يحدث توصيل النبضات العصبية على طول الألياف بسبب انتشار موجة إزالة الاستقطاب على طول غمد العملية. توفر معظم الأعصاب الطرفية ، من خلال أليافها الحسية والحركية ، التوصيل النبضي بسرعة تصل إلى 50-60 م / ث. عملية إزالة الاستقطاب الفعلية سلبية تمامًا ، في حين يتم تنفيذ استعادة إمكانات غشاء الراحة والقدرة على إجراء من خلال تشغيل مضخات NA / K و Ca. يتطلب عملهم ATP ، وهو شرط أساسي لتكوينه هو وجود تدفق الدم القطاعي. يؤدي توقف تدفق الدم إلى العصب على الفور إلى منع توصيل النبضات العصبية.

وفقًا للسمات والوظائف الهيكلية ، تنقسم الألياف العصبية إلى نوعين: غير مملوء ونقي. لا تحتوي الألياف العصبية غير الملقحة على غمد المايلين. قطرها 5-7 ميكرون ، وسرعة التوصيل النبضي - 1-2 م / ث. تتكون ألياف المايلين من أسطوانة محورية مغطاة بغمد المايلين المكون من خلايا شوان. تحتوي الاسطوانة المحورية على غشاء وأكسوبلازم. يتكون غمد المايلين من 80٪ دهون و 20٪ بروتين. لا يغطي غمد المايلين الأسطوانة المحورية بالكامل ، ولكنه ينقطع ويترك مناطق مفتوحة من الأسطوانة المحورية ، والتي تسمى اعتراضات العقد (اعتراضات رانفير). يختلف طول المقاطع بين التقاطع ويعتمد على سمك الألياف العصبية: فكلما كانت أكثر سمكًا ، زادت المسافة بين التقاطع.

اعتمادًا على سرعة توصيل الإثارة ، تنقسم الألياف العصبية إلى ثلاثة أنواع: أ ، ب ، ج.تتمتع ألياف النوع أ بأعلى سرعة لتوصيل الإثارة ، حيث تصل سرعة توصيل الإثارة إلى 120 م / ث ، وبسرعة 3 إلى 14 م / ث ، ج - من 0.5 إلى 2 م / ث.

هناك 5 قوانين للإثارة:

• 1. يجب أن يحافظ العصب على الاستمرارية الفسيولوجية والوظيفية.
• 2. في ظل الظروف الطبيعية ، ينتشر الدافع من الخلية إلى المحيط. هناك توصيل نبضي من جانبين.
• 3. إجراء دافع في عزلة ، أي لا تنقل الألياف النخاعية النبضات إلى الألياف العصبية المجاورة ، ولكن فقط على طول العصب.
• 4. عدم القدرة على التعب النسبي للعصب ، على عكس العضلات.
• 5. معدل الإثارة يعتمد على وجود أو عدم وجود المايلين وطول الألياف.
• 3. تصنيف إصابات الأعصاب الطرفية

الضرر هو:

• أ) الأسلحة النارية: - مباشرة (رصاصة ، تجزئة)
• بوساطة
• - ضرر هوائي
• ب) غير الأسلحة النارية: قطع ، طعنة ، عض ، ضغط ، ضغط - نقص تروية

يوجد أيضًا في الأدبيات تقسيم للإصابات إلى إصابات مفتوحة (جروح ، طعنة ، ممزقة ، مقطوعة ، كدمات ، جروح محطمة) وإصابات مغلقة (ارتجاج ، كدمات ، سحق ، تمدد ، تمزق وخلع) للجهاز العصبي المحيطي.

إجراء نبضة عصبية

هيكل ألياف الأعصاب

يعتبر توصيل النبضات العصبية وظيفة متخصصة للألياف العصبية ، أي عمليات الخلايا العصبية.

تنقسم الألياف العصبية إلى كاللب،أو المايلين ،و بلا لحم ، غير مخلوط.اللب والألياف الحسية والحركية هي جزء من الأعصاب التي تزود أجهزة الإحساس وعضلات الهيكل العظمي ؛ توجد أيضًا في الجهاز العصبي اللاإرادي. تنتمي الألياف غير اللحمية في الفقاريات بشكل أساسي إلى الجهاز العصبي الودي.

تتكون الأعصاب عادة من ألياف لببية وغير رئوية ، وتختلف النسبة بين عدد كلاهما في الأعصاب المختلفة. على سبيل المثال ، في العديد من الأعصاب الجلدية ، تسود ألياف العصب الوريدي. لذلك ، في أعصاب الجهاز العصبي اللاإرادي ، على سبيل المثال ، في العصب المبهم ، يصل عدد الألياف غير اللحمية إلى 80-95٪. على العكس من ذلك ، في الأعصاب التي تعصب عضلات الهيكل العظمي ، لا يوجد سوى عدد قليل نسبيًا من ألياف amyopiatic.

على التين. يوضح الشكل 42 تخطيطيًا بنية الألياف العصبية النخاعية. كما ترون ، تتكون من أسطوانة محورية وغمد المايلين الذي يغطيها. يتكون سطح الأسطوانة المحورية من غشاء البلازما ، ومحتواها عبارة عن أكسوبلازم مخترق من قبل أنحف (قطر 10-40 نانومتر) اللييفات العصبية (والأنابيب الدقيقة) ، والتي يوجد بينها عدد كبير من الميتوكوندريا والميكروسومات. يتراوح قطر الألياف العصبية من 0.5 إلى 25 ميكرون.

كما هو موضح في الدراسات المجهرية الإلكترونية ، يتم إنشاء غمد المايلين نتيجة لحقيقة أن الخلية النخاعية (خلية شوان) تلتف بشكل متكرر حول الأسطوانة المحورية (الشكل 43 ، 1) ، وتندمج طبقاتها ، وتشكل غمدًا دهنيًا كثيفًا - غمد المايلين. ينقطع غمد المايلين على فترات متساوية الطول ، تاركًا أقسامًا مفتوحة من الغشاء بعرض 1 ميكرومتر تقريبًا. تسمى هذه المناطق الاعتراضات. (اعتراضات رانفير).

يتناسب طول المناطق الخلالية المغطاة بغمد المايلين تقريبًا مع قطر الألياف. لذلك ، في الألياف العصبية التي يبلغ قطرها 10-20 ميكرون ، يكون طول الفجوة بين التقاطع 1-2 ملم. في أنحف الألياف (قطرها 1-2 ميكرومتر) ، يبلغ طول هذه المقاطع حوالي 0.2 مم.

لا تحتوي الألياف العصبية الأميالينية على غمد المايلين ، فهي معزولة عن بعضها البعض فقط بواسطة خلايا شوان. في أبسط الحالات ، تُحيط خلية نِقْوِيَّة واحدة بالألياف النشوية المفردة. ومع ذلك ، في كثير من الأحيان ، في ثنايا الخلايا النخاعية هناك العديد من الألياف غير اللحمية الرقيقة (الشكل 43. II).

أرز. 43. دور الخلية النخاعية (خلية شوان) في تكوين غمد الميالين في الألياف العصبية اللب. تظهر المراحل المتتالية من تصاعد الخلية النخاعية حول المحور العصبي (I). الترتيب المتبادل للخلايا النخاعية والمحاور في ألياف العصب النشواني (II).

الدور الفسيولوجي للعناصر الهيكلية للألياف العصبية النخاعية

يمكن اعتبار أن الغشاء السطحي للأسطوانة المحورية يلعب الدور الرئيسي في عمليات حدوث وتوصيل النبضات العصبية. يؤدي غمد المايلين وظيفة مزدوجة: وظيفة عازل كهربائي ووظيفة غذائية. تعود خصائص العزل لغلاف المايلين إلى حقيقة أن المايلين ، باعتباره مادة دهنية ، يمنع مرور الأيونات وبالتالي يتمتع بمقاومة عالية جدًا. نظرًا لوجود غمد المايلين ، فإن حدوث الإثارة في الألياف العصبية اللبية ليس ممكنًا طوال طول الأسطوانة المحورية ، ولكن فقط في مناطق محدودة - اعتراضات العقدة (اعتراض رانفييه). هذا ضروري لانتشار النبضات العصبية على طول الألياف.

من الواضح أن الوظيفة الغذائية لغلاف المايلين هي أنه يشارك في تنظيم التمثيل الغذائي ونمو الأسطوانة المحورية.

