Екологічна піраміда- графічні зображення співвідношення між продуцентами та консументами всіх рівнів (травоїдних, хижаків; видів, що харчуються іншими хижаками) в екосистемі.

Схематично зображати ці співвідношення запропонував американський зоолог Чарльз Елтон у 1927 році.

p align="justify"> При схематичному зображенні кожен рівень показують у вигляді прямокутника, довжина або площа якого відповідає чисельним значенням ланки харчової ланцюга (піраміда Елтона), їх масі або енергії. Розташовані у певній послідовності прямокутники створюють різні форми піраміди.

Підставою піраміди служить перший трофічний рівень – рівень продуцентів, наступні поверхи піраміди утворені наступними рівнями харчового ланцюга – консументами різних порядків. Висота всіх блоків у піраміді однакова, а довжина пропорційна числу, біомасі чи енергії на відповідному рівні.

Екологічні піраміди розрізняють залежно від показників, виходячи з яких будується піраміда. При цьому для всіх пірамід встановлено основне правило, згідно з яким у будь-якій екосистемі більше рослин, ніж тварин, травоїдних, ніж м'ясоїдних, комах, ніж птахів.

На основі правила екологічної піраміди можна визначити або розрахувати кількісні співвідношення різних видів рослин і тварин у природних та штучно створюваних екологічних системах. Наприклад, 1 кг маси морського звіра (тюленя, дельфіна) потрібно 10 кг з'їденої риби, а цим 10 кг потрібно вже 100 кг їх корму - водних безхребетних, яким у свою чергу для утворення такої маси необхідно з'їдати 1000 кг водоростей та бактерій. У разі екологічна піраміда буде стійка.

Однак, як відомо, з кожного правила бувають винятки, які будуть розглянуті у кожному типі екологічних пірамід.

Типи екологічних пірамід

1. піраміди чисел- на кожному рівні відкладається чисельність окремих організмів

Піраміда чисел відображає чітку закономірність, виявлену Елтоном: кількість особин, що становлять послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується (рис.3).

Наприклад, щоб прогодувати одного вовка, необхідно принаймні кілька зайців, на яких він міг би полювати; щоб прогодувати цих зайців, потрібна досить велика кількість різноманітних рослин. В даному випадку піраміда матиме вигляд трикутника з широкою основою, що звужується догори.

Однак подібна форма піраміди чисел характерна не для всіх екосистем. Іноді можуть бути зверненими, чи перевернутими. Це стосується харчових ланцюгів лісу, коли продуцентами є дерева, а первинними консументами - комахи. У цьому випадку рівень первинних консументів чисельно багатший за рівень продуцентів (на одному дереві годується велика кількість комах), тому піраміди чисел найменш інформативні та найменш показові, тобто. чисельність організмів одного трофічного рівня значною мірою залежить від своїх розмірів.

1. піраміди біомас- характеризує загальну суху або сиру масу організмів на даному трофічному рівні, наприклад, в одиницях маси на одиницю площі - г/м 2 кг/га, т/км 2 або на об'єм - г/м 3 (рис.4)

Зазвичай у наземних біоценозах загальна маса продуцентів більша, ніж кожної наступної ланки. У свою чергу, загальна маса консументів першого порядку більша, ніж консументів другого порядку тощо.

В даному випадку (якщо організми не дуже відрізняються за розмірами) піраміда також буде мати вигляд трикутника з широкою основою, що звужується догори. Однак і з цього правила є суттєві винятки. Наприклад, у морях біомаса рослиноїдного зоопланктону істотно (іноді в 2-3 рази) більше за біомасу фітопланктону, представленого переважно одноклітинними водоростями. Це пояснюється тим, що водорості дуже швидко виїдають зоопланктоном, але від повного виїдання їх оберігає дуже висока швидкість поділу їх клітин.

Загалом для наземних біогеоценозів, де продуценти великі та живуть порівняно довго, характерні щодо стійкі піраміди з широкою основою. У водних екосистемах, де продуценти невеликі за розміром і мають короткі життєві цикли, піраміда біомас може бути зверненою, або перевернутою (вістрям спрямована вниз). Так, в озерах і морях маса рослин перевищує масу споживачів тільки в період цвітіння (навесні), а в решту пори року може утворитися зворотне становище.

