Klorofülli elektronide ergastamine. Põneva klorofülli hämmastav energia

Klorofülli struktuur on väga hästi kohandatud toimima fotosünteesi käigus toimuvate fotokeemiliste protsesside vahendajana. Klorofüll on hea sensibilisaator- on valguse neeldumisel kergesti erutuv ja tal on võime energiat üle kanda (toimida energiadoonorina) teistele molekulidele (energia aktseptoritele).

Porfüriini tuumas vaheldub klorofülli molekul. See 18 konjugeeritud kaksiksidemest koosnev süsteem toimib peamise kromofoorina ja vastutab valgusenergia selektiivse neeldumise eest.

Klorofülli molekulide ergastatud oleku eluiga võib olla 10 -8 s. Aatomite kõige stabiilsemad olekud on need, milles valentselektronid hõivavad madalaima energiataseme ja jaotuvad nende peale Pauli põhimõttel, st aatomi kõigi elektronide summaarne spin on 0. Seda olekut nimetatakse põhiolekuks. singlett(S= 0).

Kui elektronide arv aatomis on paaris, kuid kahe elektroni spinnid on paralleelsed, on spinnide koguarv 1 ( S= 1), nimetatakse sellist olekut kolmik. Mängib olulist rolli fotosünteesi valgusreaktsioonides. singlett erutunud olek.

Kui valguskvanti neeldumisel jäävad elektroni spinnid antiparalleelseks, läheb klorofülli molekul üksikusse ergastatud olekusse ( S 1 või S 2). Üksik ergastatud olek S 2 on väga ebastabiilne, elektron kaotab kiiresti (10–12 s jooksul) osa energiast soojuse kujul ja läheb madalamale tasemele ( S 1), kus see võib jääda 10 -9 - 10 -8 s. Klorofülli molekuli naasmine algsesse olekusse võib toimuda mitmel viisil.

Esiteks, loovutades osa energiast soojuse kujul ja kiirgades valguskvanti, võib molekul minna põhiolekusse ( S 0). Seda nähtust nimetatakse fluorestsents. Fluorestsentsi lainepikkus on pikem kui vastav neeldumise lainepikkus.

Teiseks, üksikus erutatud olekus S 1, võib muutuda elektroni spinni märk ja klorofülli molekul muutub metastabiilseks kolmiku olek(T), mille eluiga on palju pikem - umbes 10 -5 - 10 -3 s. Pauli printsiibi järgi ei saa olla kaht elektroni, millel on samad spinnid samal energiatasemel. See hoiab ära ergastatud elektroni kolmiku olekus hõivamast maaenergia tasemel elektroni "auku" ( S 0), kuni pöörlemismärk muutub.

Kolmikolekust saab molekul naasta maapealsesse energiaolekusse, kiirgades pikema lainepikkusega valguskvanti kui fluorestsentsi ajal. Seda sära nimetatakse fosforestsents.

Kolmandaks Klorofüllimolekuli singleti ergastatud oleku energiat saab kasutada fotosünteesi käigus fotokeemilistes reaktsioonides ja muundada orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks.

- orgaaniliste ainete süntees süsinikdioksiidist ja veest koos valgusenergia kohustusliku kasutamisega:

6CO 2 + 6H 2 O + Q valgus → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kõrgemates taimedes on fotosünteesi organelliks leht ja fotosünteesi organellideks kloroplastid (kloroplastide struktuur – loeng nr 7). Kloroplasti tülakoidide membraanid sisaldavad fotosünteetilisi pigmente: klorofülle ja karotenoide. Klorofülli on mitut tüüpi ( a, b, c, d), peamine on klorofüll a. Klorofülli molekulis võib eristada porfüriini "pead", mille keskel on magneesiumiaatom ja fütooli "saba". Porfüriini pea on lame struktuur, hüdrofiilne ja asub seetõttu membraani pinnal, mis on suunatud strooma vesikeskkonnale. Fütooli “saba” on hüdrofoobne ja hoiab seetõttu membraanis klorofülli molekuli.

Klorofüllid neelavad punast ja sinakasvioletset valgust, peegeldavad rohelist valgust ja annavad seetõttu taimedele neile iseloomuliku rohelise värvuse. Tülakoidmembraanides olevad klorofülli molekulid on organiseeritud fotosüsteemid. Taimedel ja sinivetikatel on fotosüsteem-1 ja fotosüsteem-2, fotosünteetilistel bakteritel aga fotosüsteem-1. Ainult fotosüsteem-2 suudab vett lagundada, et vabastada hapnikku ja võtta vee vesinikust elektrone.

Fotosüntees on keeruline mitmeetapiline protsess; fotosünteesi reaktsioonid jagunevad kahte rühma: reaktsioonid kerge faas ja reaktsioonid tume faas.

Valgusfaas

See faas toimub ainult valguse juuresolekul tülakoidmembraanides klorofülli, elektronide transpordivalkude ja ensüümi ATP süntetaasi osalusel. Valguskvanti mõjul ergastuvad klorofülli elektronid, lahkuvad molekulist ja sisenevad tülakoidmembraani välisküljele, mis lõpuks saab negatiivselt laetud. Oksüdeerunud klorofülli molekulid redutseeritakse, võttes veest elektrone, mis asuvad intratülakoidi ruumis. See viib vee lagunemiseni või fotolüüsini:

H 2 O + Q valgus → H + + OH - .

Hüdroksüülioonid loobuvad oma elektronidest, muutudes reaktiivseteks radikaalideks.OH:

OH - → .OH + e - .

OH-radikaalid ühinevad vee ja vaba hapniku moodustamiseks:

4EI. → 2H 2O + O 2.

Sel juhul eemaldatakse hapnik väliskeskkonda ja prootonid kogunevad tülakoidi sees "prootoni reservuaari". Selle tulemusena on tülakoidmembraan ühelt poolt H + tõttu positiivselt laetud ja teiselt poolt elektronide tõttu negatiivselt. Kui tülakoidmembraani välimise ja sisemise külje potentsiaalide erinevus jõuab 200 mV-ni, surutakse prootonid läbi ATP süntetaasi kanalite ja ADP fosforüülitakse ATP-ks; Aatomvesinikku kasutatakse spetsiifilise kandja NADP + (nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat) taastamiseks NADPH 2-ks:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Seega toimub valgusfaasis vee fotolüüs, millega kaasneb kolm olulist protsessi: 1) ATP süntees; 2) NADPH 2 teket; 3) hapniku moodustumine. Hapnik difundeerub atmosfääri, ATP ja NADPH 2 transporditakse kloroplasti stroomasse ja osalevad pimeda faasi protsessides.

