Ποια ιόντα καθορίζουν τα δυναμικά της μεμβράνης των κυττάρων. Ο ρόλος της αντλίας νατρίου-καλίου στο σχηματισμό MPS

Οποιος ζωντανό κύτταροκαλυμμένο με ημιπερατή μεμβράνη μέσω της οποίας πραγματοποιείται παθητική κίνηση και ενεργητική επιλεκτική μεταφορά θετικά και αρνητικά φορτισμένων ιόντων. Λόγω αυτής της μεταφοράς μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης υπάρχει διαφορά στα ηλεκτρικά φορτία (δυναμικά) - το δυναμικό της μεμβράνης. Υπάρχουν τρεις διαφορετικές εκδηλώσεις του δυναμικού της μεμβράνης - δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης, τοπικό δυναμικό, ή τοπική ανταπόκριση, Και δυνατότητες δράσης.

Εάν το κύτταρο δεν επηρεάζεται εξωτερικά ερεθίσματα, τότε το δυναμικό της μεμβράνης παραμένει σταθερό για μεγάλο χρονικό διάστημα. Το δυναμικό μεμβράνης ενός τέτοιου κυττάρου ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ηρεμίας. Για την εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης, το δυναμικό ηρεμίας είναι πάντα θετικό, και για εσωτερική επιφάνειαΗ κυτταρική μεμβράνη είναι πάντα αρνητική. Συνηθίζεται να μετράται το δυναμικό ηρεμίας στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, επειδή η ιοντική σύνθεση του κυτταροπλάσματος του κυττάρου είναι πιο σταθερή από αυτή του διάμεσου υγρού. Το μέγεθος του δυναμικού ηρεμίας είναι σχετικά σταθερό για κάθε τύπο κυττάρου. Για τα ραβδωτά μυϊκά κύτταρα, κυμαίνεται από -50 έως -90 mV και για τα νευρικά κύτταρα από -50 έως -80 mV.

Η δυνατότητα ανάπαυσης προκαλείται από διαφορετική συγκέντρωση κατιόντων και ανιόντωνέξω και μέσα στο κελί, καθώς και επιλεκτική διαπερατότηταγια αυτούς η κυτταρική μεμβράνη. Το κυτταρόπλασμα ενός νευρικού και μυϊκού κυττάρου ηρεμίας περιέχει περίπου 30-50 φορές περισσότερα κατιόντα καλίου, 5-15 φορές λιγότερα κατιόντα νατρίου και 10-50 φορές λιγότερα ανιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό.

Σε κατάσταση ηρεμίας, σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της κυτταρικής μεμβράνης είναι κλειστά και τα περισσότερα κανάλια καλίου είναι ανοιχτά. Κάθε φορά που τα ιόντα καλίου συναντούν ένα ανοιχτό κανάλι, περνούν μέσα από τη μεμβράνη. Δεδομένου ότι υπάρχουν πολύ περισσότερα ιόντα καλίου μέσα στο κύτταρο, η οσμωτική δύναμη τα ωθεί έξω από το κύτταρο. Τα απελευθερωμένα κατιόντα καλίου αυξάνουν το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα της απελευθέρωσης ιόντων καλίου από το κύτταρο, η συγκέντρωσή τους εντός και εκτός του κυττάρου θα πρέπει σύντομα να εξισωθεί. Ωστόσο, αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική απωστική δύναμη των θετικών ιόντων καλίου από τη θετικά φορτισμένη εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης.

Όσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, τόσο πιο δύσκολο είναι για τα ιόντα καλίου να περάσουν από το κυτταρόπλασμα μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου θα φύγουν από το κύτταρο μέχρι να γίνει η ηλεκτρική δύναμη απώθησης ίση δύναμη οσμωτική πίεση K + . Σε αυτό το επίπεδο δυναμικού στη μεμβράνη, η είσοδος και η έξοδος ιόντων καλίου από το κύτταρο βρίσκονται σε ισορροπία, επομένως ηλεκτρικό φορτίοστη μεμβράνη σε αυτό το σημείο ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας καλίου. Για τους νευρώνες, είναι από -80 έως -90 mV.

Δεδομένου ότι σχεδόν όλα τα κανάλια νατρίου της μεμβράνης είναι κλειστά σε ένα κύτταρο ηρεμίας, τα ιόντα Na + εισέρχονται στο κύτταρο κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης σε ασήμαντη ποσότητα. Αντισταθμίζουν την απώλεια θετικού φορτίου μόνο σε πολύ μικρό βαθμό. εσωτερικό περιβάλλονκύτταρα που προκαλούνται από την απελευθέρωση ιόντων καλίου, αλλά δεν μπορούν να αντισταθμίσουν σημαντικά αυτήν την απώλεια. Επομένως, η διείσδυση στο κύτταρο (διαρροή) ιόντων νατρίου οδηγεί μόνο σε μια ελαφρά μείωση του δυναμικού της μεμβράνης, με αποτέλεσμα το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης να έχει ελαφρώς χαμηλότερη τιμή σε σύγκριση με το δυναμικό ισορροπίας καλίου.

Έτσι, τα κατιόντα καλίου που φεύγουν από το κύτταρο, μαζί με μια περίσσεια κατιόντων νατρίου στο εξωκυττάριο υγρό, δημιουργούν ένα θετικό δυναμικό στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας.

Σε ηρεμία, η πλασματική μεμβράνη του κυττάρου είναι καλά διαπερατή από ανιόντα χλωρίου. Τα ανιόντα χλωρίου, τα οποία είναι πιο άφθονα στο εξωκυττάριο υγρό, διαχέονται στο κύτταρο και φέρουν αρνητικό φορτίο μαζί τους. Πλήρης εξίσωση των συγκεντρώσεων των ιόντων χλωρίου εκτός και εντός του κυττάρου δεν συμβαίνει, γιατί. Αυτό αποτρέπεται από την ηλεκτρική αμοιβαία απώθηση παρόμοιων φορτίων. Δημιουργήθηκε δυναμικό ισορροπίας χλωρίου,κατά την οποία η είσοδος ιόντων χλωρίου στο κύτταρο και η έξοδός τους από αυτό βρίσκονται σε ισορροπία.

Η κυτταρική μεμβράνη είναι πρακτικά αδιαπέραστη από μεγάλα ανιόντα οργανικών οξέων. Ως εκ τούτου, παραμένουν στο κυτταρόπλασμα και, μαζί με τα εισερχόμενα ανιόντα χλωρίου, παρέχουν ένα αρνητικό δυναμικό στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης του νευρικού κυττάρου ηρεμίας.

Η πιο σημαντική σημασία του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης είναι ότι δημιουργεί ένα ηλεκτρικό πεδίο που δρα στα μακρομόρια της μεμβράνης και δίνει στις φορτισμένες ομάδες τους μια συγκεκριμένη θέση στο χώρο. Είναι ιδιαίτερα σημαντικό αυτό το ηλεκτρικό πεδίο να καθορίζει την κλειστή κατάσταση των πυλών ενεργοποίησης του καναλιού νατρίου και την ανοιχτή κατάσταση των πυλών απενεργοποίησης τους (Εικ. 61, Α). Αυτό εξασφαλίζει την κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου και την ετοιμότητά του για διέγερση. Ακόμη και μια σχετικά μικρή μείωση στο δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης ανοίγει τις «πύλες» ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου, γεγονός που φέρνει το κύτταρο από την κατάσταση ηρεμίας και προκαλεί διέγερση.

Η διαφορά στο ηλεκτρικό δυναμικό (σε βολτ ή mV) μεταξύ του υγρού στη μία πλευρά της μεμβράνης και του υγρού στην άλλη πλευρά ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης(MP) και συμβολίζεται Vm. Το μέγεθος του μαγνητικού πεδίου των ζωντανών κυττάρων είναι συνήθως από -30 έως -100 mV, και όλη αυτή η διαφορά δυναμικού δημιουργείται σε περιοχές ακριβώς δίπλα στην κυτταρική μεμβράνη και στις δύο πλευρές. Η μείωση της τιμής MF ονομάζεται αποπόλωση, αυξάνουν - υπερπόλωση, αποκατάσταση της αρχικής τιμής μετά την εκπόλωση - επαναπόλωση. Το δυναμικό της μεμβράνης υπάρχει σε όλα τα κύτταρα, αλλά σε διεγέρσιμους ιστούς (νευρικό, μυϊκό, αδενικό), το δυναμικό της μεμβράνης ή όπως ονομάζεται επίσης σε αυτούς τους ιστούς, δυναμικό ηρεμίας μεμβράνης, διαδραματίζει βασικό ρόλο στην εφαρμογή τους φυσιολογικές λειτουργίες. Το δυναμικό της μεμβράνης οφείλεται σε δύο βασικές ιδιότητεςόλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: 1) ασύμμετρη κατανομή ιόντων μεταξύ εξω- και ενδοκυτταρικού υγρού, που υποστηρίζεται από μεταβολικές διεργασίες. 2) Επιλεκτική διαπερατότητα διαύλων ιόντων των κυτταρικών μεμβρανών.Για να καταλάβετε πώς προκύπτει ένα MF, φανταστείτε ότι ένα συγκεκριμένο δοχείο χωρίζεται σε δύο διαμερίσματα από μια μεμβράνη που είναι διαπερατή μόνο για ιόντα καλίου. Αφήστε το πρώτο διαμέρισμα να περιέχει 0,1 M και το δεύτερο διάλυμα KCl 0,01 M. Δεδομένου ότι η συγκέντρωση των ιόντων καλίου (K +) στο πρώτο διαμέρισμα είναι 10 φορές υψηλότερη από ό, τι στο δεύτερο, τότε στο αρχική στιγμήγια κάθε 10 ιόντα K+ που διαχέονται από το διαμέρισμα 1 στο διαμέρισμα 2, θα υπάρχει ένα ιόν που διαχέεται σε αντίστροφη κατεύθυνση. Δεδομένου ότι τα ανιόντα χλωρίου (Cl-) δεν μπορούν να περάσουν από τη μεμβράνη μαζί με κατιόντα καλίου, θα σχηματιστεί περίσσεια θετικά φορτισμένων ιόντων στο δεύτερο διαμέρισμα και, αντίθετα, περίσσεια ιόντων Cl- θα εμφανιστεί στο διαμέρισμα 1. Ως αποτέλεσμα, υπάρχει διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης, το οποίο εμποδίζει την περαιτέρω διάχυση του K + στο δεύτερο διαμέρισμα, καθώς για αυτό πρέπει να ξεπεράσουν την έλξη αρνητικών ιόντων Cl- τη στιγμή που εισέρχονται στη μεμβράνη από το διαμέρισμα 1 και την απώθηση παρόμοιων ιόντων στην έξοδο από τη μεμβράνη στο διαμέρισμα 2. Έτσι, για κάθε ιόν K +, που διέρχεται από τη μεμβράνη αυτή τη στιγμή, ενεργούν δύο δυνάμεις - μια χημική βαθμίδα συγκέντρωσης (ή μια διαφορά χημικού δυναμικού), η οποία συμβάλλει στη μετάβαση των ιόντων καλίου από το πρώτο διαμέρισμα στο δεύτερο , και ηλεκτρική διαφοράδυναμικά, αναγκάζοντας τα ιόντα K+ να κινηθούν προς την αντίθετη κατεύθυνση. Αφού εξισορροπηθούν αυτές οι δύο δυνάμεις, ο αριθμός των ιόντων K+ που μετακινούνται από το διαμέρισμα 1 στο διαμέρισμα 2 και αντίστροφα γίνεται ίσος, ηλεκτροχημική ισορροπία. Η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης που αντιστοιχεί σε μια τέτοια κατάσταση ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας, στη συγκεκριμένη περίπτωση, το δυναμικό ισορροπίας για ιόντα καλίου ( Εκ). Στα τέλη του 19ου αιώνα, ο Walter Nernst διαπίστωσε ότι το δυναμικό ισορροπίας εξαρτάται από την απόλυτη θερμοκρασία, το σθένος του ιόντος διάχυσης και από την αναλογία των συγκεντρώσεων αυτού του ιόντος προς διαφορετικές πλευρέςμεμβράνες:

Οπου Πρώην-δυναμικό ισορροπίας για το ιόν Χ, R-καθολική σταθερά αερίου = 1,987 cal/(mol deg), Τ- απόλυτη θερμοκρασίασε βαθμούς Κέλβιν, φά- Αριθμός Faraday = 23060 θερμίδες / in, Ζείναι το φορτίο του μεταφερόμενου ιόντος, [X]1Και [x]2- συγκέντρωση ιόντων στα διαμερίσματα 1 και 2.

Αν πας από φυσικός λογάριθμοςσε δεκαδικό, τότε για θερμοκρασία 18°C ​​και μονοσθενές ιόν, η εξίσωση Nernst μπορεί να γραφτεί ως εξής:

Ex= 0,058 lg

Χρησιμοποιώντας την εξίσωση Nernst, υπολογίζουμε το δυναμικό ισορροπίας καλίου για ένα φανταστικό κύτταρο, υποθέτοντας ότι η εξωκυτταρική συγκέντρωση του καλίου είναι [K + ]n \u003d 0,01 M και η ενδοκυτταρική είναι [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

ΣΕ αυτή η υπόθεση, Εκείναι αρνητικό, καθώς τα ιόντα καλίου θα εγκαταλείψουν το υποθετικό κύτταρο, φορτίζοντας αρνητικά το στρώμα του κυτταροπλάσματος που βρίσκεται δίπλα στο μέσαμεμβράνες. Δεδομένου ότι υπάρχει μόνο ένα ιόν διάχυσης σε αυτό το υποθετικό σύστημα, το δυναμικό ισορροπίας καλίου θα είναι ίσο με το δυναμικό της μεμβράνης ( Ek \u003d Vm).

