Типи рецепторів. Дотикові рецептори у шкірі

У класифікації рецепторів центральне місце займає їх поділ залежно від виду подразника, що сприймається.Є п'ять типів таких рецепторів. 1. Механорецепторизбуджуються при їх механічній деформації, розташовані в шкірі, судинах, внутрішніх органах, опорно-руховому апараті, слуховій та вестибулярній системах. 2. Хеморецепторисприймають хімічні зміни зовнішнього та внутрішнього середовища організму. До них відносяться смакові та нюхові рецептори, а також рецептори, що реагують на зміну складу крові, лімфи, міжклітинної та цереброспінальної рідини. Такі рецептори є в слизовій оболонці язика та носа, каротидному та аортальному тільцях, гіпоталамусі та довгастому мозку. 3. Терморецепторисприймають зміни температури. Вони поділяються на теплові та холодові рецептори і знаходяться у шкірі, слизових оболонках, судинах, внутрішніх органах, гіпоталамусі, середньому, довгастому та спинному мозку. 4. Фоторецепториу сітківці очі сприймають світлову енергію. 5. Ноцицептори,збудження яких супроводжується больовими відчуттями. Подразниками цих рецепторів є механічні, термічні та хімічні фактори. Больові стимули сприймаються вільними нервовими закінченнями, які є у шкірі, м'язах, внутрішніх органах, дентині, судинах. З психофізіологічної точки зору рецептори поділяють відповідно до органів почуттів та формуються відчуттями на зорові, слухові, смакові, нюхові та тактильні.

За розташуванням в організмі рецептори ділять на екстеро- та інтерорецептори. До екстерорецепторіввідносяться рецептори шкіри, видимих слизових оболонок та органів чуття: зорові, слухові, смакові, нюхові, тактильні, больові та температурні. До ін-терорецепторіввідносяться рецептори внутрішніх органів, судин та ЦНС. Різновидом інтерорецепторів є рецептори опорно-рухового апарату (пропріорецептори) та вестибулярні рецептори. Якщо один і той же різновид рецепторів локалізована як у ЦНС (в довгастому мозку), так і в інших місцях (судинах), то такі рецептори поділяють на центральніі периферичні.За швидкістю адаптації рецептори ділять на три групи: швидко адаптуються(фазні), повільно адаптуються(тонічні) та змішані(фазнотонічні), що адаптуються із середньою швидкістю. Прикладом рецепторів, що швидко адаптуються, є рецептори вібрації (тільця Пачіні) і дотику (тільця Мейснера) до шкіри. До рецепторів, що повільно адаптуються, відносяться пропріорецептори, рецептори розтягування легень, больові рецептори. З середньою швидкістю адаптуються фоторецептори сітківки, терморецептори шкіри. По структурно-функціональної організації розрізняють первинні та вторинні рецептори. Первинні рецепториє чутливими закінчення дендриту аферентного нейрона. Тіло нейрона розташоване у спинно-мозковому ганглії або в ганглії черепних нервів. У первинному рецепторі подразник діє безпосередньо закінчення сенсорного нейрона. Первинні рецептори є філогенетично більш давніми структурами, до них відносяться нюхові, тактильні, температурні, больові рецептори та пропріорецептори. У вторинних рецепторівє спеціальна клітина, синаптично пов'язана із закінченням дендриту сенсорного нейрона. Це клітина, наприклад фоторецептор, епітеліальна природа або нейроектодермальне походження. Ця класифікація дозволяє зрозуміти, як виникає збудження рецепторів. Рецептор - складне утворення, що складаються з терміналів (нервових закінчень) дендритів чутливих нейронів, глії, спеціалізованих утворень міжклітинної речовини та спеціалізованих клітин інших тканин, які в комплексі забезпечують перетворення впливу факторів зовнішнього або внутрішнього середовища (подразник) на нервовий імпульс. Рецептори людини. Рецептори шкіри. Больові рецептори. Тільця Пачіні - капсульовані рецептори тиску в округлій багатошаровій капсулі. Розташовуються в підшкірно-жировій клітковині. Є швидкоадаптуються (реагують тільки в момент початку впливу), тобто реєструють силу тиску. Мають великі рецептивні поля, тобто представляють грубу чутливість. Тельця Мейснера – рецептори тиску, розташовані в дермі. Є шаруватою структурою з нервовим закінченням, що проходить між шарами. Є швидкоадаптуються. Мають малими рецептивними полями, тобто становлять тонку чутливість. Тельця Меркеля – некапсульовані рецептори тиску. Є повільно адаптованими (реагують на всій тривалості впливу), тобто реєструють тривалість тиску. Мають малими рецептивними полями. Рецептори волосяних цибулин – реагують на відхилення волосся. Закінчення Руффіні – рецептори розтягування. Є повільноадаптованими, мають великі рецептивні поля. Колба Краузе – рецептор, що реагує на холод. Рецептори м'язів та сухожиль