1 - kloroplasti strooma; 2 - grana tülakoid.

Tume faas

See faas toimub kloroplasti stroomas. Selle reaktsioonid ei vaja valgusenergiat, seega ei esine need mitte ainult valguses, vaid ka pimedas. Tumefaasi reaktsioonid on süsinikdioksiidi (õhust pärit) järjestikuste muundumiste ahel, mille tulemuseks on glükoosi ja muude orgaaniliste ainete moodustumine.

Esimene reaktsioon selles ahelas on süsinikdioksiidi fikseerimine; Süsinikdioksiidi aktseptor on viie süsinikusisaldusega suhkur. ribuloosbifosfaat(RiBF); ensüüm katalüüsib reaktsiooni Ribuloosbifosfaatkarboksülaas(RiBP karboksülaas). Ribuloosbisfosfaadi karboksüülimise tulemusena moodustub ebastabiilne kuuest süsinikust koosnev ühend, mis laguneb koheselt kaheks molekuliks. fosfoglütseriinhape(FGK). Seejärel toimub reaktsioonitsükkel, mille käigus fosfoglütseriinhape muudetakse vaheühendite seeria kaudu glükoosiks. Need reaktsioonid kasutavad valgusfaasis moodustunud ATP ja NADPH 2 energiat; Nende reaktsioonide tsüklit nimetatakse "Calvini tsükliks":

6CO 2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Lisaks glükoosile tekivad fotosünteesi käigus ka teised komplekssete orgaaniliste ühendite monomeerid - aminohapped, glütserool ja rasvhapped, nukleotiidid. Praegu on olemas kahte tüüpi fotosüntees: C 3 - ja C 4 fotosüntees.

C 3-fotosüntees

See on teatud tüüpi fotosüntees, mille esimene toode on kolme süsiniku (C3) ühendid. C 3 fotosüntees avastati enne C 4 fotosünteesi (M. Calvin). Just C3 fotosünteesi on kirjeldatud ülal, pealkirja all “Tume faas”. C 3 fotosünteesi iseloomulikud tunnused: 1) süsinikdioksiidi aktseptor on RiBP, 2) RiBP karboksüülimisreaktsiooni katalüüsib RiBP karboksülaas, 3) RiBP karboksüülimise tulemusena tekib kuue süsiniku ühend, mis laguneb kaks PGA-d. FGK on taastatud trioosfosfaadid(TF). Osa TF-st kasutatakse RiBP regenereerimiseks ja osa muundatakse glükoosiks.

1 - kloroplast; 2 - peroksisoom; 3 - mitokondrid.

See on valgusest sõltuv hapniku neeldumine ja süsinikdioksiidi vabanemine. Eelmise sajandi alguses tehti kindlaks, et hapnik pärsib fotosünteesi. Nagu selgus, võib RiBP karboksülaasi substraadiks olla mitte ainult süsinikdioksiid, vaid ka hapnik:

O 2 + RiBP → fosfoglükolaat (2C) + PGA (3C).

Ensüümi nimetatakse RiBP oksügenaasiks. Hapnik on süsinikdioksiidi sidumise konkureeriv inhibiitor. Fosfaatrühm eraldub ja fosfoglükolaadist saab glükolaat, mida taim peab ära kasutama. See siseneb peroksisoomidesse, kus see oksüdeeritakse glütsiiniks. Glütsiin siseneb mitokondritesse, kus see oksüdeeritakse seriiniks, kaotades juba fikseeritud süsiniku CO 2 kujul. Selle tulemusena muundatakse kaks glükolaadi molekuli (2C + 2C) üheks PGA-ks (3C) ja CO 2 -ks. Fotohingamine viib C3 taimede saagikuse vähenemiseni 30-40% ( 3 taimega- taimed, mida iseloomustab C 3 fotosüntees).

C 4 fotosüntees on fotosüntees, mille esimene saadus on nelja süsiniku (C 4) ühendid. 1965. aastal leiti, et osades taimedes (suhkruroog, mais, sorgo, hirss) on esimesed fotosünteesi produktid neljasüsinikhapped. Neid taimi kutsuti 4 taimega. 1966. aastal näitasid Austraalia teadlased Hatch ja Slack, et C4 taimedel praktiliselt puudub fotohingamine ja nad neelavad süsinikdioksiidi palju tõhusamalt. Hakati nimetama süsiniku muundumise rada C 4 taimedes Hatch-Slacki poolt.

C 4 taimi iseloomustab lehe eriline anatoomiline struktuur. Kõik vaskulaarsed kimbud on ümbritsetud kahekordse rakukihiga: välimine kiht on mesofüllirakud, sisemine kiht on mantlirakud. Süsinikdioksiid fikseeritakse mesofüllirakkude tsütoplasmas, aktseptor on fosfoenoolpüruvaat(PEP, 3C), tekib PEP karboksüülimise tulemusena oksaloatsetaat (4C). Protsess on katalüüsitud PEP karboksülaas. Erinevalt RiBP karboksülaasist on PEP karboksülaasil suurem afiinsus CO 2 suhtes ja mis kõige tähtsam, see ei interakteeru O 2 -ga. Mesofüllkloroplastidel on palju terasid, kus toimuvad aktiivselt valgusfaasi reaktsioonid. Tumefaasilised reaktsioonid toimuvad kestarakkude kloroplastides.

Oksaloatsetaat (4C) muudetakse malaadiks, mis transporditakse läbi plasmodesmata ümbrisrakkudesse. Siin dekarboksüleeritakse ja dehüdrogeenitakse püruvaat, CO 2 ja NADPH 2.

Püruvaat naaseb mesofülli rakkudesse ja regenereeritakse PEP-is sisalduva ATP energia abil. CO 2 fikseeritakse uuesti RiBP karboksülaasiga, moodustades PGA. PEP regenereerimiseks on vaja ATP energiat, seega kulub peaaegu kaks korda rohkem energiat kui C 3 fotosüntees.