Αυτός ο μηχανισμός είναι επίσης υπεύθυνος για το σχηματισμό του δυναμικού της μεμβράνης σε πραγματικά κύτταρα, αλλά σε αντίθεση με το θεωρούμενο απλοποιημένο σύστημα, στο οποίο μόνο ένα ιόν θα μπορούσε να διαχέεται μέσω της "ιδανικής" μεμβράνης, οι πραγματικές κυτταρικές μεμβράνες επιτρέπουν σε όλα τα ανόργανα ιόντα να περάσουν από μία ή άλλο. Ωστόσο, όσο λιγότερο είναι διαπερατή η μεμβράνη από οποιοδήποτε ιόν, τόσο λιγότερη επίδραση έχει στο μαγνητικό πεδίο. Δεδομένης αυτής της συγκυρίας, ο Goldman το 1943. Προτάθηκε μια εξίσωση για τον υπολογισμό της τιμής MF των πραγματικών κυττάρων, λαμβάνοντας υπόψη τις συγκεντρώσεις και τη σχετική διαπερατότητα μέσω της πλασματικής μεμβράνης όλων των ιόντων διάχυσης:

Vm = 0,058 lg

Χρησιμοποιώντας τη μέθοδο των επισημασμένων ισοτόπων, ο Richard Keynes το 1954 προσδιόρισε τη διαπερατότητα των μυϊκών κυττάρων βατράχου για βασικά ιόντα. Αποδείχθηκε ότι η διαπερατότητα για το νάτριο είναι περίπου 100 φορές μικρότερη από ό,τι για το κάλιο και το ιόν Cl δεν συμβάλλει στη δημιουργία του μαγνητικού πεδίου. Επομένως, για τις μεμβράνες των μυϊκών κυττάρων, η εξίσωση Goldman μπορεί να γραφτεί με την ακόλουθη απλοποιημένη μορφή:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Μελέτες που χρησιμοποιούν μικροηλεκτρόδια που έχουν εισαχθεί σε κύτταρα έχουν δείξει ότι το δυναμικό ηρεμίας των κυττάρων των σκελετικών μυών βατράχου κυμαίνεται από -90 έως -100 mV. Μια τόσο καλή συμφωνία μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών δεδομένων επιβεβαιώνει ότι το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από τις ροές διάχυσης ανόργανων ιόντων. Ταυτόχρονα, στα πραγματικά κύτταρα, το δυναμικό της μεμβράνης είναι κοντά στο δυναμικό ισορροπίας του ιόντος, το οποίο χαρακτηρίζεται από τη μέγιστη διαμεμβρανική διαπερατότητα, δηλαδή το δυναμικό ισορροπίας του ιόντος καλίου.

Α. Χαρακτηριστικά Π.Δ. Το PD είναι μια ηλεκτρική διεργασία, που εκφράζεται σε μια ταχεία διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω της κίνησης ιόντων μέσα στο κύτταρο και Τκύτταρα και ικανό να εξαπλωθεί χωρίς να ξεθωριάζει(χωρίς μείωση). Παρέχει μετάδοση σήματος μεταξύ νευρικά κύτταρα, μεταξύ νευρικών κέντρων και οργάνων εργασίας, στους μύες - η διαδικασία του ηλεκτρομηχανικού ζευγαρώματος (Εικ. 3.3, α).

Η τιμή του AP ενός νευρώνα κυμαίνεται από 80-110 mV, η διάρκεια της κορυφής του AP μιας νευρικής ίνας είναι 0,5-1 ms. Το πλάτος του AP δεν εξαρτάται από τη δύναμη της διέγερσης, είναι πάντα μέγιστο για ένα δεδομένο κύτταρο υπό συγκεκριμένες συνθήκες: το AP υπακούει στο νόμο του όλα ή τίποτα, αλλά δεν υπακούει στο νόμο των σχέσεων δύναμης - το νόμο της δύναμης. Το AP είτε δεν εμφανίζεται καθόλου ως απόκριση στην κυτταρική διέγερση εάν είναι μικρό, είτε έχει μέγιστη τιμή εάν η διέγερση είναι κατώφλι ή υπερκατώφλι. Θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο ασθενής (υποκατώφλι) ερεθισμός μπορεί να προκαλέσει τοπικό δυναμικό. Αυτόςυπακούει στο νόμο της δύναμης: με την αύξηση της ισχύος του ερεθίσματος, το μέγεθός του αυξάνεται (για περισσότερες λεπτομέρειες, βλέπε ενότητα 3.6). Στη σύνθεση της ΠΔ διακρίνονται τρεις φάσεις: 1 φάση - αποπόλωση, δηλ. η εξαφάνιση του φορτίου του κυττάρου - μείωση του δυναμικού της μεμβράνης στο μηδέν. 2 φάση - αναστροφή, αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου προς το αντίστροφο, όταν η εσωτερική πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται θετικά και η εξωτερική πλευρά είναι αρνητικά φορτισμένη (από λατ. tuerzyu - αναποδογυρίζει). Φάση 3 - επαναπόλωση, αποκατάσταση του αρχικού φορτίου του κυττάρου, όταν η εσωτερική επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης φορτίζεται ξανά αρνητικά και η εξωτερική - θετικά.

Β. Ο μηχανισμός εμφάνισης της Π.Δ.Εάν η δράση του ερεθίσματος στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί στην εμφάνιση ΑΡ, τότε η ίδια η διαδικασία ανάπτυξης της ΑΡ προκαλεί αλλαγές φάσης στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία εξασφαλίζει την ταχεία κίνηση του ιόντος Ka + στο κύτταρο. και το ιόν Κ + - έξω από το κύτταρο. Η τιμή του δυναμικού της μεμβράνης ταυτόχρονα μειώνεται πρώτα και στη συνέχεια επανέρχεται στο αρχικό του επίπεδο. Στην οθόνη του παλμογράφου, οι σημειωμένες αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης εμφανίζονται ως δυναμικό αιχμής - PD. Προκύπτει ως αποτέλεσμα των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων που συσσωρεύονται και διατηρούνται από αντλίες ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου, δηλ. λόγω της δυναμικής ενέργειας με τη μορφή ηλεκτροχημικών κλίσεων διαφορετικά ιόντα. Εάν η διαδικασία παραγωγής ενέργειας μπλοκαριστεί, τότε το AP θα εμφανιστεί για κάποιο χρονικό διάστημα, αλλά μετά την εξαφάνιση των βαθμίδων συγκέντρωσης ιόντων (εξάλειψη της δυναμικής ενέργειας), το κύτταρο δεν θα δημιουργήσει ΑΡ. Εξετάστε τις φάσεις της Π.Δ.

Ρύζι. 3.3. Σχέδιο που αντικατοπτρίζει τη διαδικασία διέγερσης. ΕΝΑ -δυναμικό δράσης, οι φάσεις του: 1 - αποπόλωση, 2 - αναστροφή (υπέρβαση), 3 - επαναπόλωση, 4 - ίχνος υπερπόλωσης. β -πύλη νατρίου; (β-1 - σε ηρεμία του κυττάρου). γ - πύλη καλίου (1 - σε κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου). Τα σύμβολα συν (+) και μείον (-) είναι τα σημάδια του φορτίου εντός και εκτός του στοιχείου σε διαφορετικές φάσεις AP. (Δείτε το κείμενο για εξήγηση.) Υπάρχουν πολλά διάφορους τίτλουςΦάσεις PD (δεν υπήρξε συναίνεση): 1) τοπική διέγερση - κορυφή PD - δυναμικά ίχνους. 2) φάση ανόδου - φάση πτώσης - δυναμικά ίχνους. 3) εκπόλωση - υπέρβαση (επικάλυψη, περίσσεια, πτήση), και αυτή η φάση, με τη σειρά της, χωρίζεται σε δύο μέρη: ανοδική (αναστροφή, ΑΠΟ λατ. rnzipiya. Υπάρχουν και άλλα ονόματα.

Σημειώνουμε μια αντίφαση: οι όροι "επαναπόλωση" και "αναστροφή", αλλά το νόημα είναι το ίδιο - μια επιστροφή στην προηγούμενη κατάσταση, αλλά αυτές οι καταστάσεις είναι διαφορετικές: στη μία περίπτωση, το φορτίο εξαφανίζεται (αναστροφή), στην άλλη, αποκαθίσταται (επαναπόλωση). Τα πιο σωστά είναι τα ονόματα των φάσεων AP, που περιέχουν μια γενική ιδέα, για παράδειγμα, μια αλλαγή στη φόρτιση ενός κελιού. Από αυτή την άποψη, είναι λογικό να χρησιμοποιηθούν τα ακόλουθα ονόματα των φάσεων AP: α) φάση αποπόλωσης - η διαδικασία εξαφάνισης του φορτίου κυψέλης στο μηδέν. 2) η φάση της αναστροφής - μια αλλαγή στο φορτίο του κυττάρου στο αντίθετο. δηλ. ολόκληρη η περίοδος της PD, όταν το φορτίο μέσα στο κελί είναι θετικό και έξω - αρνητικό. 3) φάση επαναπόλωσης - αποκατάσταση του φορτίου κυψέλης στην αρχική του τιμή (επιστροφή στο δυναμικό ηρεμίας).

1. Φάση εκπόλωσης(βλ. εικ. 3.3, ΕΝΑ, 1). Κάτω από τη δράση ενός αποπολωτικού ερεθίσματος στο κύτταρο (μεσολαβητής, ηλεκτρικό ρεύμα), αρχικά, εμφανίζεται μείωση του δυναμικού της μεμβράνης (μερική αποπόλωση) χωρίς αλλαγή στη διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα. Όταν η αποπόλωση φτάσει περίπου το 50% της τιμής κατωφλίου (δυναμικό κατωφλίου), η διαπερατότητα της μεμβράνης της για το ιόν Ka + αυξάνεται και την πρώτη στιγμή σχετικά αργά. Φυσικά, ο ρυθμός εισόδου των ιόντων Ka* στο κύτταρο είναι χαμηλός σε αυτή την περίπτωση. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, καθώς και κατά τη διάρκεια ολόκληρης της φάσης εκπόλωσης, η κινητήρια δύναμηπαρέχοντας την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο, είναι η συγκέντρωση και οι ηλεκτρικές διαβαθμίσεις. Θυμηθείτε ότι το κύτταρο μέσα είναι αρνητικά φορτισμένο (τα αντίθετα φορτία έλκονται μεταξύ τους) και η συγκέντρωση των ιόντων Na + έξω από το κύτταρο είναι 10-12 φορές μεγαλύτερη από ό,τι μέσα στο κύτταρο. Όταν ένας νευρώνας διεγείρεται, η διαπερατότητα της μεμβράνης του αυξάνεται επίσης για ιόντα Ca +, αλλά το ρεύμα του στο κύτταρο είναι πολύ μικρότερο από αυτό των ιόντων Na +. Η συνθήκη που εξασφαλίζει την είσοδο του ιόντος Na + στο κύτταρο και την επακόλουθη έξοδο του ιόντος K* από το κύτταρο είναι η αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης, η οποία καθορίζεται από την κατάσταση του μηχανισμού πύλης του Na και κανάλια ιόντων Κ. Η διάρκεια του ηλεκτρικά ελεγχόμενου καναλιού στην ανοιχτή κατάσταση είναι πιθανολογικής φύσης και εξαρτάται από το μέγεθος του δυναμικού της μεμβράνης. Το συνολικό ρεύμα των ιόντων ανά πάσα στιγμή καθορίζεται από τον αριθμό των ανοιχτών καναλιών της κυτταρικής μεμβράνης. Μηχανισμός πύλης ^-καναλιώνπου βρίσκεται σε εξω αποκυτταρική μεμβράνη (Na + μετακινείται στο κύτταρο), Μηχανισμός πύλης καναλιού K- στο εσωτερικό (το K + μετακινείται έξω από το κελί).

Η ενεργοποίηση των καναλιών Na- και K (άνοιγμα πύλης) παρέχεται από τη μείωση του δυναμικού της μεμβράνης.Όταν η εκπόλωση του κυττάρου φτάσει σε μια κρίσιμη τιμή (E kp, το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης - CUD), που συνήθως είναι -50 mV (είναι δυνατές και άλλες τιμές), η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα Na + αυξάνεται απότομα - ένας μεγάλος αριθμός εξαρτώμενων από την τάση πυλών των καναλιών Na ανοίγει και τα ιόντα Na + ορμούν στο κελί σαν χιονοστιβάδα. Ως αποτέλεσμα της έντονης ροής ιόντων Na + στο κύτταρο, η διαδικασία εκπόλωσης προχωρά στη συνέχεια πολύ γρήγορα. Η αναπτυσσόμενη εκπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης προκαλεί επιπλέον αύξηση της διαπερατότητάς της και, φυσικά, την αγωγιμότητα των ιόντων Na + - όλο και περισσότερες πύλες ενεργοποίησης των καναλιών Na ανοίγουν, γεγονός που δίνει στο ρεύμα των ιόντων Na * στο κύτταρο έναν χαρακτήρα αναγεννητική διαδικασία.Ως αποτέλεσμα, το PP εξαφανίζεται και γίνεται ίσο με το μηδέν. Η φάση της αποπόλωσης τελειώνει εδώ.

2. Αναστροφή φάσης.Μετά την εξαφάνιση του PP, η είσοδος του Na + στο κύτταρο συνεχίζεται (m - οι πύλες των καναλιών Na είναι ακόμα ανοιχτές - h-2), επομένως ο αριθμός των θετικών ιόντων στο κύτταρο υπερβαίνει τον αριθμό των αρνητικών, φορτίο μέσα στο κύτταρο γίνεται θετικό, έξω - αρνητικό. Η διαδικασία επαναφόρτισης της μεμβράνης είναι η 2η φάση της PD - η φάση της αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, γ, 2). Τώρα η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την είσοδο Na + στο στοιχείο (τα θετικά φορτία απωθούνται μεταξύ τους), η αγωγιμότητα του Na * μειώνεται. Ωστόσο, τα ιόντα Na + συνεχίζουν να εισέρχονται στο κύτταρο για μια ορισμένη περίοδο (κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου), κάτι που αποδεικνύεται από τη συνεχιζόμενη αύξηση του AP. Αυτό σημαίνει ότι η βαθμίδα συγκέντρωσης, η οποία εξασφαλίζει την κίνηση των ιόντων Na + στο κύτταρο, είναι ισχυρότερη από την ηλεκτρική, η οποία εμποδίζει την είσοδο ιόντων Na * στο κύτταρο. Κατά την εκπόλωση της μεμβράνης, η διαπερατότητά της για ιόντα Ca 2+ αυξάνεται επίσης, εισέρχονται επίσης στο κύτταρο, αλλά στα νευρικά κύτταρα ο ρόλος των ιόντων Ca 2+ στην ανάπτυξη του ΑΡ είναι μικρός. Έτσι, ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP παρέχεται κυρίως από την είσοδο ιόντων Na* στο κύτταρο.

