Meioos, erinevused mitoosist. Meioosi faasid Millises meioosi faasis tuumamembraan taastub?

Mitoos- eukarüootsete rakkude jagunemise põhimeetod, mille puhul esmalt toimub kahekordistumine ja seejärel jaotatakse pärilik materjal ühtlaselt tütarrakkude vahel.

Mitoos on pidev protsess, millel on neli faasi: profaas, metafaas, anafaas ja telofaas. Enne mitoosi valmistub rakk jagunemiseks ehk interfaasiks. Rakkude mitoosiks ettevalmistamise periood ja mitoos ise moodustavad koos mitootiline tsükkel. Allpool on tsükli faaside lühikirjeldus.

Interfaas koosneb kolmest perioodist: presünteetiline või postmitootiline, - G 1, sünteetiline - S, postsünteetiline või premitootiline, - G 2.

Presünteetiline periood (2n 2c, Kus n- kromosoomide arv, Koos- DNA molekulide arv) - rakkude kasv, bioloogiliste sünteesiprotsesside aktiveerimine, ettevalmistus järgmiseks perioodiks.

Sünteetiline periood (2n 4c) – DNA replikatsioon.

Postsünteetiline periood (2n 4c) - raku ettevalmistamine mitoosiks, sünteesiks ja valkude ja energia akumuleerimiseks eelseisvaks jagunemiseks, organellide arvu suurendamine, tsentrioolide kahekordistumine.

Profaas (2n 4c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, biromatiidide kromosoomide kondenseerumine.

Metafaas (2n 4c) - maksimaalselt kondenseerunud bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli niitide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas (4n 4c) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks).

Telofaas (2n 2c igas tütarrakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli niitide lagunemine, tuuma ilmumine, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia). Tsütotoomia loomarakkudes toimub lõhustamisvao tõttu, taimerakkudes - rakuplaadi tõttu.

1 - profaas; 2 - metafaas; 3 - anafaas; 4 - telofaas.

Mitoosi bioloogiline tähtsus. Selle jagunemismeetodi tulemusena moodustunud tütarrakud on emaga geneetiliselt identsed. Mitoos tagab kromosoomikomplekti püsivuse mitme rakupõlvkonna jooksul. See on selliste protsesside aluseks nagu kasv, taastumine, mittesuguline paljunemine jne.

on spetsiaalne meetod eukarüootsete rakkude jagunemiseks, mille tulemusena rakud lähevad diploidsest seisundist haploidsesse olekusse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.

Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) nimetatakse redutseerimiseks, kuna selle jagunemise ajal väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) kaks haploidset (1 n 2c).

1. vahefaas(alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlemaks jagunemiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb 1. profaasiga.

Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, bikromatiidide kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide kokkuviimise ja põimumise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek on homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Profaas 1 on jagatud etappideks: leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine), sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine), pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon), diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 oogeneesi plokk inimestel), diakinees(chiasmata terminaliseerimine).

1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 — metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 — telofaas 1;
9 — profaas 2; 10 — metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, spindli filamentide kinnitumine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas 1 (2n 4c) - kahe kromatiidi kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist läheb üks kromosoom ühele poolusele, teine teisele), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine dikromatiidide kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb rakk 1. anafaasist kohe 2. faasi.

Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.

2. vahefaas, või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. Loomarakkudele iseloomulik.

Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine.

Metafaas 2 (1n 2c) - bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli filamentide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.

Anafaas 2 (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli filamentide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia), mille tulemusena moodustub neli haploidset rakku.

Meioosi bioloogiline tähtsus. Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.

Amitoos

Amitoos- faasidevahelise tuuma otsene jagunemine ahenemise teel ilma kromosoomide moodustumiseta, väljaspool mitootilist tsüklit. Kirjeldatud vananevate, patoloogiliselt muutunud ja hukule määratud rakkude jaoks. Pärast amitoosi ei suuda rakk naasta normaalsesse mitoositsüklisse.

Rakutsükkel

Rakutsükkel- raku eluiga selle ilmumise hetkest kuni jagunemiseni või surmani. Rakutsükli oluline komponent on mitootiline tsükkel, mis hõlmab jagunemiseks ja mitoosiks valmistumise perioodi. Lisaks on elutsüklis puhkeperioodid, mille jooksul rakk täidab oma olemuslikke funktsioone ja valib edasise saatuse: surm või tagasipöördumine mitootilisse tsüklisse.