Fotosünteesi tähendus

Tänu fotosünteesile neeldub igal aastal atmosfäärist miljardeid tonne süsihappegaasi ja vabaneb miljardeid tonne hapnikku; fotosüntees on orgaaniliste ainete moodustumise peamine allikas. Hapnik moodustab osoonikihi, mis kaitseb elusorganisme lühilainelise ultraviolettkiirguse eest.

Roheline leht kasutab fotosünteesi käigus vaid umbes 1% talle langevast päikeseenergiast, tootlikkus on umbes 1 g orgaanilist ainet 1 m2 pinna kohta tunnis.

Kemosüntees

Orgaaniliste ühendite sünteesi süsihappegaasist ja veest, mis ei toimu mitte valguse energia, vaid anorgaaniliste ainete oksüdatsioonienergia tõttu, nimetatakse kemosüntees. Kemosünteetiliste organismide hulka kuuluvad teatud tüüpi bakterid.

Nitrifitseerivad bakterid ammoniaak oksüdeeritakse lämmastik- ja seejärel lämmastikhappeks (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Raua bakterid muuta raudraud oksiidiks (Fe 2+ → Fe 3+).

Väävlibakterid oksüdeerida vesiniksulfiid väävliks või väävelhappeks (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Anorgaaniliste ainete oksüdatsioonireaktsioonide tulemusena vabaneb energia, mida bakterid talletavad kõrge energiaga ATP-sidemete kujul. ATP-d kasutatakse orgaaniliste ainete sünteesiks, mis kulgeb sarnaselt fotosünteesi pimeda faasi reaktsioonidega.

Kemosünteetilised bakterid aitavad kaasa mineraalide kogunemisele pinnasesse, parandavad mulla viljakust, soodustavad reovee puhastamist jne.

Minema loengud nr 11“Ainevahetuse mõiste. Valkude biosüntees"

Minema loengud nr 13"Eukarüootsete rakkude jagunemise meetodid: mitoos, meioos, amitoos"

Tänapäevane roheliste taimede energiatootmise äärmiselt huvitav ja veel täielikult arusaamatu protsess näeb välja järgmiselt. Valguskvant, mis neeldub klorofülli molekuli, annab energiat oma elektronidele, mis liiguvad ergastatud tasemetele. Sealt liiguvad nad läbi teiste klorofülliga seotud molekulide üheks energiatootmise ahelaks. Kui sellist "ühiskonda" poleks, langeksid kõrgele energiatasemele tõstetud elektronid lihtsalt oma varasematele kohtadele ja neeldunud energia hajuks. Teisisõnu eraldaks molekul ilma keemilist tööd tegemata kvanti energiat. See, mis juhtuks, on ligikaudu sama, mis juhtub siis, kui teraskuul põrkab. Ta kukub, olles teinud peaaegu üldse tööd, välja arvatud võib-olla õhuhõõrdumise ületamiseks ja vastu maad põrgata. Hoopis teine ​​asi oleks, kui pall, olles näiteks üles hüpanud, sulgeks elektriahela, põhjustades seeläbi lambipirni süttimise. Ka siin läheks osa energiat kaduma, aga kasulik töö tehtaks ära, kuigi pall jõuaks lõpuks oma algseisundisse tagasi.

Midagi sarnast juhtub klorofülli molekuli ergastatud elektronidega. Olles ära kasutanud üleliigse energia, mille neile valguskvant annab, naasevad nad oma endisele tasemele. Kellele ergastatud elektronid oma energia üle annavad? Meie head sõbrad – tsütokroomid, mis toodavad keha peamist energiavaluutat – ATP-d. Pange tähele, et valguse kvantenergia ülekande fotosünteetiline releevõistlus toimub väga kõrge efektiivsusega, ligikaudu 97%, ja kogu fotosünteesiprotsess teeb kasulikku tööd veidi vähem kui 30%.

Pole asjata, et me neid numbreid tsiteerisime. ATP tootmine raku poolt on hämmastavalt täiuslik. massiühiku kohta; elusolend toodab palju rohkem energiat kui Päike. On uudishimulik, et 70 kg kaaluv inimene toodab päevas kuni 75 kg ATP-d, see tähendab rohkem kui tema enda kaal! Sama kogus tööstuse poolt tehnilisteks vajadusteks toodetud ATP-d maksab vähemalt 150 tuhat dollarit.

Energia tootmine on nii-öelda üks klorofülli aktiivsuse aspekte, mis ei ulatu kehast kaugemale. Teine pool on muljetavaldavam, mida iseloomustavad fotosünteesi alg- ja lõppproduktid. Selle protsessi tulemusena tekivad valguse mõjul süsinikdioksiidist ja veest orgaanilised ühendid ja hapnik. Tänu klorofüllile assimileerub Maal aastas 200 miljardit tonni süsihappegaasi, mis toodab 100 miljardit tonni orgaanilisi aineid ja umbes 145 miljardit tonni vaba hapnikku.

Tänapäeval on üldtunnustatud, et tänu umbes kolm miljardit aastat tagasi ilmunud esimeste roheliste organismide fotosünteesile moodustus kaasaegne atmosfäär ja tekkisid tingimused biosfääri tekkeks (seda oleme juba eespool arutanud). Need on imed, mis magneesium porfüriini ringis toimib

Uurides protsessi nagu fotosüntees mis aktiveeritakse valguse toimel, on oluline määrata selle protsessi toimespektrid, et tuvastada kaasatud pigmendid. Toimespekter on graafik, mis näitab uuritava protsessi efektiivsuse sõltuvust kokkupuutest erineva lainepikkusega valgusega.

Neeldumisspekter on pigmendi neeldunud valguse suhtelise hulga graafik erinevate lainepikkuste funktsioonina. Pilt näitab fotosünteesi toimespekter Ja neeldumisspekter kombineeritud fotosünteetiliste pigmentide jaoks.

Pöörake tähelepanu esitatud graafikute suurele sarnasusele, mis tähendab, et valguse neeldumiseks on fotosüntees vastutavad pigmendid ja eriti klorofüll.