أرز. 44. آلية النقل الافتراضية للألياف العصبية.

من المفترض أن الأنابيب الدقيقة (MT) والألياف العصبية (NF) تتشكل بواسطة الميوسين ، بينما تتكون خيوط النقل الرقيقة بواسطة الأكتين. عندما يتم شق ATP ، تنزلق خيوط النقل على طول الأنابيب الدقيقة وبالتالي تنقل الميتوكوندريا (M) أو جزيئات البروتين (B) أو الحويصلات (P) مع وسيط متصل بها. تنتج الميتوكوندريا ATP نتيجة لانهيار الجلوكوز الذي يخترق الألياف. يتم أيضًا استخدام طاقة ATP جزئيًا بواسطة مضخة الصوديوم للغشاء السطحي.

تضمن الألياف العصبية والأنابيب الدقيقة وخيوط النقل نقل المواد المختلفة وبعض عضيات الخلية على طول الألياف العصبية من الجسم العصبي إلى النهايات العصبية والعكس صحيح. لذلك ، على طول المحور العصبي من جسم الخلية إلى المحيط يتم نقلها: البروتينات التي تشكل القنوات والمضخات الأيونية ؛

وسطاء مثيرون ومثبطون ؛ الميتوكوندريا. تشير التقديرات إلى أن ما يقرب من 1000 ميتوكوندريا تتحرك خلال مقطع عرضي لمحور عصبي متوسط ​​القطر خلال النهار.

لقد وجد أن اللييفات العصبية تتشكل بواسطة بروتين أكتين المقلص ، والأنابيب الدقيقة - بواسطة بروتين توبولين. من المفترض أن الأنابيب الدقيقة ، التي تتفاعل مع اللييفات العصبية ، تؤدي نفس الدور في الألياف العصبية التي يلعبها الميوسين في الألياف العضلية. تتكون خيوط النقل من "انزلاق" الأكتين على طول الأنابيب الدقيقة بسرعة 410 ميكرومتر / يوم. إنها تربط مواد مختلفة (على سبيل المثال ، جزيئات البروتين) أو عضيات الخلية (الميتوكوندريا) وتحملها على طول الألياف (الشكل 44).

بالإضافة إلى الجهاز العضلي المقلص ، يستخدم نظام نقل الألياف العصبية طاقة ATP لعمله ويحتاج إلى وجود الأيونات. Ca2 + فيالسيتوبلازم.

تجديد ألياف الأعصاب بعد تقطيع العصب

لا يمكن أن توجد الألياف العصبية خارج الاتصال بجسم الخلية العصبية: يؤدي قطع العصب إلى موت تلك الألياف التي تم فصلها عن جسم الخلية. في الحيوانات ذوات الدم الحار ، بعد 2-3 أيام بالفعل من قطع الأعصاب ، تفقد العملية المحيطية القدرة على إجراء النبضات العصبية. بعد ذلك ، يبدأ تنكس الألياف العصبية ، ويخضع غمد الميالين لتنكس دهني. يتم التعبير عن ذلك في حقيقة أن الغشاء اللبني يفقد المايلين ، الذي يتراكم في شكل قطرات ؛ يتم امتصاص الألياف المفككة والميالين الخاص بها وتبقى الخيوط المكونة من الخلايا الليمفاوية (خلية شوان) في مكان الألياف العصبية. تم وصف كل هذه التغييرات لأول مرة من قبل الطبيب الإنجليزي والر وأطلق عليها اسم ولادة Wallerian الجديدة.

تجديد الأعصاب بطيء جدًا. تبدأ الخلايا الليمفاوية المتبقية في مكان الألياف العصبية المتدهورة في النمو بالقرب من موقع القطع باتجاه الجزء المركزي من العصب. في الوقت نفسه ، تشكل الأطراف المقطوعة للمحاور المركزية للجزء المركزي ما يسمى بقوارير النمو - وهي سماكات تنمو في اتجاه الجزء المحيطي. تدخل بعض هذه الفروع إلى السرير القديم للعصب المقطوع وتستمر في النمو في هذا السرير بمعدل 0.5-4.5 ملم في اليوم حتى تصل إلى النسيج المحيطي المقابل أو العضو ، حيث تشكل الألياف نهايات عصبية. منذ ذلك الوقت ، تمت استعادة التعصيب الطبيعي للعضو أو الأنسجة.

في مختلف الأعضاء ، استعادة الوظيفة بعد قطع العصب يحدث في أوقات مختلفة. في العضلات ، قد تظهر أولى علامات الانتعاش الوظيفي بعد 5-6 أسابيع ؛

الاستعادة النهائية تحدث في وقت لاحق ، في بعض الأحيان بعد عام.

قوانين سلوك الإثارة في نيرفا

عند دراسة توصيل الإثارة على طول العصب ، تم وضع العديد من الشروط والقواعد (القوانين) اللازمة لمسار هذه العملية.

الاستمرارية التشريحية والفسيولوجية للألياف.لا يمكن توصيل النبضات إلا بشرط السلامة التشريحية للألياف ، وبالتالي فإن كل من المنظار الدماغي للألياف العصبية وأي إصابة في الغشاء السطحي تعطل التوصيل. لوحظ عدم الموصلية أيضًا عند انتهاك السلامة الفسيولوجية للألياف (الحصار المفروض على قنوات الصوديوم في الغشاء المثير بالسموم الرباعية أو التخدير الموضعي والتبريد المفاجئ وما إلى ذلك). ينزعج التوصيل أيضًا مع استمرار إزالة الاستقطاب لغشاء الألياف العصبية بواسطة أيونات K ، والتي تتراكم أثناء نقص التروية في الفجوات بين الخلايا. الصدمة الميكانيكية ، ضغط العصب أثناء وذمة الأنسجة الالتهابية قد يكون مصحوبًا بانتهاك جزئي أو كامل لوظيفة التوصيل.

عقد ثنائي.عندما يتم تهيج الألياف العصبية ، تنتشر الإثارة على طولها في كل من اتجاهي الطرد المركزي والجذب. تم إثبات ذلك من خلال التجربة التالية.

يتم تطبيق زوجين من الأقطاب الكهربائية على الألياف العصبية ، المحرك أو الحسية ، متصلة بجهازي قياس كهربائيين A و B (الشكل 45). يتم تطبيق تهيج بين هذه الأقطاب. نتيجة للتوصيل الثنائي للإثارة ، ستسجل الأجهزة مرور النبض تحت القطب أ وتحت القطب ب.

التوصيل الثنائي ليس مجرد ظاهرة مختبرية. في ظل الظروف الطبيعية ، تنشأ إمكانات الفعل لخلية عصبية في ذلك الجزء منها ، حيث يمر الجسم في عمليته - المحور العصبي (ما يسمى بالجزء الأولي). من الجزء الأولي ، ينتشر جهد الفعل بشكل ثنائي: في المحور العصبي باتجاه النهايات العصبية وفي جسم الخلية باتجاه التشعبات.

عقد معزول. فيفي العصب المحيطي ، تنتشر النبضات على طول كل ليف بشكل منفصل ، أي دون الانتقال من ألياف إلى أخرى وتؤثر فقط على تلك الخلايا التي تتلامس معها نهايات الألياف العصبية. هذا مهم جدًا نظرًا لحقيقة أن أي جذع عصبي محيطي يحتوي على عدد كبير من الألياف العصبية - الحركية والحسية والنباتية ، والتي تعصب مختلفة ، وأحيانًا تكون بعيدة عن بعضها البعض وغير متجانسة في التركيب والوظيفة والخلايا والأنسجة. على سبيل المثال ، العصب المبهم يعصب جميع أعضاء التجويف الصدري وجزءًا مهمًا من أعضاء البطن ، والعصب الوركي - جميع العضلات وأجهزة العظام والأوعية الدموية والجلد في الطرف السفلي. إذا انتقلت الإثارة داخل جذع العصب من ألياف إلى أخرى ، ففي هذه الحالة سيكون الأداء الطبيعي للأعضاء والأنسجة المحيطية مستحيلًا. ويمكن إثبات التوصيل المعزول في الألياف الفردية للعصب المختلط من خلال تجربة بسيطة على عضلة هيكلية معصبة بواسطة عصب مختلط ، في تكوين العديد من الجذور الشوكية. إذا كانت إحدى هذه الجذور متهيجة ، فلن تنقبض العضلة بأكملها ، كما هو الحال مع انتقال الإثارة من ألياف عصبية إلى أخرى ، ولكن فقط تلك المجموعات من ألياف العضلات التي يعصبها الجذر المتهيج. يمكن الحصول على دليل أكثر صرامة للتوصيل المعزول للإثارة عن طريق تحويل إمكانات الفعل من الألياف العصبية المختلفة للجذع العصبي.

