Receptor se sastoji Olfaktivni osjetni sustav

5.1.1. POJAM RECEPTORA

U fiziologiji se pojam "receptor" koristi u dva značenja.

Prvo, ovo osjetilne receptore -

specifične stanice prilagođene percepciji različitih podražaja vanjskog i unutarnjeg okoliša tijela i imaju visoku osjetljivost na odgovarajući podražaj. Senzorni receptori (lat. ge-ceptum - uzimam) percipiraju nadražaj

stanovnike vanjskog i unutarnjeg okoliša tijela pretvaranjem energije nadražaja u receptorski potencijal, koji se pretvara u živčane impulse. Na druge – neadekvatne podražaje – neosjetljivi su. Neadekvatni podražaji mogu pobuditi receptore: npr. mehanički pritisak na oko izaziva osjet svjetlosti, ali energija neadekvatnog podražaja mora biti milijune i milijarde puta veća od odgovarajućeg. Senzorni receptori su prva karika u refleksnom putu i periferni dio složenije strukture – analizatora. Skup receptora, čija stimulacija dovodi do promjene u aktivnosti bilo koje živčane strukture, naziva se receptivno polje. Takva struktura može biti aferentno vlakno, aferentni neuron, živčani centar (odnosno receptivno polje aferentnog vlakna, neurona, refleksa). Receptivno polje refleksa često se naziva refleksogena zona.

Drugo, ovo efektorskih receptora (citoreceptori), koji su proteinske strukture staničnih membrana, kao i citoplazme i jezgri, sposobne vezati aktivne kemijske spojeve (hormone, medijatore, lijekove itd.) i potaknuti stanične odgovore na te spojeve. Sve stanice u tijelu imaju efektorske receptore, au neuronima ih je posebno mnogo na membranama sinaptičkih međustaničnih kontakata. Ovo poglavlje bavi se samo senzornim receptorima koji središnjem živčanom sustavu (SŽS) daju informacije o vanjskom i unutarnjem okruženju tijela. Njihova aktivnost nužan je uvjet za provedbu svih funkcija središnjeg živčanog sustava.

5.1.2. KLASIFIKACIJA RECEPTORA

Živčani sustav odlikuje se širokim spektrom receptora, čiji su različiti tipovi prikazani na sl. 5.1.

A. Središnje mjesto u klasifikaciji receptora zauzima njihova podjela ovisno o vrsti percipiranog podražaja. Postoji pet takvih vrsta receptora.

1. Mehanoreceptori pobuđen mehaničkom deformacijom. Nalaze se u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, mišićno-koštanom sustavu, slušnom i vestibularnom sustavu.

2. Kemoreceptori uočiti kemijske promjene u vanjskom i unutarnjem

okolina tijela. Tu spadaju receptori okusa i mirisa, kao i receptori koji reagiraju na promjene u sastavu krvi, limfe, međustanične i cerebrospinalne tekućine (promjene O 2 i CO 2 napona, osmolarnosti, pH, razine glukoze i drugih tvari). Takvi se receptori nalaze u sluznici jezika i nosa, karotidnim i aortnim tijelima, hipotalamusu i produženoj moždini.

3. termoreceptori - uočiti promjene temperature. Dijele se na receptore za toplinu i hladnoću, a nalaze se u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, hipotalamusu, srednjoj, produženoj moždini i leđnoj moždini.

4. Fotoreceptori u mrežnici oči percipiraju svjetlosnu (elektromagnetsku) energiju.

5. Nociceptori - njihovo uzbuđenje popraćeno je osjećajima boli (receptori boli). Iritansi ovih receptora su mehanički, toplinski i kemijski (histamin, bradikinin, K+, H+, itd.) čimbenici. Bolne podražaje percipiraju slobodni živčani završeci koji se nalaze u koži, mišićima, unutarnjim organima, dentinu i krvnim žilama.

B. S psihofiziološkog gledišta Receptori se dijele prema osjetilnim organima i osjetu koji nastaju na vidne, slušne, okusne, mirisne i taktilne.