Minema loengud nr 12"Fotosüntees. kemosüntees"

Minema loengud nr 14"Organismide paljunemine"

Elusorganismide kohta on teada, et nad hingavad, toituvad, paljunevad ja surevad; see on nende bioloogiline funktsioon. Aga miks see kõik juhtub? Tänu tellistele - rakud, mis ka hingavad, toituvad, surevad ja paljunevad. Aga kuidas see juhtub?

Rakkude ehitusest

Maja on tellistest, plokkidest või palkidest. Niisamuti saab organismi jagada elementaarüksusteks – rakkudeks. Neist koosneb kogu elusolendite mitmekesisus, erinevus seisneb ainult nende koguses ja tüüpides. Need koosnevad lihastest, luukoest, nahast, kõigist siseorganitest – need erinevad oma eesmärgi poolest nii palju. Kuid hoolimata sellest, milliseid funktsioone konkreetne rakk täidab, on need kõik ligikaudu ühesugused. Esiteks on igal "tellisel" kest ja tsütoplasma, milles asuvad organellid. Osadel rakkudel puudub tuum, neid nimetatakse prokarüootseteks, kuid kõik enam-vähem arenenud organismid koosnevad eukarüootidest, millel on tuum, milles on talletatud geneetiline informatsioon.

Tsütoplasmas paiknevad organellid on mitmekesised ja huvitavad, täidavad olulisi funktsioone. Loomsete rakkude hulka kuuluvad endoplasmaatiline retikulum, ribosoomid, mitokondrid, Golgi kompleks, tsentrioolid, lüsosoomid ja motoorsed elemendid. Nende abiga toimuvad kõik protsessid, mis tagavad organismi toimimise.

Rakkude aktiivsus

Nagu juba mainitud, kõik elusolendid söövad, hingavad, paljunevad ja surevad. See väide kehtib nii tervete organismide, st inimeste, loomade, taimede jne kui ka rakkude kohta. See on hämmastav, kuid igal "tellisel" on oma elu. Tänu oma organellidele võtab ta vastu ja töötleb toitaineid, hapnikku ning viib väljast kõik ebavajaliku. Tsütoplasma ise ja endoplasmaatiline retikulum täidavad transpordifunktsiooni, mitokondrid vastutavad ka hingamise, samuti energia andmise eest. Golgi kompleks vastutab raku jääkproduktide kogunemise ja eemaldamise eest. Keerulistes protsessides osalevad ka teised organellid. Ja teatud etapis hakkab see jagunema, see tähendab, et toimub paljunemisprotsess. Tasub kaaluda üksikasjalikumalt.

Rakkude jagunemise protsess

Paljunemine on elusorganismi üks arenguetappe. Sama kehtib ka rakkude kohta. Oma elutsükli teatud etapis jõuavad nad olekusse, kus nad on valmis paljunema. nad lihtsalt jagunevad kaheks, pikendades ja moodustades seejärel vaheseina. See protsess on lihtne ja peaaegu täielikult uuritud vardakujuliste bakterite näitel.

Asjad on veidi keerulisemad. Nad paljunevad kolmel erineval viisil, mida nimetatakse amitoosiks, mitoosiks ja meioosiks. Igal neist radadest on oma omadused, see on omane teatud tüüpi rakule. Amitoos

peetakse kõige lihtsamaks, nimetatakse seda ka otseseks kahendlõhustamiseks. Kui see juhtub, kahekordistub DNA molekul. Lõhustumisspindlit aga ei moodustu, seega on see meetod kõige energiasäästlikum. Amitoosi esineb üherakulistes organismides, samas kui paljurakuliste organismide kuded paljunevad muude mehhanismide abil. Siiski on mõnikord täheldatud, kui mitootiline aktiivsus on vähenenud, näiteks küpsetes kudedes.

Otsest lõhustumist eristatakse mõnikord kui mitoosi tüüpi, kuid mõned teadlased peavad seda omaette mehhanismiks. See protsess toimub üsna harva isegi vanades rakkudes. Järgmisena käsitletakse meioosi ja selle faase, mitoosi protsessi, samuti nende meetodite sarnasusi ja erinevusi. Võrreldes lihtsa jaotusega on need keerukamad ja täiuslikumad. See kehtib eriti redutseerimise jagunemise kohta, nii et meioosi faaside omadused on kõige üksikasjalikumad.