М'язові веретени - рецептори розтягування м'язів, бувають двох типів: з ядерною сумкою, з ядерним ланцюжком. Сухожильний орган Гольджі – рецептори скорочення м'язів. При скороченні м'яза сухожилля розтягується, і його волокна перетискають рецепторне закінчення, активуючи його. Рецептори зв'язок Здебільшого є вільні нервові закінчення, менша група - інкапсульовані. Тип 1 аналогічний до закінчення Руффіні, Тип 2 - тільцям Паччіні. Рецептори сітківки ока. Сітківка містить паличкові (палички) та колбочкові (колбочки) фоточутливі клітини, які містять світлочутливі пігменти. Палички чутливі до дуже слабкого світла, це довгі та тонкі клітини, зорієнтовані по осі проходження світла. Всі палички містять один і той же світлочутливий пігмент. Колбочки вимагають набагато яскравішого освітлення, це короткі конусоподібні клітини, у людини колбочки діляться на три види, кожен з яких містить свій світлочутливий пігмент – це і є основа колірного зору. Під впливом світла в рецепторах відбувається вицвітання - молекула зорового пігменту поглинає фотон і перетворюється на інше з'єднання, що гірше поглинає світло хвиль (цієї довжини хвилі). Майже у всіх тварин (від комах до людини) цей пігмент складається з білка, до якого приєднана маленька молекула, близька до вітаміну A.

15. Перетворення енергії подразника на рецепторах. Рецепторний та генераторний потенціали. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютний та диференціальний пороги чутливості.

Етапи перетворення енергії зовнішнього подразника на енергію нервових імпульсів. Дія подразника. Зовнішній стимул взаємодіє зі специфічними мембранними структурами закінчень чутливого нейрона (у первинному рецепторі) або рецептуючій клітині (у вторинному рецепторі), що призводить до зміни іонної проникності мембрани. Генерація рецепторного потенціалу. Внаслідок зміни іонної проникності відбувається зміна мембранного потенціалу (деполяризація або гіперполяризація) чутливого нейрона (у первинному рецепторі) або рецептуючої клітини (у вторинному рецепторі). Зміну мембранного потенціалу, що настає внаслідок дії подразника, називають рецепторним потенціалом (РП). Розповсюдження рецепторного потенціалу. У первинному рецепторі РП поширюється електротонічно і досягає найближчого перехоплення Ранв'є. У вторинному рецепторі РП електротонічно поширюється мембраною рецептуючої клітини і досягає пресинаптичної мембрани, де викликає виділення медіатора. В результаті спрацьовування синапсу (між клітиною, що рецептує, і чутливим нейроном) відбувається деполяризація постсинаптичної мембрани чутливого нейрона (ВПСП). ВПСП, що утворився, поширюється електротонічно по дендриту чутливого нейрона і досягає найближчого перехоплення Ранв'є. В області перехоплення Ранв'є РП (у первинному рецепторі) або ВПСП (у вторинному рецепторі) перетворюється на серію ПД (нервових імпульсів). нервові імпульси, Що Утворилися, проводяться по аксону (центральному відростку) чутливого нейрона в ЦНС. Оскільки РП генерує утворення серії ПД його часто називають генераторним потенціалом. Закономірності перетворення енергії зовнішнього подразника на серію нервових імпульсів: що стоїть сила діючого подразника, то більше вписувалося амплітуда РП; що більше амплітуда РП, то більше вписувалося частота нервових імпульсів. Рецепторний та генераторний потенціали – це окремі випадки електротонічних потенціалів. Коли рецепторна (сенсорна) клітина, наприклад механочутлива волоскова або смакова, піддається впливу відповідного стимулу, реалізується більш менш складний набір подій, що ведуть до змін електричної полярності ділянки їх мембрани. Це називається рецепторним потенціалом. У більшості випадків рецепторні потенціали – це деполяризація, в інших, однак, зокрема у паличках та колбочках сітківки, – це гіперполяризація. Так чи інакше, результат - одні і той же - виникають струми між ділянкою мембрани, що піддається впливу, та іншими ділянками мембрани рецепторної клітини. Загалом, зміни електричної полярності (збільшення її чи зменшення) впливає виділення медіатора на підлягає сенсорний нейрон. Не всі сенсорні системи розвинули спеціалізовані сенсорні клітини. Нюхові та деякі механорецептивні системи побудовані на нейросенсорних клітинах. У таких випадках функції детектування відповідних факторів зовнішнього середовища та передачі інформації в мозок поєднуються в одній клітині. Електрофізіологічні феномени при цьому аналогічні щойно описаним. Коли чутливі закінчення нейросенсорної клітини піддаються впливу стимулу, ряд біохімічних процесів призводить до зміни електричного потенціалу (у разі нейросенсорних клітин – це завжди деполяризація). Механізмом локальних струмів такий, що деполяризація поширюється в область мембрани, рясна потенціал-залежними Na + -каналами. Якщо деполяризація досить велика, Na+-канали відкриваються, у результаті генерується потенціал дії, який без декременту передається в центральну нервову систему. Оскільки початкова деполяризація відбувається над спеціальної рецепторної клітині, вона часто називається генераторним потенціалом. Багато хто, однак, обидва варіанти називають рецепторними потенціалами. Амплітуда генераторних та рецепторних потенціалів залежить від величини стимулу - між потенціалом та інтенсивністю стимулу існує практично пряма пропорційна залежність. Через те, що локальні струми повинні бути досить значними за величиною, щоб запустити виділення медіатора або активувати хоча б частину популяції потенціал-залежних Na+-каналів до порогового рівня, запуск потенціалу дії в сенсорному нерві спостерігається тільки коли рецепторний або генераторний потенціал досягають певної амплітуда. Інакше кажучи, потенціал дії не генерується до того часу, поки стимул досягне критичної величини. Закон Вебера – Фехнера – емпіричний психофізіологічний закон, який полягає в тому, що інтенсивність відчуття пропорційна логарифму інтенсивності стимулу.