Περίπου 0,5-1 ms μετά την έναρξη της εκπόλωσης, η αύξηση του AP σταματά λόγω του κλεισίματος των πυλών των καναλιών Ka (L-3) και του ανοίγματος των πυλών των καναλιών Κ (c, 2), δηλ. αύξηση της διαπερατότητας για ιόντα K +. Δεδομένου ότι τα ιόντα K + βρίσκονται κυρίως μέσα στο κύτταρο, φεύγουν γρήγορα από το κύτταρο, σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, με αποτέλεσμα να μειώνεται ο αριθμός των θετικά φορτισμένων ιόντων στο κύτταρο. Η φόρτιση της κυψέλης αρχίζει να επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Στη φάση της αναστροφής, η απελευθέρωση ιόντων Κ* από το κύτταρο διευκολύνεται επίσης από μια ηλεκτρική κλίση. Τα ιόντα Κ* ωθούνται έξω από το κύτταρο από το θετικό φορτίο και έλκονται από το αρνητικό φορτίο έξω από το κύτταρο. Αυτό συνεχίζεται μέχρι την πλήρη εξαφάνιση του θετικού φορτίου μέσα στο στοιχείο - μέχρι το τέλος της φάσης αναστροφής (βλ. Εικ. 3.3, ΕΝΑ -διακεκομμένη γραμμή), όταν ξεκινά η επόμενη φάση της PD - η φάση της επαναπόλωσης. Το κάλιο φεύγει από το κύτταρο όχι μόνο μέσω ελεγχόμενων καναλιών, των οποίων οι πύλες είναι ανοιχτές, αλλά και μέσω ανεξέλεγκτων καναλιών διαρροής.

Το πλάτος AP είναι το άθροισμα της τιμής PP (δυναμικό μεμβράνης του κυττάρου ηρεμίας) και της τιμής φάσης αναστροφής - περίπου 20 mV. Εάν το δυναμικό της μεμβράνης στην κατάσταση ηρεμίας του κυττάρου είναι μικρό, τότε το πλάτος AP αυτού του κυττάρου θα είναι μικρό.

3. φάση της επαναπόλωσης.Σε αυτή τη φάση, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα K + είναι ακόμα υψηλή, τα ιόντα K + συνεχίζουν να εγκαταλείπουν γρήγορα το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Η κυψέλη έχει πάλι αρνητικό φορτίο μέσα και θετικό φορτίο έξω (βλ. Εικ. 3.3, ΕΝΑ, 3), έτσι η ηλεκτρική κλίση εμποδίζει την έξοδο του K* από το στοιχείο, γεγονός που μειώνει την αγωγιμότητά του, αν και συνεχίζει να φεύγει. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η δράση της βαθμίδας συγκέντρωσης εκφράζεται σημαντικά ισχυρότερο από τη δράσηηλεκτρική κλίση. Έτσι, ολόκληρο το κατερχόμενο τμήμα της κορυφής AP οφείλεται στην απελευθέρωση του ιόντος Κ+ από το κύτταρο. Συχνά, στο τέλος της ΑΡ, υπάρχει επιβράδυνση της επαναπόλωσης, η οποία εξηγείται από τη μείωση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για τα ιόντα K+ και την επιβράδυνση της εξόδου τους από το κύτταρο λόγω του κλεισίματος του καναλιού Κ. πύλες. Ένας άλλος λόγος για την επιβράδυνση του ρεύματος των ιόντων K + σχετίζεται με την αύξηση του θετικού δυναμικού της εξωτερικής επιφάνειας του στοιχείου και το σχηματισμό μιας αντίθετα κατευθυνόμενης ηλεκτρικής κλίσης.

Τον κύριο ρόλο στην εμφάνιση της ΠΔ παίζει το ιόν Na*, το οποίο εισέρχεται στο κύτταρο με αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης και παρέχει ολόκληρο το ανερχόμενο τμήμα της κορυφής AP. Όταν το ιόν Na + στο μέσο αντικαθίσταται από ένα άλλο ιόν, για παράδειγμα, χολίνη, ή όταν οι δίαυλοι Na αποκλείονται από την τετραδοτοξίνη, το AP δεν εμφανίζεται στο νευρικό κύτταρο. Ωστόσο, σημαντικό ρόλο παίζει και η διαπερατότητα της μεμβράνης για το ιόν Κ+. Εάν η αύξηση της διαπερατότητας για το ιόν K + αποτραπεί από το τετρααιθυλαμμώνιο, τότε η μεμβράνη, μετά την αποπόλωσή της, επαναπολώνεται πολύ πιο αργά, μόνο λόγω αργών ανεξέλεγκτων καναλιών (κανάλια διαρροής ιόντων) μέσω των οποίων το K + θα φύγει από το κύτταρο.

Ο ρόλος των ιόντωνΤο Ca 2+ στην εμφάνιση PD στα νευρικά κύτταρα είναι ασήμαντο, σε ορισμένους νευρώνες είναι σημαντικό, για παράδειγμα, στους δενδρίτες των παρεγκεφαλιδικών κυττάρων Purkinje.

Β. Ανίχνευση φαινομένων στη διαδικασία διέγερσης των κυττάρων.Αυτά τα φαινόμενα εκφράζονται σε υπερπόλωση ή μερική αποπόλωση του κυττάρου μετά την επιστροφή του δυναμικού της μεμβράνης στην αρχική του τιμή (Εικ. 3.4).

ίχνη υπερπόλωσηςΗ κυτταρική μεμβράνη είναι συνήθως συνέπεια της αυξημένης διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για K+. Οι πύλες των καναλιών Κ δεν είναι ακόμη τελείως κλειστές, έτσι το Κ+ συνεχίζει να φεύγει από το κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, γεγονός που οδηγεί σε υπερπόλωση της κυτταρικής μεμβράνης. Σταδιακά, η διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης επιστρέφει στην αρχική της κατάσταση (οι πύλες νατρίου και καλίου επιστρέφουν στην αρχική τους κατάσταση) και το δυναμικό της μεμβράνης γίνεται το ίδιο όπως πριν από την κυτταρική διέγερση. Οι αντλίες ιόντων δεν είναι άμεσα υπεύθυνες για τις φάσεις του δυναμικού δράσης,Τα ιόντα κινούνται με μεγάλη ταχύτητα ανάλογα με τη συγκέντρωση και εν μέρει τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

ίχνη αποπόλωσηςεπίσης χαρακτηριστικό των νευρώνων. Ο μηχανισμός του δεν είναι καλά κατανοητός. Ίσως οφείλεται σε βραχυπρόθεσμη αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για Ca* και στην είσοδό του στο κύτταρο σύμφωνα με τη συγκέντρωση και τις ηλεκτρικές διαβαθμίσεις.

Η πιο κοινή μέθοδος για τη μελέτη των λειτουργιών των καναλιών ιόντων είναι η μέθοδος σύσφιξης τάσης. Το δυναμικό της μεμβράνης αλλάζει και σταθεροποιείται σε ένα ορισμένο επίπεδο με την εφαρμογή ηλεκτρικής τάσης, στη συνέχεια η κυτταρική μεμβράνη αποπολώνεται σταδιακά, γεγονός που οδηγεί στο άνοιγμα των καναλιών ιόντων και στην εμφάνιση ενός ρεύματος ιόντων που θα μπορούσε να εκπολώσει το στοιχείο. Σε αυτή την περίπτωση, διέρχεται ηλεκτρικό ρεύμα, ίσου σε μέγεθος, αλλά αντίθετο σε πρόσημο, με το ιοντικό ρεύμα, οπότε η διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης δεν αλλάζει. Αυτό επιτρέπει σε κάποιον να μελετήσει το μέγεθος του ρεύματος ιόντων μέσω της μεμβράνης. Η χρήση διαφόρων αναστολέων διαύλων ιόντων παρέχει μια πρόσθετη ευκαιρία να μελετηθούν οι ιδιότητες των καναλιών σε μεγαλύτερο βάθος.

Η ποσοτική σχέση μεταξύ των ιοντικών ρευμάτων μέσω μεμονωμένων καναλιών σε μια κυψέλη ηρεμίας και κατά τη διάρκεια της PD και η κινητική τους μπορεί να προσδιοριστεί χρησιμοποιώντας την τοπική μέθοδο σύσφιξης δυναμικού (patch-clamp). Στη μεμβράνη φέρεται ένα μικροηλεκτρόδιο - μια βεντούζα (μέσα της δημιουργείται κενό) και, εάν υπάρχει κανάλι σε αυτή την περιοχή, εξετάζεται το ρεύμα ιόντων που διαπερνά αυτή. Η υπόλοιπη μέθοδος είναι παρόμοια με την προηγούμενη. Και σε αυτή την περίπτωση, χρησιμοποιούνται συγκεκριμένοι αποκλειστές καναλιών. Ειδικότερα, όταν εφαρμόζεται σταθερό δυναμικό εκπόλωσης στη μεμβράνη, βρέθηκε ότι το ιόν K + μπορεί επίσης να περάσει από τα κανάλια Ka, αλλά το ρεύμα του είναι 10-12 φορές μικρότερο και το ιόν Ma + μπορεί να περάσει από το K καναλιών, το ρεύμα του είναι 100 φορές μικρότερο από το ρεύμα των ιόντων K +.

Η παροχή ιόντων στο κύτταρο, που εξασφαλίζει την εμφάνιση διέγερσης (AP), είναι τεράστια. Οι βαθμίδες συγκέντρωσης των ιόντων πρακτικά δεν αλλάζουν ως αποτέλεσμα ενός κύκλου διέγερσης. Η κυψέλη μπορεί να διεγερθεί έως και 5 * 10 5 φορές χωρίς επαναφόρτιση, π.χ. χωρίς λειτουργία της αντλίας Ma/K. Ο αριθμός των παλμών που παράγει και μεταφέρει μια νευρική ίνα εξαρτάται από το πάχος της, το οποίο καθορίζει την παροχή ιόντων. Όσο πιο παχιά είναι η νευρική ίνα, τόσο μεγαλύτερη είναι η παροχή ιόντων, τόσο περισσότερες ώσεις μπορεί να δημιουργήσει (από αρκετές εκατοντάδες έως ένα εκατομμύριο) χωρίς τη συμμετοχή της αντλίας Na/K. Ωστόσο, στις λεπτές ίνες, περίπου το 1% των βαθμίδων συγκέντρωσης των ιόντων Na + και K* δαπανάται για την εμφάνιση ενός TD. Εάν μπλοκάρετε την παραγωγή ενέργειας, τότε το κύτταρο θα ενθουσιαστεί επανειλημμένα. Στην πραγματικότητα, η αντλία Na/K μεταφέρει συνεχώς ιόντα Na+ έξω από το κύτταρο και επιστρέφει ιόντα K+ στο κύτταρο, με αποτέλεσμα να διατηρείται η βαθμίδα συγκέντρωσης των Na+ και K+ λόγω της άμεσης κατανάλωσης ενέργειας, η πηγή της οποίας είναι ATP. Υπάρχουν ενδείξεις ότι μια αύξηση στην ενδοκυτταρική συγκέντρωση Na + συνοδεύεται από αύξηση της έντασης του έργου της αντλίας Na / K. Αυτό μπορεί να οφείλεται αποκλειστικά στο γεγονός ότι μια μεγαλύτερη ποσότητα ενδοκυτταρικών ιόντων Na + καθίσταται διαθέσιμη για τον φορέα.

Μία από τις πιο σημαντικές λειτουργίες βιολογική μεμβράνη- παραγωγή και μεταφορά βιοδυναμικών. Αυτό το φαινόμενο αποτελεί τη βάση της διεγερσιμότητας των κυττάρων, τη ρύθμιση των ενδοκυτταρικών διεργασιών, τη λειτουργία του νευρικού συστήματος, τη ρύθμιση της συστολής των μυών και τη λήψη. Στην ιατρική, οι διαγνωστικές μέθοδοι βασίζονται στη μελέτη των ηλεκτρικών πεδίων που δημιουργούνται από τις βιοδυναμικές οργάνων και ιστών: ηλεκτροκαρδιογραφία, ηλεκτροεγκεφαλογραφία, ηλεκτρομυογραφία και άλλα. Το θεραπευτικό αποτέλεσμα στους ιστούς και τα όργανα ασκείται επίσης από εξωτερικές ηλεκτρικές ώσεις κατά την ηλεκτρική διέγερση.

Κατά τη διαδικασία της ζωτικής δραστηριότητας σε κύτταρα και ιστούς, μπορεί να εμφανιστούν διαφορές στα ηλεκτρικά δυναμικά: Δj

1) δυναμικά οξειδοαναγωγής - λόγω της μεταφοράς ηλεκτρονίων από το ένα μόριο στο άλλο.

2) μεμβράνη - λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης των ιόντων και της μεταφοράς ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Τα βιοδυναμικά που καταγράφονται στο σώμα είναι κυρίως μεμβρανικά δυναμικά.

Δυνατότητα μεμβράνηςονομάζεται διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής (κυτταροπλασματικής) και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης:

j m \u003d j έξω - j εσω.(1)

Η πρόοδος στη μελέτη των βιοδυναμικών οφείλεται:

1) ανάπτυξη μεθόδου μικροηλεκτροδίων για ενδοκυτταρική μέτρηση δυναμικών.

2) η δημιουργία ειδικών ενισχυτών βιοδυναμικών (UPT).

3) η επιλογή επιτυχημένων αντικειμένων για τη μελέτη μεγάλων κυττάρων και ανάμεσά τους ένας γίγαντας άξονας καλαμαριού.Η διάμετρος του άξονα του καλαμαριού φτάνει τα 0,5 mm, δηλαδή 100 - 1000 περισσότερο από τη διάμετρο των αξόνων των σπονδυλωτών ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Οι γιγαντιαίες διαστάσεις του άξονα έχουν μεγάλη φυσιολογική σημασία - εξασφαλίζουν την ταχεία μετάδοση μιας νευρικής ώθησης κατά μήκος της νευρικής ίνας.

Για τη βιοφυσική, ο γιγάντιος άξονας του καλαμαριού έχει χρησιμεύσει ως ένα εξαιρετικό αντικείμενο μοντέλου για τη μελέτη βιοδυναμικών. Ένα μικροηλεκτρόδιο μπορεί να εισαχθεί σε έναν γιγάντιο άξονα καλαμαριού χωρίς να προκληθεί σημαντική βλάβη στον άξονα.

Το γυάλινο μικροηλεκτρόδιο είναι μια γυάλινη μικροσιφώνια με ένα πολύ λεπτό άκρο τραβηγμένο προς τα έξω (Εικ. 5.1 ).

Ένα μεταλλικό ηλεκτρόδιο αυτού του πάχους είναι πλαστικό και δεν μπορεί να τρυπήσει την κυτταρική μεμβράνη, επιπλέον, είναι πολωμένο. Για να αποφευχθεί η πόλωση των ηλεκτροδίων, χρησιμοποιούνται μη πολωτικά ηλεκτρόδια, όπως ασημένιο σύρμα επικαλυμμένο με αλάτι. AgClσε διάλυμα ΚΣ1ή NaCl(ζελατινοποιημένο με άγαρ-άγαρ) γεμίζοντας το μικροηλεκτρόδιο.