Rakkude jagunemisel mängivad olulist rolli tsentrioolid - spetsiaalsed organellid, mis asuvad tavaliselt Golgi kompleksi kõrval. Iga selline struktuur koosneb 27 mikrotuubulist, mis on rühmitatud kolme kaupa. Kogu konstruktsioon on silindrilise kujuga. Tsentrioolid on otseselt seotud rakkude jagunemise spindli moodustumisega kaudse jagunemise protsessi käigus, millest tuleb juttu hiljem.

Mitoos

Rakkude eluiga on erinev. Mõned elavad paar päeva ja mõnda võib liigitada pikaealiseks, kuna nende täielik muutus toimub väga harva. Ja peaaegu kõik need rakud paljunevad mitoosi kaudu. Enamikul neist möödub jagamisperioodide vahel keskmiselt 10-24 tundi. Mitoos ise võtab lühikest aega - loomadel umbes 0,5-1

tund ja taimedel umbes 2-3. See mehhanism tagab rakupopulatsiooni kasvu ja nende geneetiliselt sisult identsete üksuste paljunemise. Nii hoitakse algtasemel põlvkondade järjepidevust. Sellisel juhul jääb kromosoomide arv muutumatuks. See mehhanism on kõige levinum eukarüootsete rakkude paljunemise tüüp.

Seda tüüpi jagunemise tähtsus on suur - see protsess aitab kudedel kasvada ja taastuda, mille tõttu toimub kogu organismi areng. Lisaks on mittesugulise paljunemise aluseks mitoos. Ja veel üks funktsioon on rakkude liikumine ja juba vananenud asendamine. Seetõttu on vale eeldada, et kuna meioosi staadiumid on keerulisemad, on selle roll palju suurem. Mõlemad protsessid täidavad erinevaid funktsioone ning on omal moel olulised ja asendamatud.

Mitoos koosneb mitmest faasist, mis erinevad oma morfoloogiliste tunnuste poolest. Olekut, milles rakk on kaudseks jagunemiseks valmis, nimetatakse interfaasiks ja protsess ise jaguneb veel 5 etapiks, mida tuleb üksikasjalikumalt käsitleda.

Mitoosi faasid

Interfaasis olles valmistub rakk jagunema: sünteesitakse DNA ja valgud. See etapp jaguneb veel mitmeks, mille käigus toimub kogu struktuuri kasv ja kromosoomide kahekordistumine. Selles olekus püsib rakk kuni 90% kogu oma elutsüklist.

Ülejäänud 10% hõivab jagunemine ise, mis on jagatud 5 etapiks. Taimerakkude mitoosi käigus vabaneb ka preprofaas, mis kõigil muudel juhtudel puudub. Moodustuvad uued struktuurid, tuum liigub keskele. Moodustatakse eelfaasi lint, mis tähistab tulevase jagamise eeldatavat kohta.

Kõigis teistes rakkudes kulgeb mitoosi protsess järgmiselt:

Tabel 1

Lavanimi	Iseloomulik
Profaas	Tuum suureneb, selles olevad kromosoomid spiraalselt muutuvad mikroskoobi all nähtavaks. Tsütoplasmas moodustub lõhustumise spindel. Tuum laguneb sageli, kuid see ei juhtu alati. Raku geneetilise materjali sisaldus jääb muutumatuks.
Prometafaas	Tuumamembraan laguneb. Kromosoomid hakkavad aktiivselt, kuid juhuslikult liikuma. Lõppkokkuvõttes jõuavad nad kõik metafaasiplaadi tasapinnale. See etapp kestab kuni 20 minutit.
Metafaas	Kromosoomid on joondatud piki spindli ekvaatoritasapinda mõlemast poolusest ligikaudu võrdsel kaugusel. Mikrotuubulite arv, mis hoiab kogu struktuuri stabiilses olekus, saavutab maksimumi. Õdekromatiidid tõrjuvad üksteist, säilitades ühenduse ainult tsentromeeris.
Anafaas	Lühim etapp. Kromatiidid eralduvad ja tõrjuvad üksteist lähimate pooluste suunas. See protsess eraldatakse mõnikord eraldi ja seda nimetatakse anafaasiks A. Seejärel jagunevad poolused ise. Mõne alglooma rakkudes suureneb spindli pikkus kuni 15 korda. Ja seda alaetappi nimetatakse anafaasiks B. Protsesside kestus ja järjestus selles etapis on muutuv.
Telofaas	Pärast vastaspoolustele lahknemise lõppu kromatiidid peatuvad. Kromosoomid dekondenseerivad, see tähendab, et nende suurus suureneb. Algab tulevaste tütarrakkude tuumamembraanide rekonstrueerimine. Spindli mikrotuubulid kaovad. Moodustuvad tuumad ja RNA süntees taastub.

