النقل السلبي. الانتشار والتناضح. الانتشار هو حركة الجزيئات أو الأيونات من منطقة عالية التركيز إلى منطقة تركيز منخفض. يتوقف الانتشار عندما يتساوى تركيز الجزيئات أو الأيونات على جانبي الغشاء. النقل السلبي لا يتطلب طاقة. 1. تعتمد شدة الانتشار عبر الغشاء على الاختلاف في تركيز المواد على جانبي الغشاء (على تدرج التركيز) ، وعلى نفاذية الغشاء البلازمي للخلية لانتشار الجزيئات. 2. معدل الانتشار عبر الغشاء يتناسب طرديا مع مساحة سطح الغشاء ويعتمد على درجة حرارة المحلول. 3. الانتشار البسيط هو وسيلة نقل سلبية تمر فيها الجزيئات الصغيرة والأيونات غير العضوية بحرية عبر غشاء البلازما للخلايا. 4. الأيونات غير العضوية - مثل Na + و K + تمر عبر قنوات محددة (انتقائية أو انتقائية) موجودة في غشاء الخلية. 5. يمكن لهرمونات الستيرويد أو المركبات الدهنية الأخرى أن تمر مباشرة من خلال طبقة ثنائية الفسفوليبيد من الغشاء عن طريق الانتشار البسيط. 6. التناضح هو الانتشار البسيط لجزيئات الماء عبر غشاء الخلية. 7. تنتقل جزيئات الماء من المحاليل الأقل تركيزًا (أي ذات المحتوى المائي العالي) إلى المحاليل ذات التركيز العالي (أي ذات المحتوى المائي المنخفض). يعتمد حجم التناضح على الاختلاف في تركيزات المحاليل ، ولكن ليس على تركيبها الكيميائي. 8. يقاس تركيز جميع المواد المذابة (بالمولات لكل لتر من الماء) بوحدات الأسمولية. المحاليل ذات الأسمولية الأعلى لها ضغط أسموزي أعلى. 9. ينتقل الماء بالتناضح من المحاليل ذات الأسمولية المنخفضة والضغط الأسموزي المنخفض إلى المحاليل ذات الأسمولية العالية والضغط الأسموزي العالي. غشاء البلازما للخلايا المثيرة. تشكل الأغشية السطحية البيولوجية الغلاف الخارجي لجميع الخلايا القابلة للاستثارة. يستخدم نموذج الفسيفساء المائع حاليًا لوصف بنية الغشاء السطحي للخلايا. 1. يتكون غشاء الخلية من طبقة مزدوجة من جزيئات الفوسفوليبيد ، حيث تواجه النهايات الكارهة للماء للجزيئات داخل الطبقة الثنائية ، وتواجه النهايات المحبة للماء المرحلة المائية. توجد جزيئات البروتين في الطبقة الثنائية: السطح منها عبارة عن مستقبلات ، والجزيئات المتكاملة هي القنوات الأيونية والمضخات الأيونية. 2. الخواص الكهربائية للغشاء: 1. السعة هي إحدى وظائف طبقة الفسفوليبيد الثنائية ، التي تفصل وتتراكم الشحنات على جانبي الغشاء ، 2. الموصلية هي عكس المقاومة الكهربائية للأغشية القابلة للإثارة. 3. موصلية الأغشية البيولوجية هي دالة للقنوات الأيونية. تعتمد الموصلية على: 1) الاختلاف في تركيزات الأيونات على جانبي الغشاء ، 2) الترطيب وقطر الأيونات ، 3) حركة الأيونات ، 4) سمك الغشاء. 4. تنقسم القنوات الأيونية إلى انتقائية (إجراء أيون واحد فقط - Na2 + أو K + أو Ca2 + أو Cl-) وغير انتقائية. وفقًا لآلية التنشيط ، يتم تقسيمها إلى 1) متحمس كهربائيًا أو يعتمد على الجهد (مفتوح استجابةً للتحفيز الكهربائي) ، 2) متحمس كيميائيًا أو متحكمًا في المستقبل (يعتمد على ligand ، لتنشيطه من الضروري ربط المستقبل ، الذي توجد داخله القناة ، مع وسيط كيميائي - وسيط) و 3) قابل للاستثارة ميكانيكيًا (تمدد - قنوات ، حافز محدد لتنشيطها يتمدد). النقل مع الناقل. 1. يتم نقل الجلوكوز والأحماض الأمينية والجزيئات القطبية الأخرى عبر غشاء البلازما بوساطة البروتينات الحاملة الموجودة في غشاء الخلية ويسمى الانتشار الميسر. 2. النقل بوساطة الناقل محدد. يصل النقل إلى الحد الأقصى عندما يصل الناقل إلى حالة التشبع. 3. مثل الانتشار البسيط ، يعتبر الانتشار الميسر وسيلة نقل سلبية لا تتطلب إنفاق طاقة الخلية. النقل النشط. 1. يتطلب النقل النشط للجزيئات والأيونات عبر غشاء الخلية إنفاق الطاقة الخلوية (ATP). 2. في عملية النقل النشط ، يقوم الجزيء الحامل بنقل الجزيئات والأيونات من منطقة ذات تركيز منخفض إلى منطقة ذات تركيز عالٍ. 3. أفضل مثال معروف على النقل النشط الأولي هو مضخة Na + / K +. يكون تركيز أيونات الصوديوم أكبر في البيئة خارج الخلية - في الجزء الخارجي من الغشاء ، بينما تكون أيونات البوتاسيوم أكبر داخل الخلية. يساعد تشغيل مضخة Na + / K + في الحفاظ على تدرج التركيز هذا عن طريق نقل أيونات Na + إلى الخارج وأيونات K + إلى الخلية مقابل تدرج التركيز. 4. النقل النشط الثانوي - نقل المواد بمشاركة البروتينات الحاملة على طول التدرج ، والذي يتم إنشاؤه بواسطة تشغيل مضخة Na + / K +. 5. توجد مضخات Ca2 + في معظم الخلايا: نوع PMCA موضعي على غشاء البلازما والنوع SERCA يقع على غشاء شبكي الهيولى العضلية. 6. على الغشاء القمي للخلايا الجدارية للغشاء المخاطي المعدي ، في ظهارة الكلى والغشاء المخاطي المعوي ، يوجد H + -K + -pump. 7. تحتوي أغشية العضيات داخل الخلايا على مضخة H + (نوع فجوي). إمكانات غشاء الراحة (RRP) 1. السيتوبلازم في الخلية داخل الغشاء مشحون سالبًا بسبب الأنيونات (غير العضوية والعضوية) ، والتي لا يمكنها مغادرة الخلية ، وشحنة موجبة من الخارج بسبب الكاتيونات. 2. الكاتيون K + غير العضوي يمر بحرية عبر غشاء الخلية في حالة السكون. ينتقل من منطقة عالية التركيز (من داخل الخلية) إلى منطقة ذات تركيز منخفض (على السطح الخارجي لغشاء الخلية) عبر القنوات الأيونية. هذا هو المكون "الكيميائي" لشحنة الغشاء. 3. الأنيونات المتبقية داخل الخلية والكاتيونات المتراكمة خارج غشاء الخلية تخلق مجالًا كهربائيًا ، وتبدأ أيونات K + في التحرك في هذا المجال. تجذب الأنيونات داخل الخلية أيونات موجبة K + (المكون "الكهربائي") ، وعلى طول تدرج التركيز ، تميل أيونات K + إلى مغادرة الخلية. 4. في اللحظة التي يتم فيها تعويض تأثير المجال الكهربائي بضغط الانتشار (بسبب الاختلاف في التركيزات) ، يحدث التوازن الكهروكيميائي. عند نقطة التوازن ، يكون التيار الأيوني K + الخارج (التيار الخارج) وداخل الخلية (التيار الوارد) متساويين. 5. يوجد انفصال بين الشحنات على سطح الغشاء - يصبح السطح الداخلي أكثر سلبية بالنسبة للسطح الخارجي. 6. في لحظة التوازن داخل الخلية ، يمكنك تسجيل شحنة سالبة تساوي -90 مللي فولت. يسمى فرق الجهد هذا بإمكانية التوازن لـ K + (Ek) ، والتي يمكن تحديدها باستخدام معادلة Nernst. 7. إن إمكانات الغشاء أو غشاء الراحة أقل بقليل من Ek (عادة من -65 mV إلى -80 mV) بسبب حقيقة أن بعض أيونات Na + يمكن أن تدخل الخلية في حالة الراحة. 8. تركيز أيونات Na + في حالة الراحة خارج الخلية أكبر من تركيزه في الداخل ، والسطح الداخلي للخلية مشحون سالبًا. الشحنة السالبة تجذب أيونات الصوديوم. 9. في غياب الإثارة ، تيار صادر صغير من K + مصحوب بتيار وارد صغير من Na +. إن التيار الوارد من أيونات الصوديوم صغير ، لأن غشاء الخلية في حالة السكون يكاد يكون غير منفذ لأيونات الصوديوم. 10. يتم الحفاظ على تدرج تركيز أيونات Na + و K + ، وبالتالي ، إمكانات غشاء الراحة ، من خلال تشغيل مضخة Na + / K + ، والتي تضمن الإطلاق المتزامن لـ 3 Na + أيونات من الخلية و 2 K + أيونات البوتاسيوم في زنزانة. تتطلب مضخة Na + / K + طاقة ATP (النقل النشط). 11. يعمل تشغيل مضخة Na + / K + على إسهامها المنفصل في إمكانات الغشاء ، حيث إنها تزيل أيونات Na + من الخلية أكثر مما تجلب أيونات K +. بسبب تشغيل المضخة ، يصبح السطح الداخلي للخلية أكثر سلبية ، لذلك سميت هذه المضخة بالمضخة الكهربية. إمكانية العمل (AP). 1. يتم توفير نفاذية غشاء الخلية للأيونات من خلال وجود قنوات أيونية - تعتمد على الجهد وتعتمد على الترابط. 2. استجابة لمحفز كهربائي - إزالة الاستقطاب من الغشاء ، يتم فتح قنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد. 3. عند إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى مستوى عتبة - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (CDL) - تفتح جميع قنوات الصوديوم. 4. يؤدي فتح القنوات المعتمدة على الجهد إلى توليد جهد فعل - AP. يؤدي انتشار أيونات الصوديوم في الخلية إلى زيادة استقطاب الغشاء وزيادة انتشار الصوديوم في الخلية - إزالة الاستقطاب الذاتي (التجديدي) بنوع ردود الفعل الإيجابية. 5. تيار الصوديوم الوارد يؤدي إلى عكس MPP أثناء إزالة الاستقطاب - من -70 mV إلى + 30 mV. في هذه اللحظة ، تصبح الشحنة داخل الخلية موجبة لمدة 1-2 مللي ثانية (التجاوز). 6. بعد ذلك ، يتم تعطيل قنوات Na + وإغلاقها. في نفس الوقت ، فإن الانتشار الخارجي لأيونات K + من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة يعيد مستوى MPP إلى مستواه الأصلي. هذه المرحلة من PD تسمى عودة الاستقطاب. 7. مع زيادة تركيز أيونات Na + داخل الخلية ، يتم تنشيط عمل مضخة Na + / K + ، والتي تضخ أيونات الصوديوم للخارج وتضخ في نفس الوقت أيونات البوتاسيوم في الخلية ، وتستعيد بسرعة المستوى الأولي لـ MPP . انتقال الإثارة عبر الموصل العصبي العضلي (المشبك). المشبك هو اتصال متخصص بين خليتين يعملان على نقل الإثارة. في الجهاز العصبي المركزي ، يوجد اتصال بين خليتين من الخلايا العصبية ؛ وعلى الأطراف يوجد اتصال بين الخلايا العصبية والعضلية ؛ وفي العضلات القلبية والملساء ، يوجد اتصال بين خليتين عضليتين. 1. يتكون المشبك من جزء قبل المشبكي ، وشق متشابك وجزء بعد المشبكي. 2. وفقًا لآلية انتقال الإثارة ، يتم تقسيم المشابك إلى كهرباء وكيميائية. 3. تقاطع الفجوة ، الموجود في عضلات القلب والعضلات الملساء وفي المشابك العصبية التغصنية في بعض مناطق الدماغ ، هو مشابك كهربائية. 4. ينتشر جهد الفعل في المشبك الكهربائي مباشرة من prena إلى غشاء ما بعد المشبكي. يكون توصيل الإثارة في المشبك الكهربائي ثنائيًا. 5. في المشابك الكيميائية ، يتم الإثارة في اتجاه واحد فقط (من الجزء قبل المشبكي إلى الجزء بعد المشبكي). 6. في المشابك الكيميائية ، يحتوي الغشاء قبل المشبكي على ناقل عصبي (أو وسيط) معبأ في حويصلات أو حويصلات متشابكة. يتم إطلاق جزيئات الوسيط من الحويصلات إلى الشق المشبكي عن طريق خروج الخلايا. 7. يُطلق على الوسيط اسم يجند المستقبل المقابل ، وتسمى المستقبلات الموجودة على الغشاء بعد المشبكي للمشبك المعتمد على الترابط (يعتمد على العلاج الكيميائي أو الذي يتحكم فيه المستقبل). 8. يؤدي ارتباط الوسيط بمستقبل الغشاء ما بعد المشبكي إلى فتح قناة أيونية موجودة داخل المستقبل (مستقبل مؤثر للتأين) ، أو من خلال تنشيط بروتين G ، تفتح قناة أيونية تقع بجوار المستقبل ( مستقبلات التمثيل الغذائي). 9. في المشبك العصبي العضلي ، الوسيط هو أستيل كولين (ACh). 10. هناك نوعان من المستقبلات الكولينية - النيكوتين والمسكارين. توجد المستقبلات الكولينية من نوع النيكوتين على الغشاء بعد المشبكي للعضلات الهيكلية. 11. عندما يرتبط 2 من جزيئات ACh بمواقع خاصة على المستقبلات الكولينية للنيكوتين ، تفتح قناة أيونية لأيون الصوديوم. تدخل أيونات Na + الخلية على طول تدرج تركيز ، وتشكل تيار صوديوم وارد. 12. يؤدي هذا إلى إزالة استقطاب طفيفة من الغشاء ما بعد المشبكي وظهور استجابة محلية - إمكانات اللوحة النهائية (EPP). يرجع هذا الاستقطاب الصغير إلى حقيقة أن القنوات الأيونية في الغشاء ما بعد المشبكي للعضلات الهيكلية (أو اللوحة النهائية) لا تتمتع بالانتقائية (الانتقائية). 13. عندما يصل اتساع الاستجابة المحلية إلى مستوى العتبة ، تفتح قنوات الصوديوم الانتقائية السريعة في المنطقة شبه المشبكية ، مما يؤدي إلى توليد AP. 14. بعد تنشيط المستقبلات الكولينية ، يتم شطر ACh بواسطة إنزيم أستيل كولينستراز (AChE) إلى مادة الكولين وحمض الخليك. يدخل الكولين إلى المحطة قبل المشبكية عبر نظام الاسترداد. تنتشر بقايا حمض الأسيتيك ببطء في الفضاء حول المشبكي وتحمضه. عضلات الهيكل العظمي. تتكون عضلات الهيكل العظمي من ألياف عضلية (خلايا عضلية) مترابطة ببعضها البعض بواسطة نسيج ضام وترتبط بالعظام عن طريق الأوتار. ألياف العضلات المنفصلة مغطاة ببطانة داخلية ؛ حزم من الألياف العضلية مغطاة بالبيريميسيوم ، والعضلة بأكملها مغطاة ب epimysium. 1. تسمى ألياف العضلات الهيكلية المخططة لأنها تظهر تحت المجهر الضوئي التقليدي (متباين الخواص I) وأقراص داكنة (متباينة الخواص ، A). 2. يوجد في منتصف كل قرص موحد الخواص خط Z ، تتصل به خيوط الأكتين. 3. يتم التحكم في تقلص ألياف العضلات في الجسم الحي بواسطة الخلايا العصبية الحركية للجهاز العصبي الجسدي. تشكل الخلايا العصبية الحركية والألياف العضلية المعصبة بواسطة محور عصبي لهذا العصبون الحركي الوحدة الحركية (MU) ، وهي الوحدة الوظيفية للعضلات الهيكلية. 4. يمكن لمحور عصبي واحد من الخلايا العصبية الحركية (العصبون الحركي) أن يعصب من 10 إلى 1000 ألياف عضلية. يختلف عدد الألياف العضلية المعصبة بواسطة خلية عصبية حركية واحدة تبعًا للوظيفة المحددة التي تؤديها عضلة معينة. 5. كلما دخل عدد أقل من الألياف العضلية إلى الوحدة الحركية ، أو كلما زاد عدد الخلايا العصبية الحركية التي تخدم هذه العضلة ، زادت دقة الحركات التي يمكن أن تؤديها (على سبيل المثال ، عضلات الأصابع) والعكس صحيح ، كلما زاد عدد الألياف العضلية التي تدخل الوحدة الحركية ، ستكون حركات العضلات أقل تمايزًا (على سبيل المثال ، عضلات البطن المستقيمة). 6. يتم توفير الانقباضات المستمرة لفترات طويلة عن طريق التحفيز غير المتزامن لمختلف الوحدات الحركية. آلية تقلص العضلات. 1. Sarcomere هو وحدة وظيفية للجهاز المقلص للليف العضلي ، والذي يتضمن خيوط عضلية (رفيعة وسميكة) ومحدودة بخطوط Z متجاورة. 2. تتكون الخيوط السميكة (الخيوط) من الميوسين ، الخيوط الرفيعة - من F-actin. يتم توصيل خيوط الأكتين بالخط Z. يحتوي الجزء المركزي من قسيم عضلي ، وهو النطاق H ، على خيوط الميوسين. 3. الخيوط الرفيعة عبارة عن خيط مزدوج ملفوف في لولب. يوجد على اللولب من F-actin خيط ملتوي حلزونيًا من جزيء بروتين تروبوميوسين. بخطوة 40 نانومتر ، ترتبط جزيئات بروتين تروبونين بجزيء تروبوميوسين. 4. في حالة الراحة ، يمنع التروبوميوسين رأس الميوسين من الارتباط بموقع الربط على خيوط الأكتين. 5. إن خيوط الميوسين أكثر سمكًا من خيوط الأكتين ، حيث أن لها وزن جزيئي أعلى. توجد على جانبي خيوط الميوسين نتوءات - جسور عرضية. يتكون الجسر المستعرض من رأس وجزء متحرك (جزء مفصلي) - عنق. 6. تشرح نظرية الخيوط المنزلقة آلية تشكيل الجسور المستعرضة بين الأكتين والميوسين وعملية انزلاق الخيوط العضلية بالنسبة لبعضها البعض. 7. تبدأ دورة تشكيل الجسر المتقاطع بحالة مستقرة ، حيث يتم توصيل رأس الميوسين بالموقع النشط على خيوط الأكتين بزاوية 45 درجة. 8. يرتبط جزيء ATP برأس الميوسين ، مما يؤدي إلى انفصال رأس الميوسين عن خيوط الأكتين ، ويزداد نشاط ATP-ase لرأس الميوسين ، ويتحلل ATP إلى ADP والفوسفات غير العضوي ، ويتم تشغيل رأس الميوسين منطقة المفصلة وتعلق بالمركز النشط التالي على خيوط الأكتين بزاوية 90 درجة. 9. عندما يتم فصل الفوسفات غير العضوي عن رأس الميوسين ، تحدث حركة شدّ تحرك فتيل الأكتين إلى مركز القسيم العضلي بمقدار 11 نانومتر ، وبعد ذلك يتم ضبط رأس الميوسين بزاوية 45 درجة. ثم يتم فصل جزيء ADP ويعود النظام إلى حالته الأصلية المستقرة. 10. بعد إضافة جزيء ATP التالي ، ينفصل رأس الميوسين عن خيوط الأكتين وتبدأ دورة جديدة من تشكيل الجسر المتقاطع والتجديف. 11. انخفاض كمية الـ ATP واستحالة فصل رأس الميوسين عن خيوط الأكتين هو السبب وراء صلابة العضلات بعد الموت. 12. واجهة كهروميكانيكية. في حالة الراحة ، يكون تركيز أيونات Ca2 + في الساركوبلازم منخفضًا ، وبالتالي لا يمكن أن يرتبط رأس الميوسين بالأكتين. يتم ضخ أيونات Ca2 + في الشبكة الساركوبلازمية (SR) بواسطة Ca2 + -ATPase (مضخة Ca2 +). 13. نهاية الخلايا العصبية الحركية تطلق أستيل كولين ، مما يؤدي إلى توليد PKP و PD. 14. ينتشر جهد الفعل على طول غشاء أنبوب T ، ويصل إلى غشاء SPR ويزيل استقطابه. يتم فتح قنوات Ca2 + الموجودة على غشاء SPR ، مما يؤدي إلى انتشار هائل لـ Ca2 + في الساركوبلازم. يزيد تركيز Ca2 + في الساركوبلازم من 1x10-7 M - في حالة الراحة ، إلى 1x10-4 M - أثناء الإثارة. 15. بعد ذلك ، ترتبط أيونات Ca2 + بالتروبونين C ، وتحدث تغيرات توافقية في التروبوميوسين ، وتبدأ دورة حركة التجديف للجسور المستعرضة وتقصير قسيم عضلي - تقلص العضلات. 16. في حالة الاسترخاء ، يتم تنشيط عمل مضخة Ca2 + ، والتي تضخ أيونات Ca2 + من الساركوبلازم مرة أخرى إلى SPR. أنواع تقلص العضلات والهيكل العظمي. 1. الانقباض السريع والاسترخاء للعضلات الهيكلية في المختبر استجابة للتحفيز يسمى انقباض العضلات المفرد (SMC). يؤدي تجميع OMS مع زيادة وتيرة التهيج إلى تقلص الكزاز. 2. إن تقلص الألياف العضلية الفردية يخضع لقانون الكل أو لا شيء. 3. اتساع انقباض العضلة بأكملها لا يخضع لقانون "الكل أو لا شيء" وقد يزداد مع زيادة تواتر وقوة التحفيز. 4. يزداد اتساع الانقباض أيضًا مع زيادة عدد ألياف العضلات المشاركة في الانقباض. مع تقلص جميع الألياف العضلية ، تكون سعة الانكماش هي الحد الأقصى (الأمثل). مع زيادة أخرى في وتيرة وقوة التحفيز ، تقل سعة الانكماش - المتشائم. 5. مع تردد تحفيز منخفض ، يدخل كل تحفيز لاحق مرحلة استرخاء OMS ، وبالتالي فإن مجموع OMS سيكون غير مكتمل - كزاز مسنن. عند تردد تحفيز أعلى ، يدخل كل تحفيز لاحق في مرحلة تقلص OMS ، ولا يكون للعضلة وقت للاسترخاء - الكزاز السلس. 6. يسمى الانكماش متساوي القياس إذا زاد توتر العضلات ، ولكن لا يحدث قصر. إذا تم تقصير العضلات عند توتر مستمر ، فإن هذا الانقباض يسمى متساوي التوتر. عضلات ملساء. العضلات الملساء عبارة عن خلايا عضلية أحادية النواة على شكل مغزل تشكل جدار الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية ويتم تنشيطها بواسطة الجهاز العصبي اللاإرادي. 1. على عكس عضلات الهيكل العظمي ، لا تمتلك العضلات الملساء ترتيبًا منتظمًا لخيوط الأكتين والميوسين ، لذلك لا يوجد بها خطوط عرضية ، وتكون الشبكة الساركوبلازمية ضعيفة نوعًا ما. 2. لا يوجد تروبونين في العضلات الملساء ، خيوط الأكتين مرتبطة بأجسام كثيفة ، بدلاً من الأنابيب التائية الموجودة على الغشاء توجد غزوات تسمى الكهوف. 3. تكون خلايا العضلات الملساء متجاورة بشكل وثيق مع بعضها البعض ومترابطة ببعضها البعض بواسطة وصلات ضيقة (الروابط) ، والتي تتمتع بمقاومة كهربائية منخفضة. 4. تنقبض العضلات الملساء بشكل أبطأ من عضلات الهيكل العظمي ، وتتطلب إنفاق طاقة أقل وتكون قادرة على الحفاظ على الانقباض لفترة طويلة دون إرهاق. 5. أثناء الانكماش ، يتم تحرير أيونات Ca2 + من الشبكة الساركوبلازمية عبر قنوات مستقبلات إينوزيتول -3 فوسفات ، وترتبط بالهدومودولين ، وتنشط كيناز سلسلة خفيفة من الميوسين (MLCK) ، الذي يفسفر سلسلة ضوء الميوسين. في الوقت نفسه ، يزداد نشاط myosin ATPase ، مما يؤدي إلى إطلاق دورة حركة التجديف للجسور المستعرضة. 6. أثناء الاسترخاء ، تتم إزالة أيونات Ca2 + من الساركوبلازم من خلال غشاء البلازما ، أو إعادة تخزينها في الشبكة الساركوبلازمية ، ويتم إزالة الفسفرة من سلسلة الميوسين الخفيفة بواسطة فوسفاتيز الميوسين. 7. في معظم خلايا العضلات الملساء ، تكون قدرة الغشاء غير مستقرة ، مما يؤدي إلى ظهور موجة بطيئة من إزالة الاستقطاب أو جهد منظم ضربات القلب. يعتمد إزالة الاستقطاب من الأغشية على زيادة نفاذية أيونات الكالسيوم. 8. في العضلات الملساء ، جنبًا إلى جنب مع الاقتران الكهروميكانيكي لعمليات الإثارة والتقلص (تخترق أيونات Ca2 الخلية من خلال قنوات Ca2 + المعتمدة على الجهد) ، هناك اقتران ميكانيكي دوائي - إطلاق أيونات Ca2 + من الشبكة الساركوبلازمية والانكماش اللاحق بدون a تغيير كبير في إمكانات الغشاء. 9. يتم التحكم في العضلات الملساء عن طريق قسم السمبثاوي والباراسمبثاوي للجهاز العصبي اللاإرادي. تلعب التأثيرات الخلطية أيضًا دورًا مهمًا - الهرمونات والعوامل التنظيمية المحلية. 10. يمكن أن يكون للخلايا العصبية التي تعصب العضلة الملساء اتصالات متشابكة متعددة معها - دوالي الأوردة ، والتي لها جميع خصائص الغشاء قبل المشبكي للنهايات العصبية. يتم تحرير الناقل العصبي (أستيل كولين أو نورإبينفرين) في منطقة الدوالي في جميع أنحاء المحور العصبي. 11. توجد مستقبلات الناقل العصبي على غشاء ما بعد المشبك في منطقة الدوالي وخارجها. بالإضافة إلى الناقلات العصبية ، يمكن إطلاق الوسطاء المشاركين (ATP ، والمادة P ، وما إلى ذلك) من الدوالي ، والتي تعدل استجابة خلية العضلات الملساء لعمل الوسيط. تصنيف العضلات الملساء 12. للعضلات الملساء الأحادية (الحشوية) اتصالات وثيقة بين الخلايا - روابط توفر تفاعلًا كهربائيًا بين الخلايا المجاورة. 13. تتمتع بعض الخلايا من هذا النوع بخصائص تلقائية أو جهاز تنظيم ضربات القلب (القدرة على توليد إمكانات فعلية بشكل مستقل) ، بحيث عندما تكون متحمسة ، يمكن للعديد من خلايا العضلات الملساء أن تنقبض بشكل متزامن. 14. عادة ، في موقع خلايا جهاز تنظيم ضربات القلب ، هناك دوالي من الخلايا العصبية اللاإرادية (بنسبة 1 ليف عصبي / 10-50 ألياف عضلية) ، ويمكن تعصب نفس الخلية العضلية الملساء في وقت واحد من قبل كل من المتعاطفين والمتعاطفين. العصبون السمبتاوي ، يمارس تأثيرًا عدائيًا. 15. تشمل مجموعة العضلات الأحادية العضلات الملساء لجدار الأوعية الصغيرة والجهاز الهضمي والجهاز البولي التناسلي. 16. تمتلك العضلات الملساء متعددة الوحدات تعصيبًا كثيفًا إلى حد ما (بنسبة 1 ليف عصبي / 1 ليف عضلي) وتخضع عملية الانكماش للسيطرة المباشرة على الجهاز العصبي اللاإرادي. يمكن إثارة كل خلية عضلية ملساء من هذا النوع والتعاقد بشكل مستقل عن خلايا العضلات الملساء المحيطة بها ، وذلك بسبب. التفاعل الكهربائي بين الخلايا ضعيف التطور. 17. النوع متعدد الوحدات يشمل العضلات الملساء للشعب الهوائية والأوعية الكبيرة وعضلات القزحية والعضلة الهدبية للعين ،