Піраміди чисел і біомас відбивають статику системи, т. е. характеризують кількість чи біомасу організмів у певний проміжок часу. Вони не дають повної інформації про трофічну структуру екосистеми, хоча дозволяють вирішувати низку практичних завдань, особливо пов'язаних із збереженням стійкості екосистем.

Піраміда чисел дозволяє, наприклад, розраховувати допустиму величину улову риби або відстрілу тварин у мисливський період без наслідків для їх нормального відтворення.

1. піраміди енергії- Показує величину потоку енергії або продуктивності на послідовних рівнях (рис.5).

На противагу пірамідам чисел і біомаси, що відбивають статику системи (кількість організмів в даний момент), піраміда енергії відбиваючи картину швидкостей проходження маси їжі (кількості енергії) через кожен трофічний рівень харчового ланцюга, дає найбільш повне уявлення про функціональну організацію співтовариств.

На форму цієї піраміди не впливають зміни розмірів і інтенсивності метаболізму особин, і якщо враховані всі джерела енергії, то піраміда завжди буде мати типовий вигляд з широкою основою і верхівкою, що звужується. При побудові піраміди енергії до її основи часто додають прямокутник, що показує приплив сонячної енергії.

У 1942 р. американський еколог Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій (закон 10 відсотків), згідно з яким з одного трофічного рівня через харчові ланцюги на інший трофічний рівень переходить у середньому близько 10% екологічної піраміди енергії, що надійшла на попередній рівень. Решта енергії втрачається у вигляді теплового випромінювання, на рух і т.д. Організми в результаті процесів обміну втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% усієї енергії, яка витрачається на підтримку їхньої життєдіяльності.

Якщо заєць з'їв 10 кг рослинної маси, його власна маса може збільшитися на 1 кг. Лисиця або вовк, поїдаючи 1 кг зайчатини, збільшують свою масу вже тільки на 100 г. У деревних рослин ця частка набагато нижча через те, що деревина погано засвоюється організмами. Для трав і морських водоростей ця величина значно більша, оскільки у них відсутні тканини, що важко засвоюються. Проте загальна закономірність процесу передачі енергії залишається: через верхні трофічні рівні її проходить значно менше, ніж нижні.

Розглянемо перетворення енергії в екосистемі на прикладі простого пасовищного трофічного ланцюга, в якому є лише три трофічні рівні.

1. рівень - трав'янисті рослини,
2. рівень - травоїдні ссавці, наприклад, зайці
3. рівень - хижі ссавці, наприклад, лисиці

Поживні речовини створюються в процесі фотосинтезу рослинами, які з неорганічних речовин (вода, вуглекислий газ, мінеральні солі тощо) з використанням енергії сонячного світла утворюють органічні речовини та кисень, а також АТФ. Частина електромагнітної енергії сонячного випромінювання при цьому перетворюється на енергію хімічних зв'язків синтезованих органічних речовин.

Вся органічна речовина, що створюється в процесі фотосинтезу, називається валовою первинною продукцією (ВПП). Частина енергії валової первинної продукції витрачається на дихання, внаслідок чого утворюється чиста первинна продукція (ЧПП), яка і є тією речовиною, яка надходить на другий трофічний рівень і використовується зайцями.

Нехай ЗПС становить 200 умовних одиниць енергії, а витрати рослин на дихання (R) – 50%, тобто. 100 умовних одиниць енергії. Тоді чиста первинна продукція дорівнюватиме: ПВП = ВПП - R (100 = 200 - 100), тобто. на другий трофічний рівень до зайців надійде 100 умовних одиниць енергії.

Однак, з різних причин зайці здатні споживати лише деяку частку ППП (інакше зникли б ресурси у розвиток живої матерії), суттєва її частина, як відмерлих органічних залишків (підземні частини рослин, тверда деревина стебел, гілок тощо.) .) не здатна поїдатися зайцями. Вона надходить у детрітні харчові ланцюги та (або) піддається розкладанню редуцентами (F). Інша частина йде на побудову нових клітин (чисельність популяції, приріст зайців – Р) та забезпечення енергетичного обміну або дихання (R).

