Membranski potencijal

U mirovanju postoji potencijalna razlika između vanjske i unutarnje površine stanične membrane koja se naziva membranski potencijal [MP] ili, ako se radi o stanici ekscitabilnog tkiva, potencijal mirovanja. Budući da je unutarnja strana membrane negativno nabijena u odnosu na vanjsku stranu, tada, uzimajući potencijal vanjske otopine kao nulu, MP se piše s predznakom minus. Njegova vrijednost u različitim ćelijama kreće se od minus 30 do minus 100 mV.

Prvu teoriju o nastanku i održavanju membranskog potencijala razvio je Yu. Bernshtein (1902.). Na temelju činjenice da stanična membrana ima visoku propusnost za ione kalija i nisku propusnost za ostale ione, pokazao je da se vrijednost membranskog potencijala može odrediti pomoću Nernstove formule.

Godine 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz stvorili su modernu membransko-ionsku teoriju, prema kojoj je membranski potencijal određen ne samo koncentracijom iona kalija, već i iona natrija i klora, kao i nejednakom propusnošću. stanične membrane za te ione. Citoplazma živčanih i mišićnih stanica sadrži 30-50 puta više iona kalija, 8-10 puta manje iona natrija i 50 puta manje iona klorida od izvanstanične tekućine. Propusnost membrane za ione rezultat je ionskih kanala, proteinskih makromolekula koje prodiru kroz lipidni sloj. Neki kanali su otvoreni cijelo vrijeme, drugi (ovisni o naponu) se otvaraju i zatvaraju kao odgovor na promjene u magnetskom polju. Voltažni kanali se dijele na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. U stanju fiziološkog mirovanja membrana živčanih stanica je 25 puta propusnija za ione kalija nego za ione natrija.

Dakle, prema ažuriranoj teoriji membrane, asimetrična raspodjela iona s obje strane membrane i povezano stvaranje i održavanje membranskog potencijala posljedica su i selektivne propusnosti membrane za različite ione i njihove koncentracije s obje strane membrane. membranu, a točnije, vrijednost membranskog potencijala može se izračunati prema formuli.

Polarizacija membrane u mirovanju objašnjava se prisutnošću otvorenih kalijevih kanala i transmembranskog gradijenta koncentracije kalija, što dovodi do otpuštanja dijela intracelularnog kalija u okolinu koja okružuje stanicu, odnosno do pojave pozitivnog naboja na stanici. vanjska površina membrane. Organski anioni su veliki molekularni spojevi za koje je stanična membrana nepropusna, stvarajući negativan naboj na unutarnjoj površini membrane. Stoga, što je veća razlika u koncentraciji kalija s obje strane membrane, to se više kalija oslobađa i više su vrijednosti MP. Prijelaz iona kalija i natrija kroz membranu uz njihov koncentracijski gradijent trebao bi na kraju dovesti do izjednačavanja koncentracije tih iona unutar stanice i u njezinoj okolini. Ali to se ne događa u živim stanicama, budući da u staničnoj membrani postoje natrij-kalijeve pumpe koje osiguravaju uklanjanje natrijevih iona iz stanice i uvođenje kalijevih iona u nju, radeći s trošenjem energije. Oni također izravno sudjeluju u stvaranju MF-a, budući da se iz stanice u jedinici vremena uklanja više iona natrija nego što se uvodi kalija (u omjeru 3:2), što osigurava konstantan protok pozitivnih iona iz stanice. . Da izlučivanje natrija ovisi o raspoloživosti metaboličke energije dokazuje činjenica da se pod djelovanjem dinitrofenola, koji blokira metaboličke procese, izlučivanje natrija smanjuje oko 100 puta. Dakle, nastanak i održavanje membranskog potencijala posljedica je selektivne propusnosti stanične membrane i rada natrij-kalijeve pumpe.