يرجع التوصيل المعزول للنبضة العصبية إلى حقيقة أن مقاومة السائل الذي يملأ الفجوات بين الخلايا أقل بكثير من مقاومة الغشاء.

أرز. 45. تمثيل تخطيطي للتجربة لإثبات التوصيل الثنائي للنبض في العصب. شرح في النص.

أغشية الألياف العصبية. لذلك ، فإن الجزء الرئيسي من التيار الذي يحدث بين المقاطع المثارة (منزوعة الاستقطاب) والراحة من الغشاء المثير يمر عبر الفجوات بين الخلايا دون الدخول إلى الألياف المجاورة.

إجراء نبضة عصبية

النبضة العصبية ، وهي إرسال إشارة على شكل موجة من الإثارة داخل خلية عصبية واحدة ومن خلية إلى أخرى. ص. و. على طول الموصلات العصبية يحدث بمساعدة الجهود الكهربية وإمكانات الفعل التي تنتشر على طول الألياف في كلا الاتجاهين دون المرور إلى الألياف المجاورة (انظر الجهود الكهربية الحيوية ، الدافع العصبي). يتم نقل الإشارات بين الخلايا من خلال المشابك في أغلب الأحيان بمساعدة الوسطاء الذين يتسببون في ظهور إمكانات ما بعد المشبكي. يمكن اعتبار الموصلات العصبية ككبلات ذات مقاومة محورية منخفضة نسبيًا (مقاومة محاور عصبية - ri) ومقاومة غمد أعلى (مقاومة الغشاء - rm). ينتشر الدافع العصبي على طول الموصل العصبي من خلال مرور التيار بين الأجزاء المستريحة والنشطة من العصب (التيارات المحلية). في الموصل ، مع زيادة المسافة من مكان حدوث الإثارة ، تدريجيًا ، وفي حالة وجود هيكل موصل متجانس ، يحدث تسوس أسي للنبض ، والذي ينخفض ​​بمعامل 2.7 على مسافة l (طول ثابت ). نظرًا لأن rm و ri يرتبطان عكسيًا بقطر الموصل ، فإن توهين النبضات العصبية في الألياف الرقيقة يحدث في وقت أبكر من تلك السميكة. يتم تعويض النقص في خصائص الكابلات للموصلات العصبية من خلال حقيقة أنها قابلة للإثارة. الشرط الرئيسي للإثارة هو وجود إمكانية الراحة في الأعصاب. إذا تسبب تيار محلي عبر منطقة الراحة في إزالة استقطاب الغشاء إلى مستوى حرج (عتبة) ، فسيؤدي ذلك إلى ظهور إمكانات فعل الانتشار (AP). تضمن نسبة مستوى عتبة إزالة الاستقطاب وسعة AP ، والتي عادة ما تكون 1: 5 على الأقل ، موثوقية عالية للتوصيل: يمكن فصل أقسام الموصل التي لديها القدرة على توليد AP عن بعضها البعض على هذه المسافة ، والتغلب على حيث يقلل الدافع العصبي من اتساعه بمقدار 5 مرات تقريبًا. سيتم تضخيم هذه الإشارة المخففة مرة أخرى إلى المستوى القياسي (سعة AP) وستكون قادرة على مواصلة رحلتها أسفل العصب.

سرعة P. n. و. يعتمد على السرعة التي يتم بها تفريغ سعة الغشاء في المنطقة التي تسبق النبض إلى مستوى عتبة توليد AP ، والتي بدورها يتم تحديدها من خلال السمات الهندسية للأعصاب ، والتغيرات في قطرها ، ووجودها من العقد الفرعية. على وجه الخصوص ، تحتوي الألياف الرقيقة على ri أعلى وسعة سطحية أكبر ، وبالتالي سرعة P. n. و. عليها أدناه. في الوقت نفسه ، يحد سمك الألياف العصبية من وجود عدد كبير من قنوات الاتصال المتوازية. تم حل التضارب بين الخصائص الفيزيائية للموصلات العصبية ومتطلبات "انضغاط" الجهاز العصبي من خلال ظهور ما يسمى في سياق تطور الفقاريات. ألياف اللب (الميالين) (انظر الأعصاب). سرعة P. n. و. في الألياف الميالينية للحيوانات ذوات الدم الحار (على الرغم من قطرها الصغير - 4-20 ميكرون) تصل إلى 100-120 م / ثانية. يحدث توليد AP فقط في مناطق محدودة من سطحها - اعتراضات Ranvier ، وعلى طول مناطق التقاطع P. و. و. يتم تنفيذه كهربائيا (انظر تنفيذ سالتاتورني). بعض المواد الطبية ، مثل أدوية التخدير ، تبطئ بشدة حتى الكتلة الكاملة لـ P. n. و. يستخدم هذا في الطب العملي لتسكين الآلام.

أشعل. انظر تحت المقالات الإثارة ، المشابك.

L.G Magazanik.

الموسوعة السوفيتية العظمى TSB. 2012

انظر أيضًا التفسيرات والمرادفات ومعاني الكلمة وما هو NERVE PULSE CONDUCTION في اللغة الروسية في القواميس والموسوعات والكتب المرجعية:

• تنفيذ في القاموس الموسوعي لبروكهاوس وإوفرون:
  بالمعنى الواسع ، فإن استخدام الفكر الموسيقي في تكوين يتم فيه باستمرار بأصوات مختلفة ، في شكله الحالي أو ...
• تنفيذ في موسوعة Brockhaus و Efron:
  ؟ بالمعنى الواسع ، استخدام الفكر الموسيقي في تأليف ، يتم فيه باستمرار بأصوات مختلفة ، في شكله الحالي ...
• تنفيذ في النموذج الكامل المُبرَز وفقًا لـ Zaliznyak:
  التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، التوصيل ، ...
• تنفيذ في قاموس المرادفات للغة الروسية:
  التنفيذ ، التنفيذ ، التعقب ، الخداع ، التنفيذ ، التصميم ، البناء ، الأسلاك ، الأسلاك ، العمل ، التمديد ، التمديد ، الرسم ، ...
• تنفيذ في القاموس التوضيحي والاشتقاقي الجديد للغة الروسية Efremova:
  راجع عملية الفعل بالقيمة. فعل: إجراء (1 *) ، ...
• تنفيذ في قاموس اللغة الروسية لوباتين:
  عقد ، -i (إلى ...
• تنفيذ في قاموس التدقيق الإملائي الكامل للغة الروسية:
  عقد ، -i (إلى ...
• تنفيذ في قاموس التدقيق الإملائي:
  عقد ، -i (إلى ...
• تنفيذ في القاموس التوضيحي للغة الروسية أوشاكوف:
  عقد ، رر. لا ، راجع. العمل على الفعل. امسك بأرقام 1 و 2 و 4 و 5 و 6 و 7. - اقضي 1 ...
• تنفيذ في القاموس التوضيحي لـ Efremova:
  عقد cf. عملية الفعل بالقيمة. فعل: إجراء (1 *) ، ...
• تنفيذ في المعجم الجديد للغة الروسية Efremova:
  
• تنفيذ في القاموس التوضيحي الحديث الكبير للغة الروسية:
  راجع عملية العمل وفقا للفصل. أقضي أنا ، ...
• توصيل الملح
  التوصيل (اللات.
• أستيل كولين في دليل الأدوية:
  أسيتيل كولين (Asetulcholinum). يشير الأسيتيل كولين إلى الأمينات الحيوية - المواد التي تتكون في الجسم. لاستخدامها كمادة طبية ول ...
• جين بردان في أحدث قاموس فلسفي:
  (بوريدان) (1300 - 1358 ج) - الفيلسوف والمنطق الفرنسي ، ممثل الاسمية (في متغير المصطلح). من عام 1328 - مدرس بكلية الآداب ...
• سعر الكلفة في قاموس المصطلحات الاقتصادية:
  - تقييم المنتجات (الأشغال ، الخدمات) المستخدمة في عملية الإنتاج ، الموارد الطبيعية ، المواد الخام ، المواد ، الوقود ، الطاقة ، الأصول الثابتة ، العمالة ...
• سرطان الثدي في القاموس الطبي:
  