Το δεύτερο ηλεκτρόδιο - το ηλεκτρόδιο αναφοράς - βρίσκεται στο διάλυμα στην εξωτερική επιφάνεια του στοιχείου. Η συσκευή εγγραφής P, που περιέχει έναν ενισχυτή DC, μετρά το δυναμικό της μεμβράνης:

Εικ.5.1 - Μέθοδος μικροηλεκτροδίων για τη μέτρηση βιοδυναμικών

α - γυάλινη μικροπιπέτα. β - μικροηλεκτρόδιο γυαλιού.

γ - σχήμα καταχώρησης δυναμικού μεμβράνης

Η μέθοδος των μικροηλεκτροδίων κατέστησε δυνατή τη μέτρηση βιοδυναμικών όχι μόνο στον γιγάντιο νευράξονα του καλαμαριού, αλλά και σε κύτταρα κανονικού μεγέθους: νευρικές ίνες άλλων ζώων, κύτταρα σκελετικών μυών, κύτταρα μυοκαρδίου και άλλα.

Τα δυναμικά της μεμβράνης χωρίζονται σε δυναμικά ηρεμίας και δυναμικά δράσης.

δυνατότητα ανάπαυσης- σταθερή διαφορά ηλεκτρικού δυναμικού που καταγράφεται μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης σε μη διεγερμένη κατάσταση.

Το δυναμικό ηρεμίας καθορίζεται από τις διαφορετικές συγκεντρώσεις ιόντων στις διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης και τη διάχυση ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Εάν η συγκέντρωση οποιουδήποτε ιόντος μέσα στο κύτταρο C ext είναι διαφορετική από τη συγκέντρωση αυτού του ιόντος έξω από το C ext και η μεμβράνη είναι διαπερατή από αυτό το ιόν, εμφανίζεται μια ροή φορτισμένων σωματιδίων μέσω της μεμβράνης, ως αποτέλεσμα της οποίας η ηλεκτρική ουδετερότητα του το σύστημα διαταράσσεται, μια διαφορά δυναμικού σχηματίζεται μέσα και έξω από το κελί j m = j nar - j εξωτ που θα εμποδίσει την περαιτέρω κίνηση των ιόντων μέσω της μεμβράνης. Όταν επιτευχθεί ισορροπία, οι τιμές των ηλεκτροχημικών δυναμικών στις απέναντι πλευρές της μεμβράνης εξισώνονται: μ εξωτ. = μ εξωτ .

Επειδή m = m0 + RTlnC + ZFj, Οτι

RTlnC ext + ZFj ext = RTlnC ext + ZFj ext

Από εδώ είναι εύκολο να το πάρεις Φόρμουλα Nernstγια το δυναμικό της μεμβράνης ισορροπίας

j m \u003d j nar - j ext \u003d - RT / ZF´ln (C ext / C nar)

Εάν το δυναμικό της μεμβράνης οφείλεται στη μεταφορά ιόντων K +, για τα οποία [K + ] ext > [K + ] ex και Z = +1, το δυναμικό ισορροπίας της μεμβράνης

Για ιόντα Na +: εξωτ< нар, Z = +1,

Εάν στον τύπο Nernst πάμε από τον φυσικό λογάριθμο στον δεκαδικό λογάριθμο, τότε για ένα θετικό μονοσθενές ιόν (Z = +1)

Ας πάρουμε λοιπόν τη θερμοκρασία T=300 K

Ας πάρουμε τον τύπο Nernst С ext /С nar ≈100, ο οποίος αντιστοιχεί κατά σειρά μεγέθους στα πειραματικά δεδομένα για το κάλιο:

lg και δυναμικό μεμβράνης

0,06∙2V = 0,12V = 120mV,

που είναι κάπως μεγαλύτερο από το μέτρο των πειραματικά μετρούμενων τιμών του δυναμικού ηρεμίας και, χρησιμοποιώντας τους τύπους της ηλεκτροστατικής, υπολογίζουμε πόσα ιόντα πρέπει να περάσουν από το κυτταρόπλασμα στο μη κυτταρικό περιβάλλον για να δημιουργηθεί ένα τέτοιο δυναμικό διαφορά. Ακτίνα κυψέλης r = 10 µm = 10 -5 m. Ειδική ηλεκτρική χωρητικότητα της µεµβράνης (ηλεκτρική χωρητικότητα ανά µονάδα επιφάνειας) Με παλµούς =10 -2 F/m 2 . Περιοχή μεμβράνης 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 m 2 ≈10 -9 m 2. Στη συνέχεια η χωρητικότητα της μεμβράνης

Το C=C κερδίζει ∙S≈10 -2 ∙10 -9 m 2.

Η απόλυτη τιμή του φορτίου κάθε σημείου στην επιφάνεια της μεμβράνης, αν τη θεωρήσουμε ως πυκνωτή,

που αντιστοιχεί

Όγκος κυττάρων

Η αλλαγή στη συγκέντρωση των ιόντων στο κύτταρο λόγω της απελευθέρωσης 10 -17 mol ιόντων από το κύτταρο θα είναι

μικρή αλλαγήσυγκέντρωση σε σύγκριση με τη μεταβολή της συγκέντρωσης των ιόντων καλίου μέσα στο κύτταρο, είναι μόνο 10 -4% της συγκέντρωσης του καλίου μέσα στο κύτταρο. Έτσι, για να δημιουργηθεί ένα δυναμικό Nernstian μεμβράνης ισορροπίας, ένας αμελητέα μικρός αριθμός ιόντων πρέπει να περάσει από τη μεμβράνη σε σύγκριση με τον συνολικό αριθμό τους στο κύτταρο.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμίας είναι στην πραγματικότητα πιο κοντά στο δυναμικό που υπολογίζεται από τον τύπο Nernst για το K +. Ταυτόχρονα, είναι αξιοσημείωτη μια σημαντική απόκλιση μεταξύ των πειραματικών και των θεωρητικών τιμών. Ο λόγος της ασυμφωνίας είναι ότι δεν λαμβάνεται υπόψη η διαπερατότητα της μεμβράνης για άλλα ιόντα. Η ταυτόχρονη διάχυση μέσω της μεμβράνης των ιόντων K +, Na + και C1 - λαμβάνεται υπόψη από την εξίσωση Goldman.

Η εξίσωση Goldmann μπορεί να προκύψει από την εξίσωση Nernst-Planck.

Ας μετατρέψουμε αυτήν την εξίσωση:

URT=D σύμφωνα με τη σχέση Αϊνστάιν. Παίρνουμε τη λεγόμενη προσέγγιση σταθερό πεδίο Goldman. Θα εξετάσουμε την ένταση ηλεκτρικό πεδίοστη μεμβράνη είναι σταθερή και ίση με τη μέση τιμή της βαθμίδας δυναμικού:

Οπου μεγάλοείναι το πάχος της μεμβράνης.

Λαμβάνουμε για την πυκνότητα της ροής ιόντων μέσω της μεμβράνης:

Σημειώστε Let's write

Ας διαχωρίσουμε τις μεταβλητές:

Ενσωματώνουμε την αριστερή πλευρά διαφορική εξίσωσηπου κυμαίνεται από 0 έως 1 και προς τα δεξιά από C nar \u003d KS nar έως C ext \u003d KS ext (όπου K είναι ο συντελεστής κατανομής)

Μετά την ενίσχυση

Ας το εκφράσουμε από εδώ:

Λαμβάνοντας υπόψη αυτό, παίρνουμε:

Στη στατική περίπτωση, όταν η διαφορά δυναμικού - το δυναμικό της μεμβράνης - αναστέλλει την περαιτέρω μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, η συνολική ροή διαφόρων ιόντων γίνεται ίση με μηδέν:

j K + + j Na + - j Cl - = 0

Πριν ιυπάρχει ένα πρόσημο μείον, λαμβάνοντας υπόψη το αρνητικό φορτίο του ιόντος χλωρίου. Ωστόσο, δεδομένου ότι στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης εμπλέκονται διάφορα ιόντα, δεν υπάρχει ισορροπία σε αυτή την περίπτωση, οι ροές διαφόρων ιόντων δεν είναι ίσες με μηδέν μεμονωμένα. Λαμβάνοντας υπόψη μόνο τις ροές jK +Και j Na +, Οτι j K+ +j Na+ =0, ή j K = - j Na +και αντικαθιστώντας, παίρνουμε:

Επειδή η,

Αν λάβουμε υπόψη και τη ροή των ιόντων C1 -, τότε, επαναλαμβάνοντας τον προηγούμενο συλλογισμό, μπορούμε να λάβουμε μια εξίσωση για το δυναμικό της μεμβράνης που δημιουργείται από ροές μέσω της μεμβράνης τριών τύπων ιόντων, Εξίσωση Goldmann:

Ο αριθμητής της έκφρασης κάτω από το πρόσημο του λογάριθμου αντιπροσωπεύει τις συγκεντρώσεις [K +] BH, BH, αλλά [C1 -] HARκαι στον παρονομαστή - [K + ] NAR, H AR,Αλλά [С1 - ] HVεπειδή τα ιόντα χλωρίου είναι αρνητικά φορτισμένα.

Σε ηρεμία, η διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα K + είναι πολύ μεγαλύτερη από ό, τι για το Na + και μεγαλύτερη από ό, τι για το C1 -:

PK >>P Na , PK >P Na .

Για τον άξονα του καλαμαριού, για παράδειγμα,

PK:P Na:PCl=1:0,04:0,45.

Ξαναγράφοντας την εξίσωση Goldman ως:

στην περίπτωση που η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα νατρίου και χλωρίου είναι πολύ μικρότερη από τη διαπερατότητα για το κάλιο:

Π Να<< P K , P Cl << P K ,

Έτσι, η εξίσωση Nernst είναι μια ειδική περίπτωση της εξίσωσης Goldman.

Το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με την εξίσωση Goldman αποδείχθηκε μικρότερο σε απόλυτη τιμή από το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με τον τύπο Nernst, πιο κοντά στις πειραματικές του τιμές σε μεγάλα κελιά. Τόσο ο τύπος Nernst όσο και η εξίσωση Goldman δεν λαμβάνουν υπόψη την ενεργή μεταφορά ιόντων μέσω της μεμβράνης, την παρουσία σε μεμβράνες ηλεκτρογονικών (προκαλώντας διαχωρισμό φορτίου και, κατά συνέπεια, εμφάνιση διαφοράς δυναμικού) ιόντων, που παίζουν σημαντικό ρόλο. ρόλο στη διατήρηση της ιοντικής ισορροπίας σε μικρά κύτταρα. Στην κυτταροπλασματική μεμβράνη, οι K + -Na + -ATPases λειτουργούν, αντλώντας κάλιο στο κύτταρο και νάτριο έξω από το κύτταρο. Λαμβάνοντας υπόψη τη λειτουργία των ηλεκτρογονικών αντλιών ιόντων, για το δυναμικό της μεμβράνης, λάβαμε εξίσωση thomas:

όπου m είναι ο λόγος του αριθμού των ιόντων νατρίου προς τον αριθμό των ιόντων καλίου που αντλούνται μέσω της μεμβράνης από αντλίες ιόντων. Τις περισσότερες φορές, η K + -Na + -ATPase λειτουργεί στη λειτουργία όταν m = 3/2, m είναι πάντα μεγαλύτερο από 1. (Δεν υπάρχουν αντλίες ιόντων που αντλούν Cl, άρα δεν υπάρχουν όροι P στην εξίσωση Thomas Cl [Cl -].)

Ο συντελεστής m > 1 ενισχύει τη συμβολή της βαθμίδας συγκέντρωσης του καλίου στη δημιουργία του δυναμικού της μεμβράνης· επομένως, το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίζεται σύμφωνα με τον Thomas είναι μεγαλύτερο σε απόλυτη τιμή από το δυναμικό μεμβράνης που υπολογίστηκε σύμφωνα με τον Golman και συμφωνεί με τις πειραματικές τιμές για μικρά κύτταρα.

Η παραβίαση των διεργασιών βιοενέργειας στο κύτταρο και το έργο της K + -Na + -ATPase οδηγεί σε μείωση στο |φ m |, στην περίπτωση αυτή, το δυναμικό της μεμβράνης περιγράφεται καλύτερα από την εξίσωση Goldman.

Η βλάβη στην κυτταρική μεμβράνη οδηγεί σε αύξηση της διαπερατότητας των κυτταρικών μεμβρανών για όλα τα ιόντα: σε αύξηση τόσο του P έως όσο και του P Na και του Pcl Λόγω της μείωσης της διαφοράς στη διαπερατότητα, η απόλυτη τιμή της μεμβράνης δυναμικό |φ m | μειώνεται.

Για βαριά κατεστραμμένα κύτταρα |φ m | ακόμη λιγότερο, αλλά το αρνητικό δυναμικό μεμβράνης |φ m | λόγω των πολυανιόντων που περιέχονται στο κύτταρο - αρνητικά φορτισμένες πρωτεΐνες, νουκλεϊκά οξέα και άλλα μεγάλα μόρια που δεν μπορούν να διεισδύσουν στη μεμβράνη (δυναμικό Donnan).

δυνατότητες δράσης

Μέσω των ηλεκτρικών νευρικών ερεθισμάτων (δυναμικά δράσης) σε έναν ζωντανό οργανισμό, οι πληροφορίες μεταδίδονται από τους υποδοχείς στους εγκεφαλικούς νευρώνες και από τους εγκεφαλικούς νευρώνες στους μύες. Ένας ζωντανός οργανισμός είναι ένα πλήρως ηλεκτρισμένο σύστημα. Δεν υπάρχει ζωή χωρίς ρεύμα.

