волокнах нервової системи людини u . ~ 1 м/с, а в товстих волокнах u . ~ 100-120 м/с.

Кожен Н. в. виникає внаслідок подразнення тіла нервової клітини чи нервового волокна. Н. в. завжди має одні й самі характеристики (форму і швидкість) незалежно від сили подразнення, т. е. при подпороговому роздратуванні Н. в. не виникає зовсім, а за надпороговим - має повну амплітуду.

Після збудження настає рефракторний період, протягом якого збудливість нервового волокна знижена. Розрізняють абс. рефракторний період, коли волокно не можна порушити ніякими подразниками, і відносить. рефракторний період, коли можливо, але його поріг виявляється вищим за норму. Абс. рефракторний період обмежує зверху частоту передачі Н. в. Нервове волокно має властивість акомодації, тобто звикає до постійно діючого подразнення, що виражається в поступовому підвищенні порога збудливості. Це призводить до зниження частоти Н. в. і навіть до повного зникнення. Якщо роздратування наростає повільно, то збудження може статися навіть після досягнення порога.

Рис.1. Схема будови нервової клітини.

Уздовж нервового волокна Н. в. поширюється у вигляді електрич. потенціалу. У синапсі відбувається зміна механізму поширення. Коли Н. в. досягає пресинаптич. закінчення, в синаптич. щілина виділяється активне хім. - медіа т о р. Медіатор дифундує через синаптич. щілина і змінює проникність постсинаптич. мембрани, внаслідок чого на ній виникає , що знову генерує поширюється . Так діє хім. синапс. Зустрічається також електрич. синапс, коли . нейрон збуджується електрично.

Порушення Н. в.Фіз. уявлення про появу електрич. потенціалів у клітинах засновані на т.з. мембранної теорії Клітинні мембрани поділяють електроліту різної концентрації і мають вибір. проникністю для деяких іонів. Так, мембрана аксона є тонким шаром ліпідів і білків товщиною ~ 7 нм. Її електрич. опір у стані спокою ~ 0,1 Ом. м 2 а ємність ~ 10 мф / м 2 . Усередині аксона висока іонів К+ та мала концентрація іонів Na+ та Сl-, а в навколишньому середовищі – навпаки.

У стані спокою мембрана аксона проникна для іонів К+. Через різницю концентрацій C 0 K . у зовніш. і З у внутр. розчинах на мембрані встановлюється калієвий мембранний потенціал

де Т -абс. темп-pa, е -заряд електрона. На мембрані аксона дійсно спостерігається потенціал спокою ~-60 мВ, що відповідає зазначеній ф-ле.

Іони Na+ та Сl – проникають через мембрану. Для підтримки необхідного нерівноважного розподілу іонів клітина використовує систему активного транспорту, на роботу якої витрачається клітинна. Тому стан спокою нервового волокна перестав бути термодинамічно рівноважним. Воно стаціонарне завдяки дії іонних насосів, причому мембранний потенціал в умовах розімкнутого ланцюга визначається з рівності нулю повного електрич. струму.

Процес нервового збудження розвивається так (див. також Біофізика).Якщо пропустити через аксон слабкий імпульс струму, що призводить до деполяризації мембрани, після зняття зовніш. вплив потенціал монотонно повертається до вихідного рівня. У цих умовах аксон поводиться як пасивна електрич. ланцюг, що складається з конденсатора та пост. опору.

Рис. 2. Розвиток потенціалу впливу на нервовому влікні: а- підпорогове ( 1 ) та надпорогове (2) роздратування; б-мембранний відгук; при надпороговому роздратуванні проявляється повний потенціал дії; в- іонний струм, що протікає через мембрану при збудженні; г -апроксимація іонного струму в простій аналітичній моделі.

Якщо імпульс струму перевищує нек-ру порогову величину, потенціал продовжує змінюватися і після виключення обурення; потенціал стає позитивним і потім повертається до рівня спокою, причому спочатку навіть дещо проскакує його (область гіперполяризації, рис. 2). Відгук мембрани у своїй залежить від обурення; цей імпульс зв. потенціалом дії. Одночасно через мембрану тече іонний струм, спрямований спочатку всередину, а потім назовні (мал. 2, в).