Membranski potencijal (MP) je razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine membrane ekscitabilne stanice u mirovanju. U prosjeku, u stanicama ekscitabilnih tkiva, MP doseže 50-80 mV, s predznakom minus unutar stanice. Proučavanje prirode membranskog potencijala pokazalo je da je u svim ekscitabilnim stanicama (neuroni, mišićna vlakna, miokardociti, glatke mišićne stanice) njegova prisutnost uglavnom posljedica K+ iona. Kao što je poznato, u ekscitabilnim stanicama, zahvaljujući radu Na-K pumpe, koncentracija iona K+ u citoplazmi u mirovanju održava se na razini od 150 mM, dok u izvanstaničnom mediju koncentracija ovog iona obično iznosi ne prelazi 4-5 mM. To znači da je unutarstanična koncentracija K+ iona 30-37 puta veća od izvanstanične. Stoga, duž gradijenta koncentracije, ioni K+ teže izaći iz stanice u izvanstanični okoliš. U uvjetima mirovanja, doista, postoji protok K+ iona koji napušta stanicu, dok se difuzija odvija kroz kalijeve kanale, od kojih je većina otvorena. Kao rezultat činjenice da je membrana ekscitabilnih stanica nepropusna za unutarstanične anione (glutamat, aspartat, organski fosfati), na unutarnjoj površini stanične membrane stvara se višak negativno nabijenih čestica zbog otpuštanja iona K + , a na vanjskoj površini stvara se višak pozitivno nabijenih čestica. Nastaje razlika potencijala, tj. membranski potencijal, koji sprječava prekomjerno oslobađanje iona K + iz stanice. Pri određenoj vrijednosti magnetskog polja dolazi do ravnoteže između izlaska K+ iona po koncentracijskom gradijentu i ulaska (povratka) tih iona po nastajućem električnom gradijentu. Membranski potencijal pri kojem se ta ravnoteža postiže naziva se ravnotežni potencijal. Osim K+ iona, određeni doprinos stvaranju membranskog potencijala daju ioni Na+ i Cl. Konkretno, poznato je da je koncentracija Na+ iona u izvanstaničnom mediju 10 puta veća nego unutar stanice (140 mM prema 14 mM). Stoga ioni Na+ teže ući u stanicu u stanju mirovanja. Međutim, većina natrijevih kanala je u mirovanju zatvorena (relativna propusnost za ione Na+, sudeći prema eksperimentalnim podacima dobivenim na aksonu divovske lignje, 25 puta je niža nego za ione K+). Zbog toga samo mali protok iona Na+ ulazi u stanicu. Ali i to je dovoljno da se barem djelomično nadoknadi višak aniona unutar stanice. Koncentracija Cl- iona u izvanstaničnom mediju također je viša nego unutar stanice (125 mM u odnosu na 9 mM), pa stoga i ti anioni teže ući u stanicu, očito kroz kloridne kanale.

Membranski potencijal

Membranski potencijal u mirovanju velikih živčanih vlakana, kada se kroz njih ne provode živčani signali, iznosi oko -90 mV. To znači da je potencijal unutar vlakna 90 mV negativniji od potencijala izvanstanične tekućine izvan vlakna. U nastavku ćemo objasniti sve čimbenike koji određuju razinu ovog potencijala mirovanja, ali prvo je potrebno opisati transportna svojstva membrane živčanog vlakna za ione natrija i kalija u mirovanju. Aktivni transport iona natrija i kalija kroz membranu. Natrij-kalijeva pumpa. Podsjetimo se da sve stanične membrane u tijelu imaju snažan Na + / K + -Hacoc, koji neprestano pumpa ione natrija iz stanice i pumpa ione kalija u nju. Ovo je elektrogena pumpa, budući da se ispumpava više pozitivnih naboja nego u (3 iona natrija za svaka 2 iona kalija, redom). Kao rezultat, stvara se opći deficit pozitivnih iona unutar stanice, što dovodi do negativnog potencijala iz unutrašnjosti stanične membrane. Na+/K+-Hacoc također stvara veliki koncentracijski gradijent za natrij i kalij preko membrane živčanog vlakna u mirovanju: Na+ (izvana): 142 meq/l Na+ (unutra): 14 meq/l K+ (izvana): 4 meq/l K + (unutra): 140 meq/l Prema tome, omjer koncentracija dvaju iona iznutra i izvana je: Na iznutra / Na izvana - 0,1 K iznutra / -K izvana = 35,0