Το δυναμικό δράσης ανακαλύφθηκε πριν από το δυναμικό ηρεμίας. Ο ηλεκτρισμός των ζώων είναι γνωστός εδώ και πολύ καιρό. Οι εκκενώσεις ηλεκτρικού χελιού (που εμφανίζονται σε τάση έως και 600 V, με ρεύμα περίπου 60 A και διάρκεια της τάξης του χιλιοστού του δευτερολέπτου) χρησιμοποιούνταν από την ιατρική στην αρχαία Ρώμη για τη θεραπεία της ουρικής αρθρίτιδας, του πονοκεφάλου και της επιληψίας. Η ηλεκτρική νευρική ώθηση ανακαλύφθηκε από τον Luigi Galvani, καθηγητή ανατομίας στη Μπολόνια. Τα αποτελέσματα των ηλεκτροφυσιολογικών πειραμάτων του εκτίθενται στο βιβλίο Traatise on the Forces of Electricity in Muscular Movement (1791). Ο Γκαλβάνι ανακάλυψε ότι οι μυϊκές συσπάσεις των άκρων ενός βατράχου που έχει ανατμηθεί θα μπορούσαν να προκληθούν από μια ηλεκτρική ώθηση και ότι το ίδιο το ζωντανό σύστημα ήταν η πηγή της ηλεκτρικής ώθησης. Η μεγάλη ανακάλυψη του Galvani έπαιξε εξαιρετικό ρόλο στην ανάπτυξη της φυσικής, της ηλεκτρολογίας, της ηλεκτροχημείας, της φυσιολογίας, της βιοφυσικής και της ιατρικής. Ωστόσο, η τεράστια δημοτικότητα των ιδεών του Galvani οδήγησε στη βωμολοχία τους, τα ίχνη της οποίας έχουν μείνει στην εποχή μας (γαλβανισμός πτωμάτων, γαλβανισμός συγκινητικών ματιών κ.λπ.), γεγονός που έκανε τους φυσικούς να δυσπιστούν τα πειράματα του Galvani. Ο νεότερος σύγχρονος του Galvani, καθηγητής φυσικής Alessandro Volta, ήταν σκληρός πολέμιος της ιδέας του ζωικού ηλεκτρισμού (με εξαίρεση τις ειδικές περιπτώσεις ηλεκτρικών ψαριών: ηλεκτρικό χέλι και ηλεκτρικό τσιμπούρι). Στα πειράματά του, απέκλεισε το βιολογικό αντικείμενο και έδειξε ότι ένα ηλεκτρικό ρεύμα μπορεί να ληφθεί με την επαφή ενός συνόλου μετάλλων που χωρίζονται από έναν ηλεκτρολύτη (βολταϊκή στήλη). Έτσι, ανακαλύφθηκε μια πηγή χημικού ρεύματος (που ονομάστηκε, ωστόσο, αργότερα, προς τιμήν του επιστημονικού αντιπάλου της, γαλβανική κυψέλη).

Τον 19ο αιώνα, καθιερώθηκε μια πρωτόγονη ιδέα για τη διάδοση των ηλεκτρικών ρευμάτων μέσω των νεύρων, όπως μέσω των καλωδίων. Ωστόσο, ο Helmholtz (δεύτερο μισό του 19ου αιώνα) έδειξε ότι η ταχύτητα διάδοσης μιας νευρικής ώθησης είναι μόνο 1-100 m/s, που είναι πολύ μικρότερη από την ταχύτητα διάδοσης ενός ηλεκτρικού παλμού μέσω καλωδίων έως και 3 10 8 Κυρία. Ως εκ τούτου, μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα, η υπόθεση της ηλεκτρικής φύσης της νευρικής ώθησης απορρίφθηκε από τους περισσότερους φυσιολόγους. Προτάθηκε ότι μια χημική αντίδραση διαδίδεται κατά μήκος των νευρικών ινών. Στην πραγματικότητα, όπως αποδείχθηκε αργότερα, η αργή διάδοση μιας ηλεκτρικής νευρικής ώθησης συνδέεται με μια αργή επαναφόρτιση πυκνωτών, που είναι κυτταρικές μεμβράνες, μέσω μεγάλων αντιστάσεων. Η σταθερά χρόνου επαναφόρτισης της μεμβράνης τ= RC είναι μεγάλη, αφού η χωρητικότητα της μεμβράνης (C) και η αντίσταση R της νευρικής ίνας είναι μεγάλες.

Το γεγονός ότι μια νευρική ώθηση είναι μια ώθηση ηλεκτρικού ρεύματος αποδείχθηκε μόλις στα μέσα του 20ου αιώνα, κυρίως στα έργα του Άγγλου φυσιολόγου A. Hodgkin και των συνεργατών του. Το 1963 οι Hodgkin, Huxley και Ickles βραβεύτηκαν με το Νόμπελ Ιατρικής «για τη λειτουργία τους σε νευρικά κύτταρα».

Δυνατότητα δράσης (AP) ονομάζεται ηλεκτρική ώθηση λόγω αλλαγής της διαπερατότητας ιόντων της μεμβράνης και σχετίζεται με τη διάδοση ενός κύματος διέγερσης μέσω των νεύρων και των μυών.

Πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης πραγματοποιήθηκαν (κυρίως από τον Hodgkin και τους συνεργάτες του) σε γιγάντιους άξονες καλαμαριών με τη μέθοδο των μικροηλεκτροδίων χρησιμοποιώντας μετρητές τάσης υψηλής αντίστασης, καθώς και με τη μέθοδο των επισημασμένων ατόμων. Το σχήμα δείχνει το σχήμα των πειραμάτων και τα αποτελέσματα της έρευνας.

Σε πειράματα για τη μελέτη του δυναμικού δράσης, χρησιμοποιήθηκαν δύο μικροηλεκτρόδια που εισήχθησαν στον άξονα. Ένας παλμός με πλάτος V εφαρμόζεται στο πρώτο μικροηλεκτρόδιο από μια γεννήτρια G ορθογώνιων παλμών, η οποία αλλάζει το δυναμικό της μεμβράνης. Το δυναμικό της μεμβράνης μετράται χρησιμοποιώντας ένα δεύτερο μικροηλεκτρόδιο με καταγραφέα τάσης υψηλής αντίστασης R.

Εικ.5.2 - Μελέτη του δυναμικού δράσης:

α - σχήμα του πειράματος (G - γεννήτρια παλμών, P - καταγραφέας τάσης). b - δυναμικό δράσης (φ p m - δυναμικό ηρεμίας, φ rev m - δυναμικό αναστροφής, φ d m - πλάτος δυναμικού δράσης, φ thor m - δυναμικό κατωφλίου)

Η διεγερτική ώθηση προκαλεί μια μετατόπιση στο δυναμικό της μεμβράνης μόνο για μικρό χρονικό διάστημα, η οποία εξαφανίζεται γρήγορα και αποκαθίσταται το δυναμικό ηρεμίας. Στην περίπτωση που η διεγερτική ώθηση μετατοπίζεται ακόμη περισσότερο προς την αρνητική κατεύθυνση, συνοδεύεται από υπερπόλωση της μεμβράνης. Επίσης, δεν σχηματίζεται δυναμικό δράσης όταν η διεγερτική ώθηση είναι θετική (αποπόλωση), αλλά το πλάτος της είναι μικρότερο από την τιμή κατωφλίου V nop . Ωστόσο, εάν το πλάτος του θετικού, αποπολωτικού παλμού αποδειχθεί μεγαλύτερο από την τιμή του V nop, το φ m γίνεται μεγαλύτερο από το φ πόρος m και αναπτύσσεται μια διαδικασία στη μεμβράνη, ως αποτέλεσμα της οποίας υπάρχει μια απότομη αύξηση του το δυναμικό της μεμβράνης και το δυναμικό της μεμβράνης φ m αλλάζει ακόμη και πρόσημο - γίνεται θετικό (φ ext >φ nar).

Φτάνοντας σε κάποιους θετική αξίαφ βρυχηθμός - δυναμικό αναστροφής, το δυναμικό της μεμβράνης επιστρέφει στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας φ p m, έχοντας κάνει κάτι σαν απόσβεση ταλάντωσης. Στις νευρικές ίνες και στους σκελετικούς μύες, η διάρκεια του δυναμικού δράσης είναι περίπου 1 ms (και στον καρδιακό μυ, περίπου 300 ms. Μετά την αφαίρεση της διέγερσης, παρατηρούνται κάποια υπολειπόμενα φαινόμενα στη μεμβράνη για άλλα 1-3 ms, κατά τη διάρκεια των οποίων η μεμβράνη είναι πυρίμαχη (μη διεγερτική).

Ένα νέο δυναμικό εκπόλωσης V > V nop μπορεί να προκαλέσει το σχηματισμό ενός νέου δυναμικού δράσης μόνο αφού η μεμβράνη επανέλθει πλήρως στην κατάσταση ηρεμίας. Επιπλέον, το πλάτος του δυναμικού δράσης

δεν εξαρτάται από το πλάτος του δυναμικού εκπόλωσης (αν μόνο V > V nop). Εάν η μεμβράνη είναι πολωμένη σε ηρεμία (το δυναμικό του κυτταροπλάσματος είναι αρνητικό σε σχέση με το εξωκυτταρικό περιβάλλον), τότε κατά τη διέγερση, η μεμβράνη εκπολώνεται (το δυναμικό μέσα στο κύτταρο είναι θετικό) και αφού αφαιρεθεί η διέγερση, η μεμβράνη επαναπολώνεται .

Χαρακτηριστικές ιδιότητεςΔυνατότητα δράσης:

1) η παρουσία μιας οριακής τιμής του δυναμικού αποπόλωσης.

2) ο νόμος "όλα ή τίποτα", δηλαδή, εάν το δυναμικό εκπόλωσης είναι μεγαλύτερο από το όριο, αναπτύσσεται ένα δυναμικό δράσης, το πλάτος του οποίου δεν εξαρτάται από το πλάτος της διεγερτικής ώθησης και δεν υπάρχει δυναμικό δράσης εάν το Το πλάτος του δυναμικού αποπόλωσης είναι μικρότερο από το όριο.

3) υπάρχει μια περίοδος ανθεκτικότητας, μη διεγερσιμότητας της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του δυναμικού δράσης και υπολειμματικών επιδράσεων μετά την αφαίρεση της διέγερσης.

4) τη στιγμή της διέγερσης, η αντίσταση της μεμβράνης μειώνεται απότομα (στον άξονα του καλαμαριού, από 0,1 Ohm m 2 σε ηρεμία σε 0,0025 Ohm m 2 κατά τη διέγερση).

Αν στραφούμε στα δεδομένα για τις τιμές των δυναμικών Nernst ισορροπίας που δημιουργούνται από διάφορα ιόντα, είναι φυσικό να υποθέσουμε ότι το θετικό δυναμικό αναστροφής είναι νατρίου, καθώς είναι η διάχυση νατρίου που δημιουργεί μια θετική διαφορά δυναμικού μεταξύ των εσωτερικές και εξωτερικές επιφάνειες της μεμβράνης.

Μπορείτε να αλλάξετε το πλάτος της ώθησης του δυναμικού δράσης αλλάζοντας τη συγκέντρωση νατρίου στο εξωτερικό περιβάλλον. Με τη μείωση της εξωτερικής συγκέντρωσης του νατρίου, το πλάτος του δυναμικού δράσης μειώνεται, καθώς αλλάζει το δυναμικό αναστροφής. Εάν το νάτριο αφαιρεθεί πλήρως από το περιβάλλον γύρω από το κύτταρο, δεν προκύπτει καθόλου δυναμικό δράσης.

Πειράματα που πραγματοποιήθηκαν με ραδιενεργό ισότοπονάτριο, κατέστησε δυνατό να διαπιστωθεί ότι, κατά τη διέγερση, η διαπερατότητα στο νάτριο αυξάνεται απότομα. Εάν σε ηρεμία ο λόγος των συντελεστών διαπερατότητας της μεμβράνης του άξονα καλαμαριού για διαφορετικά ιόντα είναι:

PK:PNa:PCl = 1:0,04:0,45

τότε σε ενθουσιασμένη κατάσταση:

PK:PNa:PCl = 1:20:0,45

Δηλαδή, σε σύγκριση με τη μη διεγερμένη κατάσταση, όταν διεγείρεται, ο συντελεστής διαπερατότητας για το νάτριο αυξάνεται κατά 500 φορές.

Οι υπολογισμοί του δυναμικού της μεμβράνης αναστροφής σύμφωνα με την εξίσωση Goldman, εάν οι τιμές της διαπερατότητας της μεμβράνης για τη διεγερμένη κατάσταση αντικατασταθούν σε αυτήν, συμπίπτουν με τα πειραματικά δεδομένα.

Η διέγερση της μεμβράνης περιγράφεται από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley. Μία από τις εξισώσεις Hodgkin-Huxley έχει τη μορφή:

όπου I m είναι το ρεύμα που διέρχεται από τη μεμβράνη, C m είναι η χωρητικότητα της μεμβράνης, ∑I i είναι το άθροισμα των ρευμάτων ιόντων μέσω της μεμβράνης.

Το ηλεκτρικό ρεύμα μέσω της μεμβράνης αποτελείται από ρεύματα ιόντων: ιόντα καλίου - I k + , νάτριο - I Na + και άλλα ιόντα, συμπεριλαμβανομένου του Cl, το λεγόμενο ρεύμα διαρροής I k , καθώς και από χωρητικό ρεύμα. Το χωρητικό ρεύμα οφείλεται στην επαναφόρτιση του πυκνωτή, που είναι μια μεμβράνη, από τη ροή φορτίων από τη μια επιφάνειά του στην άλλη. Η τιμή του καθορίζεται από την ποσότητα φορτίου που ρέει από τη μια πλάκα στην άλλη ανά μονάδα χρόνου dq / dt και δεδομένου ότι το φορτίο του πυκνωτή είναι q \u003d C m ∆φ \u003d C m φ m, τότε το χωρητικό ρεύμα είναι C Μ. Συνολικό ρεύμα μεμβράνης

Σύμφωνα με τη θεωρία Hodgkin-Huxley, η διέγερση του στοιχείου της μεμβράνης σχετίζεται με αλλαγές στην αγωγιμότητα της μεμβράνης για τα ιόντα Na + και K +: g K και g Na.

Η αγωγιμότητα της μεμβράνης εξαρτάται πολύπλοκα από το δυναμικό και το χρόνο της μεμβράνης.

Διαπιστώθηκε ότι εάν το δυναμικό της μεμβράνης αυξηθεί (φ m πάνω από την τιμή κατωφλίου), το ρεύμα ρέει πρώτα στο κελί και μετά έξω από το κελί.

Σε πειράματα που πραγματοποιήθηκαν από τους Hodgkin, Huxley, Baker, Shaw, αποδείχθηκε ότι η φάση Ι του ρεύματος της μεμβράνης σχετίζεται με τη ροή των ιόντων νατρίου από περιβάλλον(όπου η συγκέντρωση νατρίου είναι μεγαλύτερη) στο κύτταρο (όπου είναι μικρότερη), και η φάση II εξηγείται από την εκροή ιόντων καλίου από το κύτταρο προς τα έξω.

Στα πειράματά τους, οι Hodgkin και Huxley άλλαξαν την ιοντική σύνθεση του περιβάλλοντος διαλύματος. Διαπιστώθηκε ότι εάν αφαιρούνταν το νάτριο από το εξωτερικό, η πρώτη φάση του ρεύματος της μεμβράνης (το ρεύμα στο κελί) εξαφανιζόταν. Επομένως, στην πραγματικότητα, η πρώτη φάση της ανάπτυξης του δυναμικού δράσης σχετίζεται με αύξηση της διαπερατότητας της μεμβράνης για ιόντα νατρίου. Η ροή θετικών σωματιδίων στο κύτταρο οδηγεί στην αποπόλωση της μεμβράνης - η εσωτερική της επιφάνεια είναι θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική.