Рецептор(від латинського слова – приймаючий) у біології має два значення. У першому значенні рецепторами називають чутливі нервові закінчення або спеціалізовані клітини, що сприймають подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища і перетворюють їх на нервове збудження, що передається у вигляді потоку нервових імпульсів центральну нервову систему організму.

Розрізняють первинні рецептори, що являють собою прості нервові закінчення відростків доцентрових нервових клітин - нейронів, і вторинні рецептори, що мають спеціалізовані клітини для сприйняття певного подразнення. До первинних рецепторів відносяться, наприклад, нервові закінчення в шкірі, що сприймають дотикові та больові подразнення, а до вторинних - нюхові клітини носової порожнини, колбочки та палички сітківки ока, що сприймають світло. Палички - це епітеліальні клітини, що видозмінилися, що містять речовини, здатні розпадатися під дією світла. Продукти розпаду, що утворюються, викликають зміни активності цих клітин, які реєструються і обробляються нейронами сітківки. Залежно від ступеня збудження колб і паличок нейрони посилюють або послаблюють потік нервових імпульсів, що посилаються в мозок. За аналогічним принципом працюють й інші вторинні рецептори, що сприймають звукові коливання, тиск на шкіру, положення тіла у просторі.

Розрізняють екстрорецептори (екстероцептори), що сприймають зовнішні подразнення: температуру, дотик, світло, звуки, смак, запах та ін; інтрорецептори (інтероцептори), що реєструють стан внутрішнього середовища організму: хімічний склад крові, її тиск на стінки судини, роботу внутрішніх органів; пропріорецептори (пропріоцептори), що сприймають натяг сухожиль, зміна довжини м'язових волокон, зв'язкового апарату. Рецептори, що сприймають механічні дії, називають механорецепторами, хімічні подразнення – хеморецепторами, тиск – барорецепторами.

У другому значенні цього терміна рецепторами називають ділянки мембрани клітин, чутливі до певних речовин і передають інформацію про такий сигнал усередину клітини. Фактично мембранні рецептори – це особливі молекули білка, здатні впізнавати молекули певних сполук – білків, пептидів, низькомолекулярних гормонів, факторів росту та інших речовин. Найчастіше з'єднання рецептора з сигнальною молекулою активує спеціальний фермент. Рецептори влаштовані так, що молекули, що пізнаються ними, або частини цих молекул здатні входити в рецептори, як ключ у замкову свердловину. При цьому стан та діяльність клітини змінюються. Наприклад, рецептори м'язових волокон, що забезпечують автоматику серцевої діяльності, чутливі до гормонів - адреналіну та ацетилхоліну. Перший гормон посилює діяльність серця, другий – її гальмує.

Мембранні рецептори функціонують також у місцях з'єднання двох нервових клітин – синапсів. Нервове закінчення однієї клітини виділяє спеціальну речовину – медіатор (наприклад, ацетилхолін). Рецептори поверхні іншої клітини сприймають цей сигнал і збуджують другу клітину.

Рецепторах людини) подразник безпосередньо сприймається спеціалізованими клітинами епітеліального походження або видозміненими нервовими клітинами (чутливі елементи сітківки), які не генерують нервових імпульсів, а діють на нервові закінчення, що іннервують, змінюючи секрецію медіатора. В інших випадках єдиним клітинним елементом рецепторного комплексу є саме нервове закінчення, що часто пов'язане зі спеціальними структурами міжклітинної речовини (наприклад, тільце Пачіні).