Klorofülli ergastamine valgusega

Kui klorofülli molekul või mõni muu fotosünteetiline pigment neelab valgust, siis väidetavalt on see jõudnud ergastatud olekusse. Valgusenergiat kasutatakse elektronide viimiseks kõrgemale energiatasemele. Valgusenergia püüab kinni klorofülli ja muundatakse keemiliseks energiaks. Klorofülli ergastatud olek on ebastabiilne ja selle molekulid kipuvad naasma oma normaalsesse (stabiilsesse) olekusse. Näiteks kui laseme valgust läbi klorofülli lahuse ja seejärel jälgime seda pimedas, näeme, et lahus fluorestseerub. See juhtub seetõttu, et üleliigne ergastusenergia muudetakse pikema lainepikkusega (ja väiksema energiaga) valguseks, kusjuures ülejäänud energia kaob soojusena.

Erutatud elektronid naasevad normaalsesse madala energiatarbega olekusse. Elus taimes saab vabanenud energia üle kanda teisele klorofülli molekulile (vt allpool). Sel juhul võib ergastatud elektron liikuda klorofülli molekulist teise molekuli, mida nimetatakse elektroni aktseptoriks. Kuna elektron on negatiivselt laetud, jääb pärast selle "lahkumist" klorofülli molekuli positiivselt laetud "auk".

Elektronidest loobumise protsessi nimetatakse oksüdatsioon, ja nende omandamise protsess on taastamine. Järelikult klorofüll oksüdeerub ja elektroni aktseptor redutseerub. Klorofüll asendab kaotatud elektronid madala energiatarbega elektronidega teistest molekulidest, mida nimetatakse elektronidoonoriteks.

Fotosünteesi protsessi esimesed etapid hõlmab nii energia kui ka ergastatud elektronide liikumist molekulide vahel allpool kirjeldatud fotosüsteemides.

Fotosünteesi uurimise ajalugu ulatub 1771. aasta augustisse, mil inglise teoloog, filosoof ja amatöör-looduseteadlane Joseph Priestley (1733–1804) avastas, et taimed suudavad “korrigeerida” õhu omadusi, mis põlemise või selle koostist muutva või põlemise või selle koostise muutumise tagajärjel. loomade tegevus. Priestley näitas, et taimede juuresolekul muutub “riknenud” õhk taas sobivaks põlemiseks ja loomade elu toetamiseks.

Ingenhausi, Senebieri, Saussure'i, Boussingault' ja teiste teadlaste edasiste uuringute käigus leiti, et taimed valgustades eraldavad hapnikku ja neelavad õhust süsihappegaasi. Taimed sünteesivad orgaanilisi aineid süsihappegaasist ja veest. Seda protsessi nimetati fotosünteesiks.

Robert Mayer, kes avastas energia jäävuse seaduse, tegi 1845. aastal ettepaneku, et taimed muudavad päikesevalguse energia fotosünteesi käigus tekkinud keemiliste ühendite energiaks. Tema sõnul "püütakse kinni kosmoses levivad päikesekiired" ja säilitatakse vajaduse korral hilisemaks kasutamiseks. Seejärel uuris vene teadlane K.A. Timirjazev tõestas veenvalt, et kõige olulisemat rolli päikesevalguse energia kasutamisel taimede poolt mängivad rohelistes lehtedes esinevad klorofülli molekulid.

Fotosünteesi käigus tekkivaid süsivesikuid (suhkruid) kasutatakse energiaallikana ja ehitusmaterjalina erinevate orgaaniliste ühendite sünteesiks taimedes ja loomades. Kõrgemates taimedes toimuvad fotosünteesi protsessid kloroplastides, taimeraku spetsiaalsetes energiat muundavates organellides.

Kloroplasti skemaatiline kujutis on näidatud joonisel fig. 1.

Välis- ja sisemembraanidest koosneva kloroplasti topeltkesta all on laiendatud membraanstruktuurid, mis moodustavad suletud vesiikulid, mida nimetatakse tülakoidideks. Tülakoidmembraanid koosnevad kahest lipiidimolekulide kihist, mis sisaldavad makromolekulaarseid fotosünteetilisi valkude komplekse. Kõrgemate taimede kloroplastides on tülakoidid rühmitatud granaatideks, mis on lamestatud ja tihedalt kokku surutud kettakujuliste tülakoidide virnad. Grana üksikute tülakoidide jätkuks on nendest väljaulatuvad teradevahelised tülakoidid. Kloroplasti membraani ja tülakoidide vahelist ruumi nimetatakse stroomiks. Stroomas on kloroplasti molekulid RNA, DNA, ribosoomid, tärkliseterakesed, aga ka arvukalt ensüüme, sealhulgas neid, mis tagavad CO2 omastamise taimede poolt.

Väljaanne valmis Sushi E’xpress ettevõtte toel. Ettevõte "Sushi E'xpress" pakub Novosibirskis sushi kohaletoimetamise teenuseid. Tellides sushit firmast Sushi E’xpress, saad kiirelt kaasa maitsva ja tervisliku roa, mis on valmistatud professionaalsete kokkade poolt kõige värskematest ja kõrgeima kvaliteediga toorainetest. Sushi E’xpress firma kodulehte külastades saate tutvuda pakutavate rullide hindade ja koostisega, mis aitavad otsustada roa valiku üle. Sushi kohaletoimetamise tellimuse esitamiseks helista 239-55-87

Fotosünteesi heledad ja tumedad etapid

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on fotosüntees fotofüüsikaliste ja biokeemiliste protsesside jada, mille tulemusena taimed sünteesivad päikesevalguse energiat kasutades süsivesikuid (suhkruid). Fotosünteesi arvukad etapid jagunevad tavaliselt kaheks suureks protsessirühmaks – heledad ja tumedad faasid.

Fotosünteesi valgusetappe nimetatakse tavaliselt protsesside kogumiks, mille tulemusena sünteesitakse valgusenergia toimel adenosiintrifosfaadi (ATP) molekulid ja moodustub redutseeritud nikotii(NADP H), mis on kõrge kontsentratsiooniga ühend. väheneb potentsiaal, ilmneb. ATP molekulid toimivad rakus universaalse energiaallikana. Teadaolevalt kasutatakse ATP molekuli makroergiliste (st energiarikaste) fosfaatsidemete energiat enamikes energiat tarbivates biokeemilistes protsessides.