Феноменологіч. тлумачення механізму виникнення Н. в. було дано А. Л. Ходжкіном (A. L. Hodg-kin) та А. Ф. Хакслі (A. F. Huxley) в 1952. Повний іонний струм складається з трьох складових: калієвого, натрієвого та струму витоку. Коли потенціал мембрани зсувається на граничну величину j* (~ 20мВ), мембрана стає проникною для іонів Na + . Іони Na ​​+ спрямовуються всередину волокна, зрушуючи мембранний потенціал, доки він не досягне величини рівноважного натрієвого потенціалу:

складового ~ 60 мВ. Тому повна амплітуда потенціалу дії сягає ~ 120 мВ. На момент досягнення макс. потенціалу в мембрані починає розвиватися калієва (і водночас зменшуватися натрієва). В результаті натрієвий струм змінюється калієвий, спрямований назовні. Цей струм відповідає зменшенню потенціалу дії.

Встановлено емпірич. ур-ня для опису натрієвого та калієвого струмів. Поведінка мембранного потенціалу при просторово однорідному збудженні волокна визначається ур-ням:

де З -ємність мембрани, I- іонний струм, що складається з калієвого, натрієвого та струму витоку. Ці струми визначаються пост. едс j K , j Na та j lта провідностями g K , g Na та g l:

Величину g lвважають постійною, провідності g Na та g K описують за допомогою параметрів m, hі п:

g Na, g K – постійні; параметри т, hі пзадовольняють лінійним ур-ням

Залежність коеф. a . і b від мембранного потенціалу j (рис. 3) вибирають із умови найкращого збігу

Рис. 3. Залежність коефіцієнтівa. іbвід мембранного потенціалу.

розрахункових та вимірюваних кривих I(t). Цими ж міркуваннями викликано вибір параметрів. Залежність стаціонарних значень т, hі пвід мембранного потенціалу наведено на рис. 4. Існують моделі з великою кількістю параметрів. Т. о., мембрана нервового волокна являє собою нелінійний іонний провідник, властивості якого істотно залежать від електрич. поля. Механізм генерації збудження вивчений погано. Ур-ня Ходжкіна-Хакслі дають лише вдале емпірич. опис явища, за к-рим немає конкретної фіз. моделі. Тому важливим завданням є вивчення механізмів протікання електрич. струму через мембрани, зокрема через керовані електрич. поле іонних каналів.

Рис. 4. Залежність стаціонарних значень т, hі п від мембранного потенціалу

Поширення Н. в.Н. в. може поширюватися вздовж волокна без згасання та з пост. швидкістю. Це з тим, що необхідна передачі сигналу енергія не надходить з єдиного центру, а черпається дома, у кожному точці волокна. Відповідно до двох типів волокон існують два способи передачі Н. і.: безперервний і сальтаторний (стрибкоподібний), коли імпульс рухається від одного перехоплення Ранв'є до іншого, перестрибуючи через ділянку мієлінової ізоляції.

У разі немієлінізір. волокна мембранного потенціалу j( x, t) визначається ур-ням:

де З -ємність мембрани, що припадає на одиницю довжини волокна, R -сума поздовжніх (внутрішньоклітинного та позаклітинного) опорів на одиницю довжини волокна, I- Іонний струм, що протікає через мембрану волокна одиничної довжини. Електрич. струм Iє функціоналом від потенціалу j, який залежить від часу tта координати х.Ця залежність визначається ур-нями (2) - (4).

Вид функціоналу Iспецифічний для біологічно збудливого середовища. Однак ур-ня (5), якщо відволіктися від виду Iмає більш загальний характер і описує багато фіз. напр. процес горіння. Тому передачу Н. в. уподібнюють горіння порохового шнура. Якщо в полум'ї, що біжить, процес підпалювання здійснюється за рахунок теплопровідності, то в Н. і. збудження відбувається за допомогою т.з. локальних струмів (рис. 5).

Рис. 5. Локальні струми, що забезпечують поширенняняння нервового імпульсу.

Ур-ня Ходжкіна - Хакслі для поширення Н. в. вирішувалися чисельно. Отримані рішення разом із накопиченими експеримами. даними показали, що поширення Н. в. не залежить від деталей процесу збудження. Якостей. картину поширення Н. в. можна отримати за допомогою простих моделей, що відображають лише загальні властивості збудження. Такий підхід дозволив розраховувати і форму Н. в. в однорідному волокні, їх зміна за наявності неоднорідностей і навіть складні режими поширення збудження в активних середовищах, напр. у серцевому м'язі. Існує дек. матем. моделей подібного роду. Найпростіша з них така. Іонний струм, що протікає через мембрану при проходженні Н. і. є знакозмінним: спочатку він тече всередину волокна, а потім назовні. Тому його можна апроксимувати шматково-постійною ф-цією (рис. 2, г). Порушення відбувається, коли мембранний потенціал зсувається на граничну величину j*. У цей момент виникає струм, спрямований всередину волокна і рівний модулю j".Через t" струм змінюється на протилежний, рівний j". Ця продовжується протягом часу ~ t ". Автомодельне рішення ур-ня (5) можна знайти як ф-цію змінної t = х/ u , де u - швидкість поширення Н. в. (Рис. 2, б).