• سرطان الثدي في القاموس الطبي الكبير:
  زاد معدل الإصابة بسرطان الثدي بشكل ملحوظ خلال السنوات العشر الماضية: يحدث المرض لدى 1 من كل 9 نساء. الموقع الأكثر شيوعًا ...
• نبض العصب في القاموس الموسوعي الكبير:
  موجة من الإثارة تنتشر على طول الألياف العصبية استجابة لتحفيز الخلايا العصبية. يوفر نقل المعلومات من المستقبلات إلى الجهاز العصبي المركزي ...
• الجهاز العصبي المركزي في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  الجهاز العصبي ، وهو الجزء الرئيسي من الجهاز العصبي للحيوانات والبشر ، ويتكون من تراكم الخلايا العصبية (الخلايا العصبية) وعملياتها ؛ تم تقديمه في ...
• فنلندا في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  (Suomi) ، جمهورية فنلندا (Suomen Tasavalta). I. معلومات عامة F. v state في شمال أوروبا. يحدها الاتحاد السوفياتي في الشرق (طول ...
• الفسيولوجيا في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  (من الكلمة اليونانية physis v الطبيعة و ... المنطق) للحيوانات والبشر ، وعلم حياة الكائنات الحية وأنظمتها الفردية وأعضائها و ...
• الفيزياء في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  1. موضوع الفيزياء وهيكلها Ph. v هو علم يدرس أبسط قوانين الظواهر الطبيعية وخصائصها وفي نفس الوقت أكثرها عمومية ...
• مسرعات الجسيمات في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  الجسيمات المشحونة - أجهزة للحصول على الجسيمات المشحونة (الإلكترونات ، البروتونات ، النوى الذرية ، الأيونات) ذات الطاقات العالية. يتم التسريع بالكهرباء ...
• الديناميات الحرارية للعمليات غير المتوازنة في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  العمليات غير المتوازنة ، النظرية العامة للوصف العياني للعمليات غير المتوازنة. ويسمى أيضًا بالديناميكا الحرارية غير المتوازنة أو الديناميكا الحرارية للعمليات التي لا رجعة فيها. الديناميكا الحرارية الكلاسيكية ...
• اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. عصر الاشتراكية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  الاشتراكية ثورة أكتوبر الاشتراكية العظمى لعام 1917. تشكيل الدولة الاشتراكية السوفياتية كانت ثورة فبراير البرجوازية الديمقراطية بمثابة مقدمة لثورة أكتوبر. فقط الثورة الاشتراكية ...
• اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. الأدب والفن في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  والأدب الفني يمثل الأدب السوفييتي متعدد الجنسيات مرحلة جديدة نوعياً في تطور الأدب. ككل فني موحد من قبل واحد اجتماعي أيديولوجي ...
• اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية. علوم طبيعية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  العلوم الرياضيات بدأ البحث العلمي في مجال الرياضيات في روسيا منذ القرن الثامن عشر ، عندما ...
• قوانين الحفظ في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  القوانين ، القوانين الفيزيائية ، التي بموجبها لا تتغير القيم العددية لبعض الكميات الفيزيائية بمرور الوقت في أي عمليات أو في بعض ...
• تفاعلات قوية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  التفاعلات ، أحد التفاعلات الأساسية (الأولية) للطبيعة (جنبًا إلى جنب مع التفاعلات الكهرومغناطيسية والتثاقلية والضعيفة). الجسيمات المتورطة في S. v. ، ...
• اختيار إشارات النبض في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  إشارات النبض ، الاختيار من مجموعة من نبضات الفيديو الكهربائية (إشارات) فقط تلك التي لها الخصائص المرغوبة. اعتمادًا على الخصائص ...
• تأثير SADOWSKI في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  التأثير ، ظهور عزم ميكانيكي يعمل على جسم مشع بضوء مستقطب بيضاويًا أو دائريًا. توقع نظريًا عام 1898 ...
• نظرية النسبية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  النظرية ، وهي نظرية فيزيائية تأخذ في الاعتبار الخصائص المكانية والزمانية للعمليات الفيزيائية. تعتبر الأنماط التي أنشأتها O. t مشتركة في جميع العمليات الفيزيائية ، في كثير من الأحيان ...
• التنظيم العصبي في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  تنظيم وتنسيق تأثير الجهاز العصبي على الخلايا والأنسجة والأعضاء ، مما يجعل نشاطها يتماشى مع احتياجات الجسم و ...
• نسبة عدم التيقن في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  العلاقة ، مبدأ عدم اليقين ، الموقف الأساسي لنظرية الكم ، ينص على أن أي نظام فيزيائي لا يمكن أن يكون في الحالات التي تكون فيها الإحداثيات ...
• بصريات غير خطية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  البصريات ، فرع البصريات الفيزيائية ، يغطي دراسة انتشار أشعة الضوء القوية في المواد الصلبة والسوائل والغازات وتفاعلها مع ...
• مونس في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  (الاسم القديم - m-mesons) ، جسيمات أولية غير مستقرة مع دوران 1/2 ، عمر 2.2 × 10-6 ثوانٍ وكتلة ما يقرب من 207 مرة ...
• عمليات متعددة في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  العمليات ، ولادة عدد كبير من الجسيمات الثانوية شديدة التفاعل (الهادرونات) في فعل واحد من تصادم الجسيمات بطاقة عالية. م ...
• الدواء في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  (اللاتينية ميديسينا ، من ميديكس - طبي ، شفاء ، ميديور - أعالج ، أشفي) ، نظام المعرفة العلمية والتدابير العملية التي يوحدها هدف الاعتراف ، ...
• الوسطاء في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  المرسلات (biol.) ، وهي المواد التي تقوم بنقل الإثارة من نهاية العصب إلى العضو العامل ومن خلية عصبية إلى أخرى. افتراض، …
• أشعة الليزر في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  الإشعاع (العمل على المادة). قوة عالية من L. و. بالاقتران مع الاتجاهية العالية يسمح لك بالحصول على تدفقات الضوء باستخدام التركيز ...
• الليزر في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  مصدر للإشعاع الكهرومغناطيسي في النطاقات المرئية والأشعة تحت الحمراء والأشعة فوق البنفسجية ، بناءً على الانبعاث المحفز للذرات والجزيئات. تتكون كلمة "ليزر" من الحرف الأول ...
• تأثير كومبتون في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  التأثير ، تأثير كومبتون ، التشتت المرن للإشعاع الكهرومغناطيسي بواسطة الإلكترونات الحرة ، مصحوبًا بزيادة في الطول الموجي ؛ لوحظ في تشتت الإشعاعات ذات الأطوال الموجية الصغيرة ...
• الخواص الفيزيائية في الموسوعة السوفيتية العظمى TSB:
  فيزيائي ، نظرية العمليات العيانية غير المتوازنة ، أي العمليات التي تحدث في الأنظمة المأخوذة من حالة التوازن الحراري (الديناميكي الحراري). K. f. ...

1. فسيولوجيا الأعصاب والألياف العصبية. أنواع الألياف العصبية

الخصائص الفسيولوجية للألياف العصبية:

1) الاهتياجية- القدرة على الدخول في حالة من الإثارة استجابة للتهيج ؛

2) التوصيل- القدرة على نقل الإثارة العصبية في شكل جهد فعل من موقع التهيج على طول الطول ؛

3) الحران(الاستقرار) - خاصية الحد مؤقتًا من الاستثارة في عملية الإثارة.

الأنسجة العصبية لها أقصر فترة مقاومة للحرارة. قيمة المقاومة للحرارة هي حماية الأنسجة من الإثارة المفرطة ، للقيام بالاستجابة لمحفز مهم بيولوجيًا ؛

4) lability- القدرة على الاستجابة للتهيج بسرعة معينة. تتميز القدرة بالقدرة على الحد الأقصى لعدد نبضات الإثارة لفترة زمنية معينة (1 ثانية) وفقًا لإيقاع المنبهات المطبقة.

الألياف العصبية ليست عناصر هيكلية مستقلة للأنسجة العصبية ، فهي تكوين معقد ، بما في ذلك العناصر التالية:

1) عمليات الخلايا العصبية - الأسطوانات المحورية ؛

2) الخلايا الدبقية.