تفاعلات بيولوجية. الكائنات الحية وجميع خلاياها عصبية ، أي. القدرة على الاستجابة للتأثيرات أو الاضطرابات البيئية في حالتها عن طريق تغيير هيكلها أو وظيفتها ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات الكمية والنوعية في التمثيل الغذائي والطاقة. تسمى التغييرات في بنية ووظائف الجسم وخلاياه استجابة للتأثيرات المختلفة تفاعلات بيولوجيةوالتأثيرات التي تسببها - المنبهات أو المنبهات.

يشمل مفهوم الاستجابة البيولوجية جميع أنواع نشاط استجابة الجسم وخلاياه وأعضائه للتأثيرات المختلفة. تتجلى تفاعلات الخلايا في تغيير شكلها وهيكلها وعملية نموها وانقسامها ، في تكوين مركبات كيميائية مختلفة فيها ، وتحويل الطاقة الكامنة إلى حركية (كهربائية ، ميكانيكية ، حرارية ، ضوئية) ، الأداء عمل واحد أو آخر (التحرك في الفضاء ، إطلاق مواد معينة ، عمل تركيز بعض الإلكتروليتات في الخلية ، إلخ). والأكثر تنوعًا هي ردود أفعال الكائن الحي بأكمله ، وخاصة أشكال السلوك المعقدة. في عملية تنفيذها ، يتغير نشاط العديد من الأعضاء والخلايا التي لا تعد ولا تحصى ، لأن الجسم يتفاعل دائمًا مع التأثيرات المختلفة ككل ، كنظام معقد واحد.

المهيجات. يمكن أن يكون أحد العوامل المهيجة للخلية الحية أو الكائن الحي ككل أي تغيير في البيئة الخارجية أو الحالة الداخلية للكائن الحي ، إذا كان كبيرًا بما يكفي ، وحدث بسرعة كافية ، واستمر لفترة كافية.

يمكن تقسيم كل مجموعة لا حصر لها من المحفزات المحتملة إلى 3 مجموعات: فيزيائية ، وفيزيائية-كيميائية ، وكيميائية. تشمل المنبهات الفيزيائية درجة الحرارة ، والميكانيكية (الصدمة ، والوخز ، والضغط ، والحركة ، والتسارع ، وما إلى ذلك) ، والكهربائية ، والضوء. يتم تمثيل المنبهات الفيزيائية والكيميائية بالتغيرات في الضغط الاسموزي ، والتفاعل النشط للوسط ، وتكوين المنحل بالكهرباء ، والحالة الغروية. تشمل المهيجات الكيميائية العديد من المواد التي لها تركيبة وخصائص مختلفة وقادرة على تغيير التمثيل الغذائي للخلايا (المواد الغذائية ، الأدوية ، السموم ، الهرمونات ، الإنزيمات ، المستقلبات ، إلخ).

المهيجات الخلوية التي تسبب نشاطها ، والتي لها أهمية خاصة في عمليات الحياة ، هي نبضات عصبية. أن تكون طبيعيًا ، أي تنشأ في الجسم نفسه ، المنبهات الكهروكيميائية للخلايا ، النبضات العصبية ، التي تعمل على طول الألياف العصبية من النهايات العصبية في الجهاز العصبي المركزي أو القادمة منها إلى الأعضاء المحيطية ، تسبب تغيرات موجهة في حالتها ونشاطها.

تنقسم جميع المحفزات حسب مكان حدوثها إلى منبهات خارجية (خارجية) وداخلية (داخلية) ، ووفقًا لأهميتها الفسيولوجية - إلى كافية وغير كافية. كافية هي تلك المحفزات التي تعمل على بنية بيولوجية معينة في ظل الظروف الطبيعية ، والتي يتم تكييفها بشكل خاص من خلال التطور والحساسية التي عادة ما تكون عالية للغاية (العين - الضوء ، الأذن - الصوت ، إلخ). غير كافية تلك المحفزات للإدراك التي لا تتكيف معها هذه الخلية أو العضو بشكل خاص ، ولكن في ظل ظروف معينة ، يمكن أن تسبب تغيرات في الهيكل أو الوظيفة (العضلات - يمكن أن تنقبض عند الاصطدام ، الاحترار السريع ، التعرض للتيار الكهربائي ، التمدد المفاجئ ، عمل الحمض ، وما إلى ذلك).

الاهتياجية.تتكيف خلايا الأنسجة العصبية والعضلية والغدية بشكل خاص مع ردود الفعل السريعة للتهيج (للإثارة). تسمى خلايا هذه الأنسجة بالإثارة ، وتسمى قدرتها على الاستجابة للمنبهات المختلفة بالإثارة بالاستثارة. الاهتياجية- هذه خاصية لغشاء الخلية للاستجابة لعمل عامل مزعج (مثير) عن طريق تغيير النفاذية وحالتها الكهربائية. هذه الظاهرة تسمى الإثارة. الإثارة تفاعل بيولوجي معقد يتجلى في مجمل التغيرات الفيزيائية والكيميائية والوظيفية. علامة الإثارة الإلزامية هي حدوث تغيير في الحالة الكهربائية لغشاء الخلية السطحية (تغيير في إمكانات الغشاء ، MP ، وتوليد جهد عمل التكاثر ، AP). بعد أن نشأت في خلية واحدة أو في جزء منها ، ينتشر الإثارة إلى أجزاء أخرى من نفس الخلية أو إلى خلايا أخرى.

دائمًا ما تحدث استجابة الخلية الحية للمحفز ، سواء في شكل الإثارة والتفاعل الكهربائي المرتبط بها ، أو في شكل تقلص أو إفراز ، بعد فترة كامنة أو كامنة. هذا هو اسم الفترة الزمنية بين بداية عمل المنبه ورد فعل النسيج لعمله. خلال الفترة الكامنة ، يجب أن تمر التغييرات في حالة الأنسجة ، وهي ضرورية حتى يظهر رد الفعل نفسه. الفترة الكامنة للأنسجة القابلة للاستثارة أقصر من تلك غير القابلة للاستثارة ، والفترة الكامنة للتفاعل الكهربائي للأنسجة أقصر من فترة تقلص العضلات ، وحتى أكثر من رد الفعل الإفرازي.

تاريخ اكتشاف الظواهر الكهربائية في الأنسجة.

في عام 1786 ، لاحظ الطبيب وعالم وظائف الأعضاء الإيطالي جالفاني ، بعد أن علق أرجل الضفادع على الشرفة حتى يجف ، أنه عندما تتلامس الساق بفعل الرياح مع الشبكة المعدنية للشرفة ، يحدث تقلصها. وخلص جالفاني إلى أنه إذا تم إنشاء دائرة بين العصب والعضلة بواسطة موصل معدني ، وفي نفس الوقت تنقبض العضلة ، فهذا دليل على ظهور "كهرباء الحيوان". كان يعتقد أن العصب والعضلة مشحونان بشكل معاكس.

ومع ذلك ، أظهر الفيزيائي فولتا الاستنتاج الخاطئ لجالفاني من خلال إجراء مثل هذه التجربة: لقد لاحظ أن درابزين الشرفة كان من النحاس ، وأن الخطافات التي علقت عليها الكفوف كانت من الحديد. بعد أن حاول تثبيت ملاقط على القدم ، كانت إحدى ساقيه مصنوعة من النحاس والأخرى من الزنك أو الحديد ، أصيب فولتا بانقباض عضلي. لذلك ، خلص إلى أن العضلات تتقلص ليس بسبب إطلاق "كهرباء الحيوان" ، ولكن بسبب تدفق تيار بين معدنين ملامسين للإلكتروليت ، مما يؤدي إلى تهيج أعصاب ساق الضفدع.

غير موافق مع فولتا ، أجرى جالفاني تجربة ثانية. كان يتألف من تقلص العضلات غير المعدنية. تم تحقيق التقلص عن طريق لف العصب فوق العضلة المعدة باستخدام أدوات زجاجية. ومع ذلك ، اتضح أنه لا يمكن الحصول على الانكماش إلا عندما تتضرر العضلة ، وإذا تم تشريح العضلة بعناية ، دون الإضرار بسطحها ، فلن يحدث أي تقلص أثناء هذه التجربة. في وقت لاحق ، أوضح عالم الفسيولوجيا الألماني هيرمان أنه إذا تم تطبيق أقطاب الجلفانومتر على عضلة سليمة ، فلا يمكن رؤية فرق الجهد. ولكن في حالة تلف العضلة أو العصب أو قطعها أو غمر أحد الأقطاب الكهربائية في هذا القطع ، تنحرف إبرة الجلفانومتر ، مما يدل على أن تيارًا كهربائيًا ينشأ بين الأجزاء التالفة وغير التالفة من العضلة الحية والجزء التالف. يحمل شحنة سالبة. هذا التيار كان يسمى تيار خطأ أو تيار هادئ .