Fotosünteesi valgusprotsessid toimuvad tülakoidides, mille membraanid sisaldavad taimede fotosünteesiaparaadi põhikomponente - valgust koguvaid pigmendi-valgu ja elektronide transpordi komplekse, aga ka ATP süntaasi kompleksi, mis katalüüsib ATP moodustumist adenosiinist. difosfaat (ADP) ja anorgaaniline fosfaat (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). Seega salvestub fotosünteesi valgusfaaside tulemusena taimedes neeldunud valguse energia ATP molekulide ja tugeva redutseerija NADP H kõrge energiaga keemiliste sidemete kujul, mida kasutatakse süsivesikute sünteesiks. fotosünteesi nn tumedad etapid.

Fotosünteesi pimedaid etappe nimetatakse tavaliselt biokeemiliste reaktsioonide kogumiks, mille tulemusena neeldub taimedesse atmosfääri süsihappegaas (CO 2) ja tekivad süsivesikud. Tumedate biokeemiliste transformatsioonide tsüklit, mis viib orgaaniliste ühendite sünteesini CO 2 -st ja veest, nimetatakse Calvin-Bensoni tsükliks, mis on nimetatud nende protsesside uurimisse otsustava panuse andnud autorite järgi. Erinevalt tülakoidmembraanis paiknevatest elektronide transpordi ja ATP süntaasi kompleksidest lahustuvad stroomas ensüümid, mis katalüüsivad fotosünteesi “tumedaid” reaktsioone. Kloroplasti membraani hävimisel uhutakse need ensüümid stroomast välja, mille tulemusena kaotavad kloroplastid süsihappegaasi neelamise võime.

Mitmete orgaaniliste ühendite muundumiste tulemusena Calvin-Bensoni tsüklis moodustub kloroplastides kolmest CO 2 molekulist ja veest glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekul, mille keemiline valem on CHO-CHOH-CH 2 O–PO 3 2-. Sel juhul kulub ühe glütseraldehüüd-3-fosfaadis sisalduva CO 2 molekuli kohta kolm ATP molekuli ja kaks NADP H molekuli.

Orgaaniliste ühendite sünteesiks Calvin-Bensoni tsüklis ATP molekulide suure energiaga fosfaatsidemete hüdrolüüsireaktsiooni käigus eralduv energia (reaktsioon ATP + H 2 O → ADP + Ph i) ja NADP H tugev redutseerimispotentsiaal. kasutatakse molekule.Põhiosa kloroplastis tekkivatest molekulidest glütseraldehüüd-3-fosfaat siseneb taimeraku tsütosooli, kus see muundatakse fruktoos-6-fosfaadiks ja glükoos-6-fosfaadiks, millest edasiste transformatsioonide käigus moodustub suhkur. fosfaat, sahharoosi eelkäija. Tärklis sünteesitakse kloroplasti jäänud glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekulidest.

Energia muundamine fotosünteesi reaktsioonikeskustes

Taimede, vetikate ja fotosünteetiliste bakterite fotosünteetilisi energiat konverteerivaid komplekse on hästi uuritud. Kindlaks on tehtud energiat muundavate valgukomplekside keemiline koostis ja ruumiline struktuur, selgitatud energia muundamise protsesside järjekord. Vaatamata fotosünteesiaparaadi koostise ja molekulaarstruktuuri erinevustele on kõigi fotosünteetiliste organismide fotoreaktsioonikeskustes energia muundamise protsesside üldised mustrid. Nii taimset kui ka bakteriaalset päritolu fotosünteesisüsteemides on fotosünteesiaparaadi ainus struktuurne ja funktsionaalne üksus fotosüsteem, mis sisaldab valgust koguvat antenni, fotokeemilist reaktsioonikeskust ja sellega seotud molekule – elektronide kandjaid.

Vaatleme esmalt kõikidele fotosünteesisüsteemidele iseloomulikke päikesevalguse energia muundamise üldpõhimõtteid ja seejärel peatume lähemalt fotoreaktsioonikeskuste ja kloroplastide elektronide transpordiahela toimimise näitel kõrgemates taimedes.

Valgust koguv antenn (valguse neeldumine, energia migratsioon reaktsioonikeskusesse)

Fotosünteesi kõige esimene elementaarne toiming on valguse neeldumine klorofülli molekulide või abipigmentide poolt, mis on osa spetsiaalsest pigmendi-valgu kompleksist, mida nimetatakse valguse kogumise antenniks. Valgust koguv antenn on makromolekulaarne kompleks, mis on loodud valguse tõhusaks püüdmiseks. Kloroplastides sisaldab antennikompleks suurel hulgal (kuni mitusada) klorofülli molekule ja teatud koguses valguga tihedalt seotud abipigmente (karotenoide).

Ereda päikesevalguse käes neelab üksik klorofülli molekul valguskvante suhteliselt harva, keskmiselt mitte rohkem kui 10 korda sekundis. Kuna aga klorofülli molekule on fotoreaktsioonikeskuse kohta suur hulk (200–400), aktiveerub reaktsioonikeskus ka suhteliselt nõrga valguse intensiivsusega lehele taimede varjutamise tingimustes üsna sageli. Valgust neelavate pigmentide ansambel toimib sisuliselt antennina, mis oma küllaltki suure suuruse tõttu tabab efektiivselt päikesevalgust ja suunab selle energia reaktsioonikeskusesse. Varju armastavatel taimedel on reeglina suurem valgust koguv antenn võrreldes kõrge valguse tingimustes kasvavate taimedega.

Taimedes on peamised valgust koguvad pigmendid klorofülli molekulid. a ja klorofüll b, neelab nähtavat valgust lainepikkusega λ ≤ 700–730 nm. Eraldatud klorofülli molekulid neelavad valgust ainult kahes suhteliselt kitsas päikesespektri ribas: lainepikkustel 660–680 nm (punane valgus) ja 430–450 nm (sinine-violetne valgus), mis muidugi piirab päikesevalguse kasutamise efektiivsust. kogu langeva päikesevalguse spekter rohelisele lehele.

Valgust koguva antenni poolt neeldunud valguse spektraalne koostis on aga tegelikult palju laiem. Seda seletatakse asjaoluga, et valgust koguva antenni osaks olevate klorofülli agregeeritud vormide neeldumisspekter nihkub pikemate lainepikkuste suunas. Koos klorofülliga sisaldab valgust koguv antenn abipigmente, mis suurendavad selle töö efektiivsust, kuna need neelavad valgust spektri nendes piirkondades, kus valgust koguva antenni peamine pigment klorofülli molekulid neelavad. valgus suhteliselt nõrgalt.