3) لوحة النسيج الضام (القاعدية).

الوظيفة الرئيسية للألياف العصبية هي إجراء النبضات العصبية. تقوم عمليات الخلايا العصبية بتوصيل النبضات العصبية بنفسها ، وتساهم الخلايا الدبقية في هذا التوصيل. وفقًا للسمات والوظائف الهيكلية ، تنقسم الألياف العصبية إلى نوعين: غير مملوء ونقي.

لا تحتوي الألياف العصبية غير الملقحة على غمد المايلين. قطرها 5-7 ميكرومتر ، سرعة توصيل النبض 1-2 م / ث. تتكون ألياف المايلين من أسطوانة محورية مغطاة بغمد المايلين المكون من خلايا شوان. تحتوي الاسطوانة المحورية على غشاء وأكسوبلازم. يتكون غلاف المايلين من 80٪ دهون ذات مقاومة أوم عالية و 20٪ بروتين. لا يغطي غمد المايلين الأسطوانة المحورية بالكامل ، ولكنه ينقطع ويترك مناطق مفتوحة من الأسطوانة المحورية ، والتي تسمى اعتراضات العقد (اعتراضات رانفير). يختلف طول المقاطع بين التقاطع ويعتمد على سمك الألياف العصبية: فكلما كانت أكثر سمكًا ، زادت المسافة بين التقاطع. بقطر 12-20 ميكرومتر ، سرعة الإثارة 70-120 م / ث.

اعتمادًا على سرعة توصيل الإثارة ، تنقسم الألياف العصبية إلى ثلاثة أنواع: أ ، ب ، ج.

تتميز ألياف النوع A بأعلى سرعة لتوصيل الإثارة ، حيث تصل سرعة توصيل الإثارة إلى 120 م / ث ، وسرعة B من 3 إلى 14 م / ث ، و C - من 0.5 إلى 2 م / ث.

يجب عدم الخلط بين مفهومي "الألياف العصبية" و "العصب". عصب- تكوين معقد يتكون من ألياف عصبية (نقية أو غير مائلة) ، نسيج ضام ليفي رخو يشكل غمد العصب.

2. آليات توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية. قوانين توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية

تعتمد آلية توصيل الإثارة على طول الألياف العصبية على نوعها. هناك نوعان من الألياف العصبية: النخاعي وغير النخاعي.

لا توفر عمليات التمثيل الغذائي في الألياف غير الملقحة تعويضًا سريعًا عن إنفاق الطاقة. سيذهب انتشار الإثارة مع توهين تدريجي - مع تناقص. السلوك المتناقص للإثارة هو سمة من سمات الجهاز العصبي منخفض التنظيم. تنتشر الإثارة بواسطة تيارات دائرية صغيرة تحدث داخل الألياف أو في السائل المحيط بها. ينشأ فرق محتمل بين المناطق المثارة وغير المستثارة ، مما يساهم في حدوث تيارات دائرية. سينتشر التيار من "+" المسؤول إلى "-". عند نقطة خروج التيار الدائري ، تزداد نفاذية غشاء البلازما لأيونات الصوديوم ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب من الغشاء. بين المنطقة المثارة حديثًا وفرق الجهد المجاور غير المتحمس ينشأ مرة أخرى ، مما يؤدي إلى حدوث تيارات دائرية. تغطي الإثارة الأجزاء المجاورة للأسطوانة المحورية تدريجيًا ، وبالتالي تنتشر إلى نهاية المحور العصبي.

في ألياف المايلين ، بفضل كمال التمثيل الغذائي ، تمر الإثارة دون أن يتلاشى ، دون إنقاص. نظرًا لنصف القطر الكبير للألياف العصبية ، نظرًا لغمد المايلين ، يمكن للتيار الكهربائي أن يدخل الألياف ويتركها فقط في منطقة الاعتراض. عند تطبيق التهيج ، يحدث نزع الاستقطاب في منطقة التقاطع A ، ويكون التقاطع المجاور B مستقطبًا في هذا الوقت. بين الاعتراضات ، ينشأ اختلاف في الجهد ، وتظهر التيارات الدائرية. بسبب التيارات الدائرية ، يتم تحفيز اعتراضات أخرى ، بينما تنتشر الإثارة بطريقة ملحية ، فجأة من اعتراض إلى آخر. تعتبر الطريقة الملحية لتكاثر الإثارة اقتصادية ، وسرعة انتشار الإثارة أعلى بكثير (70-120 م / ث) من على طول الألياف العصبية غير الملقحة (0.5-2 م / ث).

هناك ثلاثة قوانين لتوصيل التهيج على طول الألياف العصبية.

قانون السلامة التشريحية والفسيولوجية.

لا يمكن توصيل النبضات على طول الألياف العصبية إلا إذا لم يتم انتهاك سلامتها. إذا تم انتهاك الخصائص الفسيولوجية للألياف العصبية عن طريق التبريد ، واستخدام الأدوية المختلفة ، والضغط ، وكذلك الجروح والإضرار بالسلامة التشريحية ، فسيكون من المستحيل إجراء نبضة عصبية من خلالها.

قانون التوصيل المنعزل للإثارة.

هناك عدد من السمات لانتشار الإثارة في الألياف العصبية المحيطية واللببية وغير الرئوية.

في الألياف العصبية المحيطية ، ينتقل الإثارة فقط على طول الألياف العصبية ، ولكن لا ينتقل إلى الألياف العصبية المجاورة الموجودة في نفس جذع العصب.

في الألياف العصبية اللب ، يتم تنفيذ دور العازل بواسطة غمد المايلين. بسبب المايلين ، تزداد المقاومة وتقل السعة الكهربائية للقشرة.

في الألياف العصبية غير اللحمية ، ينتقل الإثارة بمعزل عن غيرها. هذا يرجع إلى حقيقة أن مقاومة السائل الذي يملأ الفجوات بين الخلايا أقل بكثير من مقاومة غشاء الألياف العصبية. لذلك ، يمر التيار الذي يحدث بين المنطقة الخالية من الاستقطاب والمنطقة غير المستقطبة عبر الفجوات بين الخلايا ولا يدخل الألياف العصبية المجاورة.

قانون الإثارة الثنائية.

تقوم الألياف العصبية بتوصيل النبضات العصبية في اتجاهين - جاذبيًا وطردًا مركزيًا.

في الكائن الحي ، تتم الإثارة في اتجاه واحد فقط. يقتصر التوصيل ثنائي الاتجاه للألياف العصبية في الجسم على مكان منشأ النبضة وبخاصية صمامات المشابك ، والتي تتمثل في إمكانية إجراء الإثارة في اتجاه واحد فقط.

جوهر مفهوم "الإثارة"

ظهور وتوصيل الإثارة العصبية

الإثارة هي استجابة الأنسجة للتهيج ، والتي تتجلى بالإضافة إلى ردود الفعل غير المحددة (توليد جهد فعل ، تغييرات التمثيل الغذائي) في أداء وظيفة محددة لهذا النسيج ؛ منفعل هي الأنسجة العصبية (توصيل الإثارة) والعضلات (الانقباض) والغدية (الإفراز).

استثارة هي خاصية للخلايا للاستجابة للتهيج بالإثارة.

عند الإثارة ، ينتقل النظام الحي من حالة الراحة الفسيولوجية النسبية إلى حالة النشاط الفسيولوجي. تستند الإثارة إلى عمليات فيزيائية وكيميائية معقدة. مقياس الإثارة هو قوة المنبه الذي يسبب الإثارة.

الأنسجة المُستثارة حساسة للغاية لعمل تيار كهربائي ضعيف (استثارة كهربائية) ، والذي تم إثباته لأول مرة بواسطة L. جالفاني.

إمكانات العمل.