في عام 1837 ، أظهر ماتيوتشي أن تيار الراحة للعضلة الهيكلية يتناقص أثناء تقلصها. أجرى ماتيوتشي تجربة أخرى. أخذ اثنين من الاستعدادات العصبية والعضلية وألقى عصب الثاني على عضلة الأول. في الوقت نفسه ، تسبب في تهيج عصب المستحضر الأول ، مما تسبب في تقلص العضلات. اتضح أن العضلة الثانية بدأت تتقلص أيضًا. لا يمكن تفسير ذلك بتأثير تيار الراحة على العصب ، لأن تقلص العضلة الثانية يحدث فقط عندما تكون الأولى متحمسًا. تكون هذه التجربة أكثر وضوحًا إذا أخذنا القلب العامل لضفدع بدلاً من العضلة الأولى. عندما يُلقى العصب بخطاف زجاجي من مستحضر عصبي عضلي على قلب الضفدع ، تبدأ عضلة الساق في الانقباض في إيقاع ضربات القلب. تم اكتشاف سبب هذه الظاهرة لاحقًا.

في عام 1850 ، اكتشف الباحث الفرنسي الشهير دوبوا-ريمون ، الذي أزعج العصب الوركي لضفدع ، أنه بعد التهيج ، تمر موجة من التيار الكهربائي على طول العصب. في عام 1868 ، أوضح هيرمان أن السبب في ذلك هو أن التيار الكهربائي الذي يحدث أثناء التحفيز يصل إلى القسم المجاور ، ويثيره ، ثم يصل إلى القسم التالي ، ومن خلال مثل هذه الاتصالات ، تمتد موجة الإثارة على طول العصب ، مثل النار على طول حبل فيكفورد.

في حالة تهيج جزء من العصب بضربات مفردة للتيار المباشر ، وتحويل التيار من القسم التالي بواسطة قطبين إلى الجلفانومتر أو إلى أنبوب منظار الذبذبات المهبطية ، عندئذٍ في البداية ، في لحظة التهيج ، لا توجد انحرافات تسجل. منذ تحت كلا قطبي التفريغ نفس الإمكانات. بعد فترة ينتشر. يصل الإثارة إلى قطب التفريغ الأول ثم يسجل الجلفانومتر فرق الجهد في شكل تذبذب سلبي - ينحرف السهم إلى اليسار (لأسفل على الذبذبات). عندما تكون موجة الإثارة بين الأقطاب الكهربائية ، يعود السهم إلى موضعه الأصلي. ثم تصل موجة الإثارة إلى القطب الثاني - ينحرف السهم إلى اليمين (شعاع لأعلى). عندما تذهب موجة الإثارة إلى أبعد من ذلك ، يعود كل من شعاع الذبذبات وإبرة الجلفانومتر إلى موقعهما الأصلي.

من هذه الحقائق ، يمكن استخلاص الاستنتاجات التالية:

1. في حالة الراحة ، يوجد فرق الجهد فقط بين مناطق الأنسجة السليمة والمتضررة (تيار التلف ، أو تيار الراحة).

2. عندما تمر الإثارة عبر العصب ، ينشأ تيار عمل فيه.

3. هذا العمل الحالي لا يبقى في مكانه ، ولكن ينتشر.

4. تيار العمل هو تذبذب محتمل سلبي.

أصبح من الممكن إجراء دراسة أكثر دقة لآليات التغيرات الكهربائية في الأنسجة أثناء الراحة وأثناء الإثارة مع تقدم القياس الكهربائي وتقنية الإلكترودات الدقيقة. ننتقل الآن إلى دراسة البيانات الحديثة حول العمليات الكهربائية في الأنسجة.

يستريح المحتملة. اتضح أنه بين السطح الخارجي للخلية وبروتوبلازمها في حالة الراحة ، هناك فرق محتمل يتراوح بين 60-90 مللي فولت ، وسطح الخلية مشحون كهربائيًا إيجابيًا فيما يتعلق بالبروتوبلازم. يُطلق على فرق الجهد هذا اسم جهد الغشاء ، أو جهد الراحة. لا يمكن قياسه بدقة إلا بمساعدة الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا.

وفقًا لنظرية Hodgkin-Huxley للأغشية والأيون ، ترجع الإمكانات الكهربية الحيوية إلى التركيز غير المتكافئ لـ K + و Na + و Cl- أيونات داخل الخلية وخارجها ، ونفاذية الغشاء السطحي لها.

بناءً على بيانات المجهر الإلكتروني والتحليل الكيميائي والدراسات الكهربية ، يُفترض أن الغشاء يتكون من طبقة مزدوجة من جزيئات الفسفوليبيد ، مغطاة من الداخل بطبقة من جزيئات البروتين ، ومن الخارج بطبقة من جزيئات البروتين. وعديدات السكاريد المخاطية. من المفترض أنه يوجد في غشاء الخلية أنحف القنوات (المسام) بقطر من عدة أنجستروم. من خلال هذه القنوات ، تدخل جزيئات الماء والمواد الأخرى ، وكذلك الأيونات التي لها قطر يتوافق مع حجم المسام ، الخلية وتتركها. يتم تثبيت مجموعات مشحونة مختلفة على العناصر الهيكلية للغشاء ، مما يعطي جدران القنوات شحنة أو أخرى. وبالتالي ، فإن وجود مجموعات الفوسفات والكربوكسيل المنفصلة في غشاء الألياف العصبية هو السبب في أنه (الغشاء) أقل نفاذية للأنيونات من الكاتيونات.

كما أن نفاذية الغشاء للكاتيونات المختلفة ليست هي نفسها وتتغير بشكل طبيعي في ظل الحالات الوظيفية المختلفة للنسيج. في حالة الراحة ، يكون غشاء الألياف العصبية أكثر نفاذية لأيونات K من أيونات الصوديوم بحوالي 25 مرة ، وأثناء الإثارة ، تكون نفاذية الصوديوم أعلى بحوالي 20 مرة من البوتاسيوم.

بالإضافة إلى النفاذية ، فإن تدرج تركيز الأيونات على جانبي الغشاء له أهمية كبيرة لحدوث جهد الغشاء. لقد ثبت أن السيتوبلازم في الخلايا العصبية والعضلية يحتوي على 30-59 مرة أكثر من أيونات K + (500 ميقول / لتر مقابل 10 ميقول / لتر) ، ولكن أقل 8-10 مرات من أيونات الصوديوم (35 ميقول / لتر مقابل 350 ميقول / لتر) ) وأيونات أقل 50 مرة من السائل خارج الخلية (انظر الجدول). يتم تحديد قيمة إمكانات الراحة للألياف والخلايا العصبية من خلال نسبة أيونات K + المشحونة إيجابياً المنتشرة لكل وحدة زمنية من الخلية إلى الخارج على طول تدرج التركيز ، وتنتشر أيونات Na + المشحونة إيجابياً على طول تدرج التركيز في الاتجاه المعاكس. وهكذا ، في التجارب النموذجية على محور الحبار ، مع تدرج تركيز K + الذي يحدث في الألياف العصبية ، تكون قيمة K + الحالية -120 mV. إذا تم محاكاة تدرج الصوديوم فقط في مثل هذه التجربة ، فإن تيار Na + هو +30 mV. تساوي إمكانات الغشاء المقاسة فعليًا للعصب مجموع هذين التيارين الموجهة بشكل معاكس ، أي -90 ميللي فولت

على الرغم من حقيقة أن معدل انتشار أيونات Na + و K + عبر الغشاء في حالة السكون منخفض ، فإن الفرق بين تركيزاتها خارج الخلية وداخلها يجب أن يتساوى تمامًا في النهاية إذا لم تكن هناك آلية خاصة في الخلية تضمن نشاطًا نشطًا. إطلاق ("ضخ") من بروتوبلازم أيونات Na + التي تخترقها وإدخال ("حقن") أيونات K +. تسمى هذه الآلية مجازيًا بمضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

من أجل الحفاظ على عدم تناسق الأيونات ، يجب أن تقوم مضخة Na-K ببعض العمل ضد تدرج تركيز الأيونات. المصدر المباشر للطاقة لتشغيل المضخة هو تقسيم ATP ، والذي يحدث تحت تأثير ATPase المترجمة في الغشاء ويتم تنشيطه بواسطة أيونات Na + و K + (ما يسمى ATPase المعتمدة على Na-K). يؤدي تثبيط نشاط هذا الإنزيم إلى تعطيل المضخة. نتيجة لذلك ، يتم إثراء البروتوبلازم بـ Na + ويفقد K +. والنتيجة المباشرة لذلك هي انخفاض أو حتى اختفاء كامل للـ MP (إمكانية الراحة أو إمكانات الغشاء).

يحدث إزالة الاستقطاب من الغشاء لأنه ، بسبب تدرج التركيز ، يخرج K + ، ولكن بسبب حقيقة أن CL- أيونات ، التي لا تستطيع المرور عبر الغشاء ، تحتفظ بالكهرباء الساكنة الأيونات الموجبة ، يتم إنشاء فائض K + في الحدود بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء ، المشحونة إيجابًا وسلبًا على التوالي ، هناك فرق محتمل يبلغ حوالي -90 مللي فولت. يكون الغشاء الساكن غير مستقطب باستمرار ، لأنه نتيجة لتشغيل مضخة Na-K ، يتم الحفاظ على تدرج تركيز الأيونات اللازم لذلك.

إمكانات العمل. إذا تعرض جزء من العصب أو الألياف العضلية لمحفز قوي بدرجة كافية (على سبيل المثال ، صدمة كهربائية) ، تحدث الإثارة في هذه المنطقة ، ومن أهم مظاهرها التقلب السريع للـ MP ، ويسمى الإجراء المحتملة (ا ف ب)

مع التسجيل داخل الخلايا ، يمكن العثور على أن سطح المنطقة المثارة لفترة قصيرة جدًا ، مقاسة بألف من الثانية ، يصبح مشحونًا كهربائيًا سالبًا فيما يتعلق بمنطقة الراحة المجاورة ، أي عندما متحمس ، ما يسمى ب. إعادة شحن الغشاء. أظهرت القياسات الدقيقة أن سعة AP أعلى بـ 30-50 مللي فولت من قيمة MF. والسبب في ذلك هو أنه عند الإثارة ، لا يختفي الـ PP فحسب ، بل ينشأ فرق محتمل للإشارة المعاكسة ، ونتيجة لذلك يصبح السطح الخارجي للغشاء مشحونًا سالبًا فيما يتعلق بجانبه الداخلي.

في PD ، من المعتاد التمييز بين ذروته (ما يسمى السنبلة) وإمكانات التتبع. ذروة AP لها طور تصاعدي وتنازلي. قبل المرحلة الصاعدة ، أكثر أو أقل وضوحا ما يسمى ب. المحلية المحتملة ، أو الاستجابة المحلية. بما أن الاستقطاب الأولي للغشاء يختفي خلال المرحلة الصاعدة ، يطلق عليه مرحلة إزالة الاستقطاب ؛ وفقًا لذلك ، فإن المرحلة التنازلية ، التي يعود خلالها استقطاب الغشاء إلى مستواه الأصلي ، تسمى مرحلة عودة الاستقطاب. تختلف مدة ذروة AP في ألياف العضلات العصبية والهيكلية في غضون 0.4-5.0 ميللي ثانية. في هذه الحالة ، تكون مرحلة عودة الاستقطاب دائمًا أطول.

بالإضافة إلى الذروة ، يتم تمييز اثنين من إمكانات التتبع في PD - إزالة الاستقطاب التتبع (تتبع الإمكانات السلبية) وتتبع فرط الاستقطاب (تتبع الإمكانات الإيجابية. لا تتجاوز سعة هذه الإمكانات عدة ملي فولت ، وتتراوح المدة من عدة عشرات إلى مئات من مللي ثانية: ترتبط إمكانات التتبع بعمليات التعافي ، التي تتطور في العضلات والأعصاب بعد انتهاء الإثارة.

سبب PD هو تغيير في النفاذية الأيونية للغشاء. في حالة الراحة ، كما ذكرنا سابقًا ، تتجاوز نفاذية الغشاء لـ K + نفاذية الصوديوم. نتيجة لذلك ، يتجاوز تدفق الأيونات الموجبة الشحنة إلى الخارج من البروتوبلازم التدفق المعاكس لـ Na +. لذلك ، فإن الغشاء السكون موجب الشحنة من الخارج.

عندما تتعرض الخلية لمهيج ، تزداد نفاذية غشاء أيونات الصوديوم بشكل حاد ، وتصبح في النهاية أكبر بحوالي 20 مرة من نفاذية K. لذلك ، يبدأ تدفق أيونات الصوديوم في الخلية في الزيادة بشكل ملحوظ التدفق الخارجي لـ K +. يصل تيار Na + إلى +150 مللي فولت. في الوقت نفسه ، ينخفض ​​إنتاج K + من الخلية إلى حد ما. كل هذا يؤدي إلى انحراف (ارتداد) لـ MF ، ويصبح السطح الخارجي للغشاء مشحونًا كهربائيًا سالبًا فيما يتعلق بالسطح الداخلي. يتم تسجيل هذا التحول كفرع تصاعدي من ذروة AP (مرحلة إزالة الاستقطاب).

تستمر الزيادة في نفاذية الأغشية لأيونات الصوديوم في الخلايا العصبية لفترة قصيرة جدًا. وهو مرتبط بفتح قصير المدى لما يسمى ب. قنوات Na + (بتعبير أدق ، مصاريع M في هذه القنوات) ، والتي يتم استبدالها بعد ذلك بإغلاق عاجل لـ Na + -pores بمساعدة ما يسمى. H- بوابة. هذه العملية تسمى تعطيل الصوديوم. نتيجة لذلك ، يتوقف تدفق Na في الخلية.

تمت دراسة وجود قنوات Na- و K خاصة وآلية معقدة لقفل وفتح البوابة من قبل علماء الفيزياء الحيوية جيدًا. يتضح أن هناك آليات انتقائية تنظم قنوات معينة. على سبيل المثال ، يحجب الذيفان الرباعي السام مسام الصوديوم فقط ، بينما يسد رباعي إيثيل الأمونيوم المسام K فقط. وقد تبين أن حدوث الإثارة في بعض الخلايا يرتبط بتغيير في نفاذية الغشاء لـ Ca ++ ، وفي خلايا أخرى - لـ Mg +. يستمر البحث في آليات التغييرات في نفاذية الغشاء.

نتيجة لتعطيل Na وزيادة متزامنة في نفاذية K ، هناك إطلاق محسن لأيونات K + الإيجابية من البروتوبلازم إلى المحلول الخارجي. نتيجة لهاتين العمليتين ، تتم استعادة حالة الاستقطاب للغشاء (إعادة الاستقطاب) ، ويكتسب سطحه الخارجي شحنة موجبة مرة أخرى. في المستقبل ، تحدث عمليات استعادة التركيب الأيوني الطبيعي للخلية وتدرج تركيز الأيونات الضروري بسبب تنشيط مضخة Na-K.

وهكذا ، في الخلية الحية ، يوجد نوعان مختلفان من حركة الأيونات عبر الغشاء. يتم تنفيذ أحدها على طول تدرج تركيز الأيونات ولا يتطلب طاقة ، لذلك يطلق عليه النقل السلبي. إنه مسؤول عن حدوث MP و PD ويؤدي في النهاية إلى معادلة تركيزات الأيونات على جانبي غشاء الخلية. النوع الثاني من حركة الأيونات عبر الغشاء ، والذي يتم تنفيذه مقابل تدرج التركيز ، يتكون من "ضخ" أيونات الصوديوم من البروتوبلازم و "إجبار" أيونات K + في الخلية. هذا النوع من النقل الأيوني ممكن فقط إذا تم استهلاك الطاقة - وهذا هو النقل النشط. إنها نتيجة عمل أنظمة إنزيمية خاصة (ما يسمى بالمضخات) ، وبفضلها ، تمت استعادة الاختلاف الأولي في التركيزات اللازمة للحفاظ على MP.

شروط الإثارة. من أجل حدوث AP ، من الضروري ، تحت تأثير بعض التحفيز ، حدوث زيادة في نفاذية أيون غشاء الخلية القابلة للاستثارة. ومع ذلك ، فإن الإثارة ممكنة فقط إذا كان للعامل الذي يعمل على الغشاء حدًا أدنى (عتبة) معينًا يمكن أن يغير إمكانات الغشاء (MP ، أو Eo) إلى مستوى حرج معين (Ek ، المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب). المنبهات ، التي تكون قوتها أقل من قيمة العتبة ، تسمى عتبة فرعية ، أعلى - عتبة عليا. يتضح أن قوة العتبة المطلوبة لحدوث الإثارة مع مسرى دقيق داخل الخلايا هي 10 -7-10-9 أ.

في هذا الطريق، الشرط الرئيسي لحدوث PD هو ما يلي: يجب أن تصبح إمكانات الغشاء مساوية أو أقل من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب (Eo<= Eк)

ستتضح لنا أسباب هذه الظاهرة لاحقًا ، بعد أن تم توضيح بعض آليات عمل تيار كهربائي ثابت على الأنسجة القابلة للإثارة.

في الظروف المختبرية وأثناء بعض الدراسات السريرية ، تُستخدم المحفزات الكهربائية لتهيج الأعصاب والعضلات ، والتي يسهل تناولها من حيث السعة والمدة ، وفي الشكل ، وتقليد النبضات العصبية الطبيعية. آلية التأثير المهيج للتيار على الأنسجة هي من حيث المبدأ هي نفسها لجميع أنواع المحفزات ، أقرب ما يمكن إلى آلية عمل النبضات العصبية نفسها ، ومع ذلك ، في الشكل الأكثر تميزًا ، يتم الكشف عن هذه الآليات عند استخدام التيار المباشر.

التهيج

التهيج هو قدرة الأنظمة الحية ، تحت تأثير المنبهات ، على الانتقال من حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. أشكال التعبير عن التهيج متنوعة للغاية. في بعض الخلايا ، يتغير شكلها وبنيتها ونموها وعملية الانقسام ؛ في حالات أخرى ، يتم تكوين مركبات كيميائية مختلفة ، يتم تنفيذ هذا العمل أو ذاك ، ويتم تنفيذ الحركة.

يمكن أن يكون مصدر إزعاج لخلية حية أو كائن حي ككل أي تغيير في البيئة الخارجية أو الحالة الداخلية للكائن الحي ، إذا وصل إلى قيمة معينة.

من بين المحفزات بدني(درجة الحرارة ، الوخز ، الضغط ، الضوء ، الصوت ، المنبهات الكهربائية) ، الفيزيائية والكيميائية (التغيرات في الضغط الاسموزي ، التفاعل النشط للوسط ، تكوين المنحل بالكهرباء ، الحالة الغروانية) و المواد الكيميائية(الغذاء الكيميائي ، المركبات الكيميائية المتكونة في الجسم - الهرمونات ، منتجات التمثيل الغذائي ، إلخ).

أرز. 17.التجارب الأولى (الأولى) والثانية (الثانية)

المنبهات الطبيعية للخلايا التي تسبب نشاطها هي النبضات العصبية.

الاهتياجية

تتكيف خلايا الأنسجة العصبية والعضلية مع ردود الفعل السريعة للتهيج. تسمى خلايا هذه الأنسجة بالإثارة ، وتسمى قدرتها على الاستجابة للتهيج بالإثارة الاهتياجية.