У цьому випадку, згідно з балансовим підходом, балансова рівність витрати енергії (С) виглядатиме таким чином: С = Р + R + F, тобто. енергія, що надійшла на другий трофічний рівень, буде витрачена, згідно із законом Ліндемана, на приріст популяції - Р - 10%, інші 90% будуть витрачені на дихання і видалення незасвоєної їжі.

Таким чином, в екосистемах з підвищенням трофічного рівня відбувається швидке зменшення енергії, що накопичується у тілах живих організмів. Звідси зрозуміло чому кожен наступний рівень завжди буде меншим за попередній і чому ланцюги харчування зазвичай не можуть мати більше 3-5 (рідко 6) ланок, а екологічні піраміди не можуть складатися з великої кількості поверхів: до кінцевої ланки харчового ланцюга так само, як і до верхньому поверху екологічної піраміди, надходитиме так мало енергії, що її не вистачить у разі збільшення кількості організмів.

Така послідовність і підпорядкованість пов'язаних у формі трофічних рівнів груп організмів є потоками речовини та енергії в біогеоценозі, основу його функціональної організації.

Одним із видів взаємовідносин між організмами в екосистемах є трофічні зв'язки. Вони показують, як у екосистемах переміщається енергія ланцюгах харчування. Моделью, що демонструє зміну кількості енергії у ланках ланцюгів живлення, є екологічна піраміда.

Будова піраміди

Піраміда – це графічна модель. Її зображення поділяється на горизонтальні рівні. Число рівнів відповідає кількості ланок у ланцюгах живлення.

Всі ланцюги живлення починаються з продуцентів – автотрофних організмів, що утворюють органічні речовини. Сукупність автотрофів екосистеми - те, що знаходиться на основі екологічної піраміди.

Рис. 1. Екологічна піраміда чисельності

Зазвичай харчова піраміда містить від 3 до 5 рівнів.

Останніми ланками ланцюгів живлення завжди бувають великі хижаки чи людина. Таким чином, чисельність особин та біомаса на останньому рівні піраміди найнижчі.

ТОП-2 статтіякі читають разом з цією

Суть екологічної піраміди - у зображенні прогресивного зменшення біомаси у ланцюгах живлення.

Умовність моделі

Слід розуміти, що модель показує реальність узагальнено. У житті все складніше. Будь-який великий організм, включаючи людину, може бути з'їдений і його енергія буде задіяна в екологічній піраміді нетиповим чином.

Частина біомаси екосистеми завжди припадає на редуцентів - організми, що розкладають мертву органіку. Редуценти поїдають консументами, частково повертаючи енергію в екосистему.

Такі всеїдні тварини, як бурий ведмідь, виступають і як консумент першого порядку (поїдає рослини), і як редуцент (живиться падаллю), і як хижак.

Види

Залежно від того, яка кількісна характеристика рівнів використовується, існує три види екологічних пірамід:

• чисельності;
• біомаси;
• енергії.

Правило 10%

Відповідно до розрахунків екологів, кожен наступний рівень екологічної піраміди переходить 10 % біомаси чи енергії попереднього рівня. Інші 90% витрачаються на процеси життєдіяльності організмів та розсіюються у вигляді теплового випромінювання.

Цю закономірність називають правилом екологічної піраміди енергії та біомаси.

Розглянемо приклади. З однієї тонни зелених рослин формується близько 100 кг маси тіла травоїдних тварин. При споживанні травоїдних дрібними хижаками їхня маса збільшується на 10 кг. Якщо дрібні хижаки поїдаються великими, маса тіла останніх зростає на 1 кг.

Рис. 2. Екологічна піраміда біомаси

Ланцюг харчування: фітопланктон – зоопланктон – дрібні риби – великі риби – людина. Тут вже 5 рівнів і щоб маса людини збільшилася на 1 кг, необхідно, щоб на першому рівні було 10 т фітопланктону.

Рис. 3. Екологічна піраміда енергії

Переваги вершини

Види, що стоять на вершині екологічної піраміди, мають значно більші шанси еволюціонувати. У стародавні епохи саме тварини, які займали вищий рівень у трофічних взаєминах, розвивалися швидше.

У мезозої ссавці займали середні рівні екологічної піраміди та активно винищувалися хижими рептиліями. Тільки завдяки вимиранню динозаврів вони змогли піднятися на верхній рівень та зайняти панівне становище у всіх екосистемах.