جهد الفعل هو موجة من الإثارة التي تتحرك على طول غشاء الخلية الحية في عملية إرسال إشارة عصبية. في جوهرها ، يمثل تفريغًا كهربائيًا - تغيير سريع قصير المدى في الجهد في جزء صغير من غشاء خلية قابلة للاستثارة (عصبون أو ألياف عضلية أو خلية غدية) ، ونتيجة لذلك يصبح السطح الخارجي لهذا القسم مشحون سلبًا فيما يتعلق بالأقسام المجاورة من الغشاء ، بينما يصبح سطحه الداخلي مشحونًا بشكل إيجابي فيما يتعلق بالمناطق المجاورة من الغشاء. جهد الفعل هو الأساس المادي للنبض العصبي أو العضلي الذي يلعب دور إشارة (تنظيمي). يمكن أن تختلف إمكانات العمل في معلماتها اعتمادًا على نوع الخلية وحتى على أجزاء مختلفة من غشاء نفس الخلية. المثال الأكثر تميزًا للاختلافات هو جهد الفعل لعضلة القلب وإمكانات العمل لمعظم الخلايا العصبية. ومع ذلك ، فإن الظواهر التالية تكمن وراء أي جهد فعل:

1. غشاء الخلية الحية مستقطب - سطحه الداخلي مشحون سلبًا مقارنة بالجزء الخارجي نظرًا لوجود جسيمات موجبة الشحنة (كاتيونات) في المحلول بالقرب من سطحه الخارجي ، وعدد أكبر من جسيمات سالبة الشحنة (الأنيونات) بالقرب من السطح الداخلي).

2. يحتوي الغشاء على نفاذية انتقائية - تعتمد نفاذية الجسيمات المختلفة (الذرات أو الجزيئات) على حجمها وشحنتها الكهربائية وخصائصها الكيميائية.

3. إن غشاء الخلية المستثارة قادر على تغيير نفاذه بسرعة لنوع معين من الكاتيونات ، مما يتسبب في انتقال الشحنة الموجبة من الخارج إلى الداخل (الشكل 1).

أول خاصيتين مميزتين لجميع الخلايا الحية. والثالث هو سمة من سمات خلايا الأنسجة المثيرة والسبب في أن أغشيتها قادرة على توليد وتسيير إمكانات العمل.

مراحل العمل المحتملة:

Prespike هي عملية إزالة الاستقطاب البطيء للغشاء إلى مستوى حرج من الاستقطاب (الإثارة المحلية ، والاستجابة المحلية).

ذروة الجهد ، أو السنبلة ، تتكون من جزء صاعد (إزالة الاستقطاب من الغشاء) وجزء تنازلي (استقطاب الغشاء).

إمكانية التتبع السلبي - من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب إلى المستوى الأولي لاستقطاب الغشاء (تتبع إزالة الاستقطاب).

إمكانية التتبع الإيجابي - زيادة في إمكانات الغشاء وعودته التدريجية إلى قيمته الأصلية (تتبع فرط الاستقطاب).

الأحكام العامة.

يرجع استقطاب غشاء الخلية الحية إلى الاختلاف في التركيب الأيوني لجوانبها الداخلية والخارجية. عندما تكون الخلية في حالة هدوء (غير متحمسة) ، فإن الأيونات الموجودة على جوانب متقابلة من الغشاء تخلق فرق جهد ثابت نسبيًا ، يُسمى جهد الراحة. إذا أدخلت قطبًا كهربيًا داخل خلية حية وقمت بقياس جهد غشاء الراحة ، فستكون له قيمة سالبة (من 70 إلى 90 مللي فولت). ويفسر ذلك حقيقة أن الشحنة الكلية على الجانب الداخلي من الغشاء أقل بكثير من الشحنة الخارجية ، على الرغم من أن كلا الجانبين يحتويان على الكاتيونات والأنيونات. خارج - ترتيب من حيث الحجم أكثر من أيونات الصوديوم والكالسيوم والكلور ، داخل - أيونات البوتاسيوم وجزيئات البروتين سالبة الشحنة ، والأحماض الأمينية ، والأحماض العضوية ، والفوسفات ، والكبريتات.

يجب أن نفهم أننا نتحدث عن شحنة سطح الغشاء ككل ، والبيئة داخل الخلية وخارجها مشحونة بشكل محايد. يمكن أن تتغير إمكانات الغشاء تحت تأثير المحفزات المختلفة. يمكن أن يكون المحفز الاصطناعي عبارة عن تيار كهربائي يتم تطبيقه على الجانب الخارجي أو الداخلي من الغشاء من خلال القطب الكهربي.

في ظل الظروف الطبيعية ، غالبًا ما يكون التحفيز إشارة كيميائية من الخلايا المجاورة ، تأتي من خلال المشبك أو عن طريق الإرسال المنتشر عبر الوسط بين الخلايا. يمكن أن يحدث تحول إمكانات الغشاء في اتجاه سلبي (فرط الاستقطاب) أو اتجاه إيجابي (إزالة الاستقطاب). في النسيج العصبي ، يحدث جهد الفعل ، كقاعدة عامة ، أثناء إزالة الاستقطاب - إذا وصل استقطاب غشاء الخلايا العصبية إلى مستوى عتبة معين أو تجاوزه ، يتم إثارة الخلية ، وتنتشر موجة من الإشارات الكهربائية من جسمها إلى المحاور و التشعبات. (في الظروف الواقعية ، عادةً ما تنشأ إمكانات ما بعد المشبكي على جسم الخلية العصبية ، والتي تختلف تمامًا عن إمكانات الفعل في الطبيعة - على سبيل المثال ، لا تخضع لمبدأ "الكل أو لا شيء". يتم تحويل هذه الإمكانات إلى جهد فعل في قسم خاص من الغشاء - الوصلة المحورية ، لذلك لا ينتشر جهد الفعل إلى التشعبات).

معظم القنوات خاصة بالأيونات - تمر قناة الصوديوم عمليًا فقط أيونات الصوديوم ولا تمر عبر غيرها (تسمى هذه الظاهرة الانتقائية). يحتوي غشاء الخلية للأنسجة القابلة للاستثارة (العصب والعضلات) على عدد كبير من القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي التي يمكن أن تستجيب بسرعة للتحول في إمكانات الغشاء. يؤدي إزالة الاستقطاب من الغشاء في المقام الأول إلى فتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. عندما تفتح قنوات صوديوم كافية في نفس الوقت ، تندفع أيونات الصوديوم موجبة الشحنة من خلالها إلى داخل الغشاء. يتم توفير القوة الدافعة في هذه الحالة من خلال تدرج تركيز (يوجد العديد من أيونات الصوديوم موجبة الشحنة على الجزء الخارجي من الغشاء أكثر من داخل الخلية) وشحنة سالبة داخل الغشاء. حتى التغيير الأكبر والسريع جدًا في إمكانات الغشاء ، والذي يسمى إمكانات الفعل (في الأدبيات المتخصصة تسمى PD).

وفقًا لقانون "الكل أو لا شيء" ، فإن الغشاء الخلوي للنسيج القابل للاستثارة إما لا يستجيب للمثير على الإطلاق ، أو يستجيب بأقصى قوة ممكنة له في الوقت الحالي. أي ، إذا كان الحافز ضعيفًا جدًا ولم يتم الوصول إلى العتبة ، فإن إمكانات الفعل لا تنشأ على الإطلاق ؛ في الوقت نفسه ، سينتج منبه العتبة إمكانية فعلية بنفس سعة الحافز فوق العتبة. هذا لا يعني أن اتساع جهد الفعل هو نفسه دائمًا - يمكن أن يولد نفس القسم من الغشاء ، في حالات مختلفة ، إمكانات عمل ذات سعات مختلفة.

بعد الإثارة ، تجد الخلية العصبية نفسها لبعض الوقت في حالة من الانكسار المطلق ، عندما لا تستطيع أي إشارات إثارةها مرة أخرى ، فإنها تدخل مرحلة الانكسار النسبي ، عندما يمكن لإشارات قوية بشكل استثنائي أن تثيرها (في هذه الحالة ، سوف تكون أقل من المعتاد). تحدث فترة المقاومة بسبب تعطيل تيار الصوديوم السريع ، أي تعطيل قنوات الصوديوم (انظر أدناه).

الانتشار المحتمل للعمل

انتشار جهد الفعل على طول الألياف غير الملقحة.