الإثارة قادرة على الانتقال من مكان في الخلية إلى مكان آخر ، ومن خلية إلى أخرى.

أرز. الثامنة عشر.خطوات متسلسلة في إعداد التحضير العصبي العضلي.

يتميز الإثارة بمجموعة من الظواهر الكيميائية والوظيفية والفيزيائية والكيميائية والكهربائية. علامة الإثارة الإلزامية هي حدوث تغيير في الحالة الكهربائية لغشاء الخلية السطحي. إن الظواهر الكهربائية هي التي تضمن توصيل الإثارة في الأنسجة المثيرة.

الظواهر الكهربائية الحيوية

يرتبط ظهور وانتشار الإثارة بتغير في الشحنة الكهربائية للأنسجة الحية ، مع ما يسمى بالظواهر الكهربية الحيوية.

إن الظواهر الكهربائية في الحيوانات معروفة منذ زمن بعيد. ايضا في1776 تم وصفهم في شعاع كهربائي. يجب اعتبار تجارب الطبيب الإيطالي لويجي (1791) بداية الدراسة التجريبية للظواهر الكهربائية في أنسجة الحيوانات. في التجارب ، استخدم الاستعدادات للأطراف الخلفية للضفدع المتصلة بالعمود الفقري. علق هذه المستحضرات على خطاف نحاسي من الدرابزين الحديدي للشرفة ، ولاحظ أنه عندما تهتز الرياح بأطراف الضفدع ، تنقبض عضلاتهم عند كل لمسة من الدرابزين. وبناءً على ذلك ، توصلت إلى استنتاج مفاده أن ارتعاش الساقين كان بسبب "الكهرباء الحيوانية" ، والتي تنشأ في الحبل الشوكي للضفدع وتنتقل عبر الموصلات المعدنية (الخطاف ودرابزين الشرفة) إلى عضلات الجسم. تحضير.

أرز. 19.مخطط الانكماش الثانوي.

عارض الفيزيائي ألكسندر هذا الموقف لجالفاني حول "الكهرباء الحيوانية". في عام 1792 كرر تجارب جالفاني وأثبت أن الظواهر التي وصفها جالفاني لا يمكن اعتبارها "كهرباء حيوانية". في تجربة جالفاني ، لم يكن المصدر الحالي هو الحبل الشوكي لضفدع ، بل دائرة تتكون من معادن غير متشابهة - النحاس والحديد.

كان صحيحا. لم تثبت تجربة جالفاني الأولى وجود "الكهرباء الحيوانية" ، لكن هذه الدراسات جذبت انتباه العلماء لدراسة الظواهر الكهربائية في التكوينات الحية.

رداً على اعتراض فولتا ، أجرى جالفاني تجربة ثانية ، هذه المرة دون مشاركة المعادن. في الوقت نفسه ، لوحظ أيضًا تقلص في ساق الضفدع.

تجربة جالفاني. للقيام بذلك ، قم بتثبيت الضفدع وقطعه في منطقة الفقرات الصدرية العلوية. شد بقية العمود الفقري بمنديل ، وإزالة الجلد من الأطراف الخلفية ، ثم إزالة بقايا الدواخل باستخدام ملاقط. تصبح جذوع أعصاب الضفيرة العجزية ، الموجودة على جانبي العمود الفقري في حزم ، مرئية بوضوح. أحضر صفيحة واحدة من ملاقط جالفاني تحت كلتا حزمتَي الألياف العصبية ، والمس الأعصاب من الأعلى بلوحة الملاقط الأخرى. في الوقت نفسه ، تنقبض عضلات الساقين (الشكل 17 ، I). تتكون ملاقط جالفاني من صفائح الزنك والنحاس. اشرح سبب انقباض عضلات الساق في تجربة جالفاني.

أرز. عشرين.

لكن- قناة واحدة ب- قناتين على اليمين - طرف القطب بالقرب من الجسمالخلايا العصبية

الآن تحضير تحضير الضفدع العصبي العضلي.

الخطوات الرئيسية في إعداد التحضير العصبي العضلي موضحة في الشكل 18.

شل حركة الضفدع. خذ وركها بيدك اليسرى (في هذا الوضع ، يبرز العمود الفقري جيدًا) واقطع العمود الفقري بمقدار 1-1.5 سم فوق المكان الذي تنشأ منه عظام الحوض (الشكل 18 ، 1). قم بإزالة الجزء الأمامي المعلق من الجسم والدواخل. امسك باقي العمود الفقري بإحكام بالملاقطأو اليد اليسرى. باستخدام ملاقط أخرى ، أمسك الجلد بالقرب من العمود الفقري واسحبه لأسفل لفه عن الأطراف (الشكل 18 ، 2 ). ضع الأطراف على طبق نظيف واملأه بمحلول رينجر. اغسل يديك أو جففهما جيدًا من المخاط الذي يغطي جلد الضفدع. أمسك بقطعة من العمود الفقري بالملاقط أو بيدك وقم بثنيها بحيث تتدلى الأطراف بزاوية على العمود الفقري ويبرز عظم العصعص جيدًا (الشكل 18.3).

قطع بعناية عظم العصعص. في الوقت نفسه ، احتفظ بالمقص بالقرب من العظم قدر الإمكان حتى لا تتلف الأعصاب المتوازية على كلا الجانبين. بعد قطع العصعص ، ضعي المستحضر على طبق واقسميه إلى نصفين. للقيام بذلك ، قم أولاً بقطع الجزء المتبقي من العمود الفقري بالطول ، ثم مفصل العانة (الشكل 18 ، 4).

أرز. 21.لكنباستخدام مسرى دقيق:

م- مسرى دقيق و- قطب غير مبال. شعاع على شاشة الذبذباتبيدل على ذلك قبل ثقب من microelectroبيت فرق جهد الغشاء بيندو مو وكان يساوي الصفر. في لحظة الثقب (كما هو موضح بالسهم) ، يتم الكشف عن فرق محتمل ، مما يشير إلى أن الجانب الداخلي من الغشاء مشحون كهربائيًا فيما يتعلق بسطحه الخارجي.

احتفظ بطرف واحد كطرف احتياطي ، واحتفظ به في محلول رينجر ؛ ضع الآخر على الجانب الظهري وافصل الحرقفة بالمقص. امسك قطعة من العمود الفقري بالملاقط ، حرك العصب الوركي جانبًا وقم بإزالة الحرقفة. باستخدام ملقطين ، انشر العضلة على السطح الظهري للفخذ على طول خط الوسط (الشكل 18 ، 5). تجنب ملامسة العصب بالمقص والملاقط بعناية ، وافصله عن الأنسجة المحيطة ، على طول الفخذ إلى الركبتين. (من الأفضل القيام بذلك باستخدام خطاف زجاجي.) خذ العصب إلى الجانب وحرر عظم الفخذ من العضلات(الشكل 18 ، ب). في الجزء السفلي من الساق ، افصل ربلة الساق عن العظام عضلة،قطع وتر العرقوب وربطه بخيط. قطع الجزء السفلي من الساق والقدم من أسفل الركبة (الشكل 18 ، 7) . ضع الدواء في كوب بمحلول رينجر.

قم بإجراء اختبار Galvani الثاني (التخفيض بدون معدن). للقيام بذلك ، ضع المستحضر العصبي العضلي على السبورة. قم بقطع قطعة من العضلات باستخدام خطاف زجاجي بسرعة ، قم برمي عصب المستحضر على الجزء المصاب من العضلة بحيث يلامس في نفس الوقت سطح العضلات التالف وغير التالف (الشكل 17 ، 2). ثم تنقبض العضلة. اشرح سبب حدوث ذلك.

ومع ذلك ، تبين أن جالفاني كان محقًا في بيانه حول وجود "الكهرباء الحيوانية" ، وهو ما أكدته لاحقًا دراسات علماء آخرين.

في هذا الصدد ، فإن تجارب Matteuciu ، والتي تسمى الانكماش الثانوي ، ذات أهمية.

رمي العصب من تحضير عصبي عضلي آخر فوق عضلة تحضير عصبي عضلي واحد (الشكل 19) وتهيج عصب التحضير الأول بتيار كهربائي. تلاحظ انقباض العضلة والعلاج الثاني. ويفسر ذلك حقيقة أنه عندما يتم إثارة عضلة الدواء الأول ، تنشأ تيارات فعلية تسبب إثارة الدواء العصبي العضلي الثاني.

في وقت لاحق ، قدم العلماء الروس مساهمة مهمة للغاية في دراسة الظواهر الكهروضوئية ، ومن بينهم I.M. Sechenov ، الذي اكتشف الظواهر الكهربائية في الدماغ بمساعدة مقياس الجلفانومتر ، N.E.Vvedensky ، A.F.Samoilov وغيرهم.

في الوقت الحاضر ، توجد أجهزة متقدمة جدًا وعالية الحساسية (أنابيب أشعة الكاثود مع مكبرات صوت إلكترونية) تجعل من الممكن تسجيل الظواهر الكهربائية في الأنسجة والأعضاء.

الراحة المحتملة وإمكانات عمل العضلات

بين السطح الخارجي للخلية وسيتوبلازمها في حالة السكون هناك فرق محتمل يبلغ حوالي 60-90 مللي فولت ، ويتم شحن سطح الخلية كهربائيًا فيما يتعلق بالسيتوبلازم. يسمى هذا الاختلاف في الجهد يستريح المحتملة أو غشاء المحتملة. لا يمكن إجراء قياس دقيق لإمكانات الراحة إلا بمساعدة الأقطاب الكهربائية الدقيقة المصممة لتحويل التيار داخل الخلايا ، ومكبرات الصوت القوية جدًا وأجهزة التسجيل الحساسة - راسمات الذبذبات.

أرز. 22.جهد عمل محور الحبار ، مأخوذ بقطب كهربائي داخل الخلايا.

القطب الميكروي (الشكل 20) عبارة عن أنبوب شعري زجاجي رقيق ، يبلغ قطر طرفه حوالي ميكرون. تمتلئ هذه الشعيرات الدموية بمحلول ملحي ، ويغمر فيه قطب كهربائي معدني ومتصل بمكبر للصوت وجهاز الذبذبات (الشكل 21). بمجرد أن يخترق القطب المجهري الغشاء الذي يغطي الخلية ، تنحرف حزمة راسم الذبذبات لأسفل عن موضعها الأصلي ويتم ضبطها على موضع جديد.مستوى. يشير هذا إلى وجود فرق محتمل بين السطح الخارجي والداخلي لغشاء الخلية.

التفسير الأكثر اكتمالا لأصل احتمال الباقي هو ما يسمى أغشية لكن الأيونيةنظرية. وفقًا لهذه النظرية ، يتم تغطية جميع الخلايا بغشاء له نفاذية غير متساوية للأيونات المختلفة. في هذا الصدد ، يوجد داخل الخلية في السيتوبلازم 30-50 مرة أكثر من أيونات البوتاسيوم ، وأيونات الصوديوم 8-10 مرات أقل و 50 مرة أقل من أيونات الكلوريد من على سطح الخلية. في حالة الراحة ، يكون غشاء الخلية أكثر نفاذية لأيونات البوتاسيوم من أيونات الصوديوم.

إن انتشار أيونات البوتاسيوم موجبة الشحنة من السيتوبلازم إلى سطح الخلية يضفي شحنة موجبة على السطح الخارجي للغشاء.

وبالتالي ، فإن سطح الخلية في حالة السكون يحمل شحنة موجبة ، بينما الجانب الداخلي من الغشاء مشحون سلبًا بسبب أيونات الكلوريد والأحماض الأمينية والأنيونات العضوية الكبيرة الأخرى التي لا تخترق الغشاء عمليًا.

إذا تعرض جزء من العصب أو الألياف العضلية لعمل منبه قوي بدرجة كافية ، تحدث الإثارة في هذه المنطقة ، والتي تتجلى في التقلب السريع لإمكانات الغشاء ويسمى إمكانات العمل.

يمكن تسجيل جهد الفعل باستخدام الأقطاب الكهربائية المطبقة على السطح الخارجي للألياف (الرصاص خارج الخلية) أو مسرى دقيق يتم إدخاله في السيتوبلازم (الرصاص داخل الخلايا) (الشكل 22).

عندما يتم إدخال مسرى مكروي في الألياف العصبية ، يتم أولاً تسجيل جهد يبلغ حوالي 60 مللي فولت. هذا هو الغشاء المحتمل.

جهد الفعل هو قفزة مفاجئة في إمكانات الغشاء. في هذه الحالة ، ليس هناك فقط تغيير في جهد الراحة السالب من قيمة - 60 مللي فولت إلى صفر ، ولكن أيضًا انتقال إلى ما بعد خط الصفر بعدة عشرات من الميلي فولت ، بحيث يتجاوز اتساع جهد الفعل الراحة. المحتملة وحوالي 90 ميغا فولت.

في إمكانات العمل ، يتم تمييزها قمة(spike ، وفقًا لمصطلحات المؤلفين الإنجليز) و تتبع الإمكانات. خلال الذروة ، يغير الغشاء المحتمل من علامته.

سبب جهد الفعل هو تغيير في نفاذية أيون الغشاء. عندما تتهيج ، تزداد نفاذية غشاء الخلية لأيونات الصوديوم. تميل إلى دخول الخلية ، لأنها أولاً مشحونة إيجابياً والقوى الكهروستاتيكية تجذبها إلى الداخل ، وثانياً ، تركيزها داخل الخلية منخفض. في حالة الراحة ، كان غشاء الخلية غير منفذ لهذا الأيون. أدى التهيج إلى تغيير نفاذية الغشاء ، وتجاوز تدفق أيونات الصوديوم موجبة الشحنة من البيئة الخارجية للخلية إلى السيتوبلازم بشكل كبير تدفق أيونات البوتاسيوم من الخلية إلى الخارج. نتيجة لذلك ، كان هناك انحراف في إمكانات الغشاء (مرحلة إزالة الاستقطاب). أصبح السطح الداخلي للغشاء مشحونًا بشكل إيجابي ، وأصبح السطح الخارجي ، بسبب فقدان أيونات الصوديوم موجبة الشحنة ، سالبًا. في هذه المرحلة ، يتم تسجيل ذروة جهد الفعل.

تستمر زيادة نفاذية الغشاء في أيونات الصوديوم لفترة قصيرة جدًا. بعد ذلك ، تحدث عمليات الاسترداد في الخلية ، مما يؤدي إلى حقيقة أن نفاذية أيونات الصوديوم تتناقص مرة أخرى ، وتزداد أيونات البوتاسيوم. نظرًا لأن أيونات البوتاسيوم مشحونة أيضًا بشكل إيجابي ، تاركة الخلية ، فإنها تستعيد العلاقة الأصلية خارج الخلية وداخلها (مرحلة عودة الاستقطاب).

لا يحدث تراكم للصوديوم داخل الخلية مع الإثارة المتكررة ، لأنه يتم إخلاءه باستمرار بسبب عمل آلية كيميائية حيوية خاصة تسمى "مضخة الصوديوم". هناك أيضًا بيانات عن النقل النشط للبوتاسيوم باستخدام "مضخة الصوديوم والبوتاسيوم".

وبالتالي ، وفقًا لنظرية الغشاء ، فإن النفاذية الانتقائية لغشاء الخلية لها أهمية حاسمة في أصل الظواهر الكهربية الحيوية ، والتي تحدد التركيب الأيوني المختلف على السطح وداخل الخلية ، وبالتالي ، الشحنة المختلفة لهذه الأسطح . وتجدر الإشارة إلى أن العديد من أحكام نظرية الأغشية لا تزال قابلة للنقاش وتتطلب تطويرًا متعمقًا.

لذلك ، تلعب الخصائص الكهربائية الحيوية للخلايا ، بسبب التوزيع غير المتكافئ للأيونات المعدنية ، دورًا رائدًا في عمليات الإثارة الخلوية. إن حدوث جهد الفعل هو أكثر المؤشرات المميزة للإثارة في الخلايا والأنسجة والأعضاء. لذلك ، تستخدم دراسات الفيزيولوجيا الكهربية على نطاق واسع في المعامل والعيادات التجريبية.

أهمية تسجيل الظواهر الكهروضوئية. يتيح تسجيل الإمكانات الكهربائية في الكائن الحي إمكانية الحكم على التغييرات في العديد من الوظائف الفسيولوجية. نظرًا لأن النشاط الكهربائي للعديد من الأعضاء البشرية عادةً ما يكون له خصائص نموذجية وثابتة ، فإن طرق الفيزيولوجيا الكهربية تستخدم على نطاق واسع لتشخيص الأمراض في الطب العملي. تم إحراز تقدم كبير في التعرف الدقيق على أمراض القلب والجهاز العصبي والعضلات. لعبت طرق الفيزيولوجيا الكهربية دورًا مهمًا في حل العديد من مشاكل فسيولوجيا الفضاء. بمساعدة طرق القياس عن بعد ، كان من الممكن نقل المعلومات حول حالة عضلة القلب ونشاط الدماغ والعضلات الهيكلية والأعضاء الأخرى في حالات انعدام الوزن والحمل الزائد.

شكلت دراسة النشاط الكهربائي للجهاز العصبي المركزي الأساس لتصميم أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية المعقدة.

تخطيط كهربية الدماغ هو تسجيل للظواهر الكهربية الحيوية التي تحدث في الدماغ ، وخاصة في القشرة الدماغية.

تُستخدم تصميمات مختلفة من الأقطاب الكهربائية لتحويل التيارات الحيوية من هياكل الدماغ المختلفة. في تجربة على الحيوانات ، يمكن إدخال أقطاب كهربائية من خلال عظام الجمجمة مباشرة إلى المنطقة المرغوبة من الدماغ. يتم الاحتفاظ بهذه الأقطاب الكهربائية "المزروعة" في الدماغ لفترة طويلة بواسطة أداة تثبيت خاصة وتجعل من الممكن دراسة النشاط الكهربائي لأجزاء معينة من الدماغ في ظل ظروف مختلفة للحيوان.

أرز. 23.

في الوقت الحاضر ، يمكن تسجيل الظواهر الكهربائية على المدى الطويل حتى في خلايا الدماغ الفردية بمساعدة الأقطاب الكهربائية الدقيقة.

عند تسجيل التيارات الحيوية للدماغ البشري - الرسم الكهربائي للدماغ - عادة ما يستخدمون أقطابًا فضية تشبه لوحة بحجم عملة معدنية ثنائية الكوبيك. يتم تثبيت الأقطاب الكهربائية الموجودة على رأس الشخص باستخدام خوذات شبكية. الخوذ مصنوعة من أشرطة مطاطية مرنة ، يتم تنظيم شدها. الخوذات ، التي تلائم رأس الشخص بإحكام ، تمسك بإحكام بالأقطاب الكهربائية (الشكل 23).

يتم تسجيل التيارات الحيوية للدماغ على الأجهزة - تخطيط كهربية الدماغ ، لها تصميم مختلف وتضم العديد من مضخمات التيار الحيوي ومراسم الذبذبات ولوحة تحكم معقدة لها.