Taimedes on abipigmendid karotenoidid, mis neelavad valgust lainepikkuse piirkonnas λ ≈ 450–480 nm; fotosünteetiliste vetikate rakkudes on need punased ja sinised pigmendid: fükoerütriinid punavetikates (λ ≈ 495–565 nm) ja fükotsüaniinid sinivetikates (λ ≈ 550–615 nm).

Valguskvanti neeldumine klorofülli (Chl) molekuli või abipigmendi poolt viib selle ergutamiseni (elektron liigub kõrgemale energiatasemele):

Chl + hν → Chl*.

Ergastatud klorofülli molekuli Chl* energia kandub üle naaberpigmentide molekulidele, mis omakorda võivad selle üle kanda teistele valgust koguva antenni molekulidele:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Ergastusenergia võib seega migreeruda läbi pigmendimaatriksi, kuni ergastus jõuab lõpuks fotoreaktsioonikeskusesse P (selle protsessi skemaatiline esitus on näidatud joonisel 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Pange tähele, et ergastatud olekus on klorofülli molekulide ja teiste pigmentide olemasolu väga lühike, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Seetõttu on teatud tõenäosus, et teel reaktsioonikeskusesse P võib selliste lühiajaliste pigmentide ergastatud olekute energia kasutult kaduda – hajuda soojuseks või vabaneda valguskvanti kujul (fluorestsentsnähtus). Tegelikkuses on aga energia migratsiooni efektiivsus fotosünteesi reaktsioonikeskusesse väga kõrge. Kui reaktsioonikeskus on aktiivses olekus, on energiakao tõenäosus reeglina mitte suurem kui 10–15%. Päikeseenergia kasutamise kõrge efektiivsus tuleneb sellest, et valgust koguv antenn on väga korrastatud struktuur, mis tagab pigmentide väga hea interaktsiooni üksteisega. Tänu sellele saavutatakse valgust neelavate molekulide ergastusenergia kõrge ülekandekiirus fotoreaktsioonikeskusesse. Ergastusenergia ühelt pigmendilt teisele "hüppamise" keskmine aeg on reeglina τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Ergastuse kogumigratsiooniaeg reaktsioonikeskusesse ei ületa tavaliselt 10 –10 –10 –9 s.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus (elektronide ülekanne, eraldunud laengute stabiliseerimine)

Kaasaegsetele ideedele reaktsioonikeskuse struktuuri ja fotosünteesi esmaste etappide mehhanismide kohta eelnesid A.A. Krasnovski, kes avastas, et elektronide doonorite ja aktseptorite juuresolekul on valguse poolt ergastatud klorofülli molekulid võimelised pöörduvalt redutseerima (aksepteerima elektroni) ja oksüdeeruma (loovutama elektroni). Seejärel avastasid Cock, Witt ja Duyzens taimedes, vetikates ja fotosünteetilistes bakterites spetsiaalsed klorofülli iseloomuga pigmendid, mida nimetatakse reaktsioonikeskusteks, mis oksüdeeruvad valguse toimel ja on tegelikult fotosünteesi ajal peamised elektronide doonorid.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus P on spetsiaalne klorofülli molekulide paar (dimeer), mis toimib lõksuna valgust koguva antenni pigmendimaatriksis rändavale ergastusenergiale (joonis 2). Nii nagu vedelik voolab laia lehtri seintelt selle kitsasse kaela, suunatakse valguse energia, mida neelavad kõik valgust koguva antenni pigmendid, reaktsioonikeskusesse. Reaktsioonikeskuse ergastamine käivitab fotosünteesi käigus valgusenergia edasiste muundumiste ahela.

Pärast reaktsioonitsentri P ergastamist toimuvate protsesside jada ja fotosüsteemi energia vastavate muutuste diagramm on skemaatiliselt kujutatud joonisel fig. 3.

Koos klorofülli P dimeeriga sisaldab fotosünteesikompleks primaarsete ja sekundaarsete elektronide aktseptorite molekule, mida me tinglikult tähistame kui A ja B, ning ka primaarset elektronide doonorit, molekuli D. Ergastatud reaktsioonikeskusel P* on madal väärtus. afiinsus elektronide suhtes ja seetõttu loovutab see kergesti lähedalasuvale primaarsele elektronaktseptorile A:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Seega väga kiire (t ≈10–12 s) elektronide ülekande tulemusel P*-st A-sse realiseerub teine ​​põhimõtteliselt oluline päikeseenergia muundamise etapp fotosünteesi käigus - laengu eraldumine reaktsioonikeskuses. Sel juhul moodustub tugev redutseerija A – (elektronidoonor) ja tugev oksüdeeriv aine P + (elektronide aktseptor).

Molekulid P + ja A – paiknevad membraanis asümmeetriliselt: kloroplastides paikneb reaktsioonikeskus P + tülakoidi sisekülje poole suunatud membraani pinnale lähemal ja aktseptor A – asub väljast lähemal. Seetõttu tekib fotoindutseeritud laengu eraldumise tulemusena membraanil elektripotentsiaalide erinevus. Valguse indutseeritud laengu eraldumine reaktsioonikeskuses on sarnane elektrilise potentsiaali erinevuse tekitamisega tavalises fotoelemendis. Siiski tuleb rõhutada, et erinevalt kõigist tehnoloogias tuntud ja laialdaselt kasutatavatest energia fotokonverteritest on fotosünteesi reaktsioonikeskuste tööefektiivsus väga kõrge. Laengu eraldamise efektiivsus aktiivsetes fotosünteesi reaktsioonikeskustes ületab reeglina 90–95% (päikesepatareide parimate näidete kasutegur ei ületa 30%).