B. Po mjestu u tijelu Receptori se dijele na ekstero- i interoreceptore. U eksteroreceptore spadaju receptori kože, vidljive sluznice i osjetila: vida, sluha, okusa, njuha, taktila, boli kože i temperature. U interoreceptore spadaju receptori unutarnjih organa (visceroreceptori), krvnih žila i središnjeg živčanog sustava. Različiti interoreceptori su receptori mišićno-koštanog sustava (proprioreceptori) i vestibularni receptori. Ako su iste vrste receptora (na primjer, kemoreceptori za CO 2) lokalizirane iu središnjem živčanom sustavu (medulla oblongata) i na drugim mjestima (posude), tada se takvi receptori dijele na središnje i periferne.

D. Ovisno o stupnju specifičnosti receptora, oni. njihovu sposobnost da odgovore na jednu ili više vrsta podražaja razlikuju monomodalne i polimodalne receptore. U principu, svaki receptor može odgovoriti ne samo na adekvatan, već i na neadekvatan podražaj, međutim,

odnos prema njima je drugačiji. Receptori čija je osjetljivost na odgovarajući podražaj mnogo veća nego na neadekvatan podražaj nazivaju se monomodalni. Monomodalnost je posebno karakteristična za eksteroreceptore (vizualne, slušne, okusne, itd.), Ali postoje monomodalni i interoreceptori, na primjer, kemoreceptori karotidnog sinusa. Polimodalni receptori prilagođeni su percepciji nekoliko odgovarajućih podražaja, na primjer, mehaničkih i temperaturnih ili mehaničkih, kemijskih i bolnih. Polimodalni receptori uključuju, posebno, receptore nadraživanja pluća, koji percipiraju i mehaničke (čestice prašine) i kemijske (mirisne tvari) iritanse u udahnutom zraku. Razlika u osjetljivosti na adekvatne i neadekvatne podražaje kod polimodalnih receptora je manje izražena nego kod monomodalnih.

D. Po strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji razlikovati primarne i sekundarne receptore. Primarni osjetljivi su završeci dendrita aferentnog neurona. Tijelo neurona obično se nalazi u spinalnom gangliju ili u gangliju kranijalnih živaca, osim toga, za autonomni živčani sustav - u ekstra- i intra-organskim ganglijima. U primarnom receptu

re podražaj djeluje izravno na završetke senzornog neurona (vidi sliku 5.1). Karakteristična značajka takvog receptora je da receptorski potencijal stvara akcijski potencijal unutar jedne stanice - senzornog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, boli, proprioceptore, receptore unutarnjih organa.

U sekundarni receptori postoji posebna stanica sinaptički povezana s završetkom dendrita osjetnog neurona (vidi sl. 5.1). Ovo je stanica epitelne prirode ili neuroektodermalnog (na primjer, fotoreceptorskog) podrijetla. Za sekundarne receptore karakteristično je da receptorski potencijal i akcijski potencijal nastaju u različitim stanicama, dok se receptorski potencijal formira u specijaliziranoj receptorskoj stanici, a akcijski potencijal nastaje na kraju osjetnog neurona. Sekundarni receptori uključuju slušne, vestibularne receptore, receptore okusa, retinalne fotoreceptore.

E. Prema brzini prilagodbe Receptori se dijele u tri skupine: prilagodljiv(faza), polako se prilagođavajući(tonik) i mješoviti(faza-tonika), adapt-

trčanje srednjom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) kože. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore za istezanje pluća i dio receptora za bol. Retinalni fotoreceptori i kožni termoreceptori prilagođavaju se prosječnom brzinom.

5.1.3. RECEPTORI KAO SENZORSKI PRETVORNICI

Unatoč velikoj raznolikosti receptora, u svakom od njih mogu se razlikovati tri glavna stupnja u pretvorbi energije podražaja u živčani impuls.