حاليًا ، يتم إنتاج أجهزة تسمح بالتسجيل المتزامن للنشاط الكهربائي من 2 إلى 32 نقطة في الدماغ وأكثر.

لتحليل دقيق للظواهر الكهربائية التي تحدث في الدماغ والأعضاء الأخرى ، يتم استخدام أجهزة الكمبيوتر الإلكترونية.

النشاط الكهربائي للدماغ البشري إيقاعي. تتيح الأقطاب الكهربائية الموجودة على سطح الرأس إمكانية تسجيل التيارات الحيوية من العديد من خلايا الدماغ الموجودة تحتها في وقت واحد. لذلك ، فإن الطابع العام لمخطط الدماغ معقد للغاية. في الوقت نفسه ، كان من الممكن إثبات أن هناك عددًا قليلاً من الإيقاعات الأكثر وضوحًا وتكرارًا للتقلبات في النشاط الكهربائي. يُشار إلى أسماء هذه الإيقاعات بشكل تقليدي بالأحرف اليونانية α و β و δ , ϑ (الشكل 25 ، الجدول 4).

الجدول 4

إيقاعات مخطط كهربية الدماغ

أرز. 25.

1 - إيقاع ألفا ؛ 2 - إيقاع بيتا ؛ 3 - إيقاع دلتا ؛ 4 - إيقاع ثيتا ؛ 5 - مغازل حتى ص - الطابع الزمني

مع الإمداد المحدود من النبضات الجاذبة لمنطقة الدماغ قيد الدراسة ، عادة ما يتم ملاحظة الموجات البطيئة ذات نطاق التذبذب الكبير. في حالة دخول نبضات عديدة إلى القشرة ، يمكن أن تكون الخلايا في هذه المنطقة في مراحل مختلفة من الإثارة ، ويتسم النشاط الكهربائي الكلي فوق هذه المنطقة بتقلبات متكررة ذات سعة صغيرة من النوع إيقاع بيتا.يوضح الشكل 26 مخططًا كهربائيًا للدماغ من المنطقة القذالية للقشرة (توجد المنطقة المرئية للقشرة الدماغية هناك). يظهر بوضوح الانتقال إيقاع ألفافي إيقاع بيتا والعودة عند فتح وإغلاق العينين ، أي مع زيادة وانخفاض تدفق النبضات المركزية إلى القشرة البصرية.

تجعل التكنولوجيا الحديثة من الممكن تسجيل مخطط دماغ شخص ما على مسافة وحتى في ظروف الرحلات الفضائية.

أصبحت طريقة دراسة النشاط الكهربائي للعضلات واسعة الانتشار أيضًا - التخطيط الكهربي للعضلات.

تُستخدم أقطاب كهربائية معدنية للجلد بقطر 10 ملم لتحويل القدرات الحيوية للعضلات البشرية. يتم تثبيت الأقطاب الكهربائية على العضلة قيد الدراسة بسوار مطاطي ؛ بينها وبين الجلد عادة ما تكون عجينة خاصة تعمل على تحسين الاتصال بالجسم والتوصيل الكهربائي. تذبذبات القدرات الحيوية للعضلات لها أيضًا طابع إيقاعي ، فقط ترددها وسعتها أكبر بكثير مما كانت عليه عند تسجيل مخطط كهربية الدماغ. الزيادة في نشاط العضلات مصحوبة بزيادة في اتساع وتقلبات مخطط كهربية العضل. مع إرهاق العضلات ، ينخفض ​​تواتر التذبذبات ، كقاعدة عامة.

أرز.26. تغييرات مخطط كهربية الدماغ في القشرة القذالية تظهر الانتقال من ألفا إلى بيتا عند فتح العين (السهم لأعلى) واستعادة ألفا عند إغلاق العين (السهم لأسفل).

يوضح الشكل 27 مخطط كهربية العضل للعضلات ثلاثية الرؤوس والعضلة ذات الرأسين للكتف عند العمل مع ملف. تظهر بوضوح الزيادة في التذبذبات عندما تكون العضلات متحمسة. يسمح لك تخطيط كهربية العضل بتحديد درجة مشاركة عضلات معينة في الحركة التي يتم إجراؤها. هذه الطريقة مهمة بشكل خاص لإثبات وجود شلل عضلي في بعض الأمراض. لذلك ، بمساعدة تخطيط كهربية العضل ، يمكن الكشف عن شلل عضلات الجهاز التنفسي في شلل الأطفال قبل أن يتوقف. وهذا مهم جدًا لاتخاذ الإجراءات اللازمة (النقل للرقابة بمساعدة معدات خاصة) من أجل إنقاذ حياة الشخص.

أرز. 27.العضلة ثلاثية الرؤوس مخطط كهربية العضل (1) برأسين (2) عضلاتأكتاف العامل عند الإيداع.

تُستخدم بيانات تخطيط كهربية العضل لإنشاء أطراف اصطناعية نشطة وأجهزة التحكم في التحكم.

"اليد الاصطناعية" هي من أولى الأجهزة التي تتحكم فيها التيارات الحيوية العضلية. هذا هو طرف اصطناعي نشط يعيد إنتاج حركات اليد الطبيعية. يحتوي هذا الطرف الاصطناعي النشط على سوار لتحويل التيارات الحيوية لعضلات الجذع المحفوظ. يحتوي السوار على أكواب معدنية مليئة بمعجون موصل. يتم تضخيم التيارات العضلية التي تمت إزالتها بمساعدة السوار وإدخالها في وحدة خاصة على الطرف الاصطناعي ، حيث يتم إنشاء إشارة تحكم. تنشط الإشارة محركًا مصغرًا يقود الطرف الاصطناعي. الطرف الاصطناعي نفسه مصنوع من مواد بلاستيكية تشبه اليد العادية في الشكل والحجم واللون.

انتقال الإثارة في المشابك

إثارة من خلية عصبية إلى أخرى أو من ألياف عصبية إلى عضلةأو تنتقل الخلايا الغدية بمساعدة تشابك عصبى البوم.

تتفرع محاور معظم الخلايا العصبية ، التي تقترب من الخلايا العصبية الأخرى ، وتشكل نهايات عديدة على أجسام هذه الخلايا وتغصناتها (الشكل. . 28). تسمى نقاط الاتصال هذه نقاط الاشتباك العصبي.

أرز. 28.موقع نقاط الاشتباك العصبي على جسم الخلية العصبية وتغصناتها (وفقًا لـ Haach و Barr)

يصل عدد نقاط الاشتباك العصبي على جسم خلية عصبية واحدة إلى 100 أو أكثر ، وعلى التشعبات في خلية عصبية واحدة - عدة آلاف. يمكن أن تشكل ألياف عصبية واحدة ما يصل إلى 10000 نقطة تشابك عصبية في العديد من الخلايا العصبية.

المشبك له بنية معقدة (الشكل 29). يتكون من غشاءين - قبل المشبكي و بوستي بصري بين الذي يوجد فجوة إجمالية. يقع الغشاء قبل المشبكي على نهاية العصب. تبدو النهايات العصبية في الجهاز العصبي المركزي مثل الأزرار أو الحلقات أو اللويحات. على جسم الخلية الهرمية ، هناك عدة آلاف من النهايات العصبية. كل زر متشابك مغطى بغشاء قبل المشبكي. يقع الغشاء بعد المشبكي على الجسم أو التشعبات في الخلايا العصبية التي تنتقل إليها النبضات العصبية. في منطقة ما قبل المشبكي ، عادة ما يتم ملاحظة تراكمات كبيرة من الميتوكوندريا.

ينتقل الإثارة من خلال المشابك كيميائيًا بمساعدة وسيط خاص ، أوالوسيطتقع في اللويحة المتشابكة. في اللويحة المشبكية ، يوجد جهاز الإرسال في حويصلات متشابكة ، تحتوي كل منها على ما يصل إلى 2000 جزيء مرسل. تنتج المشابك العصبية المختلفة نواقل عصبية مختلفة. في أغلب الأحيان ، يعمل الأسيتيل كولين أو الأدرينالين أو النورأدرينالين كوسيط في بعض نقاط الاشتباك العصبي - حمض الجلوتاميك.

ما هي آلية انتقال الإثارة في المشابك؟ يرافق وصول النبضات العصبية في النهاية قبل المشبكية إطلاق متزامن للناقل العصبي في الشق المشبكي من الحويصلات المشبكية الموجودة في جوارها المباشر. أبعاد هذه الفجوة صغيرة جدًا (حوالي 200 Å) ، ويتفاعل الناقل العصبي ، الذي يصل بسرعة إلى غشاء ما بعد المشبكي ، مع مادته. نتيجة لهذا التفاعل ، تتغير بنية الغشاء بعد المشبكي مؤقتًا ، وتزداد نفاذية أيونات الصوديوم ، مما يؤدي إلى حركة الأيونات ، ونتيجة لذلك ، ظهور إمكانات ما بعد المشبكي المثيرة. عندما تصل هذه الإمكانية إلى قيمة معينة ، تحدث إثارة تكاثر - جهد فعل.

أرز. 29.

1 - غشاء قبل المشبكي 2 - غشاء ما بعد المشبكي. 3 - متشابكيا لها من فجوة أربعة - الحويصلات المشبكية؛ 5 - اللييفات العصبية. 6 - الميتوكوندريا.

بعد وقت قصير جدًا (عدة أجزاء من الثانية) ، يتم تدمير الوسطاء بواسطة إنزيمات خاصة.

في الوقت الحاضر ، تدرك الغالبية العظمى من علماء الفسيولوجيا العصبية وجود نوعين مختلفين نوعًا من المشابك في الحبل الشوكي وفي أجزاء مختلفة من الدماغ - الإثارة والمثبطة. يُعتقد أنه في الخلايا العصبية المثبطة المتخصصة ، في النهايات العصبية للمحاور العصبية ، يتم إنتاج وسيط خاص له تأثير مثبط على الخلايا العصبية اللاحقة. لم يتم تحديد طبيعة هذا الوسيط بشكل نهائي. في القشرة الدماغية ، يعتبر بعض المؤلفين أن حمض جاما أمينوبوتيريك هو الوسيط.

تحت تأثير النبضة القادمة على طول محور عصبون مثبط ، يتم تحرير وسيط في الشق المشبكي ، مما يسبب تغيرات محددة في الغشاء بعد المشبكي. جوهر هذه التغييرات هو أن الوسيط المثبط ، الذي يتفاعل مع مادة غشاء ما بعد المشبكي ، يزيد من نفاذه لأيونات البوتاسيوم والكلوريد. يزداد عدد الأنيونات نسبيًا داخل الخلية. نتيجة لذلك ، لا يوجد انخفاض في الشحنة الداخلية للغشاء (كما يحدث في المشبك الاستثاري) ، ولكن هناك زيادة في الشحنة الداخلية للغشاء بعد المشبكي. هذا يؤدي إلى الظهور الصفحة الرئيسية تشريح الإنسان

التيارات الهادئة يمكن اكتشاف وجود فرق جهد إذا تم تطبيق أقطاب الذبذبات على العضلات التالفة بطريقة تجعل أحدها ...

تاريخ دراسة الانسان

الأيض تنظيم نشاط الجسم الجهاز العصبي قوس الانعكاس والانعكاس غير المشروط والمكيف ردود الفعل بلازما الدم رد فعل الدم ...

1. تهيج (تفاعل) الخلايا هو قدرتها (خاصية) على الاستجابة بفعالية للتأثيرات الخارجية بشكل أو بآخر من النشاط ، على سبيل المثال ، عن طريق زيادة التمثيل الغذائي والنمو ، وتسريع الانقسام ، وإطلاق الإفراز ، والحركة ، والاندفاع الكهربائي.

استثارة - قدرة الخلايا على الاستجابة لعمل منبه مع الإثارة (أي توليد جهد الفعل). تشمل الأنسجة المُستثارة العصبية والعضلية.

الإثارة هي استجابة خلية منفعلة لعمل منبه (جهد فعل).

تسمى الخلايا القادرة على الإثارة - العضلات ، والعصب ، والغدة - بالاستثارة. تشمل الخلايا القابلة للإثارة ، أي تلك التي لديها استثارة ، أيضًا عناصر من المستقبلات الحسية - النهايات العصبية وخلايا المستقبل الخاصة. تضمن استثارة كل هذه الخلايا تفاعل الكائنات الحية الدقيقة. تم العثور على استثارة أيضًا في بعض الكائنات أحادية الخلية.

منبهات مهيجة ، أي تأثير يمكن أن يسبب بيول. رد فعل الأنسجة الحية والتغيرات في هيكلها ووظيفتها. رد فعل الأنسجة على R. naz. تهيج.

مثل التأثيرات الخارجية التي تسبب الإثارة ، يمكن للمهيجات أن تعمل: الحوافز ، أي تأثيرات قادرة على إحداث بيول. رد فعل الأنسجة الحية والتغيرات في هيكلها ووظيفتها. 1) الكيميائية والكهربائية والميكانيكية ، وما إلى ذلك ، (2) العتبة ، العتبة الفائقة ، العتبة الفرعية ؛ (3) كافية وغير كافية.

التحفيز الكافي يتوافق مع هذا النوع من الخلايا ؛ يسبب الإثارة حتى عند التعرض المنخفض للطاقة (الجرعة). هذا هو الضوء - للمستقبلات الضوئية ، والصوت - للمستقبلات السمعية ، والمواد ذات الرائحة - للمستقبلات الشمية ، وما إلى ذلك بالنسبة للخلايا العصبية والعضلية للكائنات متعددة الخلايا ، فإن التيارات الكهربائية وبعض العوامل الكيميائية التي تنتجها خلايا أخرى تعتبر منبهات كافية. تسمى جميع المحفزات الأخرى غير كافية.

يُطلق على الحد الأدنى من طاقة (قوة) التحفيز المطلوب لإثارة الخلية اسم العتبة (العتبة). في حالة المحفزات غير الكافية (على سبيل المثال ، العمل الميكانيكي على المستقبلات الضوئية أو الألياف العصبية) ، فإنه يتجاوز طاقة عتبة المنبهات الكافية بعدة درجات من حيث الحجم. يتم قياس الاستثارة فيما يتعلق بالمنبه من خلال عتبة التهيج ؛ استثارة يتناسب عكسيا مع قيمة العتبة.

الإثارة ، التي نشأت عند نقطة عمل المنبه ، تكون قادرة في كثير من الحالات على الانتشار ، وتغطي الخلية بأكملها. يرتبط هذا ارتباطًا وثيقًا بالاستجابة الكهربائية وله أهمية كبيرة في نشاط الجهاز العصبي وخاصة مساراته (الإشارات العصبية).

تتميز الخلايا المنشطة ، في حالة عدم وجود محفزات كافية ، بحالة من الراحة الفسيولوجية ، والتي ، بالطبع ، لا تساوي الخمول التام ، لأنها مرتبطة بعملية التمثيل الغذائي المستمرة.

يمكن لبعض التأثيرات الخارجية أن تسبب تفاعلات بعلامة سلبية في الخلايا (انخفاض في التمثيل الغذائي ، والنمو ، وانخفاض الاستثارة فيما يتعلق بالمنبهات). ردود الفعل هذه تسمى تثبيط. يمكن أن يحدث التثبيط بسبب التأثيرات من البيئة الخارجية والتأثيرات من خلايا الجسم الأخرى.

2. جميع الأغشية البيولوجية لها خصائص وخصائص هيكلية مشتركة. في الوقت الحاضر ، نموذج الفسيفساء السائل لهيكل الغشاء مقبول بشكل عام.

يتكون الغشاء من طبقة ثنائية الدهون، تتكون بشكل رئيسي من الفوسفوليبيد. الفسفوليبيدات عبارة عن دهون ثلاثية يتم فيها استبدال بقايا حمض دهني بمخلفات حمض الفوسفوريك ؛ يسمى جزء الجزيء الذي توجد فيه بقايا حمض الفوسفوريك بالرأس المحبة للماء ، وتسمى الأقسام التي توجد بها بقايا الأحماض الدهنية ذيول كارهة للماء. في الغشاء ، يتم ترتيب الدهون الفوسفورية بطريقة منظمة بدقة: الذيل الكارهة للماء للجزيئات تواجه بعضها البعض ، والرؤوس المحبة للماء تتجه للخارج نحو الماء.

بالإضافة إلى الدهون ، الأغشية تتكون من البروتينات(متوسط ​​≈ 60٪). وهي تحدد معظم الوظائف المحددة للغشاء (نقل جزيئات معينة ، وتحفيز التفاعلات ، واستقبال وتحويل الإشارات من البيئة ، وما إلى ذلك). هناك: 1) بروتينات محيطية (موجودة على السطح الخارجي أو الداخلي للطبقة الدهنية الثنائية) ، 2) بروتينات شبه متكاملة (مغمورة في طبقة ثنائية الدهون على أعماق مختلفة) ، 3) بروتينات متكاملة أو عبر الغشاء (تتخلل الغشاء من خلال ، أثناء الاتصال بالخارج ، ومع البيئة الداخلية للخلية). تسمى البروتينات المتكاملة في بعض الحالات تشكيل القناة ، أو القناة ، حيث يمكن اعتبارها قنوات محبة للماء تمر من خلالها الجزيئات القطبية إلى الخلية (لن يسمح لها المكون الدهني في الغشاء بالمرور).

هيكل الغشاء: أ - رأس ماء للفوسفوليبيد. ب - ذيول مسعور من الفوسفوليبيد ؛ 1 - مناطق كارهة للماء من البروتينات E و F ؛ 2 - المناطق المحبة للماء من البروتين F ؛ 3 - سلسلة قليلة السكاريد المتفرعة مرتبطة بدهن في جزيء جليكوليبيد (الجليكوليبيدات أقل شيوعًا من البروتينات السكرية) ؛ 4 - سلسلة قليلة السكاريد المتفرعة مرتبطة ببروتين في جزيء بروتين سكري ؛ 5 - قناة محبة للماء (تعمل كمسام يمكن من خلاله مرور الأيونات وبعض الجزيئات القطبية).

قد يحتوي الغشاء على كربوهيدرات (إلى 10٪). يتم تمثيل مكون الكربوهيدرات في الأغشية بواسطة سلاسل قليلة السكاريد أو السكاريد المرتبطة بجزيئات البروتين (البروتينات السكرية) أو الدهون (الدهون السكرية). في الأساس ، توجد الكربوهيدرات على السطح الخارجي للغشاء. توفر الكربوهيدرات وظائف المستقبل للغشاء. في الخلايا الحيوانية ، تشكل البروتينات السكرية مركبًا غشائيًا - غليكوكلوكس ، الذي يبلغ سمكه عدة عشرات من النانومترات. توجد العديد من مستقبلات الخلايا فيه ، مع حدوث التصاق الخلية المساعدة.

جزيئات البروتينات والكربوهيدرات والدهون متحركة وقادرة على التحرك في مستوى الغشاء. يبلغ سمك غشاء البلازما 7.5 نانومتر تقريبًا.