У реальних волокнах час t досить великий, тому тільки воно визначає швидкість u , для якої справедлива ф-ла: . Враховуючи що j" ~ ~d, R ~ d 2 та З~ d,де d -діаметр волокна, знаходимо у згоді з експериментом, що u ~ d 1/2 . За допомогою шматково-постійної апроксимації знаходять форму потенціалу дії.

Ур-ня (5) для поширюється Н. в. насправді припускає два рішення. Друге рішення виявляється нестійким; воно дає Н. в. зі значно меншою швидкістю та амплітудою потенціалу. Наявність другого, нестійкого рішення має аналогію в теорії горіння. При поширенні полум'я з бічним тепловідведенням також можливе виникнення нестійкого режиму. Просту аналітич. модель Н. в. можна вдосконалити, враховуючи доповнення. деталей.

При зміні перерізу та при розгалуженні нервових волокон проходження Н. в. може бути утруднено чи навіть повністю блоковано. У волокні, що розширюється (рис. 6) швидкість імпульсу в міру наближення до розширення зменшується, а після розширення починає зростати, поки не вийде на нове стаціонарне значення. Уповільнення Н. в. тим більше, що більше різниця у перерізах. При досить великому розширенні Н. в. зупиняється. Існує критич. розширення волокна, яке затримує Н. і.

При зворотному русі Н. в. (З широкого волокна у вузьке) блокування не відбувається, але зміна швидкості носить протилежний характер. При підході до звуження швидкість Н. в. збільшується, а потім починає спадати до нового стаціонарного значення. На графіку швидкості (рис., 6 а) Виходить свого роду петля гістерези.

Ріє. 6. Проходження нервових імпульсів по розширеннюволокна: а -зміна швидкості імпульсу в залежності від його спрямування; б-схематичне зображення волокна, що розширюється.

Інший тип неоднорідності – розгалуження волокон. У вузлі розгалуження можливі разл. варіанти проходження та блокування імпульсів. При несинхронному підході Н. в. Умова блокування залежить від тимчасового зсуву. Якщо часовий між імпульсами малий, то вони допомагають один одному проникнути у широке третє волокно. Якщо зсув досить великий, то Н. в. заважають одне одному. Пов'язано це з тим, що Н. і., що підійшов першим, але не зміг порушити третє волокно, частково переводить вузол рефракторний стан. Крім того, виникає ефект синхронізації: у міру наближення Н. в. до вузла їх запізнювання одне щодо одного зменшується.

Взаємодія Н. в.Нервові волокна в організмі об'єднані в пучки або нервові стволи, що утворюють подобу багатожильного кабелю. Всі волокна в пучку є самостійними. лінії зв'язку, але мають один загальний "провід" - міжклітинну. Коли по кожному з волокон біжить Н. і., він створює в міжклітинній рідині електрич. , який впливає на мембранний потенціал сусідніх волокон. Зазвичай такий вплив дуже мало і лінії зв'язку працюють без взаємних перешкод, але воно проявляється в пато-логіч. та мистецтв. умовах. Обробляючи нервові стволи спец. хім. речовинами, вдається спостерігати як взаємні перешкоди, а й передачу порушення у сусідні волокна.

Відомі експерименти щодо взаємодії двох нервових волокон, поміщених в обмежений обсяг зовніш. розчину. Якщо по одному з волокон біжить Н. і. то одночасно змінюється збудливість другого волокна. Зміна проходить три стадії. Спочатку збудливість другого волокна падає (підвищується поріг збудження). Це зменшення збудливості випереджає потенціал дії, що біжить по першому волокну, і триває приблизно доти, поки потенціал у першому волокні досягне максимуму. Потім збудливість зростає, ця стадія збігається за часом із процесом зменшення потенціалу у першому волокні. Збудливість вкотре зменшується, як у першому волокні відбувається невелика гиперполяризация мембрани.