1. Primarna transformacija energije iritacije. Specifični molekularni mehanizmi ovog procesa nisu dobro shvaćeni. U ovoj fazi dolazi do odabira podražaja: percipirajuće strukture receptora stupaju u interakciju s podražajem na koji su evolucijski prilagođene. Na primjer, uz istovremeno djelovanje svjetlosti, zvučnih valova, molekula mirisne tvari na tijelo, receptori se pobuđuju tek pod djelovanjem jednog od navedenih podražaja - adekvatnog podražaja koji može izazvati konformacijske promjene u percipirajućim strukturama (aktivacija receptorski protein). U ovoj fazi, u mnogim receptorima, signal je pojačan, tako da energija potencijala receptora u nastajanju može biti mnogo puta (na primjer, u fotoreceptoru 10 5 puta) veća od energije praga stimulacije. Mogući mehanizam pojačivača receptora je kaskada enzimskih reakcija u nekim receptorima, slično djelovanju hormona preko sekundarnih medijatora. Opetovano pojačane reakcije ove kaskade mijenjaju stanje ionskih kanala i ionskih struja, što čini receptorski potencijal.

2. Stvaranje receptorskog potencijala (RP). U receptorima (osim fotoreceptora) energija podražaja, nakon svoje transformacije i pojačanja, dovodi do otvaranja natrijevih kanala i pojave ionskih struja, među kojima glavnu ulogu ima nadolazeća natrijeva struja. Dovodi do depolarizacije receptorske membrane. Vjeruje se da je u kemoreceptorima otvaranje kanala povezano s promjenom oblika (konformacije) proteinskih molekula vrata, au mehanoreceptorima s istezanjem membrane i širenjem kanala. U fotoreceptorima, natrij

struja teče u mraku, a pod djelovanjem svjetla dolazi do zatvaranja natrijevih kanala, što smanjuje ulaznu natrijevu struju, pa je receptorski potencijal predstavljen ne depolarizacijom, već hiperpolarizacijom.

3. Pretvaranje RP u akcijski potencijal. Receptorski potencijal, za razliku od akcijskog potencijala, nema regenerativnu depolarizaciju i može se samo elektrotonično širiti na male (do 3 mm) udaljenosti, jer mu se u tom slučaju smanjuje amplituda (atenuacija). Kako bi informacije iz osjetnih podražaja dospjele u CNS, RP se mora pretvoriti u akcijski potencijal (AP). U primarnim i sekundarnim receptorima to se događa na različite načine.

u primarnim receptorima. receptorska zona je dio aferentnog neurona – završetak njegovog dendrita. Nastali RP, šireći se elektrotonično, uzrokuje depolarizaciju u područjima neurona, u kojima je moguća pojava AP. U mijeliniziranim vlaknima, PD se javlja u najbližim Ranvierovim presjecima, u nemijeliniziranim - u najbližim područjima s dovoljnom koncentracijom naponski ovisnih natrijevih i kalijevih kanala, au kratkim dendritima (na primjer, u njušnim stanicama) - u brežuljak aksona. Ako depolarizacija membrane dosegne kritičnu razinu (potencijal praga), tada se stvara AP (slika 5.2).

u sekundarnim receptorima RP se javlja u epitelnoj receptorskoj stanici, sinaptički povezanoj s završetkom dendrita aferentnog neurona (vidi sliku 5.1). Receptorski potencijal uzrokuje otpuštanje medijatora u sinaptičku pukotinu. Pod utjecajem medijatora na postsinaptičku membranu postoji potencijal generatora(uzbudljivi postsinaptički potencijal), koji osigurava pojavu AP u živčanom vlaknu u blizini postsinaptičke membrane. Receptorski i generatorski potencijali su lokalni potencijali.