وظائف الغشاء: 1. فصل المحتويات الخلوية عن البيئة الخارجية ، 2. تنظيم التمثيل الغذائي بين الخلية والبيئة ، 3. تقسيم الخلية إلى شقق ("مقصورات") ، 4. موقع "الناقلات الأنزيمية" ، 5. ضمان التواصل بين الخلايا في أنسجة الكائنات متعددة الخلايا (التصاق) ، 6. التعرف على الإشارات.

الأكثر أهمية خاصية الغشاء- نفاذية انتقائية ، أي الأغشية شديدة النفاذية لبعض المواد أو الجزيئات ومنخفضة النفاذية (أو غير منفذة تمامًا) للآخرين. هذه الخاصية تكمن وراء الوظيفة التنظيمية للأغشية ، والتي تضمن تبادل المواد بين الخلية والبيئة الخارجية.

3. تسمى عملية مرور المواد عبر غشاء الخلية بنقل المواد. تميز: 1) النقل السلبي - عملية تمرير المواد ، الذهاب بدون طاقة ؛ 2) النقل النشط - عملية تمرير المواد ، مع تكاليف الطاقة. 3) النقل مع تغيير في بنية الغشاء (خروج الخلايا ، الالتقام الخلوي) أو بدون تغيير في بنية الأغشية (جميع وسائل النقل الأخرى). 4) هذا هو النقل المرتبط بنقل مادتين (cotransport) ، والذي يمكن أن يستمر وفقًا لنوع العرض (مادتان تذهبان في اتجاه الماء - على سبيل المثال ، Na + الجلوكوز) أو وفقًا لنوع منفذ مضاد ( تدخل مادة واحدة في الخلية ، والثانية - خارج الخلية أو العكس - Na K). نقيض النقل المشترك هو النقل العادي ، أو uniport ، أي عندما يتم نقل مادة واحدة ، على سبيل المثال ، جزيئات الجلوكوز.

1-مع النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة منخفضة ، أي. على طول تدرج التركيز. يوجد في أي محلول جزيئات المذيب والمذاب. تسمى عملية حركة الجزيئات الذائبة بالانتشار ، وتسمى حركة جزيئات المذيبات بالتناضح. إذا كان الجزيء مشحونًا ، فإن نقله يتأثر بالتدرج الكهربائي. لذلك ، غالبًا ما يتحدث المرء عن التدرج الكهروكيميائي ، الذي يجمع بين التدرجين معًا. تعتمد سرعة النقل على حجم التدرج.

يمكن تمييز الأنواع التالية من النقل السلبي: 1) الانتشار البسيط - نقل المواد مباشرة من خلال طبقة ثنائية الدهون (الأكسجين وثاني أكسيد الكربون) ؛ 2) الانتشار عبر قنوات الغشاء - النقل عبر البروتينات المكونة للقناة (Na + ، K + ، Ca2 + ، Cl-) ؛ 3) الانتشار الميسر - نقل المواد باستخدام بروتينات نقل خاصة ، كل منها مسؤول عن حركة جزيئات معينة أو مجموعات من الجزيئات ذات الصلة (الجلوكوز والأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات) ؛ 4) التناضح - نقل جزيئات الماء (في جميع النظم البيولوجية ، الماء هو المذيب).

2-تنشأ الحاجة إلى النقل النشط عندما يكون ذلك ضروريًا لضمان نقل الجزيئات عبر الغشاء مقابل التدرج الكهروكيميائي. يتم هذا النقل بواسطة بروتينات حاملة خاصة ، يتطلب نشاطها إنفاق الطاقة. مصدر الطاقة هو جزيئات ATP.

Na + / K + -pump (مضخة الصوديوم والبوتاسيوم).تشغيل مضخة Na + / K +. من أجل الأداء الطبيعي ، يجب أن تحافظ الخلية على نسبة معينة من أيونات K + و Na + في السيتوبلازم وفي البيئة الخارجية. يجب أن يكون تركيز K داخل الخلية أعلى بكثير من تركيزه خارجها ، و Na - والعكس صحيح. وتجدر الإشارة إلى أن Na + و K + يمكنهما الانتشار بحرية من خلال مسام الغشاء. تعمل مضخة Na + / K + على مواجهة معادلة تركيزات الأيونات هذه وتضخ بنشاط Na + خارج الخلية و K + في الخلية. مضخة Na + / K + عبارة عن بروتين عبر الغشاء قادر على إجراء تغييرات توافقية ، بحيث يمكنه إرفاق كل من K + و Na +. يمكن تقسيم دورة تشغيل مضخة Na + / K + إلى المراحل التالية: 1) ربط Na + من داخل الغشاء ، 2) فسفرة بروتين المضخة ، 3) إطلاق Na + في الفضاء خارج الخلية ، 4) مرفق K + من خارج الغشاء ، 5) بروتين مضخة نزع الفسفرة ، 6) إطلاق K + في الفضاء داخل الخلايا. تستهلك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ما يقرب من ثلث الطاقة اللازمة لحياة الخلية. في دورة تشغيل واحدة ، تضخ المضخة 3Na + من الخلية وتضخ في 2K +.

3-الالتقام الخلوي- عملية امتصاص الخلايا للجزيئات الكبيرة والجزيئات الكبيرة. هناك نوعان من الالتقام الخلوي: 1) البلعمة - التقاط وامتصاص الجزيئات الكبيرة (الخلايا وأجزاء الخلايا والجزيئات الكبيرة) و 2) كثرة الخلايا - التقاط وامتصاص المواد السائلة (محلول ، محلول غرواني ، معلق). تم اكتشاف ظاهرة البلعمة بواسطة I.I. Mechnikov في عام 1882. أثناء الالتقام الخلوي ، يشكل غشاء البلازما انفتالًا ، وتندمج حوافه ، ويتم ربط الهياكل المحددة من السيتوبلازم بواسطة غشاء واحد في السيتوبلازم. العديد من الأوليات وبعض الكريات البيض قادرة على البلعمة. لوحظ كثرة الخلايا في الخلايا الظهارية للأمعاء ، في بطانة الأوعية الدموية في الشعيرات الدموية.

طرد خلوي- عملية الالتقام العكسي: إزالة مواد مختلفة من الخلية. أثناء خروج الخلايا ، يندمج غشاء الحويصلة مع الغشاء السيتوبلازمي الخارجي ، وتزال محتويات الحويصلة خارج الخلية ، ويتم تضمين غشاءها في الغشاء السيتوبلازمي الخارجي. بهذه الطريقة ، تفرز الهرمونات من خلايا الغدد الصماء ، وفي البروتوزوا بقايا الطعام غير المهضوم.

القنوات الأيونيةهي بروتينات غشائية متكاملة تعمل كجسيم نقل للأيون المقابل. بسبب الجسيمات المشحونة داخل القناة ، تحتوي كل قناة أيونية على فم ، ومرشح انتقائي ، وبوابة ، وآلية تحكم في البوابة. يتم التحكم في بعض القنوات من خلال فرق الجهد عبر الغشاء ، وقيمة إمكانات الغشاء إما تفتح أبواب القنوات أو تبقيها مغلقة. البديل الثاني للقنوات الأيونية هو القنوات ذات البوابات المستقبلة: في هذه الحالة ، يتم التحكم في بوابات القناة بواسطة مستقبل موجود على سطح الغشاء: عندما يتفاعل الوسيط مع هذا المستقبل ، يمكن فتح القنوات الأيونية. تحتوي قنوات الصوديوم على أفواه وفلتر انتقائي وآلية بوابة. لديهم نوعان من البوابات - التنشيط (m-gates) والتعطيل (p-gates). عندما ينخفض ​​MP (على سبيل المثال ، إلى 60 مللي فولت) ، تفتح بوابات التنشيط وتسمح لأيونات الصوديوم بالدخول إلى الخلية ، ولكن سرعان ما تبدأ بوابات التعطيل في الإغلاق (يحدث تعطيل لقنوات الصوديوم). بعد مرور بعض الوقت ، يتم إغلاق بوابة التنشيط ، وتفتح بوابة التعطيل ، وتكون القناة جاهزة لدورة جديدة. يتم حظر القناة بواسطة التيترودوتوكسين ، التخدير الموضعي (نوفوكائين ، مواد أخرى). يستخدم هذا في الممارسة الطبية. تعتبر قنوات البوتاسيوم أيضًا انتقائية تمامًا - فهي تسمح بشكل أساسي بمرور أيونات البوتاسيوم. يتم حظرهم بواسطة رباعي إيثيل الأمونيوم. يتم التعبير عن عمليات تعطيلها بشكل ضعيف. قنوات الكالسيوم - لها جميع خصائص القناة الأيونية (الفم ، آلية البوابة ، المرشح). يتم حظرها بواسطة أيونات المنغنيز والنيكل والكادميوم (أيونات ثنائية التكافؤ) ، وكذلك المواد الطبية - فيراباميل ، نيفيديبين ، ديلتيازيم ، والتي تستخدم في الممارسة السريرية.

4. الأنسجة المنشطة وخصائصها العامة

الأنسجة المهتزة هي هياكل عصبية وعضلية وغدية قادرة على الإثارة تلقائيًا أو استجابة لتأثير مادة مهيجة. الإثارة هي توليد جهد فعل (AP) + انتشار AP + استجابة نسيجية معينة لهذه الإمكانية ، على سبيل المثال ، الانكماش ، إطلاق سر ، إطلاق كم وسيط.

خصائص الأنسجة المثيرة والمؤشرات التي تميزها:

الخصائص

1. استثارة - القدرة على أن تكون متحمس

2. الموصلية - القدرة على إجراء الإثارة ، أي إجراء PD

3. الانقباض - القدرة على تطوير القوة أو التوتر عند الإثارة

4. القدرة - أو التنقل الوظيفي - القدرة على النشاط الإيقاعي

5. القدرة على إفراز سر (نشاط إفرازي) وسيط

المؤشرات

1. عتبة التهيج ، الريوباز ، الكرونكسى ، مدة المرحلة المقاومة للحرارة المطلقة ، معدل الإقامة.

2. سرعة PD ، على سبيل المثال ، في العصب ، يمكن أن تصل إلى 120 م / ث (حوالي 600 كم / س).

3. أقصى قيمة للقوة (الفولتية) تتطور أثناء الإثارة.

4. الحد الأقصى لعدد الإثارات لكل وحدة زمنية ، على سبيل المثال ، العصب قادر على توليد 1000 نقطة في ثانية واحدة.

5. الظواهر الكهربائية في الأنسجة المنشطة

قانون مدة القوة:لا يعتمد التأثير المزعج للتيار المباشر على حجمه فحسب ، بل يعتمد أيضًا على الوقت الذي يعمل فيه. كلما زاد التيار ، قل الوقت الذي يجب أن يعمل فيه من أجل حدوث الإثارة.

أظهرت دراسات الاعتماد على مدة القوة أن هذا الأخير له طابع قطعي. ويترتب على ذلك أن التيار الذي يقل عن قيمة دنيا معينة لا يسبب الإثارة ، بغض النظر عن المدة التي يعمل فيها ، وكلما كانت النبضات الحالية أقصر ، كانت أقل تهيجًا. والسبب في هذا "الاعتماد" هو سعة الغشاء ، فالتيارات "القصيرة جدًا" ليس لديها الوقت لتفريغ هذه السعة إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب ، وتسبب الإثارة ، يسمى الوقت المفيد.

نظرًا لحقيقة أن تعريف هذا الوقت صعب ، تم تقديم المفهوم كرونكسى- الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله تيار يساوي قاعدتين ريوبيتين على النسيج لإحداث استجابة. يستخدم تعريف الكرونكسيا - قياس الوقت - في العيادة. يمر التيار الكهربائي المطبق على العضلة عبر الألياف العضلية والأعصاب ونهاياتها الموجودة في هذه العضلة. نظرًا لأن التسلسل الزمني للألياف العصبية أقل بكثير من التسلسل الزمني للألياف العضلية ، عند فحص الكرونكس ، تتلقى العضلات عمليًا كرونكس للألياف العصبية. في حالة تلف العصب أو موت العصبونات الحركية المقابلة للنخاع الشوكي (يحدث هذا مع شلل الأطفال وبعض الأمراض الأخرى) ، عندئذٍ تتدهور الألياف العصبية ثم يتم تحديد التسلسل الزمني للألياف العضلية ، وهو أكبر من الألياف العصبية. .

قانون القوة. لكي يحدث الاستثارة ، يجب أن يكون الحافز قويًا بما يكفي - عتبة أو أعلى من العتبة. عادة ، يشير مصطلح "العتبة" إلى الحد الأدنى من قوة المنبه التي يمكن أن تسبب الإثارة. على سبيل المثال ، لإثارة خلية عصبية عند MP = -70 mV و FAC = -50 mV ، يجب أن تكون قوة العتبة مساوية لـ -20 mV. لن تتسبب قوة المنبه المنخفضة في حدوث استجابة.

إحدى النتائج المهمة لهذا القانون هي إدخال مفهوم "عتبة التحفيز" (الحد الأدنى من قوة الحافز القادر على التسبب في الإثارة). تحديد هذا المؤشر

قانون الكل أو لا شيء:تحت المنبهات العتبة لا تسبب استجابة ("لا شيء") ، على محفزات العتبة هناك استجابة قصوى ("كل شيء"). وفقًا لقانون "الكل أو لا شيء" ، تنقبض عضلة القلب وألياف عضلية واحدة. قانون الكل أو لا شيء ليس مطلقا. أولاً ، لا توجد استجابة مرئية لمحفزات قوة العتبة الفرعية ، ولكن تحدث تغييرات في إمكانات غشاء الراحة في الأنسجة في شكل إثارة موضعية (استجابة محلية). ثانيًا ، عضلة القلب الممتدة بالدم ، عندما تملأ غرف القلب ، تتفاعل وفقًا لقانون الكل أو لا شيء ، لكن اتساع تقلصها سيكون أكبر مقارنةً بانقباض عضلة القلب غير الممتدة. الدم.

5. إمكانات الغشاء وأصله

MP ، أو إمكانية الراحة ، هو فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء عند السكون. في المتوسط ​​، في خلايا الأنسجة المثيرة ، يصل إلى 50-80 ملي فولت ، مع وجود علامة "-" داخل الخلية. ويرجع ذلك أساسًا إلى أيونات البوتاسيوم. كما هو معروف ، في خلايا الأنسجة المثيرة ، يصل تركيز أيونات البوتاسيوم إلى 150 مليمول / لتر ، في البيئة - 4-5 مليمول (توجد أيونات البوتاسيوم في الخلية أكثر بكثير من البيئة). لذلك ، على طول التدرج التركيزي ، يمكن للبوتاسيوم أن يترك الخلية ، وهذا يحدث بمشاركة قنوات البوتاسيوم ، بعضها مفتوح في حالة السكون. نتيجة لذلك ، نظرًا لحقيقة أن الغشاء غير منفذ لأنيونات الخلية (الغلوتامات ، الأسبارتات ، الفوسفات العضوي) ، تتشكل فائض من الجسيمات سالبة الشحنة على السطح الداخلي للخلية ، وتتشكل فائض من الجسيمات المشحونة إيجابياً على السطح الخارجي. هناك فرق محتمل. كلما زاد تركيز البوتاسيوم في الوسط ، انخفضت هذه النسبة ، وانخفضت قيمة إمكانات الغشاء. ومع ذلك ، فإن القيمة المحسوبة عادة ما تكون أقل من القيمة الفعلية. على سبيل المثال ، وفقًا للحسابات ، يجب أن يكون MP -90 mV ، ولكن في الواقع -70 mV. يرجع هذا التناقض إلى حقيقة أن أيونات الصوديوم والكلوريد تساهم أيضًا في إنشاء المجال المغناطيسي. على وجه الخصوص ، من المعروف أن هناك المزيد من الصوديوم في الوسط (140 مليمول / لتر مقابل 14 مليمول / لتر داخل الخلايا). لذلك يمكن للصوديوم أن يدخل الخلية. لكن معظم قنوات الصوديوم مغلقة عند السكون. لذلك ، يدخل جزء صغير فقط من أيونات الصوديوم إلى الخلية. ولكن حتى هذا يكفي للتعويض جزئيًا على الأقل عن فائض الأنيونات. على العكس من ذلك ، تدخل أيونات الكلور الخلية (جزئيًا) وتحدث شحنة سالبة. نتيجة لذلك ، يتم تحديد قيمة إمكانات الغشاء بشكل أساسي بواسطة البوتاسيوم ، وكذلك بواسطة الصوديوم والكلور.

من أجل الحفاظ على المجال المغناطيسي عند مستوى ثابت ، من الضروري الحفاظ على عدم التجانس الأيوني - عدم التناسق الأيوني. لهذا الغرض ، على وجه الخصوص ، يتم استخدام مضخة البوتاسيوم والصوديوم (والكلوريد) ، والتي تعيد عدم التناسق الأيوني ، خاصة بعد فعل الإثارة. والدليل على طبيعة البوتاسيوم في المجال المغناطيسي هو الاعتماد: فكلما زاد تركيز البوتاسيوم في الوسط ، انخفضت قيمة المجال المغناطيسي. لمزيد من العرض ، فإن المفهوم مهم: إزالة الاستقطاب (اختزال المجال المغناطيسي ، على سبيل المثال ، من 90 مللي فولت إلى 70 مللي فولت ناقص) وفرط الاستقطاب هما ظاهرة معاكسة.

6. إمكانات العمل- هذا تغيير قصير المدى في فرق الجهد بين الأسطح الخارجية والداخلية للغشاء (أو بين نقطتين في النسيج) ، والذي يحدث في لحظة الإثارة. يمكن أن تختلف إمكانات العمل في معلماتها اعتمادًا على نوع الخلية وحتى على أجزاء مختلفة من غشاء نفس الخلية. المثال الأكثر تميزًا للاختلافات هو جهد الفعل لعضلة القلب وإمكانات العمل لمعظم الخلايا العصبية. ومع ذلك ، فإن الظواهر التالية تكمن وراء أي جهد فعل:

الغشاء الأول للخلية الحية مستقطب - سطحه الداخلي مشحون سلبًا فيما يتعلق بالجزء الخارجي بسبب حقيقة أنه في المحلول بالقرب من سطحه الخارجي توجد جسيمات موجبة الشحنة (كاتيونات) ، وبالقرب من السطح الداخلي - المزيد من الجسيمات سالبة الشحنة (الأنيونات).

يحتوي الغشاء 2 على نفاذية انتقائية - تعتمد نفاذه للجسيمات المختلفة (الذرات أو الجزيئات) على حجمها وشحنتها الكهربائية وخصائصها الكيميائية.

إن الغشاء الثالث للخلية المستثارة قادر على تغيير نفاذه بسرعة لنوع معين من الكاتيونات ، مما يتسبب في مرور شحنة موجبة من الخارج إلى الداخل.

أول خاصيتين مميزتين لجميع الخلايا الحية. والثالث هو سمة من سمات خلايا الأنسجة المثيرة والسبب في أن أغشيتها قادرة على توليد وتسيير إمكانات العمل.