Екологічні піраміди - це графічні моделі, що відбивають число особин (піраміда чисел), кількість їх біомаси (піраміда біомас) чи ув'язненої у яких енергії (піраміда енергії) кожному трофічному рівні і які вказують зниження всіх показників із підвищенням трофічного рівня.

Розрізняють три типи екологічних пірамід: енергії, біомаси та чисельності. Про піраміду енергії ми говорили у попередньому розділі «Перенесення енергії в екосистемах». Співвідношення живої речовини на різних рівнях підпорядковується в цілому тому ж правилу, що і співвідношення енергії, що надходить: чим вищий рівень, тим нижче загальна біомаса і чисельність складових її організмів.

Піраміда біомаси

Піраміди біомаси, так само, як і чисельності, можуть бути не тільки прямими, а й перевернутими, властиві водним екосистемам.

Піраміда екологічна (трофічна) графічне зображення кількісних співвідношень між трофічними рівнями біоценозу -продуцентами, консументами (окремо кожного рівня) та редуцентами, виражене в їх чисельності (піраміда чисел), біомасі (піраміда біомас) або швидкості наростання біомаси (піраміда ен).

Піраміда біомас - співвідношення між продуцентами, консументами та редуцентами в екосистемі, виражене в їх масі та зображене у вигляді трофічної моделі.

Піраміди біомаси, як і, чисельності, може бути не лише прямими, а й перевернутими (рис. 12.38). Перевернуті піраміди біомаси властиві водним екосистемам, у яких первинні продуценти, наприклад, фітопланктонні водорості, дуже швидко діляться, які споживачі - зоопланк-тонні ракоподібні - набагато більше, але мають тривалий цикл відтворення. Зокрема, це відноситься до прісноводного середовища, де первинна продуктивність забезпечується мікроскопічними організмами, швидкість обміну речовин яких підвищена, тобто біомаса мала, продуктивність велика.

Піраміди біомаси становлять більш фундаментальний інтерес, тому що в них усунено «фізичний» фактор і чітко показано кількісні співвідношення біомас. Якщо організми не дуже відрізняються за розміром, то, позначивши на трофічних рівнях загальну масу особин, можна отримати ступінчасту піраміду. Але якщо організми нижчих рівнів у середньому дрібніші за організми вищих рівнів, то має місце звернена піраміда біомаси. Наприклад, в екосистемах з дуже дрібними продуцентами і великими консументами загальна маса останніх може бути в будь-який момент вище загальної маси продуцентів. Для пірамід біомаси можна зробити кілька узагальнень.

Піраміда біомас показує зміну біомас на кожному наступному трофічному рівні: для наземних екосистем піраміда біомас звужується догори, для екосистеми океану - має перевернутий характер (звужується донизу), що пов'язано зі швидким споживанням фітопланктону консументами.

Піраміда чисельності

Піраміда чисельності — екологічна піраміда, що відбиває число особин кожному харчовому рівні. Піраміда чисел який завжди дає чітке уявлення про структуру харчових ланцюгів, оскільки у ній не враховуються розміри і маса особин, тривалість життя, інтенсивність обміну речовин за основна тенденція - зменшення числа особин від ланки до ланки — здебільшого простежується.

Так, у степовій екосистемі була встановлена ​​наступна чисельність особин: продуценти - 150 000, травоїдні консументи 20 000, м'ясоїдні консументи 9000 екз/ар (Одум, 1075), що в перерахунку на гектар складе цифри в 100. Біоценоз лука характеризуємося наступною чисельністю особин на площі 4 тис. м2: продуцентів - 5 842 424, рослиноїдних консументів I порядку - 708 024, м'ясоїдних консументів II порядку - 35 490, м'ясоїдних консументів III.

Перевернуті піраміди

Якщо швидкість розмноження популяції жертви висока, навіть за низької біомасі така популяція може бути достатнім джерелом їжі для хижаків, мають більш високу біомасу, але низьку швидкість розмноження. Тому піраміди чисельності може бути перевернутими, тобто. щільність організмів в даний конкретний момент часу на низькому трофічному рівні може бути нижчою, ніж щільність організмів на високому рівні. Наприклад, на одному дереві може жити і годуватись безліч комах (перевернута піраміда чисельності).