Receptori su specifične živčane tvorevine koje su završeci osjetljivih (aferentnih) živčanih vlakana koja se mogu pobuditi djelovanjem podražaja. Receptori koji percipiraju podražaje iz vanjske sredine nazivaju se eksteroceptori; opažanje nadražaja iz unutarnje okoline tijela – interoceptori. Razlikuje se skupina receptora koji se nalaze u skeletnim mišićima i tetivama i signaliziraju tonus mišića - proprioceptori.
Ovisno o prirodi podražaja, receptori se dijele u nekoliko skupina.
1. Mehanoreceptori, koji uključuju taktilne receptore; baroreceptori koji se nalaze u stijenkama krvnih žila i reagiraju na promjene krvnog tlaka; fonoreceptori koji reagiraju na vibracije zraka koje stvara zvučni podražaj; receptori otolitskog aparata, opažajući promjene položaja tijela u prostoru.
2. Kemoreceptori koji reagiraju kada su izloženi bilo kojim kemikalijama. To uključuje osmoreceptore i glukoreceptore, koji percipiraju promjene osmotskog tlaka i razine šećera u krvi; okusne i mirisne receptore koji osjećaju prisutnost kemikalija u okolišu.
3. Termoreceptori koji percipiraju promjene temperature unutar tijela i okoline koja ga okružuje.
4. Fotoreceptori smješteni u mrežnici oka percipiraju svjetlosne podražaje.
5. U posebnu skupinu izdvajaju se receptori za bol. Mogu se uzbuditi mehaničkim, kemijskim i toplinskim nadražajima takve jačine da je moguće njihovo destruktivno djelovanje na tkiva ili organe.
Morfološki, receptori mogu biti u obliku jednostavnih slobodnih živčanih završetaka ili u obliku dlačica, spirala, ploča, podložaka, kuglica, stožaca, štapića. Struktura receptora usko je povezana sa specifičnošću odgovarajućih podražaja, na koje receptori imaju visoku apsolutnu osjetljivost. Za pobuđivanje fotoreceptora dovoljno je samo 5-10 kvanta svjetlosti, a za pobuđivanje olfaktornih receptora dovoljna je jedna molekula tvari mirisa. S produljenom izloženošću iritantu dolazi do prilagodbe receptora, što se očituje u smanjenju njihove osjetljivosti na odgovarajući podražaj. Postoje receptori koji se brzo prilagođavaju (taktilni, baroreceptori) i receptori koji se sporo prilagođavaju (kemoreceptori, fonoreceptori). Nasuprot tome, vestibuloreceptori i proprioceptori se ne prilagođavaju. U receptorima, pod djelovanjem vanjskog podražaja, dolazi do depolarizacije njegove površinske membrane, koja se označava kao receptorski ili generatorski potencijal. Nakon što dosegne kritičnu vrijednost, uzrokuje pražnjenje aferentnih ekscitatornih impulsa u živčanom vlaknu koje se proteže od receptora. Informacije koje primaju receptori iz unutarnjeg i vanjskog okruženja tijela prenose se aferentnim živčanim putovima do središnjeg živčanog sustava, gdje se analiziraju (vidi Analizatori).

Receptori su specifične živčane tvorevine koje su završeci osjetljivih (aferentnih) živčanih vlakana koja se mogu pobuditi djelovanjem podražaja. Receptori koji percipiraju podražaje iz vanjske sredine nazivaju se eksteroceptori; opažanje nadražaja iz unutarnje okoline tijela – interoceptori. Razlikuje se skupina receptora koji se nalaze u skeletnim mišićima i tetivama i signaliziraju mišiće - proprioceptori.

Ovisno o prirodi podražaja, receptori se dijele u nekoliko skupina.
1. Mehanoreceptori, koji uključuju taktilne receptore; baroreceptori koji se nalaze u zidovima i reagiraju na promjene krvnog tlaka; fonoreceptori koji reagiraju na vibracije zraka koje stvara zvučni podražaj; receptori otolitskog aparata, opažajući promjene položaja tijela u prostoru.

2. Kemoreceptori koji reagiraju kada su izloženi bilo kojim kemikalijama. To uključuje osmoreceptore i glukoreceptore, koji percipiraju promjene osmotskog tlaka i razine šećera u krvi; okusne i mirisne receptore koji osjećaju prisutnost kemikalija u okolišu.