Propuštanje kalija i natrija kroz membranu živčanog vlakna. Na slici je prikazan proteinski kanal u membrani živčanog vlakna, koji se naziva kalij-natrijev kanal curenja, kroz koji mogu proći ioni kalija i natrija. Osobito je značajno istjecanje kalija, budući da su kanali propusniji za ione kalija nego natrija (normalno oko 100 puta). Kao što je objašnjeno u nastavku, ova razlika u propusnosti iznimno je važna u određivanju razine normalnog membranskog potencijala u mirovanju.

Dakle, glavni ioni koji određuju veličinu magnetskog polja su K+ ioni koji napuštaju stanicu. Ioni Na+, koji u stanici ulaze u malim količinama, djelomično smanjuju magnitudu magnetskog polja, a ioni Cl-, koji također ulaze u stanicu u mirovanju, donekle kompenziraju taj učinak iona Na+. Inače, u brojnim eksperimentima s raznim ekscitabilnim stanicama utvrđeno je da što je veća propusnost stanične membrane za ione Na+ u mirovanju, to je niža vrijednost MF. Da bi se magnetsko polje održalo na konstantnoj razini, potrebno je održavati ionsku asimetriju. Za to se posebno koriste ionske pumpe (Na-K-pumpa, a vjerojatno i Cl-pumpa) koje uspostavljaju ionsku asimetriju, posebno nakon akta ekscitacije. Budući da je ova vrsta transporta iona aktivna, tj. zahtijeva utrošak energije, stalna prisutnost ATP-a je neophodna za održavanje membranskog potencijala stanice.

Priroda akcijskog potencijala

Akcijski potencijal (AP) je kratkotrajna promjena potencijalne razlike između vanjske i unutarnje površine membrane (ili između dviju točaka u tkivu), koja se događa u trenutku ekscitacije. Pri registraciji akcijskog potencijala neurona uz pomoć mikroelektrodne tehnike uočava se tipičan vršni potencijal. Pojednostavljeno, kada se pojavi AP, mogu se razlikovati sljedeće faze: početni stadij depolarizacije, zatim brzo smanjenje membranskog potencijala na nulu i ponovno punjenje membrane, zatim se vraća početna razina membranskog potencijala (repolarizacija ). Glavnu ulogu u tim procesima imaju ioni Na+; depolarizacija je u početku posljedica blagog povećanja propusnosti membrane za ione Na+. Ali što je veći stupanj depolarizacije, to je veća propusnost natrijevih kanala, više iona natrija ulazi u stanicu i to je veći stupanj depolarizacije. Tijekom tog razdoblja ne dolazi samo do smanjenja razlike potencijala na nulu, već i do promjene polarizacije membrane - na visini AP vrha unutarnja površina membrane je pozitivno nabijena u odnosu na vanjsku. jedan. Procesi repolarizacije povezani su s povećanjem otpuštanja iona K+ iz stanice kroz otvorene kanale. Općenito, treba napomenuti da je stvaranje akcijskog potencijala složen proces koji se temelji na koordiniranoj promjeni propusnosti plazma membrane za dva ili tri glavna iona (Na+, K+ i Ca++). Glavni uvjet za ekscitaciju ekscitabilne stanice je smanjenje njenog membranskog potencijala na kritičnu razinu depolarizacije (CDL). Svaki podražaj ili agens koji može sniziti membranski potencijal ekscitabilne stanice na kritičnu razinu depolarizacije može ekscitirati tu stanicu. Čim MP dosegne razinu CUD-a, proces će se nastaviti sam od sebe i dovesti do otvaranja svih natrijevih kanala, odnosno do stvaranja punog AP-a. Ako membranski potencijal ne dosegne ovu razinu, tada će se u najboljem slučaju pojaviti takozvani lokalni potencijal (lokalni odgovor).