При одночасі. проходженні Н. в. по двох волокнах іноді вдавалося досягти їхньої синхронізації. Незважаючи на те, що прив. швидкості Н. в. у різних волокнах різні, за їх одночасом. збудженні міг виникнути колективний Н. в. Якщо прив. швидкості були однакові, то колективний імпульс мав меншу швидкість. При помітній відмінності прив. швидкостей колективна швидкість мала проміжне значення. Синхронізуватися могли лише Н. і., швидкості яких брало відрізнялися не дуже сильно.

Матем. опис цього явища дається системою ур-ний для мембранних потенціалів двох паралельних волокон j 1 і j 2:

де R 1 та R 2 - поздовжні опори першого та другого волокон, R 3 - поздовжній опір зовнішнього середовища, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Іонні струми I 1 та I 2 можна описати тією чи іншою моделлю нервового збудження.

При використанні простий аналітич. моделі рішення призводить до сліду. картини. Коли збуджується одне волокно, в сусідньому наводиться знакозмінний мембранний потенціал: спочатку волокно гіперполяризується, потім деполяризується і, нарешті, ще раз гіперполяризується. Ці три фази відповідають зниженню, підвищенню та новому зниженню збудливості во-локна. При нормальних значеннях параметрів зсув мембранного потенціалу у другій фазі у бік деполяризації не досягає порогу, тому передачі збудження сусіднє волокно не відбувається. При одночасі. збудженні двох волокон система (6) допускає спільне автомодельне рішення, яке відповідає двом Н. і., що рухаються з однаковою швидкістю на пост. відстані один від одного. Якщо попереду знаходиться повільний Н. і., він пригальмовує швидкий імпульс, не випускаючи його вперед; обидва рухаються із відносно малою швидкістю. Якщо попереду знаходиться швидкий II. і., він підтягує у себе повільний імпульс. Колективна швидкість виявляється близькою до власних. Швидкість швидкого імпульсу. У складних нейронних структурах можлива поява автоволі.

Збудливі середовища.Нервові клітини в організмі об'єднані в нейронні мережі, які залежно від частоти розгалуження волокон поділяють на рідкісні і густі. У рідкісній мережі отд. збуджуються незалежно один від одного і взаємодіють лише у вузлах розгалуження, як описано вище.

У густій ​​мережі збудження охоплює відразу багато елементів, тому їх детальна структура і спосіб з'єднання між собою виявляються несуттєвими. Мережа поводиться як безперервна збудлива середовище, параметри якої визначають виникнення і поширення збудження.

Збудливе середовище може бути тривимірним, хоча частіше його розглядають як двовимірне. Порушення, що виникло в к.-л. точці поверхні, поширюється на всі боки у вигляді кільцевої хвилі. Хвиля збудження може огинати перешкоди, але може від них відбиватися, не відбивається вона і межі середовища. При зіткненні хвиль між собою відбувається їхнє взаємне знищення; пройти один крізь одного ці хвилі не можуть через наявність позаду фронту збудження рефракторної області.

Прикладом збудливого середовища є серцевий нервово-м'язовий синцитій - об'єднання нервових та м'язових волокон в єдину провідну систему, здатну передавати збудження у будь-якому напрямку. Нервово-м'язові синцитії скорочуються синхронно, підкоряючись хвилі збудження, до-рую посилає єдиний керуючий центр - водій ритму. Єдиний ритм іноді порушується, виникають аритмії. Один із таких режимів зв. тремтінням передсердь: це автономні скорочення, спричинені циркуляцією порушення навколо перешкоди, напр. верхньої чи нижньої вени. Для виникнення подібного режиму периметр перешкоди повинен перевищувати довжину хвилі збудження, що дорівнює передсерді людини ~ 5 см. При тріпотінні відбувається періодич. скорочення передсердь із частотою 3-5 Гц. Більш складний режим збудження є фібриляцією шлуночків серця, коли отд. елементи серцевого м'яза починають скорочуватися без зовніш. команди та без зв'язку із сусідніми елементами з частотою ~ 10 Гц. Фібриляція призводить до припинення циркуляції крові.

Виникнення та підтримка спонтанної активності збудливого середовища нерозривно пов'язані з виникненням джерел хвиль. Найпростіше джерело хвиль (спонтанно збуджуються клітин) може забезпечити періодич. пульсацію активності, так влаштований водій ритму серця.

Джерела збудження можуть виникати і за рахунок складних просторів. організацію режиму збудження, напр. ревербератор типу спіральної хвилі, що обертається, що з'являється в найпростішому збудливому середовищі. Інший вид ревербератора виникає серед, що складається з елементів двох типів з різними порогами збудження; ревербератор періодично збуджує то одні, то інші елементи, змінюючи у своїй напрям руху і породжуючи плоскі хвилі.