3. Opažanje promjena temperature unutar tijela i okoline koja ga okružuje.

4. Fotoreceptori smješteni u mrežnici oka percipiraju svjetlosne podražaje.

5. U posebnu skupinu izdvajaju se receptori za bol. Mogu se uzbuditi mehaničkim, kemijskim i toplinskim nadražajima takve jačine da je moguće njihovo destruktivno djelovanje na tkiva ili organe.

Morfološki, receptori mogu biti u obliku jednostavnih slobodnih živčanih završetaka ili u obliku dlačica, spirala, ploča, podložaka, kuglica, stožaca, štapića. Struktura receptora usko je povezana sa specifičnošću odgovarajućih podražaja, na koje receptori imaju visoku apsolutnu osjetljivost. Za pobuđivanje fotoreceptora dovoljno je samo 5-10 kvanta svjetlosti, a za pobuđivanje olfaktornih receptora dovoljna je jedna molekula tvari mirisa. S produljenom izloženošću iritantu dolazi do prilagodbe receptora, što se očituje u smanjenju njihove osjetljivosti na odgovarajući podražaj. Postoje receptori koji se brzo prilagođavaju (taktilni, baroreceptori) i receptori koji se sporo prilagođavaju (kemoreceptori, fonoreceptori). Nasuprot tome, vestibuloreceptori i proprioceptori se ne prilagođavaju. U receptorima, pod djelovanjem vanjskog podražaja, dolazi do depolarizacije njegove površinske membrane, koja se označava kao receptorski ili generatorski potencijal. Nakon što dosegne kritičnu vrijednost, uzrokuje pražnjenje aferentnih ekscitatornih impulsa u živčanom vlaknu koje se proteže od receptora. Informacije koje primaju receptori iz unutarnjeg i vanjskog okruženja tijela prenose se aferentnim živčanim putovima do središnjeg živčanog sustava, gdje se analiziraju (vidi Analizatori).

receptor specijalizirana stanica, evolucijski prilagođena specifičnom podražaju iz vanjskog ili unutarnjeg okoliša i transformaciji svoje energije iz fizičkog ili kemijskog oblika u živčani oblik.

KLASIFIKACIJA RECEPTORA

Klasifikacija receptora temelji se prvenstveno na o prirodi osjećaja koji se javljaju u osobi kada je razdražena. razlikovati vizualni, slušni, mirisni, taktilni receptore termoreceptore, proprio i vestibuloreceptore (receptori položaja tijela i njegovih dijelova u prostoru). Pitanje postojanja posebnih receptore .

Receptori prema položaju podijeljen u vanjski , ili eksteroreceptori, i unutarnje , ili interoreceptori. Eksteroreceptori uključuju slušne, vizualne, mirisne, okusne i taktilne receptore. Među interoreceptore spadaju vestibuloreceptori i proprioreceptori (receptori mišićno-koštanog sustava), kao i interoreceptori koji signaliziraju stanje unutarnjih organa.

Po prirodi kontakta s vanjskim okruženjem receptori se dijele na udaljeni koji primaju informacije na udaljenosti od izvora iritacije (vidni, slušni i mirisni), i kontakt - uzbuđuje se izravnim kontaktom s podražajem (okusnim i taktilnim).

Ovisno o prirodi vrste percipiranog podražaja , na koje su optimalno podešeni, postoji pet vrsta receptora.