Принцип роботи рецепторів

Стимулами для різних рецепторів можуть служити світло, механічна деформація, хімічні речовини, зміни температури, а також зміни електричного та магнітного поля. У рецепторних клітинах (чи то непросто нервові закінчення або спеціалізовані клітини) відповідний сигнал змінює конформацію чутливих молекул-клітинних рецепторів, що призводить до зміни активності мембранних іонних рецепторів та зміни мембранного потенціалу клітини. Якщо сприймаюча клітина є безпосередньо нервове закінчення (так звані первинні рецептори), зазвичай відбувається деполяризація мембрани з наступною генерацією нервового імпульсу. Спеціалізовані рецепторні клітини вторинних рецепторівможуть як де-, і гіперполяризуватися. В останньому випадку зміна мембранного потенціалу веде до зменшення секреції гальмівного медіатора, що діє на нервове закінчення та, зрештою, все одно до генерації нервового імпульсу. Такий механізм реалізований, зокрема, у чутливих елементах сітківки.

Як клітинні рецепторні молекули можуть виступати або механо-, термо- і хемочутливі іонні канали, або спеціалізовані G-білки (як у клітинах сітківки). У першому випадку відкриття каналів безпосередньо змінює мембранний потенціал (механочутливі канали в тільцях Пачіні), у другому випадку запускається каскад внутрішньоклітинних реакцій трансдукції сигналу, що веде зрештою до відкриття каналів та зміни потенціалу на мембрані.

Види рецепторів

Існують кілька класифікацій рецепторів:

За становищем в організмі

- Екстерорецептори (екстероцептори) – розташовані на поверхні або поблизу поверхні тіла та сприймають зовнішні стимули (сигнали з навколишнього середовища)
- Інтерорецептори (інтероцептори) - розташовані у внутрішніх органах та сприймають внутрішні стимули (наприклад, інформацію про стан внутрішнього середовища організму)
  - Пропріорецептори (пропріоцептори) - рецептори опорно-рухового апарату, що дозволяють визначити, наприклад, напругу та ступінь розтягування м'язів та сухожиль. Є різновидом інтерорецепторів.

За здатністю приймати різні стимули
- Мономодальні - реагують тільки один тип подразників (наприклад, фоторецепторы - світ)
- Полімодальні - реагують на кілька типів подразників (наприклад, багато болючих рецепторів, а також деякі рецептори безхребетних, що реагують одночасно на механічні та хімічні стимули).

Людина має перші шість типів рецепторів. На хеморецепції засновані смак і нюх, на механорецепції – дотик, слух та рівновагу, а також відчуття положення тіла у просторі, на фоторецепції – зір. Терморецептори є у шкірі та деяких внутрішніх органах. Більшість інтерорецепторів запускає мимовільні, і в більшості випадків несвідомі, вегетативні рефлекси. Так, осморецептори включені в регуляцію діяльності нирок, хеморецептори, що сприймають pH, концентрації вуглекислого газу та кисню в крові, включені до регуляції дихання і т.д.

Іноді пропонується виділяти групу електромагнітних рецепторів, до якої включають фото-, електро- та магніторецептори. Магніторецептори точно не ідентифіковані в жодної групи тварин, хоча імовірно ними служать деякі клітини сітківки птахів, а можливо, і ряд інших клітин.

У таблиці наведено дані про деякі типи рецепторів

Природа подразника	Тип рецептора	Місце розташування та коментарі
електричне поле	ампула Лоренцині en:Ampullae of Lorenzini та інші типи	Є у риб, круглоротих, амфібій, а також у качконоса та єхидні
хімічна речовина	хеморецептор
вологість	гігрорецептор	Належать до осморецепторів або механорецепторів. Розташовуються на антенах і ротових органах багатьох комах
механічний вплив	механорецептор	У людини є в шкірі (екстероцептори) та внутрішніх органах (барорецептори, пропріоцептори)
тиск	барорецептор	Належать до механорецепторів
становище тіла	пропріоцептор	Належать до механорецепторів. У людини це нервово-м'язові веретени, сухожильні органи Гольджі та ін.
осмотичний тиск	осморецептор	В основному інтерорецептори; у людини є в гіпоталамусі, а також, ймовірно, у нирках, стінках шлунково-кишкового тракту, можливо, у печінці. Існують дані про широке поширення осморецепторів у всіх тканинах організму.
світло	фоторецептор
температура	терморецептор	Реагують зміну температури. У людини є в шкірі та в гіпоталамусі
пошкодження тканин	ноцицептор	У більшості тканин із різною частотою. Больові рецептори - вільні нервові закінчення немієлінізованих волокон типу C або слабко мієлінізованих волокон типу Aδ.
магнітне поле	магнітні рецептори	Точне розташування та будова невідомі, наявність у багатьох груп тварин доведено поведінковими експериментами.

Рецептори людини

Рецептори шкіри

Больові рецептори.
Тільця Пачіні - капсульовані рецептори тиску в округлій багатошаровій капсулі. Розташовуються в підшкірно-жировій клітковині. Є швидкоадаптуються (реагують тільки в момент початку впливу), тобто реєструють силу тиску. Мають великі рецептивні поля, тобто представляють грубу чутливість.
Тельця Мейснера – рецептори тиску, розташовані в дермі. Є шаруватою структурою з нервовим закінченням, що проходить між шарами. Є швидкоадаптуються. Мають малими рецептивними полями, тобто становлять тонку чутливість.
Тельця Меркеля – некапсульовані рецептори тиску. Є повільно адаптованими (реагують на всій тривалості впливу), тобто реєструють тривалість тиску. Мають малими рецептивними полями.
Рецептори волосяних цибулин – реагують на відхилення волосся.
Закінчення Руффіні – рецептори розтягування. Є повільноадаптованими, мають великі рецептивні поля.
Колба Краузе – рецептор, що реагує на холод.