Третій вид джерела - провідний центр (джерело луни), який з'являється в середовищі, неоднорідної по реф-ракторності або порогу збудження. І тут на неоднорідності виникає відбита хвиля (луна). Наявність подібних джерел хвиль призводить до появи складних режимів збудження, досліджуваних теоретично автохвиль.

Літ.:Ходжкін А., Нервовий імпульс, пров. з англ., М., 1965; Катц Би., Нерв, м'яз та синапс, пров. з англ., М., 1968; Ходоров Би. І., Проблема збудливості, Л., 1969; Тасакі І., Нервове збудження, пров. з англ., М., 1971; Маркін Ст С., Пастушенко Ст Ф., Чизмад-жев Ю. А., Теорія збудливих середовищ, М., 1981. Ст. С. Маркін.

НЕРНСТА ТЕОРЕМА- те саме, що Третій початок термодинаміки.

НЕРНСТА ЕФЕКТ(Поздовжній гальванотермомаг-нітний ефект) - поява в провіднику, по якому тече струм j , що знаходиться в магн. поле H | j , градієнта темп-ри Т , спрямованого вздовж струму j ; градієнт темп-ри не змінює знак при зміні напряму поля Н на протилежне (парний ефект). Відкритий Ст Р. Нерн-стом (W. Н. Nernst) в 1886. Н. е. виникає внаслідок того, що перенесення струму (потік носіїв заряду) супроводжується потоком тепла. Фактично Н. е. являє собою Пельт'є ефектв умовах, коли різниця темп-р, що виникає на кінцях зразка, призводить до компенсації потоку тепла, пов'язаного зі струмом. j , потоком тепла рахунок теплопровідності. Н. е. спостерігається також і відсутність магн. поля.

НЕРНСТА-ЕТТИНГСХАУЗЕНА ЕФЕКТ- Поява електрич. поля Eне в провіднику, в якому є градієнт температури Т , у напрямі, перпендикулярному магн. полю Н . Розрізняють поперечний та поздовжній ефекти.

Поперечний H.-Е. е.полягає у появі електрич. поля Ене | (різниці потенціалів Vне | ) у напрямку, перпендикулярному Н і Т . За відсутності магн. поля термоелектрич. поле компенсує потік носіїв заряду, створюваний градієнтом темп-ри, причому компенсація має місце лише для повного струму: електрони з енергією, більшої середньої (гарячі), рухаються від гарячого кінця зразка до холодного, електрони з енергією, меншої середньої (холодні),- у протилежному напрямку. Сила Лоренца, відхиляє ці групи носіїв у напрямі, перпендикулярному Т та магн. полю, у різні боки; кут відхилення (кут Холла) визначається часом релаксації т цієї групи носіїв, т. е. відрізняється для гарячих і холодних носіїв, якщо залежить від енергії. При цьому струми холодних та гарячих носіїв у поперечному напрямку ( | Т і | Н ) не можуть компенсувати один одного. Це призводить до появи поля Е | не , величина якого визначається з умови рівності 0 сумарного струму j = 0.

Величина поля Е | не залежить від Т, Нта властивостей речовини, що характеризуються коеф. Нернста-Еттінгсха-узена N | :

У напівпровідникахпід дією Тносії заряду різних знаків рухаються однією сторону, а магн. поле відхиляються у протилежні сторони. Через війну напрям поля Нернста - Эттингсхаузена, створюваного зарядами різного знака, залежить від знака носіїв. Це значно відрізняє поперечний Н.-Э. е. від Холла ефекту,де напрямок поля Холла по-різному для зарядів різного знака.

Т. до. коеф. N | визначається залежністю часу т релаксації носіїв від своїх енергії , то Н.-Э. е. чутливий до механізму розсіювання носіїв заряду.Розсіювання носіїв заряду зменшує вплив магн. поля. Якщо t ~ , то при r> 0 гарячі носії розсіюються рідше холодних та напрямок поля Е | не визначається напрямом відхилення в магн. гарячі носії. При r < 0 направление Е | не протилежно і визначається холодними носіями.

У металах,де струм переноситься електронами з енергією в інтервалі ~ kTпоблизу Фермі поверхні,величина N | задається похідною д t / д. на Фермі-поверхні = const (зазвичай у металів N | > 0, але, наприклад, у міді N | < 0).