Перевернута піраміда біомас властива морським екосистемам, де первинні продуценти (фітопланктонні водорості) дуже швидко діляться (мають великий репродуктивний потенціал та швидку зміну поколінь). В океані протягом року може змінитися до 50 поколінь фітопланктону. Споживачі фітопланктону набагато більші, але розмножуються значно повільніше. За той час, поки хижі риби (а тим більше моржі та кити) накопичать свою біомасу, зміниться безліч поколінь фітопланктону, сумарна біомаса яких набагато більша.

Пірамідами біомас не враховується тривалість існування поколінь особин на різних трофічних рівнях та швидкість утворення та виїдання біомаси. Саме тому універсальним методом вираження трофічної структури екосистем є піраміди швидкостей освіти живого речовини, тобто. продуктивність. Їх зазвичай називають пірамідами енергій, маючи на увазі енергетичний вираз продукції.

Правило Ліндемана (10%)

Наскрізний потік енергії, проходячи через трофічні рівні біоценозу, поступово гаситься. У 1942 р. Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергій, або закон (правило) 10%, згідно з яким з одного трофічного рівня екологічної піраміди переходить на інший, більш високий її рівень (за «сходами»: продуцент – консумент – редуцент) у середньому близько 10% енергії, що надійшла на попередній рівень екологічної піраміди. Зворотний потік, пов'язаний із споживанням речовин і продукованої верхнім рівнем екологічної піраміди енергії нижчими її рівнями, наприклад, від тварин до рослин, набагато слабший - не більше 0,5% (навіть 0,25%) від загального її потоку, і тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.

Якщо енергія при переході на більш високий рівень екологічної піраміди десятикратно втрачається, то накопичення ряду речовин, у тому числі токсичних і радіоактивних, приблизно такої ж пропорції збільшується. Цей факт фіксовано у правилі біологічного посилення. Воно справедливе всім ценозів. У водних біоценозах накопичення багатьох токсичних речовин, зокрема хлорорганічних пестицидів, корелює з масою жирів (ліпідів), тобто. явно має енергетичну підоснову.

Екологічні піраміди

Для наочності уявлення взаємовідносин між організмами різних видів у біоценозі прийнято використовувати екологічні піраміди, розрізняючи піраміди чисельності, біомас та енергії.

Серед екологічних пірамід найвідомішими і найчастіше використовуваними є:

§ Піраміда чисельності

§ Піраміда біомас

Піраміда чисельності. Для побудови піраміди чисельності підраховують кількість організмів на деякій території, групуючи їх за трофічними рівнями:

§ продуценти – зелені рослини;

§ первинні консументи - травоїдні тварини;

§ вторинні консументи - м'ясоїдні тварини;

§ третинні консументи - м'ясоїдні тварини;

§ га-е консументи («кінцеві хижаки») - м'ясоїдні тварини;

§ редуценти – деструктори.

Кожен рівень зображується умовно як прямокутника, довжина чи площу якого відповідають чисельному значенню кількості особин. Розташувавши ці прямокутники в підпорядкованій послідовності, одержують екологічну піраміду чисельності (рис. 3), основний принцип побудови якої вперше сформулював американський еколог Ч. Елтон Ніколайкін Н. І. Екологія: Навч. для вузів / Н. І. Ніколайкін, Н. Є. Ніколайкіна, О. П. Мелехова. - 3-тє вид., Стереотип. - М: Дрофа, 2004.

Рис. 3. Екологічна піраміда чисельності для луки, що поросла злаками: цифри - число особин

Дані для пірамід чисельності одержують досить легко шляхом прямого збору зразків, проте існують і деякі труднощі:

§ продуценти сильно різняться за розмірами, хоча один екземпляр злаку або водорості має однаковий статус з одним деревом. Це часом порушує правильну пірамідальну форму, іноді даючи навіть перевернені піраміди (рис. 4).

Рис.

§ діапазон чисельності різних видів настільки широкий, що при графічному зображенні ускладнює дотримання масштабу, однак у таких випадках можна використовувати логарифмічну шкалу.