Millised mehhanismid tagavad reaktsioonikeskustes nii kõrge energia muundamise efektiivsuse? Miks aktseptorile A üle kantud elektron ei pöördu tagasi positiivselt laetud oksüdeeritud tsentrisse P + ? Eraldatud laengute stabiliseerumine on tagatud peamiselt sekundaarsete elektronide transpordiprotsesside tõttu, mis järgnevad elektroni P*-st A-le ülekandmisel. Taastatud primaarsest aktseptorist A läheb elektron väga kiiresti (10–10–10–9 sekundiga) sekundaarne elektronaktseptor B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Sel juhul ei eemaldu mitte ainult elektron positiivselt laetud reaktsioonitsentrist P +, vaid ka kogu süsteemi energia väheneb märgatavalt (joonis 3). See tähendab, et elektroni vastassuunas ülekandmiseks (üleminek B – → A) peab ta ületama üsna kõrge energiabarjääri ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kus ΔE on energiatasemete erinevus kahe oleku vahel. süsteem, milles elektron on vastavalt kandjal A või B. Sel põhjusel kuluks elektroni tagasipöördumiseks redutseeritud molekulilt B - oksüdeeritud molekuli A - palju rohkem aega kui otseseks üleminekuks A - → B. Teisisõnu, edasisuunas kandub elektron palju kiiremini kui tagurpidi. Seetõttu väheneb pärast elektroni ülekandmist sekundaarsele aktseptorile B oluliselt selle tagasipöördumise ja positiivselt laetud “auguga” P + rekombineerumise tõenäosus.

Teine eraldatud laengute stabiliseerumist soodustav tegur on oksüdeeritud fotoreaktsioonikeskuse P + kiire neutraliseerimine tänu elektronidoonorilt D P +-le tarnitud elektronile:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Olles saanud elektroni doonormolekulilt D ja naasnud algsesse redutseeritud olekusse P, ei suuda reaktsioonikeskus enam redutseeritud aktseptoritelt elektroni vastu võtta, kuid nüüd on ta valmis uuesti süttima - andma elektroni selle kõrval paiknev oksüdeerunud primaarne aktseptor A. See on sündmuste jada, mis toimub kõigi fotosünteesisüsteemide fotoreaktsioonikeskustes.

Kloroplasti elektronide transpordiahel

Kõrgemate taimede kloroplastides on kaks fotosüsteemi: fotosüsteem 1 (PS1) ja fotosüsteem 2 (PS2), mis erinevad valkude koostise, pigmentide ja optiliste omaduste poolest. Valgust koguv antenn FS1 neelab valgust lainepikkusega λ ≤ 700–730 nm ja FS2 valgust lainepikkusega λ ≤ 680–700 nm. PS1 ja PS2 reaktsioonitsentrite valgusega indutseeritud oksüdatsiooniga kaasneb nende pleegitamine, mida iseloomustavad muutused nende neeldumisspektris λ ≈ 700 ja 680 nm juures. Vastavalt nende optilistele omadustele nimetati PS1 ja PS2 reaktsioonitsentreid P 700 ja P 680.

Kaks fotosüsteemi on omavahel ühendatud elektronkandjate ahela kaudu (joonis 4). PS2 on PS1 jaoks elektronide allikas. Valgusalgatusega laengu eraldamine fotoreaktsioonikeskustes P 700 ja P 680 tagab elektroni ülekande PS2-s lagunenud veest lõplikule elektroni aktseptorile - NADP + molekulile. Kahte fotosüsteemi ühendav elektronide transpordiahel (ETC) sisaldab elektronide kandjatena plastokinooni molekule, eraldi elektronide transpordivalgu kompleksi (nn b/f kompleks) ja vees lahustuvat valku plastotsüaniini (P c). Joonisel fig. 4.

PS2-s kantakse ergastatud tsentrist P*680 elektron esmalt üle primaarsele aktseptor-feofetiinile (Phe) ja seejärel plastokinooni molekulile Q A, mis on tihedalt seotud ühe PS2 valguga,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Seejärel kantakse elektron üle teisele plastokinooni molekulile QB ja P 680 võtab vastu elektroni primaarselt elektrondoonorilt Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastokinooni molekul, mille keemiline valem ja asukoht lipiidide kahekihilises membraanis on näidatud joonisel fig. 5, on võimeline vastu võtma kahte elektroni. Pärast seda, kui PS2 reaktsioonikeskus süttib kaks korda, saab plastokinooni Q B molekul kaks elektroni:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Negatiivselt laetud Q B 2- molekulil on kõrge afiinsus vesinikioonide suhtes, mida ta püüab kinni stroomaruumist. Pärast redutseeritud plastokinooni Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) protoneerimist moodustub selle molekuli elektriliselt neutraalne vorm QH 2, mida nimetatakse plastokinooliks (joonis 5). Plastokinool toimib kahe elektroni ja kahe prootoni liikuva kandjana: pärast PS2-st lahkumist saab QH 2 molekul tülakoidmembraani sees hõlpsasti liikuda, tagades PS2 ühenduse teiste elektronide transpordikompleksidega.

Oksüdeeritud reaktsioonitsenter PS2 R 680 on erakordselt kõrge elektronafiinsusega, s.t. on väga tugev oksüdeerija. Tänu sellele lagundab PS2 vett, mis on keemiliselt stabiilne ühend. PS2 osaks olev veejaotuskompleks (WSC) sisaldab oma aktiivses keskuses rühma mangaaniioone (Mn 2+), mis toimivad P680 elektronide doonoritena. Annetades elektrone oksüdeeritud reaktsioonikeskusele, muutuvad mangaaniioonid positiivsete laengute "akumulaatoriteks", mis on otseselt seotud vee oksüdatsioonireaktsiooniga. P 680 reaktsioonitsentri järjestikuse neljakordse aktiveerimise tulemusena koguneb VRC Mn sisaldavasse aktiivtsentri neli tugevat oksüdatiivset ekvivalenti (ehk neli auku) oksüdeeritud mangaaniioonide (Mn 4+) kujul, mis , interakteerudes kahe veemolekuliga, katalüüsivad lagunemisreaktsiooni vett:

2Mn 4+ + 2H2O → 2Mn 2+ + 4H + + O2.

Seega toimub pärast nelja elektroni järjestikust ülekandmist VRC-st P 680-le korraga kahe veemolekuli sünkroonne lagunemine, millega kaasneb ühe hapnikumolekuli ja nelja vesinikiooni vabanemine, mis sisenevad kloroplasti intratülakoidi ruumi.