مراحل العمل المحتملة

1. Prespike - عملية إزالة الاستقطاب البطيء للغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (إثارة موضعية ، استجابة محلية).

2. ذروة الجهد ، أو السنبلة ، تتكون من جزء صاعد (إزالة الاستقطاب من الغشاء) وجزء تنازلي (استقطاب الغشاء). يحتوي على المراحل أو المكونات التالية: أ. الاستجابة المحلية هي المرحلة الأولى من نزع الاستقطاب. ب. مرحلة إزالة الاستقطاب هي انخفاض سريع في إمكانات الغشاء إلى الصفر وإعادة شحن الغشاء (الارتداد أو التجاوز). في. مرحلة إعادة الاستقطاب - استعادة المستوى الأولي لإمكانات الغشاء ؛

في ذلك ، يتم تمييز مرحلة الاستقطاب السريع ومرحلة عودة الاستقطاب البطيء ، بدورها ، يتم تمثيل مرحلة عودة الاستقطاب البطيء من خلال عمليات التتبع (الإمكانات): تتبع السلبية (تتبع الاستقطاب) وإيجابية التتبع (تتبع فرط الاستقطاب).

3. إمكانية التتبع السلبي - من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب إلى المستوى الأولي لاستقطاب الغشاء (تتبع إزالة الاستقطاب).

4. إمكانية التتبع الإيجابي - زيادة في إمكانات الغشاء وعودته التدريجية إلى قيمته الأصلية (تتبع فرط الاستقطاب).

يعتمد شكل جهد الفعل (أثناء التسجيل داخل الخلايا) على نوع النسيج المثير: في محور عصبون ، عضلات هيكلية - إمكانات تشبه الذروة ، في عضلات ملساء تشبه الذروة في بعض الحالات ، وفي حالات أخرى - تشبه الهضبة (على سبيل المثال ، يكون جهد العمل للعضلات الملساء لرحم المرأة الحامل على شكل هضبة ، ومدته حوالي دقيقة واحدة). في عضلة القلب ، يكون لإمكانات الفعل شكل هضبة.

7. الاستثارة - قدرة الأحياء على إدراك التغيرات في البيئة الخارجية والاستجابة لهذه التغيرات (التهيجات) برد فعل الإثارة. يرتبط الإثارة بوجود هياكل جزيئية خاصة في غشاء الخلية لها حساسية معينة لعمل بعض المحفزات: تأثيرات التيار الكهربائي والكيميائية والميكانيكية والحرارية وغيرها. يعتمد مستوى استثارة الخلية على مرحلة AP. في مرحلة الاستجابة المحلية ، تزيد الإثارة. تسمى هذه المرحلة من استثارة الإضافة الكامنة.

في مرحلة عودة الاستقطاب AP ، عندما تنفتح جميع قنوات الصوديوم وتندفع أيونات الصوديوم إلى الخلية مثل الانهيار الجليدي ، لا يمكن حتى لمحفز فائق القوة أن يحفز هذه العملية. لذلك ، فإن مرحلة إزالة الاستقطاب تتوافق مع مرحلة عدم الاستثارة الكاملة أو الانكسار المطلق.

خلال مرحلة عودة الاستقطاب ، يتم إغلاق المزيد والمزيد من قنوات الصوديوم. ومع ذلك ، يمكن إعادة فتحها تحت تأثير حافز فوقي. أولئك. تبدأ الإثارة في الارتفاع مرة أخرى. هذا يتوافق مع مرحلة عدم الاستثارة النسبية أو الحران النسبي.

أثناء إزالة الاستقطاب من التتبع ، يكون MP في مستوى حرج ، لذلك حتى منبهات ما قبل العتبة يمكن أن تسبب إثارة الخلية. لذلك ، في هذه اللحظة ، تزداد حماستها. تسمى هذه المرحلة بمرحلة التمجيد أو استثارة فائقة.

في لحظة تتبع فرط الاستقطاب ، يكون MP أعلى من المستوى الأولي ، أي مزيد من KUD ويتم تقليل استثارته. إنها في مرحلة استثارة غير طبيعية. وتجدر الإشارة إلى أن ظاهرة الإقامة ترتبط أيضًا بتغيير في توصيل القنوات الأيونية. إذا زاد تيار إزالة الاستقطاب ببطء ، فإن هذا يؤدي إلى تعطيل جزئي للصوديوم وتنشيط قنوات البوتاسيوم. لذلك ، لا يحدث تطور PD.

8. الألياف العصبية- عمليات الخلايا العصبية المغطاة بالأغشية الدبقية.

في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ، تختلف أغلفة الألياف العصبية بشكل كبير في هيكلها ، والذي يكمن وراء تقسيم جميع الألياف إلى نقي وغير مملوء. كلاهما يتكون من عملية خلية عصبية تقع في وسط الألياف ، وبالتالي تسمى الأسطوانة المحورية (محور عصبي) ، والغشاء الدبقي المحيط بها.

اعتمادًا على شدة الحمل الوظيفي ، تشكل الخلايا العصبية نوعًا أو نوعًا آخر من الألياف. بالنسبة للجزء الجسدي من الجهاز العصبي ، الذي يغذي عضلات الهيكل العظمي ، والذي يحتوي على درجة عالية من الحمل الوظيفي ، يتميز نوع المايلين من الألياف العصبية ، وبالنسبة للجزء الخضري ، الذي يعصب الأعضاء الداخلية ، من النوع غير المايلين .

تصنف الألياف العصبية بنسبة 1.مدة العمل المحتملة ؛ 2. هيكل (قطر) الألياف. 3. سرعة الإثارة.

تتميز المجموعات التالية من الألياف العصبية : 1. المجموعة أ (ألفا ، بيتا ، جاما ، دلتا) - أقصر جهد فعل ، أغمد المايلين ، أعلى معدل إثارة ؛ 2. المجموعة ب - يكون غمد الميالين أقل وضوحًا ؛ 3.group C - بدون غمد الميالين.

ملامح توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية الماييلية وغير النخاعية:

ألياف المايلين - لها غمد ذو مقاومة عالية وخصائص كهربية فقط في تقاطعات رانفييه. تحت تأثير المثير ، تحدث الإثارة في أقرب تقاطع لرانفييه. اعتراض الجار في حالة الاستقطاب. يؤدي التيار الناتج إلى إزالة استقطاب التقاطع المجاور. تحتوي عُقد رانفييه على كثافة عالية من قنوات الصوديوم ، وبالتالي ، في كل عقدة تالية ، تنشأ إمكانية عمل أكبر قليلاً (في السعة) ، ونتيجة لذلك ، تنتشر الإثارة دون إنقاص ويمكن أن تقفز فوق عدة عقد. هذه هي نظرية تاساكي الملقحة. والدليل على هذه النظرية هو أنه تم حقن الأدوية في الألياف العصبية التي تمنع عدة اعتراضات ، ولكن تم تسجيل إيصال الإثارة بعد ذلك. هذه طريقة موثوقة ومربحة للغاية ، حيث يتم القضاء على الضرر الطفيف ، وزيادة سرعة الإثارة ، وتقليل تكاليف الطاقة ؛

ألياف خالية من المايلين - السطح له خصائص كهربية طوال الوقت. لذلك ، تحدث تيارات دائرية صغيرة على مسافة بضعة ميكرومتر. الإثارة لها شكل موجة متنقلة باستمرار.

هذه الطريقة أقل ربحية: ارتفاع تكاليف الطاقة (لتشغيل مضخة Na-K) ، وانخفاض معدل الإثارة.

هناك ثلاثة قوانين لتوصيل التهيج على طول الألياف العصبية.

قانون السلامة التشريحية والفسيولوجية. لا يمكن توصيل النبضات على طول الألياف العصبية إلا إذا لم يتم انتهاك سلامتها.

قانون التوصيل المنعزل للإثارة. هناك عدد من السمات لانتشار الإثارة في الألياف العصبية المحيطية واللببية وغير الرئوية. في الألياف العصبية المحيطية ، ينتقل الإثارة فقط على طول الألياف العصبية ، ولكن لا ينتقل إلى الألياف العصبية المجاورة الموجودة في نفس جذع العصب. في الألياف العصبية اللب ، يتم تنفيذ دور العازل بواسطة غمد المايلين. بسبب المايلين ، تزداد المقاومة وتقل السعة الكهربائية للقشرة. في الألياف العصبية غير اللحمية ، ينتقل الإثارة بمعزل عن غيرها.

قانون الإثارة الثنائية. تقوم الألياف العصبية بتوصيل النبضات العصبية في اتجاهين - جاذبيًا وطردًا مركزيًا.

9. الخصائص الفسيولوجية للعضلات.

استثارة - القدرة على الدخول في حالة من الإثارة تحت تأثير المنبهات. الموصلية - القدرة على إجراء الإثارة. الانقباض هو قدرة العضلة على تغيير طولها أو توترها استجابةً لمنبه. القدرة - قدرة العضلات 200-300 هرتز.

مع التحفيز المباشر للعضلة (تهيج مباشر) أو بشكل غير مباشر من خلال العصب الحركي الذي يعصبها (تهيج غير مباشر) ، يحدث منبه واحد تقلص عضلي واحد، حيث يتم تمييز ثلاث مراحل: الفترة الكامنة - الوقت من بداية التحفيز إلى بداية الاستجابة ؛ مرحلة الانكماش (مرحلة التقصير) ؛ مرحلة الاسترخاء.

هناك نوعان من تقلصات العضلات. إذا تم إصلاح طرفي العضلة بشكل ثابت ، يحدث تقلص متساوي القياس ، ويزداد التوتر عند طول ثابت. إذا كانت إحدى طرفي العضلة حرة ، فعند الانقباض ، سينخفض ​​طول العضلات ، ولا يتغير التوتر - يسمى هذا الانكماش متساوي التوتر ؛ في الجسم ، تعتبر هذه الانقباضات أكثر أهمية لأداء أي حركات.

الكزاز وتقلص العضلات الكزازية- حالة من الانقباض المطول والتوتر العضلي المستمر ، والتي تحدث عندما تدخلها النبضات العصبية ذات التردد العالي عبر عصبون حركي. في الوقت نفسه ، لا يوجد ارتخاء بين الانقباضات الفردية المتتالية ويحدث تجميعها ، مما يؤدي إلى أقصى تقلص ثابت للعضلة.

هناك كزاز مسنن وسلس. مع الكزاز المسنن ، يعمل كل نبضة عصبية لاحقة على العضلات التي بدأت في الاسترخاء ، ويحدث تجميع غير مكتمل للانقباضات. في حالة الكزاز الأملس ، الذي يتمتع بسعة أكبر ، يحدث تأثير النبضة في نهاية فترة التقصير ، مما يؤدي إلى تجميع كامل للانقباضات.

10. ملامح هيكل وانتقال الإثارة في المشابك العصبية العضلية. النظرية الحديثة لتقلص العضلات واسترخائها.

يتكون الوصل العصبي العضلي من ثلاثة هياكل رئيسية: الغشاء قبل المشبكي ، والشق المشبكي ، والغشاء ما بعد المشبكي. يغطي الغشاء قبل المشبكي نهاية العصب ، ويغطي الغشاء ما بعد المشبكي الخلية المستجيبة. بينهما شق متشابك. يختلف غشاء ما بعد المشبكي عن الغشاء قبل المشبكي لأنه يحتوي على مستقبلات كيميائية بروتينية حساسة ليس فقط للوسطاء والهرمونات ، ولكن أيضًا للمواد الطبية والسامة. يحدد هيكل المشبك العصبي العضلي خصائصه الفسيولوجية:

1) التوصيل أحادي الجانب للإثارة (من قبل المشبكي إلى الغشاء ما بعد المشبكي) في وجود مستقبلات حساسة للوسيط فقط في الغشاء بعد المشبكي ؛

2) التأخير المشبكي في توصيل الإثارة ، المرتبط بمعدل انتشار منخفض للوسيط مقارنة بسرعة النبضات العصبية ؛

3) ضعف وانخفاض التعب من المشبك ؛

4) حساسية انتقائية عالية من المشبك للمواد الكيميائية.

نقل الإثارة.

تنتشر الإثارة على طول الألياف العصبية في شكل جهد فعل (نبضة عصبية) ، وتصل إلى الغشاء قبل المشبكي ، مسببة إزالة الاستقطاب ، مما يؤدي إلى فتح قنوات الكالسيوم. تدخل أيونات Ca2 + إلى نهاية العصب وتعزز إطلاق الوسيط من الحويصلات المشبكية وإطلاقه في الشق المشبكي. ينتشر الوسيط بسرعة عبر الفجوة ويعمل على الغشاء بعد المشبكي - يتفاعل مع المستقبل (أستيل كولين - مع مستقبلات الكوليني ، النوربينفرين - مع مستقبلات الأدرينالين ، إلخ). يستجيب الغشاء لتفاعل الوسيط مع المستقبل عن طريق تغيير نفاذية أيونات Na + و K + ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب ، وظهور جهد فعل ، وتوليد جهد مثير بعد المشبكي. تحت تأثير هذه الإمكانات ، يحدث إزالة الاستقطاب لأجزاء الغشاء المجاورة للمشبك. وبالتالي ، يتم توزيع إمكانات العمل في جميع أنحاء العضو. يتم إطلاق الوسطاء في الشق المشبكي ليس فقط أثناء الإثارة ، ولكن أيضًا أثناء الراحة.

تشابك عصبى- هذا هو التكوين الهيكلي والوظيفي الذي يضمن انتقال الإثارة أو التثبيط من نهاية الألياف العصبية إلى الخلية العصبية.

هيكل المشبك:

1) الغشاء قبل المشبكي (الغشاء الكهربائي في الطرف المحوار ، يشكل المشبك على الخلية العضلية) ؛

2) غشاء ما بعد المشبكي (الغشاء الكهربائي للخلية المعصبة التي يتكون عليها المشبك) ؛

3) شق متشابك (الفراغ بين الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبكي مملوء بسائل يشبه بلازما الدم في التركيب).

هناك عدة تصنيفات لنقاط الاشتباك العصبي.

1. عن طريق الترجمة:

1) المشابك المركزية.

2) المشابك الطرفية.

2. التصنيف الوظيفي لنقاط الاشتباك العصبي:

1) المشابك المثيرة.

2) المشابك المثبطة.

3. وفقًا لآليات انتقال الإثارة في المشابك:

1) مادة كيميائية

2) الكهرباء.

(بالضرورة)

المشبك العضلي العصبي (العصبي العضلي) - يتكون من محوار عصبون حركي وخلية عضلية.

ينشأ الدافع العصبي في منطقة الزناد للخلايا العصبية ، وينتقل على طول المحور العصبي إلى العضلة المعصبة ، ويصل إلى المحطة المحورية ، وفي نفس الوقت يزيل استقطاب الغشاء قبل المشبكي.

بعد ذلك ، تفتح قنوات الصوديوم والكالسيوم ، وتدخل أيونات الكالسيوم من البيئة المحيطة بالمشابك إلى طرف المحور العصبي. في هذه العملية ، يتم ترتيب الحركة البراونية للحويصلات نحو الغشاء قبل المشبكي. تحفز أيونات الكالسيوم حركة الحويصلات. عند الوصول إلى الغشاء قبل المشبكي ، تتمزق الحويصلات وتحرر أستيل كولين (4 أيونات الكالسيوم تطلق 1 كم من أستيل كولين). يمتلئ الشق المشبكي بسائل يشبه بلازما الدم في التكوين ، ويحدث انتشار ACh من الغشاء قبل المشبكي إلى الغشاء بعد المشبكي ، لكن معدله منخفض جدًا. بالإضافة إلى ذلك ، من الممكن أيضًا الانتشار على طول الخيوط الليفية الموجودة في الشق المشبكي. بعد الانتشار ، يبدأ ACh بالتفاعل مع المستقبلات الكيميائية (ChR) والكولينستراز (ChE) الموجود على الغشاء بعد المشبكي.

يؤدي المستقبل الكوليني وظيفة المستقبل ، ويؤدي الكولينستراز وظيفة إنزيمية. تقع على غشاء ما بعد المشبكي كما يلي:

XP-XE-XP-XE-XP-XE.

XP + AX ​​\ u003d MECP - إمكانات مصغرة للوحة النهاية.

ثم يتم تلخيص MECP. نتيجة للتجميع ، يتم تكوين EPSP - إمكانات مثيرة بعد المشبكي. غشاء ما بعد المشبكي مشحون سلبًا بسبب EPSP ، وفي المنطقة التي لا يوجد بها المشبك (ألياف العضلات) ، تكون الشحنة موجبة. ينشأ فرق جهد ، يتم تكوين جهد فعل يتحرك على طول نظام التوصيل للألياف العضلية.

ChE + ACh = تدمير ACh للكولين وحمض الخليك.

في حالة الراحة الفسيولوجية النسبية ، يكون المشبك في نشاط بيولوجي كهربائي في الخلفية. تكمن أهميته في حقيقة أنه يزيد من استعداد المشبك لإجراء نبضة عصبية ، مما يسهل بشكل كبير انتقال الإثارة العصبية من خلال المشبك. في حالة الراحة ، قد تقترب 1-2 حويصلات في المحطة المحورية بطريق الخطأ من الغشاء قبل المشبكي ، ونتيجة لذلك سوف تتلامس معه. تنفجر الحويصلة عند ملامستها للغشاء قبل المشبكي ، وتدخل محتوياتها على شكل 1 كم من ACh إلى الشق المشبكي ، وتسقط على الغشاء بعد المشبكي ، حيث سيتم تشكيل MPN.

11. ملامح هيكل وعمل العضلات الملساء

تتكون العضلات الملساء من خلايا مغزلية الشكل. توجد الخلايا في تكوين حزم العضلات وهي قريبة من بعضها البعض. تشكل أغشية الخلايا المجاورة روابط تعمل على نقل الإثارة من خلية إلى أخرى. تحتوي خلايا العضلات الملساء على خيوط عضلية من الأكتين والميوسين ، والتي توجد هنا أقل ترتيبًا من ألياف العضلات الهيكلية. تكون الشبكة الساركوبلازمية في العضلات الملساء أقل تطوراً منها في العضلات الهيكلية.

أساس ردود الفعل التكيفية للكائن الحي التهيج- القدرة على الاستجابة للتأثيرات من خلال تغيير الهيكل والوظائف. جميع خلايا الحيوانات والنباتات لديها تهيج. في سياق التطور ، وصلت تهيج بعض الأنسجة إلى أعلى مستوياتها وتحولت إلى الاهتياجية(القدرة على الاستجابة للتهيج بالإثارة). تشمل الأنسجة المنشطة الأنسجة العصبية والعضلية والإفرازية. يتم تقييم استثارة بواسطة عتبة التهيج(الحد الأدنى من قوة المنبه الذي يمكن أن يسبب الإثارة). تنقسم المهيجات بطبيعتها إلى مواد فيزيائية ، وكيميائية ، وبيولوجية (فيروسات ، وبكتيريا ، وما إلى ذلك) ، وكافية وغير كافية. تسمى المحفزات الكافية بالمنبهات ، والتي يتم تكييف التركيب البيولوجي لها بشكل خاص. لذلك ، فإن قوة عتبة المنبهات الكافية هي الأصغر. على سبيل المثال ، الضوء مناسب للمستقبلات الضوئية ، والنبضات العصبية كافية للعضلات. تسمى المنبهات غير الكافية المحفزات التي تعمل على بنية غير مهيأة لإدراكها. على سبيل المثال ، تستجيب العضلات الهيكلية عن طريق الانقباض للمنبهات الكهربائية.