Піраміда біомас. Екологічну піраміду біомас будують аналогічно піраміді чисельності. Її основне значення полягає в тому, щоб показувати кількість живої речовини (біомасу – сумарну масу організмів) на кожному трофічному рівні. Це дозволяє уникнути незручностей, притаманних пірамід чисельності. В цьому випадку розмір прямокутників пропорційний масі живої речовини відповідного рівня, віднесеної до одиниці площі або обсягу (рис. 5, а, б) Ніколайкін Н. І. Екологія: Навч. для вузів / Н. І. Ніколайкін, Н. Є. Ніколайкіна, О. П. Мелехова. - 3-тє вид., Стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Термін «піраміда біомас» виник у зв'язку з тим, що в абсолютній більшості випадків маса первинних консументів, що живуть за рахунок продуцентів, значно менша за масу цих продуцентів, а маса вторинних консументів значно менша за масу первинних консументів. Біомасу деструкторів прийнято показувати окремо.

Рис. 5. Піраміди біомас біоценозів коралового рифу (а) та протоки Ла-Манш (б): цифри - біомаса в грамах сухої речовини, що припадає на 1 м 2

При відборі зразків визначають біомасу на корені або врожай на корені (тобто в даний момент часу), яка не містить жодної інформації щодо швидкості освіти або споживання біомаси.

Швидкість створення органічної речовини визначає його сумарні запаси, тобто. загальну біомасу всіх організмів кожного трофічного рівня. Тому при подальшому аналізі можуть виникнути помилки, якщо не враховувати таке:

* по-перше, за рівності швидкості споживання біомаси (втрата через поїдання) і її утворення врожай на корені не свідчить про продуктивності, тобто. про кількість енергії та речовини, що переходять з одного трофічного рівня на інший, вищий за деякий період часу (наприклад, за рік). Так, на родючому, інтенсивно використовуваному пасовищі врожай трав на корені може бути нижчим, а продуктивність вищою, ніж менш родючим, але мало використовуваним для випасу;

* по-друге, продуцентам невеликих розмірів, наприклад водоростям, властива висока швидкість росту та розмноження, що врівноважується інтенсивним споживанням їх у їжу іншими організмами та природною загибеллю. Тому продуктивність їх може бути не меншою ніж у великих продуцентів (наприклад, дерев), хоча на корені біомаса може бути мала. Іншими словами, фітопланктон з такою самою продуктивністю, як у дерева, матиме набагато меншу біомасу, хоча міг би підтримувати життя тварин такої ж маси.

Одним із наслідків описаного є «перевернуті піраміди» (рис. 3, б). Зоопланктон біоценозів озер і морів найчастіше має більшу біомасу, ніж його їжа - фітопланктон, проте швидкість розмноження зелених водоростей настільки велика, що протягом доби вони відновлюють всю з'їдену біомасу зоопланктоном. Проте у певні періоди року (під час весняного цвітіння) спостерігають звичайне співвідношення їх біомас (рис. 6) Ніколайкін Н. І. Екологія: Навч. для вузів / Н. І. Ніколайкін, Н. Є. Ніколайкіна, О. П. Мелехова. - 3-тє вид., Стереотип. - М: Дрофа, 2004.

Рис. 6. Сезонні зміни у пірамідах біомаси озера (на прикладі одного з озер Італії): цифри – біомаса в грамах сухої речовини, що припадає на 1 м 3

Аномалій, що здаються, позбавлені піраміди енергій, що розглядаються далі.

Піраміда енергії. p align="justify"> Найбільш фундаментальним способом відображення зв'язків між організмами різних трофічних рівнів і функціональної організації біоценозів є піраміда енергій, в якій розмір прямокутників пропорційний енергетичному еквіваленту в одиницю часу, тобто. кількості енергії (на одиницю площі чи обсягу), що пройшла через певний трофічний рівень за прийнятий період (рис. 7) Там же.

Піраміда енергій відображає динаміку проходження маси їжі через харчовий (трофічний) ланцюг, що принципово відрізняє її від пірамід чисельності та біомас, що відображають статику системи (кількість організмів у даний момент). На форму цієї піраміди не впливають зміни розмірів та інтенсивності метаболізму особин. Якщо враховані всі джерела енергії, то піраміда завжди матиме типовий вигляд (у вигляді піраміди вершиною вгору), згідно з другим законом термодинаміки.