U nizu ekscitabilnih tkiva vrijednost membranskog potencijala nije konstantna tijekom vremena - povremeno se smanjuje (tj. dolazi do spontane depolarizacije) i neovisno dolazi do FCA, što rezultira spontanom ekscitacijom, nakon čega se membranski potencijal vraća na izvorni razini, a zatim se ciklus ponavlja. Ovo svojstvo se naziva automatizacija. Međutim, ekscitacija većine ekscitabilnih stanica zahtijeva prisutnost vanjskog (u odnosu na te stanice) podražaja.

Svaka živa stanica prekrivena je polupropusnom membranom kroz koju se odvija pasivno kretanje i aktivni selektivni transport pozitivno i negativno nabijenih iona. Zbog tog prijenosa između vanjske i unutarnje površine membrane dolazi do razlike električnih naboja (potencijala) – membranskog potencijala. Postoje tri različite manifestacije membranskog potencijala - potencijal membrane u mirovanju, lokalni potencijal, ili lokalni odgovor, i akcijski potencijal.

Ako vanjski podražaji ne djeluju na stanicu, tada membranski potencijal ostaje konstantan dugo vremena. Membranski potencijal takve stanice u mirovanju naziva se membranski potencijal mirovanja. Za vanjsku površinu stanične membrane potencijal mirovanja uvijek je pozitivan, a za unutarnju površinu stanične membrane uvijek negativan. Uobičajeno je mjeriti potencijal mirovanja na unutarnjoj površini membrane, jer ionski sastav citoplazme stanice stabilniji je od intersticijske tekućine. Veličina potencijala mirovanja je relativno konstantna za svaku vrstu stanice. Za poprečno-prugaste mišićne stanice kreće se od -50 do -90 mV, a za živčane stanice od -50 do -80 mV.

Potencijal mirovanja uzrokovan je različite koncentracije kationa i aniona izvan i unutar ćelije, kao i selektivna propusnost za njih stanična membrana. Citoplazma živčane i mišićne stanice u mirovanju sadrži otprilike 30-50 puta više kationa kalija, 5-15 puta manje kationa natrija i 10-50 puta manje kloridnih aniona od izvanstanične tekućine.

U mirovanju su gotovo svi natrijevi kanali stanične membrane zatvoreni, a većina kalijevih kanala je otvorena. Kad god ioni kalija naiđu na otvoreni kanal, prolaze kroz membranu. Budući da unutar stanice ima mnogo više iona kalija, osmotska sila ih gura van stanice. Oslobođeni kalijevi kationi povećavaju pozitivan naboj na vanjskoj površini stanične membrane. Kao rezultat oslobađanja iona kalija iz stanice, njihova bi se koncentracija unutar i izvan stanice uskoro trebala izjednačiti. Međutim, to je spriječeno električnom odbojnom silom pozitivnih iona kalija s pozitivno nabijene vanjske površine membrane.

Što je veća vrijednost pozitivnog naboja na vanjskoj površini membrane, ioni kalija teže prolaze iz citoplazme kroz membranu. Ioni kalija napuštat će stanicu sve dok električna sila odbijanja ne postane jednaka osmotskom tlaku K + . Na ovoj razini potencijala na membrani ulazak i izlazak iona kalija iz stanice su u ravnoteži, pa se električni naboj na membrani u tom trenutku naziva potassium ravnotežni potencijal. Za neurone je od -80 do -90 mV.