Pärast geneetilise teabe jagamise lõpetamist toimub tsütokinees või tsütotoomia. See termin viitab tütarrakkude kehade moodustumisele ema kehast. Sel juhul jagunevad organellid reeglina pooleks, kuigi on võimalikud erandid; moodustub vahesein. Tsütokineesi ei eraldata eraldi faasiks, reeglina käsitletakse seda telofaasi raames.

Niisiis, kõige huvitavamad protsessid hõlmavad kromosoome, mis kannavad geneetilist teavet. Mis need on ja miks need nii olulised on?

Kromosoomide kohta

Isegi ilma geneetikast vähimagi ettekujutuseta teadsid inimesed, et paljud järglaste omadused sõltuvad vanematest. Bioloogia arenedes sai selgeks, et teavet konkreetse organismi kohta talletatakse igas rakus ja osa sellest kandub edasi ka tulevastele põlvedele.

19. sajandi lõpus avastati kromosoomid – pikast koosnevad struktuurid

DNA molekulid. See sai võimalikuks mikroskoopide täiustamisega ja praegugi saab neid näha vaid jagamisperioodil. Kõige sagedamini omistatakse avastus saksa teadlasele W. Flemingile, kes mitte ainult ei muutnud sujuvamaks kõike, mida enne teda oli uuritud, vaid andis ka omapoolse panuse: ta oli üks esimesi, kes uuris raku struktuuri, meioosi ja selle faase, ja võttis kasutusele ka mõiste "mitoos". Kromosoomi mõiste pakkus välja veidi hiljem teine teadlane - saksa histoloog G. Waldeyer.

Selgelt nähtavate kromosoomide struktuur on üsna lihtne – need on kaks kromatiidi, mis on keskelt ühendatud tsentromeeriga. See on spetsiifiline nukleotiidjärjestus ja mängib olulist rolli rakkude paljunemise protsessis. Lõppkokkuvõttes sarnaneb kromosoom profaasis ja metafaasis, kui seda saab kõige paremini näha, tähega X.

1900. aastal avastati põhimõtted, mis kirjeldavad pärilike tunnuste edasikandumist. Siis sai lõplikult selgeks, et kromosoomid on just see, mille kaudu geneetiline informatsioon edastatakse. Seejärel viisid teadlased läbi mitmeid katseid, mis seda tõestasid. Ja siis uuriti rakkude jagunemise mõju neile.

Meioos

Erinevalt mitoosist viib see mehhanism lõpuks kahe raku moodustumiseni, mille kromosoomide komplekt on 2 korda väiksem kui algne. Seega toimib meioosi protsess üleminekuna diploidsest faasist haploidsesse faasi ja peamiselt

Me räägime tuuma jagunemisest ja teiseks kogu raku jagunemisest. Täieliku kromosoomikomplekti taastamine toimub sugurakkude edasise sulandumise tulemusena. Kromosoomide arvu vähenemise tõttu määratletakse seda meetodit ka rakkude jagunemise vähendamiseks.

Meioosi ja selle faase uurisid sellised kuulsad teadlased nagu V. Fleming, E. Strasburger, V. I. Beljajev jt. Selle protsessi uurimine nii taimede kui ka loomade rakkudes alles käib – see on nii keeruline. Algselt peeti seda protsessi mitoosi variandiks, kuid peaaegu kohe pärast selle avastamist tuvastati see eraldi mehhanismina. August Weissmann kirjeldas esmakordselt piisavalt meioosi tunnuseid ja selle teoreetilist tähtsust juba 1887. aastal. Sellest ajast peale on redutseerimise jagamise protsessi uurimine kõvasti edasi arenenud, kuid tehtud järeldusi pole veel ümber lükatud.

Meioosi ei tohiks segi ajada gametogeneesiga, kuigi mõlemad protsessid on omavahel tihedalt seotud. Mõlemad mehhanismid on seotud sugurakkude moodustumisega, kuid nende vahel on mitmeid tõsiseid erinevusi. Meioos esineb kahes jagunemisetapis, millest igaüks koosneb 4 põhifaasist, mille vahel on lühike paus. Kogu protsessi kestus sõltub DNA kogusest tuumas ja kromosomaalse organisatsiooni struktuurist. Üldiselt on see mitoosiga võrreldes palju pikem.