• Mehanoreceptori uzbuđeni njihovom mehaničkom deformacijom; nalaze se u koži, krvnim žilama, unutarnjim organima, mišićno-koštanom sustavu, slušnom i vestibularnom sustavu.
• Kemoreceptori uočiti kemijske promjene u vanjskom i unutarnjem okolišu tijela. Tu spadaju receptori okusa i mirisa, kao i receptori koji reagiraju na promjene u sastavu krvi, limfe, međustanične i cerebrospinalne tekućine (promjene napona O 2 i CO 2 , osmolarnosti i pH, razine glukoze i drugih tvari). Takvi se receptori nalaze u sluznici jezika i nosa, karotidnih i aortnih tijela te oblongata.
• termoreceptori reagirati na promjene temperature. Dijele se na receptore topline i hladnoće, a nalaze se u koži, sluznicama, krvnim žilama, unutarnjim organima, hipotalamusu, srednjem, duguljastom i.
• Fotoreceptori u mrežnici oči percipiraju svjetlosnu (elektromagnetsku) energiju.
• Nociceptori , čiju ekscitaciju prate osjećaji boli (receptori za bol). Iritansi ovih receptora su mehanički, toplinski i kemijski (histamin, bradikinin, K +, H +, itd.) čimbenici. Bolne podražaje percipiraju slobodni živčani završeci koji se nalaze u koži, mišićima, unutarnjim organima, dentinu i krvnim žilama. Sa psihofiziološkog gledišta receptori se dijele na vizualni, slušni, okusni, mirisni i taktilni.

Ovisno o građi receptora dijele se na primarni , ili primarni osjetilni, koji su specijalizirani završeci osjetljivog, i sekundarni , ili sekundarno osjetljive, koje su stanice epitelnog podrijetla, sposobne formirati receptorski potencijal kao odgovor na djelovanje odgovarajućeg.

Primarni senzorni receptori mogu sami generirati akcijske potencijale kao odgovor na stimulaciju odgovarajućim podražajem, ako vrijednost njihovog receptorskog potencijala dosegne graničnu vrijednost. To uključuje olfaktorne receptore, većinu kožnih mehanoreceptora, termoreceptore, receptore boli ili nociceptore, proprioceptore i većinu interoreceptora unutarnjih organa. Tijelo neurona nalazi se u leđnoj moždini ili u gangliju. U primarnom receptoru podražaj djeluje izravno na završetke osjetnog neurona. Primarni receptori su filogenetski starije strukture, uključuju mirisne, taktilne, temperaturne, boli i proprioceptore.

Sekundarni osjetilni receptori reagiraju na djelovanje podražaja samo pojavom receptorskog potencijala čija veličina određuje količinu medijatora koju te stanice luče. Uz njegovu pomoć sekundarni receptori djeluju na živčane završetke osjetnih neurona koji stvaraju akcijske potencijale ovisno o količini medijatora oslobođenog iz sekundarnih osjetnih receptora. U sekundarni receptori nalazi se posebna stanica sinaptički povezana sa završetkom dendrita osjetnog neurona. Ovo je stanica, poput fotoreceptora, epitelne prirode ili neuroektodermalnog podrijetla. Sekundarne receptore predstavljaju okusni, slušni i vestibularni receptori, kao i kemosenzitivne stanice karotidnog glomerula. Retinalni fotoreceptori, koji imaju zajedničko podrijetlo sa živčanim stanicama, češće se nazivaju primarnim receptorima, ali njihov nedostatak sposobnosti generiranja akcijskih potencijala ukazuje na njihovu sličnost sa sekundarnim receptorima.

Prema brzini prilagodbe Receptori se dijele u tri skupine: prilagodljiv (faza), polako se prilagođavajući (tonik) i mješoviti (phasnotonic), prilagođavajući se prosječnom brzinom. Primjeri receptora koji se brzo prilagođavaju su receptori za vibraciju (Pacinijeva tjelešca) i dodir (Meissnerova tjelešca) na koži. Receptori koji se sporo prilagođavaju uključuju proprioceptore, receptore rastezanja pluća i receptore boli. Retinalni fotoreceptori i kožni termoreceptori prilagođavaju se prosječnom brzinom.