ينتشر AP بشكل مستمر على طول الألياف غير الملقحة. يبدأ توصيل النبضات العصبية بانتشار مجال كهربائي. إن AP الناتج بسبب المجال الكهربائي قادر على إزالة استقطاب غشاء المنطقة المجاورة إلى مستوى حرج ، ونتيجة لذلك يتم إنشاء نقاط وصول جديدة في المنطقة المجاورة. PD أنفسهم لا يتحركون ، بل يختفون في نفس المكان الذي يظهرون فيه. الدور الرئيسي في ظهور PD جديد يلعبه الدور السابق. إذا تم تهيج محور عصبي في الوسط بقطب كهربائي داخل الخلايا ، فسوف تنتشر AP في كلا الاتجاهين. عادة ، ينتشر AP على طول المحور العصبي في اتجاه واحد (من جسم الخلية العصبية إلى النهايات العصبية) ، على الرغم من حدوث إزالة الاستقطاب من الغشاء على جانبي الموقع حيث حدث AP في الوقت الحالي. يتم توفير التوصيل الأحادي لـ AP من خلال خصائص قنوات الصوديوم - بعد الفتح ، يتم تعطيلها لبعض الوقت ولا يمكن فتحها بأي قيم لإمكانات الغشاء (خاصية الانكسار). لذلك ، في المنطقة الأقرب من جسم الخلية ، حيث "مرت" AP بالفعل ، لا يحدث ذلك. مع ثبات العوامل الأخرى ، يحدث انتشار AP على طول المحور العصبي بشكل أسرع ، وكلما زاد قطر الألياف. على طول المحاور العملاقة للحبار ، يمكن لـ AP أن تنتشر بنفس السرعة تقريبًا على طول الألياف النخاعية للفقاريات (حوالي 100 م / ث).

انتشار جهد الفعل على طول الألياف النخاعية.

ينتشر PD بشكل متقطع على طول الألياف النخاعية (التوصيل المالح). تتميز الألياف النخاعية بتركيز القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي فقط في مناطق اعتراض رانفييه ؛ هنا كثافتها أكبر 100 مرة من أغشية الألياف غير المبطنة. لا توجد قنوات ذات جهد كهربائي تقريبًا في منطقة وصلات المايلين. AP التي نشأت في عقدة واحدة من Ranvier ، بسبب المجال الكهربائي ، تزيل استقطاب غشاء العقد المجاورة إلى مستوى حرج ، مما يؤدي إلى ظهور نقطة وصول جديدة فيها ، أي أن الإثارة تنتقل فجأة ، من عقدة واحدة إلى اخر. في حالة حدوث تلف لعقدة واحدة من Ranvier ، تثير PD العقدة الثانية والثالثة والرابعة وحتى الخامسة ، نظرًا لأن العزل الكهربائي الناتج عن أكمام المايلين يقلل من تبديد المجال الكهربائي. يؤدي هذا إلى زيادة معدل انتشار الـ AP على طول الألياف النخاعية مقارنةً بالألياف غير الملقحة. بالإضافة إلى ذلك ، تكون الألياف المايلينية أكثر سمكًا ، والمقاومة الكهربائية للألياف السميكة أقل ، مما يزيد أيضًا من سرعة التوصيل النبضي على طول الألياف الميالينية. ميزة أخرى للتوصيل المملحي هي كفاءته في استخدام الطاقة ، حيث يتم تحفيز عقد Ranvier فقط ، ومساحتها أقل من 1 ٪ من الغشاء ، وبالتالي ، هناك حاجة إلى طاقة أقل بكثير لاستعادة التدرجات الغشائية لـ Na + و K + ، والتي يتم استهلاكها نتيجة لحدوث AP ، والتي قد يكون لها قيمة عند تكرار التفريغ المرتفع على طول الألياف العصبية. لتخيل مدى فعالية زيادة سرعة التوصيل بسبب غمد المايلين ، يكفي مقارنة سرعة انتشار النبضات من خلال الأجزاء غير المليئة بالنخاع في الجهاز العصبي البشري. مع قطر ليفي يبلغ حوالي 2 ميكرومتر وغياب غلاف المايلين ، ستكون سرعة التوصيل ~ 1 م / ث ، وفي وجود نخاع ضعيف بنفس قطر الألياف ، ستكون 15-20 م / ث . في الألياف ذات القطر الأكبر بغمد المايلين السميك ، يمكن أن تصل سرعة التوصيل إلى 120 م / ث. معدل انتشار جهد الفعل على طول غشاء ليف عصبي واحد ليس بأي حال من الأحوال قيمة ثابتة - اعتمادًا على الظروف المختلفة ، يمكن أن ينخفض ​​هذا المعدل بشكل كبير جدًا ، وبالتالي يزداد ، ويعود إلى مستوى أولي معين.

الخصائص النشطة للغشاء.

الخواص النشطة للغشاء ، التي توفر حدوث جهد فعل ، تعتمد بشكل أساسي على سلوك قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي (Na +) والبوتاسيوم (K +). يتم تشكيل المرحلة الأولية لـ AP بواسطة تيار الصوديوم الوارد ، ويتم فتح قنوات البوتاسيوم لاحقًا ويعيد التيار K + الخارج إمكانات الغشاء إلى المستوى الأولي. ثم يتم استعادة التركيز الأولي للأيونات بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. في سياق PD ، تنتقل القنوات من حالة إلى أخرى: تحتوي قنوات Na + على ثلاث حالات رئيسية - مغلقة ومفتوحة وغير نشطة (في الواقع ، الأمر أكثر تعقيدًا ، لكن هذه الثلاثة كافية للوصف) ، تحتوي قنوات K + اثنان - مغلق ومفتوح. يوصف سلوك القنوات المشاركة في تكوين TP من حيث التوصيل ويحسب من حيث معاملات النقل (التحويل). تم اشتقاق معاملات التحويل بواسطة Hodgkin و Huxley.

يستريح المحتملة وآلية تشكيلها.

نظرية الغشاء الأيوني لإمكانات الراحة وإمكانات الفعل.

جهد الغشاء / إمكانات الراحة - فرق الجهد بين الجانبين الخارجي والداخلي لهذا الغشاء (مقارنة محتوى البوتاسيوم والصوديوم في البيئة الداخلية والخارجية للخلية).

في هذه الحالة ، يحمل الغشاء الخارجي شحنة موجبة فيما يتعلق بجانبه الداخلي.

توزيع الأيونات عبر الغشاء.

تختلف تركيزات الأيونات أحادية التكافؤ الرئيسية - الكلور والبوتاسيوم والصوديوم - داخل الخلية بشكل كبير عن محتواها في السائل خارج الخلية المحيط بالخلية.

الكاتيون الرئيسي داخل الخلايا (أيون موجب الشحنة) هو البوتاسيوم.

يتم تمثيل الأنيونات داخل الخلايا (أيونات سالبة الشحنة) بشكل أساسي بواسطة بقايا الأحماض الأمينية والجزيئات العضوية الأخرى.

الكاتيون الرئيسي خارج الخلية هو الصوديوم.

الأنيون خارج الخلية هو الكلور.

يتم إنشاء هذا التوزيع للأيونات نتيجة عاملين:

1. وجود جزيئات عضوية سالبة الشحنة داخل الخلية.

2. وجود أنظمة نقل نشطة في غشاء الخلية "تضخ" الصوديوم خارج الخلية والبوتاسيوم إلى داخل الخلية.

إذا كانت أيونات صغيرة مثل البوتاسيوم والصوديوم والكلور تمر بسهولة عبر غشاء الخلية ، فإن الأنيونات العضوية ، على سبيل المثال ، الأحماض الأمينية والأحماض العضوية في السيتوبلازم ، تكون كبيرة جدًا ولا يمكنها المرور عبر الغشاء. في هذا الصدد ، تتراكم فائض كبير من الشحنات السالبة (الأنيونات العضوية) في الخلية. تمنع هذه الشحنات تغلغل الأيونات السالبة (الكلور) في الخلية ، ولكنها تجذب الكاتيونات الموجبة الشحنة (الصوديوم والبوتاسيوم) إليها ؛ ومع ذلك ، فإن معظم الصوديوم الذي يدخل الخلية يتم إزالته فورًا بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

يؤدي الإزالة السريعة للصوديوم إلى حقيقة أن البوتاسيوم فقط يتراكم في الخلية ، والتي تنجذب بواسطة الشحنات السالبة للأنيونات العضوية ويتم ضخها بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

النفاذية الانتقائية لأغشية الخلايا.

الأغشية لها قنوات أيونية. تسمح القنوات الأيونية (الانتقائية) لأيونات معينة بالمرور. اعتمادًا على الموقف ، يتم فتح قنوات معينة.