Рецептори м'язів та сухожиль

М'язові веретени - рецептори розтягування м'язів, бувають двох типів:
- з ядерною сумкою
- з ядерним ланцюжком
Сухожильний орган Гольджі – рецептори скорочення м'язів. При скороченні м'яза сухожилля розтягується, і його волокна перетискають рецепторне закінчення, активуючи його.

Рецептори зв'язок

В основному є вільні нервові закінчення (Типи 1, 3 і 4), менша група - інкапсульовані (Тип 2). Тип 1 аналогічний до закінчення Руффіні, Тип 2 - тільцям Паччіні.

Рецептори сітківки ока

Під впливом світла у рецепторах відбувається вицвітання- молекула зорового пігменту поглинає фотон і перетворюється на інше з'єднання, що гірше поглинає світло хвиль (цієї довжини хвилі). Практично у всіх тварин (від комах до людини) цей пігмент складається з білка, до якого приєднано невелику молекулу, близьку до вітаміну A . Ця молекула і є хімічно трансформованою світлом частина. Білкова частина вицвілої молекули зорового пігменту активує молекули трансдуцину, кожна з яких деактивує сотні молекул циклічного гуанозинмонофосфату, що беруть участь у відкритті пір мембрани для іонів натрію, внаслідок чого потік іонів припиняється - мембрана гіперполяризується.

Чутливість паличок така, що людина, що адаптується до повної темряви, здатна побачити спалах світла такий слабкий, що жоден рецептор не може отримати більше одного фотона. При цьому палички не здатні реагувати на зміни освітленості, коли світло настільки яскраве, що всі натрієві канали вже закриті.

Рецепторомназивають спеціалізовану клітину, еволюційно пристосовану до зовнішнього або внутрішнього середовища певного подразника і до перетворення його енергії з фізичної або хімічної форми у форму нервового.

КЛАСИФІКАЦІЯ РЕЦЕПТОРІВ

Класифікація рецепторів ґрунтується, насамперед, на характері відчуттів , що виникають у людини при їх роздратуванні Розрізняють зорові, слухові, нюхові, дотичні рецептори, терморецептори, пропрої вестибулорецептори (Рецептори положення тіла та його частин у просторі). Обговорюється питання існування спеціальних рецепторів .

Рецептори за місцем розташування поділяють на зовнішні , або екстерорецептори, і внутрішні , або інтерорецептори. До екстерорецепторів відносяться слухові, зорові, нюхові, смакові та дотичні рецептори. До інтерорецепторів відносяться вестибулорецептори та пропріорецептори (рецептори опорно-рухового апарату), а також інтерорецептори, що сигналізують про стан внутрішніх органів.

За характером контакту із зовнішнім середовищем рецептори поділяються на дистантні , що отримують інформацію на відстані від джерела подразнення (зорові, слухові та нюхові), та контактні – що збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником (смакові та тактильні).

Залежно від природи виду подразника, що сприймається , який вони оптимально налаштовані, розрізняють п'ять типів рецепторів.

Механорецептори збуджуються при їх механічній деформації; розташовані в шкірі, судинах, внутрішніх органах, опорно-руховому апараті, слуховій та вестибулярній системах.
Хеморецептори сприймають хімічні зміни зовнішнього та внутрішнього середовища організму. До них відносяться смакові та нюхові рецептори, а також рецептори, що реагують на зміну складу крові, лімфи, міжклітинної та цереброспінальної рідини (зміна напруги Про 2 і 2 , осмолярності та рН, рівня глюкози та інших речовин). Такі рецептори є в слизовій оболонці язика та носа, каротидному та аортальному тільцях, і довгастому.
Терморецептори реагують зміни температури. Вони поділяються на теплові та холодові рецептори і знаходяться в шкірі, слизових оболонках, судинах, внутрішніх органах, гіпоталамусі, середньому, довгастому та .
Фоторецептори у сітківці очі сприймають світлову (електромагнітну) енергію.
Ноцицептори , збудження яких супроводжується больовими відчуттями (больові рецептори). Подразниками цих рецепторів є механічні, термічні та хімічні (гістамін, брадикінін, К+, Н+ та ін.) фактори. Больові стимули сприймаються вільними нервовими закінченнями, які є у шкірі, м'язах, внутрішніх органах, дентині, судинах. З психофізіологічної точки рецептори поділяють відповідно і відчуттями, що формуються на зорові, слухові, смакові, нюховіі тактильні.