Στη δεύτερη φάση, η διαπερατότητα της μεμβράνης στο κάλιο αυξάνεται απότομα και τα θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου εξέρχονται από το κύτταρο, ενώ το ρεύμα νατρίου μειώνεται. Ο ιονικός μηχανισμός ανάπτυξης δυναμικού δράσης αποδείχθηκε τελικά στο αποφασιστικό πείραμα των Hodgkin, Baker και Shaw, στο οποίο το αξόπλασμα του παρασκευασμένου άξονα αντικαταστάθηκε με ένα εξωτερικό διάλυμα και η ιοντική σύνθεση του εξωτερικού διαλύματος έγινε η ίδια με αυτήν. του φυσιολογικού αξοπλάσματος. Με αυτήν την αντικατάσταση των ιοντικών συνθέσεων, η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης άλλαξε πρόσημο. Τώρα, σε ηρεμία, η εσωτερική του επιφάνεια ήταν θετικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική. Το δυναμικό δράσης αποδείχθηκε αρνητικό.

Υποτίθεται ότι η επιλεκτική (επιλεκτική) μεταβολή της διαπερατότητας ιόντων της διεγερμένης μεμβράνης: πρώτα για Na + και στη συνέχεια για K + - οφείλεται στο γεγονός ότι η μεμβράνη έχει ειδικούς διαύλους ιόντων. Υπάρχουν ξεχωριστοί δίαυλοι νατρίου και καλίου που ανοίγουν και κλείνουν κατά τη διέλευση ενός νευρικού παλμού μέσα από ένα δεδομένο τμήμα της μεμβράνης. Στην πρώτη φάση ανοίγουν τα κανάλια νατρίου, στη δεύτερη φάση τα κανάλια καλίου. Αντίστοιχα, πρώτα κλείνουν τα κανάλια νατρίου και μετά τα κανάλια καλίου. Το άνοιγμα και το κλείσιμο των διαύλων ιόντων προκαλείται από μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης.

Ένα από τα στοιχεία για την παρουσία διαύλων ιόντων στη μεμβράνη είναι η ύπαρξη ουσιών που εμποδίζουν τις ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης. Έτσι, η τετροδοτοξίνη που περιέχεται στα ψάρια fugu εμποδίζει την είσοδο νατρίου στο κύτταρο και, ως εκ τούτου, διαταράσσει τη μετάδοση μιας νευρικής ώθησης, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε θανατηφόρο αποτέλεσμα. Έχει αποδειχθεί ότι η τετροδοτοξίνη δεν επηρεάζει τη διαπερατότητα του κυττάρου στο κάλιο, πράγμα που σημαίνει ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου διέρχονται πραγματικά από διαφορετικά κανάλια. Λόγω της ειδικής δομής τους, τα μόρια της τετραδοτοξίνης φαίνεται να κολλάνε στα κανάλια νατρίου. Με την καταμέτρηση του αριθμού των μορίων της τετραδοτοξίνης που είχαν κολλήσει στη μεμβράνη, ήταν δυνατό να προσδιοριστεί ο αριθμός των καναλιών νατρίου. Σε διαφορετικές νευρικές ίνες σπονδυλωτών, ήταν διαφορετικό - από 3 έως 75 κανάλια ανά τετραγωνικό μικρόμετρο της περιοχής της μεμβράνης (για σύγκριση, ο αριθμός των μορίων φωσφολιπιδίου είναι ≈ 2 10 6 1/μm 2).

Έχει επίσης ανακαλυφθεί ένας ειδικός αναστολέας των διαύλων καλίου - τετρααιθυλαμμώνιο. Εάν η μεμβράνη υποβληθεί σε επεξεργασία με τετραδοτοξίνη, η οποία μπλοκάρει τα κανάλια νατρίου, η πρώτη φάση εξαφανίζεται σε πειράματα με τη στερέωση του δυναμικού της μεμβράνης και το τετρααιθυλαμμώνιο, το οποίο σταματά τη μεταφορά μέσω της μεμβράνης καλίου, προκαλεί την εξαφάνιση της δεύτερης φάσης.

Έτσι, έχει διαπιστωθεί ότι ο σχηματισμός ενός δυναμικού δράσης προκαλείται από ροές ιόντων μέσω της μεμβράνης: πρώτα, ιόντα νατρίου στο κύτταρο, και στη συνέχεια ιόντα καλίου από το κύτταρο στο εξωτερικό διάλυμα, το οποίο σχετίζεται με μια αλλαγή στο αγωγιμότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου και νατρίου.

• διαχειρίζεται. Σύμφωνα με τον μηχανισμό ελέγχου: ηλεκτρο-, χημειο- και μηχανικά ελεγχόμενος.
• ανεξέλεγκτο. Δεν έχουν μηχανισμό πύλης και είναι πάντα ανοιχτά, τα ιόντα ρέουν συνεχώς, αλλά αργά.

δυνατότητα ανάπαυσης- αυτή είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού περιβάλλοντος της κυψέλης.

Ο μηχανισμός σχηματισμού δυναμικών ηρεμίας. Η άμεση αιτία του δυναμικού ηρεμίας είναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων εντός και εκτός του κυττάρου. Πρώτον, μια τέτοια διάταξη ιόντων δικαιολογείται από τη διαφορά στη διαπερατότητα. Δεύτερον, τα ιόντα καλίου αφήνουν το κύτταρο πολύ περισσότερο από το νάτριο.

δυνατότητες δράσης- αυτή είναι η διέγερση του κυττάρου, η ταχεία διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω της διάχυσης των ιόντων μέσα στο κύτταρο και έξω από το κύτταρο.

Κάτω από τη δράση ενός ερεθιστικού στα κύτταρα ενός διεγέρσιμου ιστού, τα κανάλια νατρίου αρχικά ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται πολύ γρήγορα, στη συνέχεια τα κανάλια καλίου ενεργοποιούνται και αδρανοποιούνται με κάποια καθυστέρηση.

Ως αποτέλεσμα, τα ιόντα διαχέονται γρήγορα μέσα ή έξω από το στοιχείο σύμφωνα με την ηλεκτροχημική βαθμίδα. Αυτό είναι ενθουσιασμός. Σύμφωνα με την αλλαγή στο μέγεθος και το πρόσημο του φορτίου, τα κύτταρα χωρίζονται σε τρεις φάσεις:

• 1η φάση - αποπόλωση. Μείωση της φόρτισης του κελιού στο μηδέν. Το νάτριο μετακινείται στο κύτταρο σύμφωνα με τη συγκέντρωση και την ηλεκτρική βαθμίδα. Συνθήκη κίνησης: ανοιχτή πύλη καναλιού νατρίου.
• 2η φάση - αναστροφή. Σήμα αντιστροφής φόρτισης. Η αναστροφή περιλαμβάνει δύο μέρη: ανοδική και φθίνουσα.

Ανοδικό τμήμα. Το νάτριο συνεχίζει να κινείται στο κύτταρο σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά αντίθετα με την ηλεκτρική βαθμίδα (παρεμβαίνει).

κατερχόμενο τμήμα. Το κάλιο αρχίζει να φεύγει από το κύτταρο ανάλογα με τη συγκέντρωση και την ηλεκτρική κλίση. Οι πύλες του καναλιού καλίου είναι ανοιχτές.

• 3η φάση - επαναπόλωση. Το κάλιο συνεχίζει να φεύγει από το κύτταρο ανάλογα με τη συγκέντρωση, αλλά σε αντίθεση με την ηλεκτρική κλίση.

Κριτήρια διεγερσιμότητας

Με την ανάπτυξη του δυναμικού δράσης, αλλάζει η διεγερσιμότητα του ιστού. Αυτή η αλλαγή προχωρά σε φάσεις. Η κατάσταση της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης αντανακλά χαρακτηριστικά το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης, το οποίο αντιστοιχεί στην αρχική κατάσταση διεγερσιμότητας και, κατά συνέπεια, στην αρχική κατάσταση διεγερτικό κύτταρο. Αυτό είναι το φυσιολογικό επίπεδο διέγερσης. Η περίοδος πρέσπικε είναι η περίοδος της αρχής του δυναμικού δράσης. Η διεγερσιμότητα του ιστού είναι ελαφρώς αυξημένη. Αυτή η φάση της διεγερσιμότητας είναι η πρωτογενής ανάταση (πρωτογενής υπερφυσική διέγερση). Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης της πρέσβης, το δυναμικό της μεμβράνης προσεγγίζει το κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης και για να επιτευχθεί αυτό το επίπεδο, η ισχύς του ερεθίσματος μπορεί να είναι μικρότερη από το κατώφλι.

Κατά την ανάπτυξη της ακίδας (δυναμικό αιχμής), εμφανίζεται μια ροή ιόντων νατρίου στο κύτταρο σαν χιονοστιβάδα, ως αποτέλεσμα της οποίας η μεμβράνη επαναφορτίζεται και χάνει την ικανότητα να ανταποκρίνεται με διέγερση σε ερεθίσματα ισχύος υπερκατωφλίου. Αυτή η φάση της διεγερσιμότητας ονομάζεται απόλυτη ανθεκτικότητα, δηλ. απόλυτη μη διέγερση, η οποία διαρκεί μέχρι το τέλος της επαναφόρτισης της μεμβράνης. Η απόλυτη ανθεκτικότητα της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι τα κανάλια νατρίου είναι εντελώς ανοιχτά και στη συνέχεια αδρανοποιούνται.

Μετά το τέλος της φάσης επαναφόρτισης, η διεγερσιμότητα του αποκαθίσταται σταδιακά στο αρχικό του επίπεδο - αυτή είναι η φάση της σχετικής ανθεκτικότητας, δηλ. σχετική μη διέγερση. Συνεχίζεται έως ότου το φορτίο της μεμβράνης αποκατασταθεί σε μια τιμή που αντιστοιχεί στο κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης. Δεδομένου ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου το δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης δεν έχει ακόμη αποκατασταθεί, η διεγερσιμότητα του ιστού μειώνεται και μια νέα διέγερση μπορεί να συμβεί μόνο υπό τη δράση ενός ερεθίσματος υπεράνω κατωφλίου. Η μείωση της διεγερσιμότητας στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας σχετίζεται με τη μερική αδρανοποίηση των διαύλων νατρίου και την ενεργοποίηση των διαύλων καλίου.

Το επόμενο διάστημα αντιστοιχεί ανυψωμένο επίπεδοδιεγερσιμότητα: φάση δευτερογενούς ανάτασης ή δευτερογενούς υπερφυσικής διεγερσιμότητας. Δεδομένου ότι το δυναμικό της μεμβράνης σε αυτή τη φάση είναι πιο κοντά στο κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, σε σύγκριση με την κατάσταση ηρεμίας της αρχικής πόλωσης, το κατώφλι διέγερσης μειώνεται, δηλ. η διεγερσιμότητα των κυττάρων αυξάνεται. Σε αυτή τη φάση, μια νέα διέγερση μπορεί να προκύψει υπό τη δράση ερεθισμάτων ισχύος υποκατωφλίου. Τα κανάλια νατρίου δεν απενεργοποιούνται πλήρως σε αυτή τη φάση. Το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται - εμφανίζεται μια κατάσταση υπερπόλωσης της μεμβράνης. απομακρυνόμενος από κρίσιμο επίπεδοαποπόλωση, το κατώφλι του ερεθισμού αυξάνεται ελαφρά και μια νέα διέγερση μπορεί να συμβεί μόνο υπό τη δράση ερεθισμάτων υπερκατωφλίου.

Ο μηχανισμός εμφάνισης του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης

Κάθε κύτταρο σε ηρεμία χαρακτηρίζεται από την παρουσία διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας). Τυπικά, η διαφορά φορτίου μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας των μεμβρανών είναι από -80 έως -100 mV και μπορεί να μετρηθεί χρησιμοποιώντας εξωτερικά και ενδοκυτταρικά μικροηλεκτρόδια (Εικ. 1).

Η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της κυτταρικής μεμβράνης σε κατάσταση ηρεμίας ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας).

Η δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας παρέχεται από δύο κύριες διαδικασίες - την άνιση κατανομή των ανόργανων ιόντων μεταξύ του ενδο- και εξωκυτταρικού χώρου και την άνιση διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης γι' αυτά. Η ανάλυση της χημικής σύστασης του εξωκυττάριου και του ενδοκυτταρικού υγρού δείχνει μια εξαιρετικά ανομοιόμορφη κατανομή ιόντων (Πίνακας 1).

Σε ηρεμία, υπάρχουν πολλά ανιόντα οργανικών οξέων και ιόντων Κ+ μέσα στο κύτταρο, η συγκέντρωση των οποίων είναι 30 φορές μεγαλύτερη από ό,τι έξω. Τα ιόντα Na +, αντίθετα, είναι 10 φορές περισσότερα έξω από το κύτταρο παρά μέσα. CI - επίσης περισσότερο έξω.

Σε ηρεμία, η μεμβράνη των νευρικών κυττάρων είναι πιο διαπερατή στο K +, λιγότερο - στο CI - και πολύ λίγο διαπερατή στο Na + / Η διαπερατότητα της μεμβράνης των νευρικών ινών για το Na + B σε ηρεμία είναι 100 φορές μικρότερη από ό, τι για το K +. Για πολλά ανιόντα οργανικών οξέων, η μεμβράνη σε ηρεμία είναι εντελώς αδιαπέραστη.

Ρύζι. 1. Μέτρηση του δυναμικού ηρεμίας της μυϊκής ίνας (Α) με χρήση ενδοκυτταρικού μικροηλεκτρόδιου: M - μικροηλεκτρόδιο. Και - αδιάφορο ηλεκτρόδιο. Η δέσμη στην οθόνη του παλμογράφου (Β) δείχνει ότι πριν τη διάτρηση της μεμβράνης από ένα μικροηλεκτρόδιο, η διαφορά δυναμικού μεταξύ Μ και Ι ήταν ίση με μηδέν. Τη στιγμή της διάτρησης (που φαίνεται από το βέλος), ανιχνεύθηκε μια διαφορά δυναμικού, που δείχνει ότι η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με την εξωτερική της επιφάνεια (σύμφωνα με τον B.I. Khodorov)

Τραπέζι. Ενδο- και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων του μυϊκού κυττάρου ενός θερμόαιμου ζώου, mmol / l (σύμφωνα με τον J. Dudel)

	Ενδοκυτταρική συγκέντρωση	Εξωκυτταρική συγκέντρωση
Α- (ανιόντα οργανικών ενώσεων)

Λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης, το K+ φτάνει στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου, μεταφέροντας το θετικό του φορτίο. Τα ανιόντα υψηλού μοριακού βάρους δεν μπορούν να ακολουθήσουν το K+ επειδή η μεμβράνη είναι αδιαπέραστη από αυτά. Το ιόν Na + δεν μπορεί επίσης να αντικαταστήσει τα χαμένα ιόντα καλίου, επειδή η διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτό είναι πολύ μικρότερη. Το CI- κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης μπορεί να κινηθεί μόνο μέσα στο κύτταρο, αυξάνοντας έτσι το αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα αυτής της κίνησης των ιόντων, συμβαίνει πόλωση της μεμβράνης, όταν η εξωτερική της επιφάνεια είναι θετικά φορτισμένη και η εσωτερική φορτίζεται αρνητικά.