Рис. 7. Піраміда енергії: цифри - кількість енергії, кДж * м -2 * r -1

Піраміди енергій дозволяють як порівнювати різні біоценози, а й виявляти відносну значимість популяцій не більше одного співтовариства. Вони є найбільш корисними з трьох типів екологічних пірамід, проте отримати дані для їх побудови найважче.

Одним з найбільш вдалих і наочних прикладів класичних екологічних пірамід є піраміди, зображені на рис. 8 Ніколайкін Н. І. Екологія: Навч. для вузів / Н. І. Ніколайкін, Н. Є. Ніколайкіна, О. П. Мелехова. - 3-тє вид., Стереотип. - М.: Дрофа, 2004. Вони ілюструють умовний біоценоз, запропонований американським екологом Ю. Одумом. «Біоценоз» складається з хлопчика, який харчується лише телятиною, та телят, які їдять виключно люцерну.

Рис.

Правило 1% Екологія. Курс лекцій. Склав: к.т.н., доцент Тихонов А.І., 2002. Точки Пастера, як і закон піраміди енергій Р. Ліндемана, дали привід для формулювання правил одного та десяти відсотків. Звичайно, 1 і 10 – числа наближені: близько 1 та приблизно 10.

«Магічне число» 1% виникає із співвідношення можливостей споживання енергії та «потужностей», необхідних для стабілізації середовища. Для біосфери частка можливого споживання загальної первинної продукції не перевищує 1% (що випливає і з закону Р. Ліндемана: близько 1% чистої первинної продукції в енергетичному виразі споживають хребетні тварини як консументи вищих порядків, близько 10% - безхребетні як консументи нижчих порядків та решту, що залишилася) частина - бактерії та гриби-сапрофаги). Як тільки людство на межі минулого і нашого століть почало використовувати більшу кількість продукції біосфери (зараз не менше 10%), так перестав задовольнятися принцип Ле Шательє - Брауна (мабуть, приблизно з величини 0,5% загальної енергетики біосфери): рослинність не давала приросту біомаси відповідно до збільшення концентрації СО 2 і т.д. (Приріст кількості пов'язаного рослинами вуглецю спостерігався лише у минулому столітті).

Емпірично поріг споживання 5 - 10% від суми речовини, що призводить з переходом через нього до помітних змін у системах природи, досить визнаний. Прийнятий він головним чином на емпірико-інтуїтивному рівні, без розрізнення форм та характеру управління у цих системах. Орієнтовно можна розділити плани, що намічаються для природних систем з організмовим і консорційним типом управління з одного боку, і популяційних систем з іншого. Для перших цікаві для нас величини - поріг виходу зі стаціонарного стану до 1% від потоку енергії («норми» споживання) і поріг саморуйнування - близько 10% від цієї «норми». Для популяційних систем перевищення середньому 10% обсягу вилучення призводить до виходу цих систем із стаціонарного стану.

1. Що таке харчова мережа?

Відповідь. Харчовий (трофічний) ланцюг - ряди видів рослин, тварин, грибів та мікроорганізмів, які пов'язані один з одним відносинами: їжа - споживач. Харчова мережа – система взаємозв'язків між харчовими ланцюгами.

2. Які організми належать до продуцентів?

Відповідь. Продуценти – організми, здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, тобто всі автотрофи. Це переважно зелені рослини (синтезують органічні речовини з неорганічних у процесі фотосинтезу), проте деякі види бактерій-хемотрофів здатні на суто хімічний синтез органіки без сонячного світла.

3. Чим консументи відрізняються від продуцентів?

Питання після § 85

1. Що таке екологічна піраміда? Які процеси у суспільстві вона відображає?

Відповідь. Падіння кількості енергії при переході з одного трофічного рівня на інший (вищий) визначає кількість цих рівнів та співвідношення хижаків та жертв. Підраховано, що на будь-який даний трофічний рівень надходить близько 10% (або трохи більше) енергії попереднього рівня. Тому загальна кількість трофічних рівнів рідко буває понад чотири-шість.

Дане явище, зображене графічно, отримало назву екологічна піраміда. Розрізняють піраміду чисельності (особин), піраміду біомаси та піраміду енергії.