Залежно від будови рецепторів їх поділяють на первинні , або первинновідчувальні, які є спеціалізованими закінченнями чутливого , та вторинні , або вторинно відчувають, що є клітини епітеліального походження, здатні до утворення рецепторного потенціалу у відповідь на дію адекватного .

Первинні рецептори можуть самі генерувати потенціали дії у відповідь на подразнення адекватним стимулом, якщо величина їх рецепторного потенціалу досягне порогової величини. До них відносяться нюхові рецептори, більшість механорецепторів шкіри, терморецептори, больові рецептори або ноцицептори, пропріоцептори та більшість інтерорецепторів внутрішніх органів. Тіло нейрона розташоване в спинно-мозковому або ганглії. У первинному рецепторі подразник діє безпосередньо закінчення сенсорного нейрона. Первинні рецептори є філогенетично більш давніми структурами, до них відносяться нюхові, тактильні, температурні, больові рецептори та пропріорецептори.

Вторинні рецептори відповідають на дію подразника лише виникненням рецепторного потенціалу, від величини якого залежить кількість медіатора, що виділяється цими клітинами. З його допомогою вторинні рецептори діють на нервові закінчення чутливих нейронів, що генерують потенціали дії в залежності від кількості медіатора, що виділився з рецепторів, що вторинно відчувають. У вторинних рецепторівє спеціальна клітина, синаптично пов'язана із закінченням дендриту сенсорного нейрона. Це клітина, наприклад фоторецептор, епітеліальна природа або нейроектодермальне походження. Вторинні рецептори представлені смаковими, слуховими та вестибулярними рецепторами, а також хемочутливими клітинами синокаротидного клубочка. Фоторецептори сітківки, що мають загальне походження з нервовими клітинами, частіше відносять до первинних рецепторів, але відсутність у них здатності генерувати потенціали дії вказує на їхню схожість із вторинними рецепторами.

За швидкістю адаптації рецептори ділять на три групи: швидко адаптуються (фазні), повільно адаптуються (тонічні) та змішані (фазнотонічні), що адаптуються із середньою швидкістю. Прикладом рецепторів, що швидко адаптуються, є рецептори вібрації (тільця Пачіні) і дотику (тільця Мейснера) до шкіри. До рецепторів, що повільно адаптуються, відносяться пропріорецептори, рецептори розтягування легень, больові рецептори. З середньою швидкістю адаптуються фоторецептори сітківки, терморецептори шкіри.

Більшість рецепторів збуджуються у відповідь на дію стимулів лише однієї фізичної природи і тому належать до мономодальним . Їх можна порушити і деякими неадекватними подразниками, наприклад фоторецептори - сильним тиском на очне яблуко, а смакові рецептори - дотиком мови до контактів гальванічної батареї, але отримати відчуття, що якісно розрізняються в таких випадках неможливо.

Поряд із мономодальними існують полімодальні рецептори, адекватними стимулами яких можуть бути подразники різної природи. До такого типу рецепторів належать деякі болючі рецептори, або ноцицептори (лат. nocens - шкідливий), які можна порушити механічними, термічними та хімічними стимулами. Полімодальність є у терморецепторів, що реагують на підвищення концентрації калію у позаклітинному просторі так само, як на підвищення температури.

Рецептори (Лат. receptor - приймає, від recipio - приймаю, отримую)

спеціальні чутливі утворення, що сприймають і перетворюють подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища організму і передають інформацію про діючого агента в нервову систему (див. Аналізатори). Р. характеризуються різноманіттям у структурному та функціональному відносинах. Вони можуть бути представлені вільними закінченнями нервових волокон, закінченнями, покритими особливою капсулою, а також спеціалізованими клітинами в складно організованих утвореннях, таких як Сітківка очі, Кортієв орган та ін, що складаються з безлічі Р.