Budući da su gotovo svi natrijevi kanali membrane zatvoreni u stanici u mirovanju, ioni Na + ulaze u stanicu uz gradijent koncentracije u neznatnoj količini. Oni samo u vrlo maloj mjeri nadoknađuju gubitak pozitivnog naboja unutarnjeg okoliša stanice, uzrokovan otpuštanjem iona kalija, ali ne mogu značajno nadoknaditi taj gubitak. Stoga prodiranje u stanicu (propuštanje) natrijevih iona dovodi samo do blagog smanjenja membranskog potencijala, zbog čega membranski potencijal mirovanja ima nešto nižu vrijednost u usporedbi s ravnotežnim potencijalom kalija.

Dakle, kalijevi kationi koji izlaze iz stanice, zajedno s viškom natrijevih kationa u izvanstaničnoj tekućini, stvaraju pozitivan potencijal na vanjskoj površini membrane stanice u mirovanju.

U mirovanju je plazma membrana stanice dobro propusna za kloridne anione. Anioni klora, kojih ima više u izvanstaničnoj tekućini, difundiraju u stanicu i sa sobom nose negativan naboj. Ne dolazi do potpunog izjednačavanja koncentracija iona klora izvan i unutar stanice jer. to sprječava električno međusobno odbijanje istovrsnih naboja. Stvoreno ravnotežni potencijal klora, kod koje su ulazak kloridnih iona u stanicu i njihov izlazak iz nje u ravnoteži.

Stanična membrana je praktički nepropusna za velike anione organskih kiselina. Stoga ostaju u citoplazmi i zajedno s nadolazećim kloridnim anionima stvaraju negativan potencijal na unutarnjoj površini membrane živčane stanice u mirovanju.

Najvažnije značenje membranskog potencijala mirovanja je to što stvara električno polje koje djeluje na makromolekule membrane i daje njihovim nabijenim skupinama određeni položaj u prostoru. Posebno je važno da ovo električno polje određuje zatvoreno stanje aktivacijskih vrata natrijevih kanala i otvoreno stanje njihovih inaktivacijskih vrata (Sl. 61, A). Time se osigurava stanje mirovanja stanice i njezina spremnost za ekscitaciju. Čak i relativno malo smanjenje potencijala membrane u mirovanju otvara aktivacijska "vrata" natrijevih kanala, što dovodi stanicu iz stanja mirovanja i dovodi do ekscitacije.

PP je razlika u električnom potencijalu između vanjskog i unutarnjeg.

PP ima važnu ulogu u životu samog neurona i organizma u cjelini. On čini osnovu za obradu informacija u živčanoj stanici, osigurava regulaciju aktivnosti unutarnjih organa i mišićno-koštanog sustava pokrećući procese ekscitacije i kontrakcije u mišićima.

Razlozi za nastanak PP je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan stanice.

Mehanizam formiranja:

Čim se u stanici pojavi čak i malo Na +, počinje djelovati kalij-natrijeva pumpa. Crpka počinje mijenjati vlastiti unutarnji Na + u vanjski K + . Zbog toga dolazi do nedostatka Na + u stanici, a sama stanica postaje preplavljena ionima kalija. K + počinje napuštati stanicu, jer ga ima u izobilju. U tom slučaju u stanici ima više aniona nego kationa i stanica postaje negativno nabijena.

13. Obilježja akcijskog potencijala i mehanizam njegovog nastanka.

PD- To je električni proces, izražen u fluktuaciji membranskog potencijala kao rezultat kretanja iona u stanicu i iz stanice.

Omogućuje prijenos signala između živčanih stanica, između živčanih centara i radnih organa.

Postoje tri faze PD-a:

1. Depolarizacija (tj. nestanak naboja stanice - smanjenje membranskog potencijala na nulu)

2. Inverzija (obratanje naboja stanice, kada je unutarnja strana stanične membrane nabijena pozitivno, a vanjska strana negativno)

3. Repolarizacija (obnova početnog naboja stanice, kada se unutarnja površina stanične membrane ponovno nabije negativno, a vanjska pozitivno)

Mehanizam nastanka PD-a: ako djelovanje podražaja na staničnu membranu dovodi do pojave AP, tada sam proces razvoja AP uzrokuje fazne promjene u propusnosti stanične membrane, što osigurava brzo kretanje iona Na + u stanicu, a ion K + - van stanice.