في حالة الراحة ، يكون البوتاسيوم مفتوحًا ، ويغلق كل الصوديوم تقريبًا.

تتمتع الخلايا العصبية دائمًا بآليات ضخ تحمل الأيونات ضد تدرج التركيز.

تدرج التركيز - الفرق بين التركيز من الأصغر إلى الأكبر.

قياس الإمكانات الخلوية.

يوجد فرق محتمل بين الأسطح الخارجية والداخلية لجميع الخلايا.

تختلف إمكانات الراحة من -40 مللي فولت إلى -95 مللي فولت اعتمادًا على خصائص خلية معينة.

عادة ما تكون إمكانات الراحة للخلايا العصبية بين -30 مللي فولت و -70 مللي فولت.

1. يتم تحديد إمكانات الغشاء بسرعة عن طريق قياس فرق الجهد بين قطبين متطابقين ، يتم إدخال أحدهما في الخلية ، ويتم وضع الآخر في السائل المحيط به. يتم توصيل الأقطاب الكهربائية بمكبر للصوت يزيد من سعة الإمكانات المسجلة ؛ يتم تحديد هذه السعة باستخدام مقياس الجهد من نوع راسم الذبذبات.

2. إن وجود شحنة كهربائية على الغشاء السطحي في علم وظائف الأعضاء معروف منذ فترة طويلة جدًا ، ولكن تم اكتشافه بطريقة مختلفة فقط - في شكل ما يسمى بالتيار الهادئ.

يحدث التيار الهادئ في أي هيكل حي بين منطقته التالفة وسطح غير تالف.

إذا تم قطع عصب أو عضلة ، ووضع قطب واحد على القطع العرضي ، والآخر على السطح ، وربطهما بجلفانومتر ، سيُظهر الجلفانومتر تيارًا يتدفق دائمًا من سطح عادي غير تالف إلى القطع المستعرض .

يعتبر التيار الهادئ وإمكانات الغشاء من مظاهر نفس خاصية الغشاء ؛ سبب ظهور التيار الهادئ هو أنه عندما تتلف الخلية ، يصبح من الممكن بالفعل توصيل قطب كهربائي واحد بالجانب الداخلي للغشاء ، والآخر بسطحه الخارجي.

في ظل الظروف المثالية ، في حالة حدوث ضرر ، يجب تسجيل فرق الجهد = جهد الغشاء. هذا ، كقاعدة عامة ، لا يحدث ، لأن جزء من التيار لا يمر عبر الجلفانومتر ، ولكن يتم تحويله عبر الفراغات بين الخلايا ، والسائل المحيط ، وما إلى ذلك.

يتم التنبؤ بحجم فرق الجهد عبر الغشاء الذي يمكن إنشاؤه بواسطة مثل هذه العملية بواسطة معادلة نرنست:

Em = ((R * T) / F) * ln ([K] ext / [K] ext)

Em \ u003d -59 * ln ([K] ext / [K] ext)

R هو ثابت الغاز.

t هي درجة الحرارة المطلقة.

F هو رقم فاراداي.

[K] ext: [K] nar - نسبة تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها.

تركيز البوتاسيوم في الخارج - في السائل بين الخلايا - هو تقريبًا تركيزه في الدم. يمكن تحديد التركيز داخل الخلايا تقريبًا باستخدام بعض التقنيات التحليلية أو القياسات باستخدام أقطاب كهربائية انتقائية للبوتاسيوم.

في التجربة ، تم الحصول على قيم أصغر قليلاً (-60 ، -70 مللي فولت) من القيم النظرية (-80 مللي فولت) ، منذ ذلك الحين الغشاء ليس مميِّزًا أيونيًا مثاليًا.

تخترق أيونات الصوديوم بكمية صغيرة الخلية وتشحن السطح الداخلي للغشاء بشكل إيجابي ، مما يخلق فرق جهد مضاد. على الرغم من أن هذا الاختلاف صغير ، إلا أنه يمكن أن يقلل من القيمة الحقيقية لإمكانات الغشاء.

شروط تشكيل PP.

جهد الراحة هو الشحنة الموجودة على الغشاء في حالة السكون.

تتمثل إحدى الخصائص الرئيسية للخلية العصبية في وجود استقطاب كهربائي ثابت لغشاءها - إمكانات الغشاء. يتم الحفاظ على إمكانات الغشاء على الغشاء طالما أن الخلية حية ، ولا تختفي إلا بموتها.

سبب احتمالية الغشاء:

1. ينشأ جهد الراحة في المقام الأول فيما يتعلق بالتوزيع غير المتماثل للبوتاسيوم (عدم التناسق الأيوني) على جانبي الغشاء. نظرًا لأن تركيزه في الخلية أعلى بحوالي 30 مرة منه في البيئة خارج الخلية ، فهناك تدرج في تركيز عبر الغشاء يعزز انتشار البوتاسيوم من الخلية.

يؤدي إطلاق كل أيون بوتاسيوم إيجابي من الخلية إلى حقيقة أن شحنة سالبة غير متوازنة (الأنيونات العضوية) تبقى فيها. تسبب هذه الشحنات الجهد السلبي داخل الخلية.

2. عدم التناسق الأيوني هو انتهاك للتوازن الديناميكي الحراري ، ويجب أن تغادر أيونات البوتاسيوم الخلية تدريجيًا ، ويجب أن تدخل أيونات الصوديوم إليها. للحفاظ على مثل هذا الانتهاك ، هناك حاجة إلى الطاقة ، والتي من شأن إنفاقها أن يبطل المعادلة الحرارية للتركيز.

لان يرتبط عدم التناسق الأيوني بالحالة الحية ويختفي مع الموت ، وهذا يعني أن هذه الطاقة يتم توفيرها من خلال عملية الحياة نفسها ، أي التمثيل الغذائي. يتم إنفاق جزء كبير من الطاقة الأيضية على الحفاظ على التوزيع غير المتكافئ للأيونات بين السيتوبلازم والبيئة.

نقل الأيونات النشط / مضخة الأيونات - آلية يمكنها نقل الأيونات من الخلية أو إلى الخلية مقابل تدرجات التركيز (المترجمة في الغشاء السطحي للخلية وهي عبارة عن مجموعة من الإنزيمات التي تستخدم الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي ATP لنقلها).

يمكن أيضًا الحفاظ على عدم تناسق أيونات الكلوريد من خلال عملية النقل النشطة.

يؤدي التوزيع غير المتكافئ للأيونات إلى ظهور تدرجات التركيز بين سيتوبلازم الخلية والبيئة الخارجية: يتم توجيه تدرج البوتاسيوم من الداخل إلى الخارج ، والصوديوم والكلوريد - من الخارج إلى الداخل.

الغشاء غير منفّذ تمامًا وقادر على تمرير الأيونات خلاله إلى حد معين. هذه القدرة ليست هي نفسها بالنسبة للأيونات المختلفة في حالة الراحة للخلية - فهي أعلى بكثير بالنسبة لأيونات البوتاسيوم مقارنة بأيونات الصوديوم. لذلك ، فإن الأيون الرئيسي ، الذي يمكن أن ينتشر إلى حد ما عبر غشاء الخلية ، هو أيون البوتاسيوم. في مثل هذه الحالة ، سيؤدي وجود تدرج البوتاسيوم إلى تدفق صغير ولكن ملحوظ من أيونات البوتاسيوم من الخلية إلى الخارج. في حالة الراحة ، يتم إنشاء استقطاب كهربائي ثابت لغشاء الخلية بشكل أساسي بسبب انتشار تيار أيونات البوتاسيوم عبر غشاء الخلية.

قيمة إمكانات الراحة.

1. أتاح استخدام تقنية القطب الكهربائي الدقيق تحديد الخصائص الأساسية للخلايا العصبية في جميع أجزاء الدماغ ، لتوضيح طبيعة العمليات النشطة التي تنشأ فيها ، وإنشاء أنماط من الوصلات المشبكية التي توحد هذه الخلايا.

2. وجود التدرجات الأيونية والاستقطاب الكهربائي المستمر للغشاء هو الشرط الرئيسي الذي يضمن استثارة الخلية. التدرج الكهروكيميائي الناتج عن هذين العاملين هو مخزن للطاقة الكامنة ، والتي تكون دائمًا تحت تصرف الخلية والتي يمكن استخدامها على الفور لإنشاء تفاعلات خلوية نشطة.