Το ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται στη μεμβράνη παρεμβαίνει ενεργά στην κατανομή των ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιεχομένου του κυττάρου. Καθώς το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια του κυττάρου αυξάνεται, γίνεται όλο και πιο δύσκολο για το ιόν Κ+, ως θετικά φορτισμένο, να μετακινηθεί από μέσα προς τα έξω. Φαίνεται να κινείται ανηφορικά. Όσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια, τόσο μικρότερος είναι ο αριθμός των ιόντων Κ+ που μπορεί να φτάσει στην επιφάνεια του κυττάρου. Σε μια ορισμένη τιμή του δυναμικού στη μεμβράνη, ο αριθμός των ιόντων Κ+ που διασχίζουν τη μεμβράνη και προς τις δύο κατευθύνσεις αποδεικνύεται ίσος, δηλ. η βαθμίδα συγκέντρωσης του καλίου εξισορροπείται από το δυναμικό που είναι διαθέσιμο στη μεμβράνη. Το δυναμικό στο οποίο η ροή διάχυσης των ιόντων γίνεται ίση με τη ροή παρόμοιων ιόντων που κινούνται προς την αντίθετη κατεύθυνση ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας για ένα δεδομένο ιόν. Για τα ιόντα Κ+, το δυναμικό ισορροπίας είναι -90 mV. Στις μυελινωμένες νευρικές ίνες, η τιμή του δυναμικού ισορροπίας για τα ιόντα CI είναι κοντά στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας της μεμβράνης (-70 mV). Επομένως, παρά το γεγονός ότι η συγκέντρωση των ιόντων CI εκτός της ίνας είναι μεγαλύτερη από ό,τι στο εσωτερικό της, το μονόπλευρο ρεύμα τους δεν παρατηρείται σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Σε αυτή την περίπτωση, η διαφορά συγκέντρωσης εξισορροπείται από το δυναμικό που είναι διαθέσιμο στη μεμβράνη.

Το ιόν Na+ κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης θα έπρεπε να έχει εισέλθει στο κύτταρο (το δυναμικό ισορροπίας του είναι +60 mV) και η παρουσία αρνητικού φορτίου μέσα στο κύτταρο δεν θα έπρεπε να έχει εμποδίσει αυτή τη ροή. Σε αυτή την περίπτωση, το εισερχόμενο Na+ θα εξουδετερώσει τα αρνητικά φορτία μέσα στο κύτταρο. Ωστόσο, αυτό στην πραγματικότητα δεν συμβαίνει, καθώς η μεμβράνη σε ηρεμία δεν είναι πολύ διαπερατή στο Na+.

Ο πιο σημαντικός μηχανισμός που διατηρεί χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Na+ και υψηλή συγκέντρωση ιόντων Κ+ είναι η αντλία νατρίου-καλίου (ενεργή μεταφορά). Είναι γνωστό ότι η κυτταρική μεμβράνη έχει ένα σύστημα φορέων, καθένας από τους οποίους δεσμεύεται από τρία ιόντα Na+ που βρίσκονται μέσα στο κύτταρο και τα βγάζει προς τα έξω. ΜΕ εξωτερική πλευράο φορέας συνδέεται με δύο ιόντα Κ+ που βρίσκονται έξω από το κύτταρο, τα οποία μεταφέρονται στο κυτταρόπλασμα. Η παροχή ενέργειας για τη λειτουργία των συστημάτων μεταφοράς παρέχεται από την ATP. Η λειτουργία της αντλίας σε ένα τέτοιο σύστημα οδηγεί στα ακόλουθα αποτελέσματα:

• υποστηρίζεται υψηλή συγκέντρωσηΙόντα K + μέσα στο κύτταρο, που εξασφαλίζει τη σταθερότητα του δυναμικού ηρεμίας. Λόγω του γεγονότος ότι σε έναν κύκλο ανταλλαγής ιόντων, ένα περισσότερο θετικό ιόν απομακρύνεται από το κύτταρο από αυτό που εισάγεται, η ενεργή μεταφορά παίζει ρόλο στη δημιουργία του δυναμικού ηρεμίας. Σε αυτή την περίπτωση, μιλάμε για ηλεκτρογονική αντλία, αφού η ίδια δημιουργεί ένα μικρό, αλλά σταθερό ρεύμα. θετικά φορτίααπό το κύτταρο, και επομένως συμβάλλει άμεσα στο σχηματισμό ενός αρνητικού δυναμικού μέσα σε αυτό. Ωστόσο, η συμβολή της ηλεκτρογονικής αντλίας σε γενική σημασίατο δυναμικό ηρεμίας είναι συνήθως μικρό και ανέρχεται σε μερικά millivolt.
• διατηρείται μια χαμηλή συγκέντρωση ιόντων Na + μέσα στο κύτταρο, η οποία, αφενός, διασφαλίζει τη λειτουργία του μηχανισμού δημιουργίας δυναμικού δράσης και, αφετέρου, εξασφαλίζει τη διατήρηση της φυσιολογικής οσμωτικότητας και του κυτταρικού όγκου.
• Διατηρώντας μια σταθερή κλίση συγκέντρωσης Na +, η αντλία νατρίου-καλίου προάγει τη συζευγμένη μεταφορά K+, Na+ αμινοξέων και σακχάρων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης.

Έτσι, η εμφάνιση διαφοράς δυναμικού διαμεμβράνης (δυναμικό ηρεμίας) οφείλεται στην υψηλή αγωγιμότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε ηρεμία για ιόντα K +, CI-, ιοντική ασυμμετρία στις συγκεντρώσεις ιόντων K + και ιόντων CI-, το έργο του ενεργά συστήματα μεταφοράς (Na + / K + -ATPase), τα οποία δημιουργούν και διατηρούν ιοντική ασυμμετρία.

Δυνατότητα δράσης νευρικών ινών, νευρική ώθηση

Δυνατότητα δράσης -Αυτή είναι μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση της διαφοράς δυναμικού της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου, που συνοδεύεται από μια αλλαγή στο πρόσημο φορτίου του.

Το δυναμικό δράσης είναι το κύριο ειδικό σημάδι διέγερσης. Η καταχώρισή του δείχνει ότι το κύτταρο ή οι δομές του ανταποκρίθηκαν στην κρούση με διέγερση. Ωστόσο, όπως έχει ήδη σημειωθεί, η PD σε ορισμένα κύτταρα μπορεί να εμφανιστεί αυθόρμητα (αυθόρμητα). Τέτοια κύτταρα βρίσκονται στους βηματοδότες της καρδιάς, στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και στο νευρικό σύστημα. Το PD χρησιμοποιείται ως φορέας πληροφοριών που τη μεταδίδει με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων (ηλεκτρική σηματοδότηση) κατά μήκος των προσαγωγών και απαγωγών νευρικών ινών, του συστήματος αγωγιμότητας της καρδιάς και επίσης για την έναρξη της συστολής των μυϊκών κυττάρων.

Ας εξετάσουμε τις αιτίες και τον μηχανισμό της δημιουργίας AP στις προσαγωγές νευρικές ίνες που σχηματίζουν τους κύριους αισθητηριακούς υποδοχείς. Η άμεση αιτία της εμφάνισης (δημιουργίας) της ΑΡ σε αυτά είναι το δυναμικό του υποδοχέα.

Εάν μετρήσουμε τη διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη του κόμβου του Ranvier που βρίσκεται πλησιέστερα στη νευρική απόληξη, τότε στα διαστήματα μεταξύ των κρούσεων στην κάψουλα του σωμάτιου του Πακινιανού παραμένει αμετάβλητο (70 mV) και κατά την έκθεση εκπολώνεται σχεδόν ταυτόχρονα με το εκπόλωση της μεμβράνης υποδοχέα της νευρικής απόληξης.

Με αύξηση της δύναμης πίεσης στο σώμα Pacinian, η οποία προκαλεί αύξηση του δυναμικού του υποδοχέα έως και 10 mV, στην πλησιέστερη τομή του Ranvier, συνήθως καταγράφεται μια γρήγορη διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης, συνοδευόμενη από επαναφόρτιση μεμβράνης - μια δράση δυναμικό (AP), ή μια νευρική ώθηση (Εικ. 2). Εάν η δύναμη της πίεσης στο σώμα αυξηθεί ακόμη περισσότερο, το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα αυξάνεται και ένας αριθμός δυναμικών δράσης με μια ορισμένη συχνότητα δημιουργείται ήδη στην νευρική απόληξη.

Ρύζι. 2. Σχηματική αναπαράσταση του μηχανισμού μετατροπής του δυναμικού του υποδοχέα σε δυναμικό δράσης (νευρική ώθηση) και της διάδοσης της ώθησης κατά μήκος της νευρικής ίνας

Η ουσία του μηχανισμού δημιουργίας ΑΡ είναι ότι το δυναμικό του υποδοχέα προκαλεί την εμφάνιση τοπικών κυκλικών ρευμάτων μεταξύ της αποπολωμένης μεμβράνης υποδοχέα του μη μυελινωμένου τμήματος της νευρικής απόληξης και της μεμβράνης του πρώτου κόμβου του Ranvier. Αυτά τα ρεύματα, τα οποία μεταφέρονται από ιόντα Na+, K+, CI- και άλλα ορυκτά ιόντα, «ρέουν» όχι μόνο κατά μήκος, αλλά και κατά μήκος της μεμβράνης της νευρικής ίνας στην περιοχή της τομής του Ranvier. Στη μεμβράνη των κόμβων του Ranvier, σε αντίθεση με τη μεμβράνη υποδοχέα του ίδιου του νεύρου, υπάρχει υψηλής πυκνότηταςκανάλια νατρίου και καλίου με πύλη ιόντων.

Όταν επιτευχθεί μια τιμή εκπόλωσης περίπου 10 mV στη μεμβράνη τομής Ranvier, ανοίγουν γρήγορα κανάλια νατρίου που καλύπτονται από τάση και μια ροή ιόντων Na+ ορμάει μέσα από αυτά στο αξόπλασμα κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Προκαλεί ταχεία εκπόλωση και επαναφόρτιση της μεμβράνης του κόμβου Ranvier. Ωστόσο, ταυτόχρονα με το άνοιγμα διαύλων νατρίου με γρήγορη πύλη τάσης στη μεμβράνη σύνδεσης του Ranvier, ανοίγουν κανάλια καλίου με αργή τάση και τα ιόντα Κ+ αρχίζουν να φεύγουν από τον αξυλισμό. Η έξοδός τους υστερεί σε σχέση με την είσοδο ιόντων Na+. Έτσι, τα ιόντα Na + που εισέρχονται στο αξόπλασμα με υψηλή ταχύτητα αποπολώνουν γρήγορα και επαναφορτίζουν για μικρό χρονικό διάστημα (0,3-0,5 ms) τη μεμβράνη και τα εξερχόμενα ιόντα K + αποκαθιστούν την αρχική κατανομή φορτίου στη μεμβράνη (επαναπόλωση της μεμβράνης). Ως αποτέλεσμα, κατά τη διάρκεια μηχανικής δράσης στο σώμα Pacinian με δύναμη ίση ή μεγαλύτερη από το κατώφλι, παρατηρείται μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση δυναμικού στη μεμβράνη του πλησιέστερου κόμβου του Ranvier με τη μορφή ταχείας εκπόλωσης και επαναπόλωσης της μεμβράνης. , δηλ. Δημιουργείται PD (νευρική ώθηση).

Δεδομένου ότι η άμεση αιτία της δημιουργίας AP είναι το δυναμικό του υποδοχέα, σε αυτή την περίπτωση ονομάζεται επίσης δυναμικό γεννήτριας. Ο αριθμός των νευρικών ερεθισμάτων που παράγονται ανά μονάδα χρόνου, πανομοιότυπου σε πλάτος και διάρκεια, είναι ανάλογος με το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα και, κατά συνέπεια, με τη δύναμη της πίεσης στον υποδοχέα. Η διαδικασία μετατροπής πληροφοριών σχετικά με την ισχύ της κρούσης, που είναι ενσωματωμένες στο πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα, στον αριθμό των διακριτών νευρικών παλμών ονομάζεται κωδικοποίηση διακριτών πληροφοριών.

Οι ιοντικοί μηχανισμοί και η χρονική δυναμική των διαδικασιών παραγωγής AP έχουν μελετηθεί λεπτομερέστερα υπό πειραματικές συνθήκες με τεχνητή έκθεση σε ηλεκτρικό ρεύμα σε μια νευρική ίνα. διαφορετική δύναμηκαι διάρκεια.

Η φύση του δυναμικού δράσης της νευρικής ίνας (νευρική ώθηση)

Η μεμβράνη της νευρικής ίνας στο σημείο εντοπισμού του ερεθιστικού ηλεκτροδίου ανταποκρίνεται στη δράση ενός πολύ ασθενούς ρεύματος που δεν έχει φτάσει ακόμη την τιμή κατωφλίου. Αυτή η απόκριση ονομάζεται τοπική και η ταλάντωση της διαφοράς δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης ονομάζεται τοπικό δυναμικό.

Μια τοπική απόκριση στη μεμβράνη ενός διεγέρσιμου κυττάρου μπορεί να προηγείται της εμφάνισης ενός δυναμικού δράσης ή να συμβεί ως ανεξάρτητη διαδικασία. Είναι μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση (αποπόλωση και επαναπόλωση) του δυναμικού ηρεμίας, που δεν συνοδεύεται από επαναφόρτιση της μεμβράνης. Η εκπόλωση της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του τοπικού δυναμικού οφείλεται στην προοδευτική είσοδο ιόντων Na + στο αξόπλασμα και η επαναπόλωση οφείλεται στην καθυστερημένη έξοδο των ιόντων K + από το αξόπλασμα.