14. Sinaptički prijenos u središnji živčani sustav. svojstva sinapsi.

Sinapsa Točka kontakta između živčane stanice i drugog neurona.

1. Prema mehanizmu prijenosa:

a. Električni. Kod njih se uzbuda prenosi električnim poljem. Stoga se može prenositi u oba smjera. Malo ih je u CNS-u.

b. Kemijski. Uzbuđenje kroz njih prenosi se uz pomoć FAV - neurotransmitera. Najviše ih je u CNS-u.

u. Mješoviti.

2. Prema lokalizaciji:

a. aksonodendrit

b. Aksosomski (akson + stanica)

u. Aksoakson

d. Dendrosomatski (dendrit + stanica)

d. Dendrodendritični

3. Po učinku:

a. Ekscitacijski (pokretanje stvaranja AP)

b. Inhibitorni (sprječavaju pojavu PD)

Sinapsa se sastoji od:

Presinaptički završetak (završetak aksona);

sinaptičke pukotine;

Postsinaptički dio (kraj dendrita);

Kroz sinapse se provode trofički utjecaji, što dovodi do promjene u metabolizmu inervirane stanice, njezine strukture i funkcije.

Svojstva sinapse:

Nedostatak jake veze između aksona i dendrita;

Niska labilnost;

Povećana disfunkcija;

Transformacija ritma uzbude;

Mehanizam prijenosa uzbude;

Jednostrano provođenje ekscitacije;

Visoka osjetljivost na lijekove i otrove;

Razlika u električnom potencijalu (u voltima ili mV) između tekućine s jedne strane membrane i tekućine s druge strane naziva se membranski potencijal(MP) i označava se Vm. Magnituda magnetskog polja živih stanica obično je od -30 do -100 mV, a sva ta razlika potencijala stvara se u područjima neposredno uz staničnu membranu s obje strane. Smanjenje MF vrijednosti naziva se depolarizacija, povećati - hiperpolarizacija, vraćanje izvorne vrijednosti nakon depolarizacije - repolarizacija. Membranski potencijal postoji u svim stanicama, ali u ekscitabilnim tkivima (živčanim, mišićnim, žljezdanim), membranski potencijal ili kako se još naziva u tim tkivima, potencijal membrane u mirovanju, igra ključnu ulogu u provedbi njihovih fizioloških funkcija. Membranski potencijal je posljedica dva glavna svojstva svih eukariotskih stanica: 1) asimetrična raspodjela iona između ekstra- i intracelularne tekućine, podržana metaboličkim procesima; 2) Selektivna propusnost ionskih kanala staničnih membrana. Da biste razumjeli kako nastaje MF, zamislite da je određena žila podijeljena u dva odjeljka membranom koja je propusna samo za ione kalija. Neka prvi odjeljak sadrži 0,1 M, a drugi 0,01 M otopinu KCl. Budući da je koncentracija iona kalija (K+) u prvom odjeljku 10 puta veća nego u drugom, tada će u početnom trenutku za svakih 10 iona K+ koji difundiraju iz odjeljka 1 u drugi postojati jedan ion koji difundira u suprotnom odjeljku. smjer. Budući da kloridni anioni (Cl-) ne mogu proći kroz membranu zajedno s kationima kalija, u drugom odjeljku će se stvoriti višak pozitivno nabijenih iona, au odjeljku 1 pojavit će se višak iona Cl-. Kao rezultat toga, postoji transmembranska razlika potencijala, što sprječava daljnju difuziju K + u drugi odjeljak, budući da za to trebaju nadvladati privlačenje negativnih Cl- iona u trenutku ulaska u membranu iz odjeljka 1 i odbijanje sličnih iona na izlazu iz membrane u odjeljak 2. Dakle, za svaki ion K + koji prolazi kroz membranu u ovom trenutku, djeluju dvije sile - kemijski koncentracijski gradijent (ili kemijska razlika potencijala), olakšavajući prijelaz iona kalija iz prvog odjeljka u drugi, i razlika električnog potencijala, tjerajući ione K + da se kreću u suprotnom smjeru. Nakon što su ove dvije sile uravnotežene, broj iona K + koji se kreću iz odjeljka 1 u odjeljak 2 i obrnuto postaje jednak, elektrokemijska ravnoteža. Transmembranska razlika potencijala koja odgovara takvom stanju naziva se ravnotežni potencijal, u ovom konkretnom slučaju, ravnotežni potencijal za ione kalija ( Ek). Krajem 19. stoljeća Walter Nernst je otkrio da ravnotežni potencijal ovisi o apsolutnoj temperaturi, valenciji iona koji difuzira i omjeru koncentracija tog iona na suprotnim stranama membrane:

gdje bivši ravnotežni potencijal za X ion, R- univerzalna plinska konstanta = 1,987 cal/(mol deg), T je apsolutna temperatura u stupnjevima Kelvina, F- Faradayev broj = 23060 cal / in, Z je naboj prenesenog iona, [X]1 i [x]2- koncentracija iona u odjeljcima 1 i 2.

Ako idemo od prirodnog logaritma do decimalnog logaritma, onda za temperaturu od 18 ° C i jednovalentni ion, Nernstova jednadžba se može napisati na sljedeći način:

Ex= 0,058 lg

Koristeći Nernstovu jednadžbu, izračunavamo ravnotežni potencijal kalija za imaginarnu stanicu, uz pretpostavku da je izvanstanična koncentracija kalija [K + ]n \u003d 0,01 M, a unutarstanična [K + ]v = 0,1 M:

Ek= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 mV

U ovom slučaju, Ek je negativan, jer će ioni kalija napustiti hipotetsku stanicu, negativno naelektrišući citoplazmatski sloj uz unutarnju stranu membrane. Budući da u ovom hipotetskom sustavu postoji samo jedan ion koji difuzira, ravnotežni potencijal kalija bit će jednak membranskom potencijalu ( Ek \u003d Vm).

Ovaj mehanizam je također odgovoran za stvaranje membranskog potencijala u stvarnim stanicama, ali za razliku od razmatranog pojednostavljenog sustava, u kojem samo jedan ion može difundirati kroz "idealnu" membranu, stvarne stanične membrane dopuštaju svim anorganskim ionima da prođu kroz jednu ili drugi. Međutim, što je membrana manje propusna za bilo koji ion, to manje utječe na magnetsko polje. S obzirom na tu okolnost, Goldman je 1943. god. predložena je jednadžba za izračun MF vrijednosti stvarnih stanica, uzimajući u obzir koncentracije i relativnu propusnost kroz plazma membranu svih iona koji difuziraju:

Vm = 0,058 lg

Metodom obilježenih izotopa Richard Keynes je 1954. godine odredio propusnost mišićnih stanica žabe za bazične ione. Pokazalo se da je propusnost za natrij oko 100 puta manja nego za kalij, a Cl-ion ne doprinosi stvaranju magnetskog polja. Stoga se Goldmanova jednadžba za membrane mišićnih stanica može napisati u sljedećem pojednostavljenom obliku:

Vm = 0,058 lg

Vm = 0,058 lg

Studije koje su koristile mikroelektrode umetnute u stanice pokazale su da se potencijal mirovanja stanica skeletnih mišića žabe kreće od -90 do -100 mV. Tako dobro slaganje između eksperimentalnih i teoretskih podataka potvrđuje da je potencijal mirovanja određen difuzijskim tokovima anorganskih iona. U isto vrijeme, u stvarnim stanicama, membranski potencijal je blizak ravnotežnom potencijalu iona, koji je karakteriziran maksimalnom transmembranskom propusnošću, odnosno ravnotežnom potencijalu iona kalija.