PS2 toimimise käigus tekkinud QH 2 plastokinooli molekul difundeerub tülakoidmembraani lipiidide kaksikkihti b/f kompleksi (joonis 4 ja 5). Kui see puutub kokku b/f kompleksiga, seondub QH 2 molekul sellega ja kannab seejärel kaks elektroni üle. Sel juhul vabaneb iga b/f kompleksi poolt oksüdeeritud plastokinooli molekuli kohta tülakoidi sees kaks vesinikiooni. Kompleks b/f toimib omakorda elektronidoonorina plastotsüaniinile (P c), mis on suhteliselt väike vees lahustuv valk, mille aktiivne keskus sisaldab vase iooni (plastotsüaniini redutseerimis- ja oksüdatsioonireaktsioonidega kaasnevad muutused plastotsüaniini valentsis). vase ioon Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Plastotsüaniin toimib lülina b/f kompleksi ja PS1 vahel. Plastotsüaniini molekul liigub kiiresti tülakoidi sees, tagades elektronide ülekande b/f kompleksist PS1-le. Redutseeritud plastotsüaniinist läheb elektron otse PS1 – P 700 + oksüdeerunud reaktsioonikeskustesse (vt joonis 4). Seega kandub PS1 ja PS2 koostoime tulemusena PS2-s lagunenud veemolekulist kaks elektroni lõpuks elektronide transpordiahela kaudu NADP + molekuli, tagades tugeva redutseerija NADP H moodustumise.

Miks vajavad kloroplastid kahte fotosüsteemi? Teatavasti toimivad ühe fotosüsteemiga edukalt fotosünteesivad bakterid, mis kasutavad elektronidoonorina oksüdeerunud reaktsioonikeskuste taastamiseks erinevaid orgaanilisi ja anorgaanilisi ühendeid (näiteks H 2 S). Kahe fotosüsteemi ilmumine on suure tõenäosusega tingitud asjaolust, et ühe nähtava valguse kvanti energiast ei piisa, et tagada vee lagunemine ja elektroni efektiivne läbimine mööda kandjamolekulide ahelat veest NADP +-ni. Umbes 3 miljardit aastat tagasi ilmusid Maale sinivetikad ehk tsüanobakterid, mis omandasid võime kasutada vett elektronide allikana süsinikdioksiidi vähendamiseks. Praegu arvatakse, et PS1 pärineb rohelistest bakteritest ja PS2 lilladest bakteritest. Pärast seda, kui evolutsiooniprotsessi käigus oli PS2 koos PS1-ga "kaasatud" ühte elektronide ülekandeahelasse, sai võimalikuks energiaprobleemi lahendamine - ületada hapniku/vee paaride ja NADP + / üsna suur erinevus redokspotentsiaalide vahel. NADP H. Vett oksüdeerima võimeliste fotosünteetiliste organismide esilekerkimine sai üheks olulisemaks etapiks eluslooduse arengus Maal. Esiteks on vetikad ja rohelised taimed, olles "õppinud" vett oksüdeerima, omandanud ammendamatu elektronide allika NADP + redutseerimiseks. Teiseks täitsid nad vett lagundades Maa atmosfääri molekulaarse hapnikuga, luues nii tingimused organismide kiireks evolutsiooniliseks arenguks, mille energia on seotud aeroobse hingamisega.

Elektronide transpordiprotsesside sidumine prootoniülekandega ja ATP süntees kloroplastides

Tavaliselt kaasneb elektronide ülekandega ETC kaudu energia vähenemine. Seda protsessi võib võrrelda keha spontaanse liikumisega mööda kaldtasandit. Elektroni energiataseme langus tema liikumisel mööda ETC-d ei tähenda sugugi seda, et elektronide ülekanne on alati energeetiliselt kasutu protsess. Tavalistes kloroplasti funktsioneerimise tingimustes ei lähe suurem osa elektronide transpordil vabanevast energiast asjatult raisku, vaid seda kasutatakse spetsiaalse energiat konverteeriva kompleksi, mida nimetatakse ATP süntaasiks, tööks. See kompleks katalüüsib energeetiliselt ebasoodsat ATP moodustumise protsessi ADP-st ja anorgaanilisest fosfaadist P i (reaktsioon ADP + P i → ATP + H 2 O). Sellega seoses on tavaks öelda, et elektronide transpordi energiat loovutavad protsessid on seotud ATP sünteesi energiaaktseptori protsessidega.

Olulisemat rolli energia sidumise tagamisel tülakoidmembraanides, nagu ka kõigis teistes energiat muundavates organellides (mitokondrid, fotosünteetiliste bakterite kromatofoorid), mängivad prootoni transpordiprotsessid. ATP süntees on tihedalt seotud kolme prootoni ülekandega tülakoididest (3H +) strooma (3H välja +) ATP süntaasi kaudu:

ADP + Ф i + 3H sisse + → ATP + H 2 O + 3H välja + .

See protsess saab võimalikuks, kuna kandjate asümmeetrilise paigutuse tõttu membraanis viib kloroplastide ETC toimimine tülakoidi sees liigse prootonite kogunemiseni: vesinikioonid neelduvad väljastpoolt NADP etappides. + redutseerimine ja plastokinoolide moodustumine ning vabanevad tülakoidide sees vee lagunemise ja plastokinooli oksüdatsiooni faasis (joon. 4). Kloroplastide valgustamine toob kaasa märkimisväärse (100–1000-kordse) vesinikioonide kontsentratsiooni suurenemise tülakoidide sees.

Niisiis oleme vaadelnud sündmuste ahelat, mille käigus päikesevalguse energiat salvestatakse kõrge energiasisaldusega keemiliste ühendite - ATP ja NADP H - energia kujul. Neid fotosünteesi valgusfaasi tooteid kasutatakse pimedas faasis. moodustada süsihappegaasist ja veest orgaanilisi ühendeid (süsivesikuid). ATP ja NADP H moodustumiseni viivad energia muundamise peamised etapid hõlmavad järgmisi protsesse: 1) valgusenergia neeldumine valgust koguva antenni pigmentide poolt; 2) ergastusenergia ülekandmine fotoreaktsioonikeskusesse; 3) fotoreaktsioonikeskuse oksüdeerimine ja eraldunud laengute stabiliseerimine; 4) elektronide ülekanne mööda elektronide transpordiahelat, NADP H teke; 5) vesinikioonide transmembraanne ülekanne; 6) ATP süntees.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Rakkude molekulaarbioloogia. T. 1. – M.: Mir, 1994. 2. trükk.
2. Kukushkin A.K., Tihhonov A.N. Loengud taimede fotosünteesi biofüüsikast. – M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergia. Sissejuhatus kemosmootilise teooriasse. – M.: Mir, 1985.
4. Skulatšev V.P. Bioloogiliste membraanide energia. – M.: Nauka, 1989.