Većina receptora se pobuđuje kao odgovor na djelovanje podražaja samo jedne fizičke prirode i prema tome pripadaju monomodalni . Također ih mogu pobuditi neki neadekvatni podražaji, na primjer, fotoreceptori - jakim pritiskom na očnu jabučicu i okusni pupoljci - dodirivanjem jezika na kontakte galvanske baterije, ali u takvim slučajevima nemoguće je dobiti kvalitativno prepoznatljive osjete. .

Uz monomodalne postoje polimodalni receptore, čiji odgovarajući podražaji mogu poslužiti kao podražaji različite prirode. Ovoj vrsti receptora pripadaju neki receptori boli, odnosno nociceptori (lat. nocens - štetan), koji se mogu pobuditi mehaničkim, toplinskim i kemijskim podražajima. Polimodalnost je prisutna kod termoreceptora koji na porast koncentracije kalija u izvanstaničnom prostoru reagiraju jednako kao i na porast temperature.

Ljudski receptori) podražaj izravno percipiraju specijalizirane stanice epitelnog podrijetla ili modificirane živčane stanice (osjetljivi elementi mrežnice), koje ne stvaraju živčane impulse, već djeluju na živčane završetke koji ih inerviraju, mijenjajući izlučivanje medijatora. U drugim slučajevima, jedini stanični element receptorskog kompleksa je sam živčani završetak, često povezan s posebnim strukturama međustanične tvari (na primjer, Pacinijevo tijelo).

Kako rade receptori

Podražaji za različite receptore mogu biti svjetlost, mehanička deformacija, kemikalije, promjene temperature te promjene u električnom i magnetskom polju. U receptorskim stanicama (bilo da nisu samo živčani završeci ili specijalizirane stanice) odgovarajući signal mijenja konformaciju osjetljivih molekula – staničnih receptora, što dovodi do promjene aktivnosti membranskih ionskih receptora i promjene membranskog potencijala stanice. ćelija. Ako je prijemna stanica izravno živčani završetak (tzv primarnih receptora), tada se membrana obično depolarizira, nakon čega dolazi do stvaranja živčanog impulsa. specijalizirane receptorske stanice sekundarni receptori može i de- i hiperpolarizirati. U potonjem slučaju, promjena membranskog potencijala dovodi do smanjenja lučenja inhibitornog medijatora koji djeluje na živčani završetak i, u konačnici, do stvaranja živčanog impulsa. Takav mehanizam provodi se, posebno, u osjetljivim elementima mrežnice.

Molekule staničnih receptora mogu biti ili mehano-, termo- i kemosenzitivni ionski kanali ili specijalizirani G-proteini (kao u stanicama retine). U prvom slučaju otvaranjem kanala izravno se mijenja membranski potencijal (mehanosenzitivni kanali u Pacinijevim tjelešcima), u drugom slučaju pokreće se kaskada reakcija transdukcije unutarstaničnog signala, što u konačnici dovodi do otvaranja kanala i promjene u potencijal na membrani.

Vrste receptora

Postoji nekoliko klasifikacija receptora:

• Po položaju u tijelu

• • Eksteroreceptori (eksteroreceptori) - nalaze se na ili blizu površine tijela i percipiraju vanjske podražaje (signale iz okoline)
  • Interoreceptori (interoceptori) - nalaze se u unutarnjim organima i percipiraju unutarnje podražaje (na primjer, informacije o stanju unutarnjeg okoliša tijela)
    • Proprioreceptori (proprioceptori) su receptori mišićno-koštanog sustava, koji omogućuju određivanje, na primjer, napetosti i stupnja istezanja mišića i tetiva. Oni su vrsta interoreceptora.

• Sposobnost uočavanja različitih podražaja
  • Monomodalni - reagiraju samo na jednu vrstu podražaja (na primjer, fotoreceptori - na svjetlost)
  • Polimodalni - reagiraju na nekoliko vrsta podražaja (na primjer, mnogi receptori za bol, kao i neki receptori beskralježnjaka koji istodobno reagiraju na mehaničke i kemijske podražaje).