Вимірювання Н.-Е. е. у напівпровідниках дозволяють визначити r,тобто відновити ф-цію t (). Зазвичай при високих темпах-pax в області прив. провідності напівпровідника N | < 0 через розсіювання носіїв на оптич. фонони. При зниженні темп-ри виникає область з N | > 0, відповідна домішкової провідності та розсіюванням носіїв гол. обр. на фононах ( r< < 0). При ещё более низких Тдомінує розсіювання на іонізів. домішках з N | < 0 (r > 0).

У слабких магн. полях (w з t<< 1, где w с - циклотронна частотаносіїв) N | не залежить від H. У сильних полях (w c t >> 1) коеф. N | пропорц. 1/ H 2 . В анізотропних провідниках коеф. N | - тензор. на величину N | впливають захоплення електронів фотонами (збільшує N | ), анізотропія Фермі-поверхні та ін.

Поздовжній H.-е. е.полягає у виникненні електрич. поля Е ||не (різниці потенціалів V ||не) вздовж Т при наявності H | Т . Т. до. вздовж Т існує тер-моелектрич. поле Е a = a Т , де a – коеф. термоелек-трич. поля, то виникнення доповнить. поля вздовж Т рівносильно зміні поля Е a . при накладення магн. поля:

магніт. поле, викривляючи траєкторії електронів (див. вище), зменшує їх довжину вільного пробігу lв напрямку T . Оскільки час вільного пробігу (час релаксації t) залежить від енергії електронів , то зменшення lнеоднаково для гарячих і холодних носіїв: воно менше для тієї групи, для якої менше. Т. о. магн. поле змінює роль швидких та повільних носіїв у перенесенні енергії, та термоелектрич. поле, що забезпечує відсутність заряду під час перенесення енергії, має змінитися. У цьому коеф. N ||також залежить від механізму розсіювання носіїв. Термоелектрич. Струм росте, якщо т падає зі зростанням енергії носіїв (при розсіюванні носіїв на акустич. фононах), або зменшується, якщо т збільшується зі збільшенням (при розсіянні на домішках). Якщо електрони з різними енергіями мають однакову t, ефект зникає ( N|| = 0). Тому в металах, де діапазон енергій електронів, що беруть участь у процесах перенесення, малий (~ kT), N |мало: У напівпровіднику з двома сортами носіїв N ||~ ~ g/kT.При низьких темп-pax N|| може також зростати через вплив захоплення електронів фононами. У сильних магн. полях повне термоелектрич. поле у ​​магн. поле "насичується" і залежить від механізму розсіювання носіїв. У феромагні. металах Н.-Е. е. має особливості, пов'язані з наявністю спонтанної намагніченості.

Хвиля збудження, що розповсюджується по нервовому волокну і проявляється в електрич. (потенціал дії), іонних, механіч., терміч. та ін зміни. Забезпечує передачу інформації від периферич. рецепторних закінчень до нервових центрів усередині. Біологічний енциклопедичний словник

Нервовий імпульс- Див. Потенціал дії. Психологія А Я. Словник довідник/Пер. з англ. К. С. Ткаченка. М: ФАІР ПРЕС. Майк Кордуелл. 2000 … Велика психологічна енциклопедія

Нервовий імпульс Електричний імпульс, що поширюється по нервовому волокну. За допомогою передачі нервових імпульсів відбувається обмін інформацією між нейронами та передача інформації від нейронів до клітин інших тканин організму. Нервовий… … Вікіпедія

Хвиля збудження, що поширюється нервовим волокном, у відповідь на подразнення нейронів. Забезпечує передачу інформації від рецепторів до центральної нервової системи та від неї до виконавчих органів (м'язів, залоз). Проведення нервового… Енциклопедичний словник

Нервовий імпульс- хвиля збудження, яка розповсюджується вздовж нервових волокон і по тілу нервових клітин у відповідь на подразнення нейронів і служить для передачі сигналу від рецепторів до центральної нервової системи, а від неї до виконавчих органів (м'язів, … Початки сучасного природознавства

нервовий імпульс- nervinis impulsas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus nervų ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių nervų galūnių (receptorių) į centrinę nervų… … Sporto terminų žodynas

Див Імпульс нервовий … Велика Радянська Енциклопедія

НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС- Див імпульс (4) … Тлумачний словник з психології

Проведення нервових імпульсів з нервових волокон і через синапси. Високовольтний потенціал, що виникає при збудженні рецептора в нервовому волокні, в 5-10 разів більший за поріг подразнення рецептора. Проведення хвилі збудження нервового волокна забезпечується тим, що кожна наступна його ділянка дратується високовольтним потенціалом попередньої ділянки. У м'якотних нервових волокнах цей потенціал поширюється не безперервно, а стрибкоподібно; він перескакує через чи навіть кілька перехоплень Ранвье, у яких посилюється. Тривалість проведення збудження між двома сусідніми перехопленнями Ранв'є дорівнює 5-10% тривалості високовольтного потенціалу.