الظواهر الكهروضوئية في الأنسجة المنشطة. الإثارة عبارة عن مجموعة من العمليات ، ونتيجة لذلك ، يؤدي الاستقطاب قصير المدى للغشاء السيتوبلازمي إلى استجابة خلوية متخصصة (توصيل النبضات العصبية ، وتقلص العضلات ، وما إلى ذلك).

لفت لويجي جالفاني الانتباه إلى تقلص عضلات تحضير الأرجل الخلفية ، المعلقة على خطاف نحاسي ، عند ملامستها للحاجز الحديدي للشرفة. بناءً على هذه (التجربة الأولى لجالفاني) ، استنتج أن الانكماش كان بسبب "الكهرباء" التي تنتقل على طول الخطاف والحاجز من الحبل الشوكي إلى العضلات. ومع ذلك ، اقترح الفيزيائي أ. فولتا أن المصدر الحالي ليس الدماغ ، ولكن الإمكانات عند نقطة التلامس مع المعادن غير المتشابهة. رداً على ذلك ، ألقى L. Galvani بخطاف زجاجي العصب الوركي على عضلات الساق ، مما تسبب في تقلص العضلات (التجربة الثانية أو التجربة بدون معادن) وأثبت وجود "كهرباء حيوانية". في وقت لاحق وجد أن الخلايا الموجودة في الداخل مشحونة سلبًا فيما يتعلق بسطحها. تتراوح إمكانية الراحة هذه (RP) بين 30 و 100 مللي فولت.

في منتصف القرن العشرين. ابتكر A. Hodgkin و E. Huxley و B. Katz نظرية الغشاء الأيوني ، والتي وفقًا لها ينتج MT عن تركيزات مختلفة من أيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلور على جانبي غشاء الخلية. بالمقارنة مع السائل خارج الخلية ، يحتوي السيتوبلازم في الخلايا العصبية والعضلية على 30-50 مرة أكثر من أيونات البوتاسيوم ، 8-10 مرات أقل من أيونات الصوديوم ، و 50 مرة أقل من أيونات الكلوريد. تؤدي النفاذية العالية لغشاء البوتاسيوم إلى إطلاق جزء من البوتاسيوم داخل الخلايا في البيئة المحيطة بالخلية وإلى ظهور شحنة موجبة على السطح الخارجي للغشاء. الأنيونات العضوية ، التي يكون الغشاء غير منفذ لها ، تخلق شحنة سالبة على السطح الداخلي للغشاء ، وتحافظ على تركيزات عالية من البوتاسيوم في الخلية والصوديوم خارج مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

يمكن أن يسبب تهيج الخلية المنشطة استجابة محلية أو إمكانية فعلية. استجابة محليةيحدث مع تهيج تحت العتبة. يعتمد بشكل مباشر على قوة المنبه ، ويتم توطينه على سطح الخلية فقط في موقع تهيجها ويزيد من استثارة الخلية. إمكانات العمل(PD) يحدث تحت تأثير العتبة أو المنبهات الفوقية. في الوقت نفسه ، تزداد نفاذية غشاء الصوديوم ، ونتيجة لتغلغل الصوديوم في الخلية ، يتم شحن غشاءها بشكل إيجابي فيما يتعلق بالبيئة الخارجية. ثم تغلق قنوات الصوديوم وتفتح قنوات بوتاسيوم إضافية. نتيجة لإطلاق البوتاسيوم من الخلية ، تبدأ استعادة MP (إعادة استقطاب الغشاء).

في PD ، هناك (الشكل 1.):

1. Prespike (استجابة محلية) - إزالة الاستقطاب من الغشاء إلى مستوى حرج.

2. السنبلة - تتكون من أجزاء صاعدة (إزالة الاستقطاب) وتنازلية (عودة الاستقطاب).

3. إمكانية التتبع - تتكون من إزالة الاستقطاب و فرط الاستقطاب.

يتم زيادة الاستثارة خلال فترة ما قبل الاختبار (مرحلة الاستثارة المتزايدة) وحتى التحفيز الإضافي الضعيف يمكن أن يتسبب في تكوين AP. خلال فترة السنبلة ، لا يكون الغشاء منفعلًا (درجة حرارية مطلقة). ثم يتم استعادة الاستثارة تدريجيا (الحران النسبي). في هذا الوقت ، من أجل إثارة جديدة ، هناك حاجة إلى تحفيز فوقي. مع إزالة الاستقطاب من الآثار ، تزداد الاستثارة (تمجيد) ، ومع فرط الاستقطاب ، تنخفض (استثارة غير طبيعية).

قوانين التهيج تعكس اعتماد استجابة النسيج المثير على قوة المنبه.

قانون الكل أو لا شيء: لا تسبب محفزات العتبة الفرعية استجابة ("لا شيء") ، وتسبب محفزات العتبة أقصى استجابة ("كل شيء"). وفقًا لهذا القانون ، فإن الألياف العضلية الواحدة تنقبض والقلب.

قانون القوة : كلما كان التهيج أقوى ، زادت الاستجابة. وفقًا لهذا القانون ، تعمل العضلات الهيكلية. يتكون من ألياف عضلية ذات استثارة مختلفة. تستجيب الألياف الأكثر إثارة لمحفزات العتبة. تتضمن الزيادة في قوة المنبه أيضًا أليافًا ذات استثارة أقل في الاستجابة ، ويزيد اتساع تقلص العضلات.

قانون الإثارة دوبوا ريمون : يعتمد عمل التيار المباشر على قوته ومعدل ارتفاعه. مع زيادة بطيئة ، تتكيف الأنسجة مع التحفيز (الإقامة) وقد لا تحدث الإثارة.

قانون القوة يعكس اعتماد القيمة الحدية للتيار المباشر على وقت عملها. كلما كانت النبضات الحالية أقصر ، قل إزعاجها. يسمى الحد الأدنى من التيار الذي يمكن أن يسبب الإثارة مع مدة غير محدودة لعمله ريوباسي. يتم استدعاء الوقت الذي يتسبب فيه تيار مساوٍ لقاعدة الريباز في الإثارة وقت جيد. كروناكسيا- الحد الأدنى من الوقت الذي يتسبب فيه تيار يساوي قاعدتين ريوبيتين في حدوث تفاعل.

قانون قطبية التيار المباشر : عند إغلاق التيار ، تحدث الإثارة تحت القطب السالب ، وعند فتح التيار ، تحت الأنود.

قانون اليكتروتون الفسيولوجي : في منطقة الكاثود ، تزيد الإثارة (kathelektroton) ، وتنخفض عند الأنود (anelectroton). مع العمل المطول للتيار المباشر ، تنخفض الاستثارة تحت الكاثود (الاكتئاب الكاثودي) ، وتحت الأنود تزداد (تمجيد أنوديك).

الألياف العصبية يمتلك: استثارة ، موصلية و lability. ينتشر الإثارة على طول الألياف العصبية فقط عندما تكون السلامة التشريحية والفسيولوجية ،لا ينتقل إلى الألياف العصبية المجاورة (قانون السلوك المنعزل) ، لا يتغير في السعة ( قانون التوصيل غير المخمد أو غير المتناقص) ويتم في كلا الاتجاهين من مكان التهيج ( قانون عقد الثنائية).

تكتسب المنطقة المثارة من سطح الألياف العصبية شحنة سالبة. نظرًا لأن المنطقة المجاورة غير المثارة مشحونة إيجابًا ، فسوف يتدفق تيار كهربائي بينهما. سيؤدي ذلك إلى إثارة منطقة الراحة وتغيير شحنتها أيضًا. في النهاية ، ستنتشر الإثارة على السطح الكامل للألياف العصبية غير المايلينية (غير الماييلية) (الشكل 2 أ). في عمليات الخلايا العصبية المايلينية (اللب) ، يمكن أن تحدث الإثارة فقط في عقد رانفييه. لذلك ، ينتشر في قفزات من تقاطع إلى آخر (الشكل 2 ب) ويتحرك أسرع بكثير من الألياف غير اللحمية.

وفقًا لقطر وسرعة توصيل الإثارة ، تنقسم الألياف العصبية إلى أنواع A و B و C. الألياف السميكة من النوع A (قطرها 12-22 ميكرون) بأعلى سرعة (70-120 م / ث). الإثارة من الدماغ إلى عضلات الهيكل العظمي ومن عضلات المستقبلات إلى الدماغ. من العديد من المستقبلات الأخرى ، تأتي ألياف النوع A بقطر أصغر قليلاً (من 8 إلى 1 ميكرون) وسرعة توصيل الإثارة (5-70 م / ث). تشمل الألياف من النوع B ألياف نباتية سابقة للعقدة (قطر - 1-3.5 ميكرون ، وسرعة الإثارة - 3-18 م / ث). الألياف من النوع C هي الوحيدة التي تكون غير عضوية (قطرها 0.5-2 ميكرومتر ، وسرعة الإثارة أقل من 3 م / ث). وهي ألياف متعاطفة بعد العقدة ، وتأتي أيضًا من مستقبلات الألم وجزء من المستقبلات الحرارية ومستقبلات الضغط.

الألياف العصبية لها القدرة (التنقل الوظيفي). يتم قياسه من خلال الحد الأقصى لعدد الإثارات التي يمكن أن تتكاثر بها الألياف العصبية. في الألياف العصبية ، يكون التماسك أعلى (حتى 1000 هرتز) منه في الهياكل القابلة للإثارة الأخرى. في حالة تلف العصب (بسبب مادة كيميائية أو تسخين أو تبريد أو تيار) دون المساس بالسلامة التشريحية ، تتطور حالة فيه parabiosis . في هذه الحالة ، يتم استبدال مراحل التسوية والتناقض والتثبيط على التوالي. في التسويةالمرحلة - مع تهيج نادر ، يتم إجراء جميع النبضات من خلال المنطقة المتضررة ، وبإيقاع عالٍ ، جزء فقط. في متناقض -الاستجابة للتهيج المتكرر أقل من الاستجابة النادرة. في الفرامل- لا يقوم العصب بأي هياج. عند الخروج من parabiosis ، يتم ملاحظة نفس المراحل ، ولكن بترتيب عكسي.

الجميع عضلات تمتلك الاستثارة (القدرة على الإثارة بفعل المنبهات) ، والتوصيل (القدرة على إجراء الإثارة) والانقباض (القدرة على تغيير طولها أو توترها عند الإثارة). إلى عن على القلب وأجزاء من ألياف العضلات الملساء، بالإضافة إلى الخصائص المدرجة ، فإن التلقائية (القدرة على الإثارة تلقائيًا) هي خاصية مميزة. خاصية فريدة لجميع العضلات الملساء بلاستيك(القدرة على الحفاظ على الطول الممنوح لهم لفترة طويلة).

قوة العضلاتيتم تحديده من خلال الحد الأقصى للحمل الذي يمكنه رفعه ، و عمل- حاصل ضرب قيمة الحمولة المرفوعة بارتفاع المصعد. يتم تنفيذ الحد الأقصى من العمل في الأحمال المتوسطة. في انكماش متساوي التوترتغير العضلة طولها ، ويكون التوتر ثابتًا (هكذا تنقبض العضلات في حالة عدم وجود مقاومة لتغيير في الطول). في انكماش متساوي القياسطول العضلة ثابت ويزداد توترها (على سبيل المثال ، عند محاولة رفع حمولة زائدة). في ظل الظروف الطبيعية ، هناك قطع مختلطة(يتغير طول وتوتر العضلات).

حافز واحد يسبب تقلص عضلي واحد. يسلط الضوء على: فترة كمون(الوقت من بداية التحفيز إلى بداية الاستجابة) ، مرحلة التقصيرو مرحلة الاسترخاء. إذا وصل كل منبه لاحق إلى العضلات الهيكلية خلال فترة تقصيرها ، الكزاز السلس، وفي مرحلة الاسترخاء - التيتانوس المسنن. في ظل الظروف الطبيعية ، تتلقى العضلات الهيكلية مثل هذه السلسلة من النبضات ، والتي تستجيب لها العضلة بكزاز أملس. عادة ما يكون اتساعها أعلى من سعة الانكماش الفردي. ليس. أوضح Vvedensky هذا بالأفضل والأكثر تشاؤمًا. الأمثل- تكرار حدوث التهيج في مرحلة الاستثارة المتزايدة (التيتانوس الأقصى). متشائم- معدل تكرار حدوث تهيج جديد لمرحلة الاستثارة المنخفضة (التيتانوس - الحد الأدنى).

عند دراسة عضلات الهيكل العظمي والقلب في ضوء مستقطب ، تظهر مناطق متناوبة ذات كثافة بصرية مختلفة (الشكل 3). جعل هذا من الممكن تقسيم العناصر الانقباضية للألياف العضلية المخططة (اللييفات العضلية) إلى وحدات وظيفية - قسيم عضلي(المناطق الواقعة بين أغشية Z المجاورة).

أرز. 3.صورة مجهرية لجزء من العضلة المخططة.

ترجع الكثافة البصرية المميزة لمناطق القسيم العضلي إلى موقع البروتينات المقلصة (الأكتين والميوسين) فيها (الشكل 4).

أرز. أربعة.تخطيط البروتينات المقلصة في قسيم عضلي (في منطقة H ، لا تحتوي ليفات الميوسين على جسور).

بالقرب من أغشية Z تحتوي على أكتين (منطقة ضوئية - متماثلأو أناالقرص). أقرب إلى منتصف ساركومير ، مظلم ( متباين الخواص) أقراص A مع الميوسين والأكتين. يمر الخط M عبر مركز قسيم عضلي. على جانبيها يوجد الميوسين (التنوير أو منطقة H). من ناحية ، يتم توصيل الأكتين بالغشاء Z ، ومن ناحية أخرى ، فهو حر وينتهي بين ألياف الميوسين في منطقة القرص A (على الحدود مع منطقة H). كلا طرفي خيوط الميوسين أحرار.

مع الانكماش ، يتناقص عرض الأقراص المتناحرة فقط. في هذه الحالة ، يمكن أن تصل خيوط الميوسين إلى الصفائح Z مع نهاياتها ، ويمكن تقصير طول الأورام اللحمية بنسبة 30-50٪.

آلية تقلص العضلات. تحتوي خيوط الميوسين بأكملها تقريبًا على جسور جانبية (فهي غائبة فقط بالقرب من الخط M). بعد الارتباط بالأكتين ، يغيرون زاوية الميل (باستخدام طاقة ATP) ، التي تحرك البروتينات المقلصة بالنسبة لبعضها البعض (يتم تقصير قسيم عضلي). ثم يتصل الأكتين بجسر ميوسين آخر ويتم إحراز مزيد من التقدم.

في حالة الراحة ، يتدخل بروتين تروبونين وتروبوميوسين في ارتباط الأكتين بالميوسين. عند الإثارة ، يتم "تحييدها" عن طريق دخول الكالسيوم إلى الساركوبلازم (سيتوبلازم الخلية العضلية) ، ويبدأ تفاعل البروتينات الانقباضية. يؤدي توقف الإثارة إلى إزالة الكالسيوم من الساركوبلازم ، وتروبونين وتروبوميوسين يدمر مجمع الأكتين والميوسين - تسترخي العضلات.

تستخدم العضلات الهيكلية الكالسيوم من الصهاريج داخل الخلايا في الشبكة الساركوبلازمية. تتلقى العضلات الملساء الكالسيوم فقط من الفراغات بين الخلايا ، بينما تستخدم عضلات القلب كلا مصدري هذا الأيون. يسمح استخدام مصادر الكالسيوم داخل الخلايا فقط لعضلات الهيكل العظمي بالتقلص والاسترخاء بأقصى سرعة ، وتغير العضلات الملساء نغمتها ببطء.

تشابك عصبى - الاتصال الوظيفي بين الخلايا العصبية والخلايا الأخرى. هناك مشابك كهربائية وكيميائية. المشابك الكهربائيةمقاومة كهربائية منخفضة بشكل مميز في منطقة التلامس الخلوي ويتم نقل AP بسرعة إلى الغشاء المجاور. المشابك الكيميائيةيتكون من غشاء قبل المشبكي ، وغشاء بعد المشبكي وشق متشابك (الشكل 5.). تحت تأثير النبضات العصبية ، في المشابك الكيميائية ، يتم إطلاق مادة كيميائية - وسيط (على سبيل المثال ، أستيل كولين ، نوربينفرين) من سماكة ما قبل المشبكي للمحور العصبي إلى الشق المشبكي وتفاعلها مع المستقبلات الموجودة على الغشاء ما بعد المشبكي. في نقاط الاشتباك العصبي الاستثارة ، يؤدي هذا إلى ظهور إمكانات ما بعد المشبكية المثبطة (EPSP) والمثبطة المثبطة (IPSP). بعد أن يؤدي الوسيط وظيفته ، يتم تدميره أو امتصاصه بواسطة الخلايا.

أرز. 5.رسم تخطيطي لهيكل المشبك الكيميائي.

خارج الجهاز العصبي المركزي ، الناقل العصبي الأكثر شيوعًا هو الأسيتيل كولين. يسهل توصيل الإثارة من خلال العقد الخضرية ، ويزيد من إفراز الأدرينالين من الغدد الكظرية وحمض الهيدروكلوريك عن طريق الغدد المعدية ، ويثبط عمل القلب ، ويسبب تقلص العضلات الملساء لبعض الأعضاء الداخلية والغدد الخارجية. في العضلات الملساء للقصبات والأمعاء والمثانة والرحم والعضلات الدائرية والهدبية للعين ، يؤدي الأسيتيل كولين ، على التوالي ، إلى تشنج قصبي ، وزيادة التمعج في الأمعاء والمعدة (مع استرخاء العضلة العاصرة) ، وتقلص المثانة و انقباض التلميذ.

حسب الموقعتنقسم المشابك العصبية إلى محيطية (عصبية عضلية ، مستقبلات عصبية ، إلخ) ؛ مركزي (أكسوسوماتيكي ، أكسوديندريتريك ، إلخ) ؛ من خلال علامة العمل(مثير ومثبط) و بواسطة الوسيط المختار(كوليني ، أدرينالية ، إلخ).

المشابك الكيميائية تجري الإثارة في اتجاه واحد ؛ ينقل الإثارة بشكل أبطأ من طول الألياف العصبية (تأخير متشابك) ؛ لديها قدرة منخفضة ، وكذلك عالية التعب والحساسية للمواد الكيميائية.