Ljudi imaju prvih šest tipova receptora. Okus i miris temelje se na kemorecepciji, dodir, sluh i ravnoteža, kao i osjeti položaja tijela u prostoru na mehanorecepciji, vid na fotorecepciji. Termoreceptori se nalaze u koži i nekim unutarnjim organima. Većina interoreceptora pokreće nevoljne, au većini slučajeva nesvjesne, vegetativne reflekse. Tako su osmoreceptori uključeni u regulaciju rada bubrega, kemoreceptori koji percipiraju pH, koncentraciju ugljičnog dioksida i kisika u krvi uključeni su u regulaciju disanja itd.

Ponekad se predlaže izdvajanje skupine elektromagnetskih receptora, koja uključuje foto-, elektro- i magnetoreceptore. Magnetoreceptori nisu točno identificirani ni u jednoj skupini životinja, iako neke ptičje retinalne stanice, a vjerojatno i brojne druge stanice, vjerojatno služe kao oni.

Tablica prikazuje podatke o nekim vrstama receptora

Ljudski receptori

Receptori kože

• receptore za bol.
• Pacinijeva tjelešca su inkapsulirani receptori pritiska u okruglu višeslojnu kapsulu. Nalaze se u potkožnom masnom tkivu. Brzo se prilagođavaju (reagiraju tek u trenutku početka udara), odnosno registriraju snagu pritiska. Imaju velika receptivna polja, odnosno predstavljaju grubu osjetljivost.
• Meissnerova tjelešca su receptori pritiska smješteni u dermisu. Oni su slojevita struktura sa živčanim završetkom koji prolazi između slojeva. Brzo se prilagođavaju. Imaju mala receptivna polja, odnosno predstavljaju suptilnu osjetljivost.
• Merkelova tijela su nekapsulirani receptori pritiska. Sporo se prilagođavaju (reagiraju na cijelo vrijeme ekspozicije), odnosno bilježe trajanje pritiska. Imaju mala receptivna polja.
• Receptori folikula dlake - reagiraju na skretanje dlake.
• Ruffinijevi završeci su receptori istezanja. Sporo se prilagođavaju, imaju velika receptivna polja.
• Krauseova tikvica je receptor koji reagira na hladnoću.

Receptori mišića i tetiva

• Mišićna vretena - receptori istezanja mišića, postoje dvije vrste:
  • s nuklearnom vrećicom
  • s nuklearnim lancem
• Golgijev tetivni organ – receptori za kontrakciju mišića. Kada se mišić kontrahira, tetiva se rasteže i njezina vlakna stisnu završetak receptora, aktivirajući ga.

Ligamentni receptori

Uglavnom su to slobodni živčani završeci (Tip 1, 3 i 4), manja skupina su inkapsulirani (Tip 2). Tip 1 sličan je Ruffinijevim završecima, Tip 2 sličan je Paccinijevim tijelima.

receptore u retini

Pod utjecajem svjetlosti u receptorima se javlja obezbojenje- molekula vizualnog pigmenta apsorbira foton i pretvara se u drugi spoj koji lošije apsorbira svjetlosne valove (ove valne duljine). Kod gotovo svih životinja (od insekata do ljudi), ovaj se pigment sastoji od proteina vezanog za malu molekulu blisku vitaminu A. Ova molekula je dio koji je kemijski transformiran svjetlom. Proteinski dio molekule izblijedjelog vidnog pigmenta aktivira molekule transducina, od kojih svaka deaktivira stotine molekula cikličkog gvanozin monofosfata koji sudjeluju u otvaranju pora membrane za natrijeve ione, uslijed čega se zaustavlja protok iona - membrana se hiperpolarizira.

Osjetljivost štapića je tolika da osoba koja se prilagodila potpunom mraku može vidjeti tako slab bljesak svjetlosti da nijedan receptor ne može primiti više od jednog fotona. U isto vrijeme, štapići ne mogu odgovoriti na promjene u osvjetljenju kada je svjetlost toliko jaka da su svi natrijevi kanali već zatvoreni.