Р. ділять на зовнішні, або екстероцептори, і внутрішні, або інтерорецептори. Екстероцептори розташовані на зовнішній поверхні тіла тварини або людини і сприймають подразнення із зовнішнього світу (світлові, звукові, термічні та ін.). Інтероцептори знаходяться у різних тканинах та внутрішніх органах (серце, лімфатичні та кровоносні судини, легені тощо); сприймають подразники, що сигналізують про стан внутрішніх органів (вісцероцептори), а також про положення тіла або його частин у просторі (вестибулоцептори). Різновид інтероцепторів - Пропріорецептори , розташовані в м'язах, сухожиллях та зв'язках і сприймають статичний стан м'язів та їх динаміку. Залежно від природи адекватного подразника, що сприймається, розрізняють Механорецептори, Фоторецептори, Хеморецептори, Терморецептори та ін. У дельфінів, кажанів і нічних метеликів виявлені Р., чутливі до ультразвуку, у деяких риб - до електричних полів. Менш вивчено питання про існування у деяких птахів та риб Р., чутливих до магнітних полів (див. Магнітобіологія). Мономодальні Р. сприймають подразнення лише одного роду (механічне, світлове чи хімічне); серед них - Р., різні за рівнем чутливості та відношенню до дратівливого стимулу. Так, фоторецептори хребетних поділяються на більш чутливі паличкові клітини, що функціонують як Р. сутінкового зору, і менш чутливі колбочкові клітини, що забезпечують у людини та ряду тварин денний світловідчуття і колірний зір ; механорецептори шкіри - більш чутливі фазні Р., реагують лише динамічну фазу деформації, і статичні, реагують і постійну деформацію, тощо. В результаті такої спеціалізації Р. виділяються найбільш значні властивості стимулу і здійснюється тонкий аналіз подразнень, що сприймаються. Полімодальні Р. реагують на подразнення різної якості, наприклад хімічне та механічне, механічне та температурне. При цьому закодована в молекулах специфічна інформація передається в центральну нервову систему по одних і тих же нервових волокнах у вигляді нервових імпульсів, піддаючись своєму шляху неодноразовому енергетичному посиленню. Історично зберігся розподіл Р. на дистантні (зорові, слухові, нюхові), що сприймають сигнали від джерела подразнення, що знаходиться на деякій відстані від організму, і контактні - при безпосередньому зіткненні з джерелом подразнення. Розрізняють також Р. первинні (первинновідчувальні) і вторинні (вторинно відчувають). У первинних Р. субстрат, що сприймає зовнішній вплив, закладений у самому сенсорному нейроні. , який безпосередньо (первинно) порушується подразником. У вторинних Р. між діючим агентом і сенсорним нейроном розташовуються додаткові, спеціалізовані (рецептуючі) клітини, в яких перетворюється (трансформується) нервові імпульси енергія зовнішніх подразнень.

Усі Р. характеризуються рядом загальних властивостей. Вони спеціалізовані для рецепції, властивих їм подразнень, званими адекватними. При дії подразнень у Р. виникає зміна різниці біоелектричних потенціалів на клітинній мембрані, так званий рецепторний потенціал, який або безпосередньо генерує ритмічні імпульси в рецепторній клітині, або призводить до їх виникнення в іншому нейроні, пов'язаному з Р. за допомогою синапса . Частота імпульсів зростає із збільшенням інтенсивності подразнення. При тривалій дії подразника знижується частота імпульсів у волокні, що відходить від Р.; подібне явище зменшення активності Р. називається адаптацією фізіологічною. Для різних Р. час такої адаптації неоднаковий. Р. відрізняються високою чутливістю до адекватних подразників, яка вимірюється величиною абсолютного порога, або мінімальною інтенсивністю подразнення, здатного привести Р. до стану збудження. Так, наприклад, 5-7 квантів світла, що падає на Р. очі, викликають світлове відчуття, а для збудження окремого фоторецептора достатньо 1 кванта. Р. можна порушити і неадекватним подразником. Впливаючи, наприклад, на око чи вухо електричним струмом, можна викликати відчуття світла чи звуку. Відчуття пов'язані зі специфічною чутливістю Р., що виникла під час еволюції органічної природи. Образне сприйняття світу пов'язане переважно з інформацією, що йде з екстероцепторів. Інформація з інтероцепторів не призводить до виникнення чітких відчуттів (див. м'язове почуття). Функції різних Р. взаємопов'язані. Взаємодія вестибулярних Р., а також Р. шкіри та пропріоцепторів із зоровими здійснюється центральною нервовою системою і лежить в основі сприйняття величини та форми предметів, їх положення у просторі. Р. можуть взаємодіяти між собою та без участі центральної нервової системи, тобто внаслідок безпосереднього зв'язку один з одним. Така взаємодія, встановлена на зорових, тактильних та інших Р., має важливе значення для механізму просторово-часового розмаїття. Діяльність Р. регулюється центральною нервовою системою, що здійснює їх налаштування залежно від потреб організму. Ці впливи, механізм яких недостатньо вивчений, здійснюються за допомогою спеціальних еферентних волокон, що підходять до деяких рецепторних структур.

Літ.:Граніт Р., Електрофізіологічне дослідження рецепції, пров. з англ., М., 1957; Проссер Л., Браун Ф., Порівняльна фізіологія тварин, пров. з англ., М., 1967; Винников Я. А., Цитологічні та молекулярні основи рецепції. Еволюція органів чуття, Л., 1971; Фізіологія людини, за ред. Є. Би. Бабського, М., 1972, с. 436-98; Фізіологія сенсорних систем, ч. 1-2, Л., 1971-72 (Посібник з фізіології); Handbook of sensory physiology, v. 1, pt 1. v. 4, pt 1-2, Ст - HdIb. - N. Y., 1971-72; Melzack R., The puzzle of pain, Harmondswarth, 1973. див. також літ. за ст. Інтерорецепція.

А. І. Єсаков.