Проведення нервового імпульсу по нервовому волокну відбувається лише за умови його анатомічної безперервності та нормального фізіологічного стану. Порушення фізіологічних властивостей нервового волокна сильним охолодженням чи отруєнням отрутами та наркотиками припиняє проведення нервового імпульсу навіть за анатомічної його безперервності.

Нервові імпульси проводяться ізольовано по окремих рухових і чутливих нервових волокнах, які входять до складу змішаного нерва, що залежить від ізолюючих властивостей мієлінових оболонок, що їх покривають. У безм'якотних нервових волокнах біоток поширюється безперервно вздовж волокна і завдяки сполучнотканинній оболонці не переходить з одного волокна на інше. Нервовий імпульс може поширюватися по нервовому волокну у двох напрямках: доцентровому та відцентровому. Отже, існують три правила проведення нервового імпульсу в нервових волокнах: 1) анатомічної безперервності та фізіологічної цілості, 2) ізольованого проведення та 3) двостороннього проведення.

Через 2-3 дні після відокремлення нервових волокон від тіла нейрона вони починають перероджуватися, або дегенерувати, і проведення нервових імпульсів припиняється. Нервові волокна та мієлін руйнуються і зберігається тільки сполучнотканинна оболонка. Якщо з'єднати перерізані кінці нервових волокон, або нерва, то після дегенерації тих ділянок, які відокремлені від нервових клітин, починається відновлення, або регенерація, нервових волокон з боку тіл нейронів, з яких вони проростають у сполучнотканинні оболонки, що збереглися. Регенерація нервових волокон призводить до відновлення проведення імпульсів.

На відміну від нервових волокон через нейрони нервової системи, нервові імпульси проводяться тільки в одному напрямку - від рецептора до працюючого органу. Це від характеру проведення нервового імпульсу через синапси. У нервовому волокні над пресинаптичною мембраною є безліч дрібних пухирців ацетилхоліну. При досягненні біострумом пресинаптичної мембрани частина цих бульбашок лопається, і ацетилхолін проходить через дрібні отвори в пресинаптичній мембрані в синаптичну щілину.
У постсинаптичній мембрані є ділянки, що мають особливу спорідненість до ацетилхоліну, який викликає тимчасову появу пір у постсинаптичній мембрані, через що вона стає тимчасово проникною для іонів. В результаті в постсинаптичній мембрані виникає збудження і високовольтний потенціал, який поширюється по наступному нейрону або по органу, що іннервується. Отже, передача збудження через синапс відбувається хімічним шляхом за допомогою посередника, або медіатора, ацетилхоліну, а проведення збудження по наступному нейрону знову здійснюється електричним шляхом.

Дія ацетилхоліну на проведення нервового імпульсу через синапс короткочасно; він швидко руйнується, гідролізується ферментом холінестеразою.

Так як хімічна передача нервового імпульсу в синапсі відбувається протягом частки мсек, то в кожному синапсі нервовий імпульс на цей час затримується.

На відміну від нервових волокон, у яких інформація передається за принципом «усі чи нічого», тобто дискретно, у синапсах інформація передається за принципом «більше чи менше», тобто градуально. Чим більше до певної межі утворюється медіатора ацетилхоліну, тим вища частота високовольтних потенціалів у подальшому нейроні. Після цього межі збудження перетворюється на гальмування. Таким чином, цифрова інформація, що передається по нервових волокнах, переходить у синапс у вимірювальну інформацію. Вимірювальні електронні машини,

в яких є певні співвідношення між реально вимірюваними кількостями і тими величинами, які вони представляють, називають аналоговими, що працюють за принципом «більше або менше»; можна вважати, що в синапсах відбувається аналогічний процес і відбувається його перехід у цифровий. Отже, нервова система функціонує за змішаним типом: у ній відбуваються і цифрові та аналогові процеси.