Εάν η μεμβράνη εκτεθεί σε ηλεκτρικό ρεύμα αυξανόμενης ισχύος, τότε σε μια τιμή που ονομάζεται τιμή κατωφλίου, η αποπόλωση της μεμβράνης μπορεί να φτάσει σε ένα κρίσιμο επίπεδο - Ek, στο οποίο ανοίγουν γρήγορα κανάλια νατρίου με πύλη τάσης. Ως αποτέλεσμα, μια αυξανόμενη ροή ιόντων Na + στο κύτταρο μοιάζει με χιονοστιβάδα μέσω αυτών. Η προκύπτουσα διαδικασία αποπόλωσης αποκτά έναν αυτοεπιταχυνόμενο χαρακτήρα και το τοπικό δυναμικό εξελίσσεται σε δυναμικό δράσης.

Έχει ήδη αναφερθεί ότι χαρακτηριστικό γνώρισμα της PD είναι η βραχυπρόθεσμη αναστροφή (αλλαγή) του πρόσημου του φορτίου στη μεμβράνη. Έξω, για μικρό χρονικό διάστημα (0,3-2 ms) φορτίζεται αρνητικά, και μέσα - θετικά. Η τιμή αναστροφής μπορεί να είναι έως και 30 mV και η τιμή ολόκληρου του δυναμικού δράσης είναι 60-130 mV (Εικ. 3).

Τραπέζι. Συγκριτικά χαρακτηριστικάτοπικό δυναμικό και δυναμικό δράσης

Χαρακτηριστικό γνώρισμα	Τοπικές δυνατότητες	δυνατότητες δράσης
Αγώγιμο	Απλώνεται τοπικά, κατά 1-2 mm με εξασθένηση (μείωση)	Απλώνεται χωρίς εξασθένηση σε μεγάλες αποστάσεις σε όλο το μήκος της νευρικής ίνας
Ο νόμος της «δύναμης»	υπακούει	Δεν υπακούει
Νόμος Όλα ή Τίποτα	Δεν υπακούει	υπακούει
φαινόμενο άθροισης	Αθροιστική, αυξάνεται με επαναλαμβανόμενους συχνούς ερεθισμούς υπό κατώφλι	Δεν στοιβάζεται
Τιμή πλάτους
Ικανότητα να είναι διεγερτικός	αυξάνεται	Μειώνεται μέχρι την πλήρη μη διεγερσιμότητα (πυρίμαχο)
Μέγεθος ερεθίσματος	υποκατώφλι	Κατώφλι και υπερκατώφλι

Το δυναμικό δράσης, ανάλογα με τη φύση της αλλαγής των φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, χωρίζεται σε φάσεις εκπόλωσης, επαναπόλωσης και υπερπόλωσης της μεμβράνης. Εκπόλωσηονομάστε ολόκληρο το ανοδικό τμήμα του ΠΔ, στο οποίο διακρίνονται τμήματα που αντιστοιχούν στο τοπικό δυναμικό (από το επίπεδο Ε 0πριν Ε προς), ταχεία εκπόλωση (από το επίπεδο Ε προςέως 0 mV), αναστροφέςσήμα φόρτισης (από 0 mV έως την τιμή κορυφής ή την αρχή της επαναπόλωσης). επαναπόλωσηονομάζεται το κατερχόμενο τμήμα του AP, το οποίο αντανακλά τη διαδικασία αποκατάστασης της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης. Αρχικά, η επαναπόλωση είναι ταχεία, αλλά όσο πλησιάζει το επίπεδο Ε 0, η ταχύτητα του ce μπορεί να επιβραδυνθεί και αυτό το τμήμα καλείται ίχνος αρνητικότητας(ή ίχνος αρνητικού δυναμικού). Ορισμένα κύτταρα αναπτύσσουν υπερπόλωση (αυξημένη πόλωση μεμβράνης) μετά από επαναπόλωση. Την φωνάζουν ίχνος θετικού δυναμικού.

Το αρχικό μεγάλου πλάτους ταχείας ροής τμήμα του PD ονομάζεται επίσης κορυφή,ή ακίδαΠεριλαμβάνει φάσεις εκπόλωσης και ταχείας επαναπόλωσης.

Στον μηχανισμό ανάπτυξης ΠΔ ουσιαστικό ρόλοανήκει σε δυνητικά εξαρτώμενους διαύλους ιόντων και μη ταυτόχρονη αύξηση της διαπερατότητας της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα Na+ και K+. Έτσι, όταν ένα ηλεκτρικό ρεύμα δρα σε ένα στοιχείο, προκαλεί αποπόλωση της μεμβράνης και, όταν το φορτίο της μεμβράνης μειώνεται σε ένα κρίσιμο επίπεδο (E k), ανοίγουν κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από την τάση. Όπως ήδη αναφέρθηκε, αυτά τα κανάλια σχηματίζονται από μόρια πρωτεΐνης ενσωματωμένα στη μεμβράνη, μέσα στην οποία υπάρχουν ένας πόρος και δύο μηχανισμοί πύλης. Ένας από τους μηχανισμούς πύλης, αυτός ενεργοποίησης, παρέχει (με τη συμμετοχή του τμήματος 4) το άνοιγμα (ενεργοποίηση) του καναλιού κατά την εκπόλωση της μεμβράνης και ο δεύτερος (με τη συμμετοχή του ενδοκυτταρικού βρόχου μεταξύ του 3ου και του 4ου τομέα) - την αδρανοποίησή του, η οποία αναπτύσσεται κατά την επαναφόρτιση της μεμβράνης (Εικ. 4). Επειδή και οι δύο αυτοί μηχανισμοί αλλάζουν γρήγορα τη θέση πύλης του καναλιού, τα κανάλια νατρίου με πύλη τάσης είναι κανάλια ταχέων ιόντων. Αυτή η περίσταση είναι αποφασιστικής σημασίας για τη δημιουργία του AP σε διεγέρσιμους ιστούς και για την αγωγή του κατά μήκος των μεμβρανών των νευρικών και μυϊκών ινών.

Ρύζι. 3. Δυναμικό δράσης, οι φάσεις του και τα ρεύματα ιόντων (a, o). Περιγραφή σε κείμενο

Ρύζι. Εικ. 4. Θέση πύλης και κατάσταση δραστηριότητας των καναλιών νατρίου και καλίου που καλύπτονται από τάση σε διαφορετικά επίπεδα πόλωσης μεμβράνης

Προκειμένου το κανάλι νατρίου με πύλη τάσης να περάσει ιόντα Na+ στην κυψέλη, είναι απαραίτητο μόνο να ανοίξει η πύλη ενεργοποίησης, καθώς οι πύλες αδρανοποίησης είναι ανοιχτές σε ηρεμία. Αυτό συμβαίνει όταν η αποπόλωση της μεμβράνης φτάσει στο επίπεδο Ε προς(Εικ. 3, 4).

Το άνοιγμα των πυλών ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου οδηγεί σε μια είσοδο νατρίου σαν χιονοστιβάδα στην κυψέλη, που οδηγείται από τη δράση των δυνάμεων της ηλεκτροχημικής του κλίσης. Δεδομένου ότι τα ιόντα Na + φέρουν θετικό φορτίο, εξουδετερώνουν την περίσσεια αρνητικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, μειώνουν τη διαφορά δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη και την εκπολώνουν. Σύντομα, τα ιόντα Na+ προσδίδουν περίσσεια θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, η οποία συνοδεύεται από αντιστροφή (αλλαγή) του πρόσημου του φορτίου από αρνητικό σε θετικό.

Ωστόσο, τα κανάλια νατρίου παραμένουν ανοιχτά μόνο για περίπου 0,5 ms, και μετά από αυτό το χρονικό διάστημα από την έναρξη της

Το AP κλείνει την πύλη αδρανοποίησης, τα κανάλια νατρίου αδρανοποιούνται και γίνονται αδιαπέραστα από ιόντα Na+, η είσοδος των οποίων στο κύτταρο είναι έντονα περιορισμένη.

Από τη στιγμή της εκπόλωσης της μεμβράνης μέχρι το επίπεδο Ε προςπαρατηρείται επίσης η ενεργοποίηση των καναλιών καλίου και το άνοιγμα των πυλών τους για ιόντα Κ+. Τα ιόντα Κ+ εγκαταλείπουν το κύτταρο υπό τη δράση δυνάμεων βαθμίδωσης συγκέντρωσης, μεταφέροντας θετικά φορτία έξω από αυτό. Ωστόσο, ο μηχανισμός πύλης των καναλιών καλίου λειτουργεί αργά και ο ρυθμός απελευθέρωσης θετικών φορτίων με ιόντα K+ από το κύτταρο προς τα έξω υστερεί σε σχέση με την είσοδο των ιόντων Na+. Η ροή των ιόντων K+, αφαιρώντας τα υπερβολικά θετικά φορτία από το στοιχείο, προκαλεί την αποκατάσταση της αρχικής κατανομής φορτίου στη μεμβράνη ή την επαναπόλωση της και στην εσωτερική της πλευρά, μετά από μια στιγμή από τη στιγμή της επαναφόρτισης, αποκαθίσταται ένα αρνητικό φορτίο. .

Η εμφάνιση ΑΡ σε διεγέρσιμες μεμβράνες και η επακόλουθη αποκατάσταση του αρχικού δυναμικού ηρεμίας στη μεμβράνη είναι δυνατή επειδή η δυναμική της εισόδου και εξόδου από το κύτταρο θετικών φορτίων ιόντων Na+ και K+ είναι διαφορετική. Η είσοδος του ιόντος Na+ είναι μπροστά από την έξοδο του ιόντος Κ+ χρονικά. Εάν αυτές οι διεργασίες ήταν σε ισορροπία, τότε η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης δεν θα άλλαζε. Η ανάπτυξη της ικανότητας διέγερσης και δημιουργίας AP από διεγέρσιμα μυϊκά και νευρικά κύτταρα οφειλόταν στο σχηματισμό δύο τύπων διαύλων ιόντων διαφορετικού ρυθμού στη μεμβράνη τους - γρήγορου νατρίου και αργού καλίου.

Η δημιουργία ενός μόνο AP απαιτεί είσοδο στο κελί του σχετικά ένας μεγάλος αριθμόςΙόντα Na +, τα οποία δεν διαταράσσουν την κατανομή τους εκτός και εντός του κυττάρου. Κατά τη δημιουργία μεγάλου αριθμού APs, η κατανομή των ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης θα μπορούσε να διαταραχθεί. Ωστόσο, σε φυσιολογικές συνθήκεςΑυτό αποτρέπεται με τη λειτουργία της αντλίας Na+, K+.

Υπό φυσικές συνθήκες, στους νευρώνες του ΚΝΣ, το δυναμικό δράσης προκύπτει κυρίως στην περιοχή του λόφου του άξονα, στους προσαγωγούς νευρώνες - στην τομή του Ranvier της νευρικής απόληξης που βρίσκεται πλησιέστερα στον αισθητήριο υποδοχέα, δηλ. σε εκείνα τα μέρη της μεμβράνης όπου υπάρχουν γρήγορα επιλεκτικά κανάλια νατρίου με πύλη τάσης και αργά κανάλια καλίου. Σε άλλους τύπους κυττάρων (για παράδειγμα, βηματοδότη, λεία μυοκύτταρα), όχι μόνο τα κανάλια νατρίου και καλίου, αλλά και τα κανάλια ασβεστίου παίζουν ρόλο στην εμφάνιση της PD.

Οι μηχανισμοί αντίληψης και μετατροπής των σημάτων σε PD στους δευτερογενώς ευαίσθητους αισθητηριακούς υποδοχείς διαφέρουν από τους μηχανισμούς που αναλύονται για τους κύριους αισθητηριακούς υποδοχείς. Σε αυτούς τους υποδοχείς, η αντίληψη των σημάτων πραγματοποιείται από εξειδικευμένα νευροαισθητήρια (φωτοϋποδοχείς, οσφρητικά) ή αισθητήρια επιθηλιακά κύτταρα (γευστικά, ακουστικά, αιθουσαία). Κάθε ένα από αυτά τα ευαίσθητα κύτταρα έχει τον δικό του ειδικό μηχανισμό λήψης σημάτων. Ωστόσο, σε όλα τα κύτταρα, η ενέργεια του αντιληπτού σήματος (ερέθισμα) μετατρέπεται σε ταλάντωση της διαφοράς δυναμικού της πλασματικής μεμβράνης, δηλ. στο δυναμικό του υποδοχέα.

Έτσι, το βασικό σημείο στους μηχανισμούς μετατροπής των αντιληπτών σημάτων σε δυναμικό υποδοχέα από τα αισθητήρια κύτταρα είναι η αλλαγή στη διαπερατότητα των διαύλων ιόντων ως απόκριση στην έκθεση. Το άνοιγμα των διαύλων ιόντων Na+, Ca2+, K+ κατά την αντίληψη και τον μετασχηματισμό του σήματος επιτυγχάνεται σε αυτά τα κύτταρα με τη συμμετοχή G-πρωτεϊνών, δεύτερων ενδοκυτταρικών μεσολαβητών, δέσμευσης σε συνδέτες και φωσφορυλίωση διαύλων ιόντων. Κατά κανόνα, το δυναμικό υποδοχέα που έχει προκύψει στα αισθητήρια κύτταρα προκαλεί την απελευθέρωση ενός νευροδιαβιβαστή από αυτά στη συναπτική σχισμή, η οποία εξασφαλίζει τη μετάδοση ενός σήματος στη μετασυναπτική μεμβράνη της απολήξεως του προσαγωγού νεύρου και τη δημιουργία ενός νευρικού παλμού στο τη μεμβράνη του. Αυτές οι διαδικασίες περιγράφονται λεπτομερώς στο κεφάλαιο για τα αισθητηριακά συστήματα.

Το δυναμικό δράσης μπορεί να χαρακτηριστεί από το πλάτος και τη διάρκεια, τα οποία για την ίδια νευρική ίνα παραμένουν ίδια όταν το AP διαδίδεται κατά μήκος της ίνας. Επομένως, το δυναμικό δράσης ονομάζεται διακριτό δυναμικό.

Μεταξύ της φύσης της επίδρασης στους αισθητηριακούς υποδοχείς και του αριθμού των AP που έχουν προκύψει στον προσαγωγό νευρική ίναως απάντηση στην έκθεση, υπάρχει μια σαφής σχέση. Βρίσκεται στο γεγονός ότι για μια μεγάλη δύναμη ή διάρκεια έκθεσης, σχηματίζεται μια νευρική ίνα περισσότερονευρικές ώσεις, δηλ. με αυξημένη έκθεση σε νευρικό σύστημαπαλμοί υψηλότερης συχνότητας θα σταλούν από τον δέκτη. Οι διαδικασίες μετατροπής πληροφοριών σχετικά με τη φύση της κρούσης σε συχνότητα και άλλες παραμέτρους των νευρικών ερεθισμάτων που μεταδίδονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα ονομάζονται κωδικοποίηση διακριτών πληροφοριών.