Рецептори фармакологічні(РФ), клітинні рецептори, рецептори тканинні, розташовані на мембрані ефекторної клітини; сприймають регуляторні та пускові сигнали нервової та ендокринної систем, дію багатьох фармакологічних препаратів, вибірково впливають на цю клітину, і трансформують зазначені впливи на її специфічну біохімічну або фізіологічну реакцію. Найбільш досліджено РФ, за допомогою яких здійснюється дія нервової системи. Вплив парасимпатичного та рухового відділів нервової системи (медіатор ацетилхолін) передають два типи РФ: Н-холіноцептори передають нервові імпульси на скелетні м'язи та в нервових гангліях з нейрона на нейрон; М-холіно-цептори беруть участь у регуляції роботи серця та тонусу гладких м'язів. Вплив симпатичної нервової системи (медіатор норадреналін) та гормону мозкової речовини наднирника (адреналіну) передається альфа- та бета-адреноцепторами. Порушення альфа-адреноцепторів викликає звуження судин, підйом артеріального тиску, розширення зіниці, скорочення низки гладких м'язів тощо; збудження бета-адреноцепторів – збільшення цукру в крові, активацію ферментів, розширення судин, розслаблення гладких м'язів, посилення частоти та сили серцевих скорочень тощо. Т. о., функціональний вплив здійснюється через обидва типи адреноцепторів, а метаболічний - переважно через бета-адреноцептори. Виявлено також РФ, чутливі до дофаміну, серотоніну, гістаміну, поліпептидів та інших ендогенних біологічно активних речовин і до фармакологічних антагоністів деяких з цих речовин. Терапевтичний ефект низки фармакологічних препаратів обумовлений їхньою специфічною дією на специфічні Р.

Літ.:Турпаєв Т. М., Медіаторна функція ацетилхоліну та природа холінорецептора, М., 1962; Манухін Би. Н., Фізіологія адренорецепторів, М., 1968; Міхельсон М. Я., Зеймаль Е. Ст, Ацетилхолін, Л., 1970.

Б. Н. Манухін.

Велика Радянська Енциклопедія. - М: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .

Дивитись що таке "Рецептори" в інших словниках:

Рецептори, що активують проліферацію пероксисом Рецептори, що активують проліферацію пероксисом PPAR англ. Peroxisome proliferator activated receptors Рецептори, що активують проліферацію пероксисом (англ. Peroxisome proliferator activated rec … Вікіпедія

- (Від лат. receptor приймає) нервові утворення, що перетворюють хіміко фізичні впливи із зовнішнього або внутрішнього середовища організму в нервові імпульси. За місцем свого розташування і за функціями, що виконуються, рецептори можуть бути… … Психологічний словник

- (лат. receptor), спеціальні чутливі освіти, здатні сприймати подразнення із зовнішнього (екстерорецепторів) і внутрішнього (інтерорецепторів) середовища організму і перетворювати їх у нервове збудження, що передається в центральну… Екологічний словник

рецептори- Етимологія. Походить від латів. receptor приймаючий. категорія. Нервові утворення, що перетворюють хіміко-фізичні впливи із зовнішнього або внутрішнього середовища організму в нервові імпульси. Види. За місцем розташування і за функціями, що виконуються. Велика психологічна енциклопедія

- (від латинського receptor приймаючий) (фізіологічний), закінчення чутливих нервових волокон або спеціалізовані клітини (сітківки ока, внутрішнього вуха та ін.), що перетворюють роздратування, які сприймаються ззовні або з внутрішньої… Сучасна енциклопедія

- (від лат. receptor приймає) у фізіології закінчення чутливих нервових волокон або спеціалізовані клітини (сітківки ока, внутрішнього вуха та ін.), що перетворюють роздратування, що сприймаються ззовні (екстероцептори) або з внутрішнього середовища. Великий Енциклопедичний словник

РЕЦЕПТОРИ, мн., од. рецептор, а, чоловік. (Спец.). В організмі тварини і людини: спеціальні чутливі утворення, що сприймають зовнішні і внутрішні подразнення і перетворюють їх у нервові збудження, які передаються в центральну… Тлумачний словник Ожегова

- (Лат. receptor приймає, від recipio приймаю, отримую), спец. відчуває. освіти у тварин і людини, що сприймають і перетворюють роздратування із зовніш. та внутр. середовища у специфіч. активність нервової системи. Можуть бути представлені як… Біологічний енциклопедичний словник

Специфічні ділянки ділянки клітин, що розпізнають, мають певну просторову конфігурацію, хім. склад та фіз. св ва. Служать для зв'язку клітин з Ат, Аг, С, лімфо та монокінами, мітогенами, інтерфероном, гістаміном, токсинами, … Словник мікробіології

РЕЦЕПТОРИ- РЕЦЕПТОРИ. Спеціальні кінцеві утворення нервових волокон, що сприймають роздратування і перетворюють енергію подразників, що діють на них, у процесі нервового збудження, яке потім по чутливих нервах передається у вищележачі… … Новий словник методичних термінів та понять (теорія та практика навчання мов)