Потенціал дії або нервовий імпульс, специфічна реакція, що протікає у вигляді хвилі, що збуджує і протікає по всьому нервовому шляху. Ця реакція є відповіддю на подразник. Головним завданням є передача даних від рецептора до нервової системи, а після цього вона направляє цю інформацію до потрібних м'язів, залоз та тканин. Після проходження імпульсу поверхнева частина мембрани стає негативно зарядженою, а внутрішня її частина залишається позитивною. Таким чином, нервовим імпульсом називають електричні зміни, що послідовно передаються.

Збудливу дію та її поширення піддається фізико-хімічній природі. Енергія щодо цього процесу утворюється у самому нерві. Відбувається це через те, що проходження імпульсу спричиняє утворення тепла. Як тільки він пройшов, починається затихання чи референтний стан. В якій лише частку секунди нерв не може проводити стимул. Швидкість, з якою може надходити імпульс, коливається в межах від 3 м/с до 120 м/с.

Волокна, якими проходить збудження, мають специфічну оболонку. Грубо кажучи, ця система нагадує електричний кабель. За своїм складом оболонка може бути мієлінова та безмієлінова. Найголовнішою складовою мієлінової оболонки є мієлін, який відіграє роль діелектрика.

Швидкість проходження імпульсу залежить від кількох факторів, наприклад, від товщини волокон, причому воно товщі, тим швидкість розвивається швидше. Ще одним фактором у підвищенні швидкості проведення є сам мієлін. Але при цьому він розташовується не по всій поверхні, а ділянками, нанизується. Відповідно між цими ділянками є ті, що залишаються «голими». За ними відбувається витік струму з аксона.

Аксоном називається відросток, за допомогою нього забезпечується передача даних від однієї клітини до інших. Регулюється цей процес за допомогою синапсу – безпосереднього зв'язку між нейронами чи нейроном та клітиною. Ще існує так званий синаптичний простір або щілина. Коли надходить дратівливий імпульс до нейрона, то процесі реакції вивільняються нейромедіатори (молекули хімічного складу). Вони проходять через синаптичний отвір, в результаті потрапляючи на рецептори нейрона або клітини, до якої потрібно донести дані. Для проведення нервового імпульсу потрібні іони кальцію, тому що без цього не відбувається вивільнення нейромедіатора.

Вегетативна система забезпечується в основному безмієліновими тканинами. За ними збудження поширюється постійно і безперервно.

Принцип передачі ґрунтується на виникненні електричного поля, тому виникає потенціал, що подразнює мембрану сусідньої ділянки і так по всьому волокну.

При цьому потенціал дії не пересувається, а з'являється та зникає в одному місці. Швидкість передачі такими волокнами становить 1-2 м/с.

Закони проведення

У медицині присутні чотири основні закони:

• анатомо-фізіологічна цінність. Проводиться збудження тільки в тому випадку, якщо немає порушення цілісності самого волокна. Якщо не забезпечувати єдність, наприклад, через утиск, прийняття наркотиків, то і проведення нервового імпульсу неможливо.
• Ізольоване проведення подразнення. Порушення може передаватися вздовж нервового волокна, жодним чином не поширюючись на сусідні.
• Двостороннє проведення. Шлях проведення імпульсу може бути лише двох видів – відцентрово та доцентрово. Але насправді напрямок відбувається в одному з варіантів.
• Бездекрементне проведення. Імпульси не вщухають, інакше кажучи, проводяться без декременту.

Хімія проведення імпульсу

Процес подразнення також контролюється іонами, в основному калієм, натрієм і деякими органічними сполуками. Концентрація розташування цих речовин різна, клітина заряджена в собі негативно, але в поверхні позитивно. Цей процес називатиметься різницею потенціалів. При коливанні негативного заряду, наприклад, його зменшенні, провокується різниця потенціалів і цей процес називається деполяризацією.

Роздратування нейрона тягне у себе відкриття каналів натрію у місці подразнення. Це може сприяти входженню позитивно заряджених частинок усередину клітини. Відповідно, негативний заряд знижується і відбувається потенціал дії або відбувається нервовий імпульс. Після цього натрієві канали знову прикриваються.

Часто зустрічається, що саме ослаблення поляризації сприяє відкриттю калієвих каналів, що провокує вивільнення позитивно заряджених іонів калію. Цією дією зменшується негативний заряд лежить на поверхні клітини.

Потенціал спокою або електрохімічний стан відновлюється тоді, коли в роботу включаються натрієві калій-натрієві насоси, за допомогою яких іони натрію виходять з клітини, а калію заходять в неї.

В результаті можна сказати - при відновленні електрохімічних процесів і відбуваються імпульси, що прагнуть волокон.