Основу піраміди утворюють продуценти (рослини). Над ними розташовуються консументи першого порядку (травоїдні). Наступний рівень становлять консументи другого порядку (хижаки). І так далі до вершини піраміди, яку займають найбільші хижаки. Висота піраміди зазвичай відповідає довжині харчового ланцюга.

Піраміда біомаси показує співвідношення біомаси організмів різних трофічних рівнів, зображених графічно таким чином, що довжина або площа прямокутника, що відповідає певному трофічному рівню, пропорційна його біомасі

2. У чому відмінність пірамід чисельності та енергії?

Відповідь. Екологічні піраміди можна віднести до трьох основних типів:

Піраміди чисельності, що відбивають чисельність окремих організмів; піраміди біомас, що характеризують загальну масу осіб кожного трофічного рівня; піраміди продукції, що характеризують продукцію кожного трофічного рівня.

Піраміди чисельності, як правило, найменш інформативні та показові, оскільки чисельність організмів одного трофічного рівня в екосистемі значною мірою залежить від їх розмірів. Наприклад, маса однієї лисиці дорівнює масі кількох сотень мишей.

Зазвичай чисельність гетеротрофних організмів у екосистемі вище, ніж автотрофних. На одному дереві (перший трофічний рівень) може годуватись до кількох тисяч комах (другий трофічний рівень). З підвищенням трофічного рівня гетеротрофних організмів середні розміри особин які перебувають у ньому зазвичай підвищуються, які чисельність знижується. Тому піраміди чисельності в екосистемах часто мають вигляд новорічної ялинки.

Піраміди біомас набагато краще виражають співвідношення між різними трофічними рівнями екосистеми. Загалом біомаса нижчих рівнів перевищує біомасу вищих. Однак із цього правила є суттєві винятки. Наприклад, у морях біомаса рослиноїдного зоопланктону істотно (іноді в 2 – 3 рази) більше за біомасу фітопланктону, представленого переважно одноклітинними водоростями. Це пояснюється тим, що водорості дуже швидко виїдають зоопланктоном, але від повного виїдання їх оберігає дуже висока швидкість поділу їх клітин.

Найбільш повне уявлення про функціональну організацію екосистем дають піраміди продукцій. При цьому величини продукції кожного трофічного рівня краще представляти в єдиних одиницях виміру, найкраще в енергетичних. У такому разі піраміди продукції будуть пірамідами енергій.

На противагу пірамідам чисельності та біомаси, що відображають статику системи (тобто характеризує кількість організмів в даний момент часу), піраміди продукції характеризують швидкості проходження енергії їжі по трофічних ланцюгах. Якщо правильно враховані всі величини надходження та витрати енергії у трофічному ланцюгу, то відповідно до другого закону термодинаміки піраміди продукції завжди матимуть правильну форму.

Чисельність і біомаса організмів, які можуть підтримувати будь-який рівень у тих чи інших умовах залежить немає кількості фіксованої енергії, наявної нині попередньому рівні (тобто. від біомаси останнього), як від швидкості продукування їжі у ньому.

3. Чому піраміда чисельності може бути прямою та перевернутою?

Відповідь. Якщо швидкість відтворення популяції жертви висока, навіть за низької біомасі така популяція може бути достатнім джерелом їжі для хижаків, мають більш високу біомасу, але низьку швидкість відтворення. З цієї причини піраміди чисельності або біомаси можуть бути перевернутими, тобто низькі трофічні рівні можуть мати меншу щільність і біомасу, ніж вищі рівні.

Наприклад, на одному дереві можуть жити і годуватись безліч комах (перевернута піраміда чисельності). Перевернута піраміда біомаси властива морським екосистемам, де первинні продуценти (фітопланктонні водорості) дуже швидко діляться, а їх споживачі (зоопланктонні ракоподібні) набагато більші, але розмножуються значно повільніше. Морські хребетні мають ще більшу масу та тривалий цикл відтворення.

Розрахуйте частку енергії, що надійшла на 5-й трофічний рівень, за умови, що її загальна кількість на 1-му рівні становила 500 одиниць.

Відповідь. Перший рівень – 500, другий – 50, третій – 5, четвертий – 0,5, п'ятий – 0,05 одиниць.