Muide, olulise liigirikkuse üheks peamiseks põhjuseks on meioos. Redutseerimise tulemusena jaguneb kromosoomide komplekt kaheks, nii et tekivad uued geenikombinatsioonid, mis suurendavad peamiselt organismide kohanemis- ja kohanemisvõimet, mis lõpuks saavad teatud omaduste ja omaduste komplektid.

Meioosi faasid

Nagu juba mainitud, jagatakse rakkude jagunemise vähendamine tavapäraselt kaheks etapiks. Igaüks neist etappidest on jagatud veel 4. Ja meioosi esimene faas - profaas I jaguneb omakorda veel 5 eraldi etapiks. Kuna selle protsessi uurimine jätkub, võidakse tulevikus tuvastada teisi. Nüüd eristatakse järgmisi meioosi faase:

tabel 2

Lavanimi	Iseloomulik
Esimene divisjon (vähendamine)
Profaas I
leptoteen	Seda etappi nimetatakse muidu õhukeste niitide etapiks. Kromosoomid näevad mikroskoobi all välja nagu sassis pall. Mõnikord eristatakse proleptoteeni, kui üksikuid niite on veel raske eristada.
sügoteen	Lõimede liitmise etapp. Homoloogsed, st morfoloogia ja geneetika poolest sarnased kromosoomipaarid ühinevad. Sulamisprotsessi, st konjugatsiooni, käigus moodustuvad bivalentsid ehk tetradid. See on nimi, mis on antud üsna stabiilsetele kromosoomipaaride kompleksidele.
pahhüteen	Paksude filamentide staadium. Selles etapis on kromosoomide spiraal ja DNA replikatsioon lõppenud, moodustuvad chiasmata - kromosoomide üksikute osade kokkupuutepunktid - kromatiidid. Toimub ületamise protsess. Kromosoomid ristuvad ja vahetavad osa geneetilisest teabest.
diploteen	Seda nimetatakse ka kaheahelaliseks etapiks. Homoloogsed kromosoomid kahevalentsetes tõrjuvad üksteist ja jäävad seotuks ainult chiasmatas.
diakinees	Selles etapis hajuvad bivalentsid tuuma perifeeriasse.
Metafaas I	Tuumakest hävib ja moodustub lõhustumisspindel. Bivalentsid liiguvad raku keskele ja reastuvad piki ekvaatoritasapinda.
Anafaas I	Bivalentsid lagunevad, misjärel iga kromosoom paarist liigub raku lähima pooluse juurde. Kromatiidideks eraldumist ei toimu.
Telofaas I	Kromosoomide eraldamise protsess on lõpule viidud. Tütarrakkudest moodustuvad eraldi tuumad, millest igaühel on haploidne komplekt. Kromosoomid lähevad välja ja moodustub tuumaümbris. Mõnikord täheldatakse tsütokineesi, see tähendab raku keha enda jagunemist.
Teine jaotus (võrrand)
Profaas II	Kromosoomid kondenseeruvad ja rakukeskus jaguneb. Tuumamembraan hävib. Moodustub lõhustumisspindel, mis on risti esimesega.
II metafaas	Igas tütarrakus asetsevad kromosoomid piki ekvaatorit. Igaüks neist koosneb kahest kromatiidist.
Anafaas II	Iga kromosoom on jagatud kromatiidideks. Need osad lahknevad vastaspoolusteks.
Telofaas II	Saadud ühekromatiidilised kromosoomid despiraliseeritakse. Moodustub tuumaümbris.

Seega on ilmne, et meioosi jagunemisfaasid on palju keerulisemad kui mitoosi protsess. Kuid nagu juba mainitud, ei vähenda see kaudse jagunemise bioloogilist rolli, kuna need täidavad erinevaid funktsioone.

Muide, meioosi ja selle faase täheldatakse ka mõnel algloomal. Kuid reeglina sisaldab see ainult ühte jaotust. Eeldatakse, et sellest üheastmelisest vormist kujunes hiljem välja tänapäevane kaheetapiline vorm.

Mitoosi ja meioosi erinevused ja sarnasused

Esmapilgul tundub, et nende kahe protsessi erinevused on ilmsed, sest tegemist on täiesti erinevate mehhanismidega. Sügavamal analüüsil selgub aga, et mitoosi ja meioosi erinevused polegi nii globaalsed, lõpuks viivad need uute rakkude tekkeni.

Kõigepealt tasub rääkida sellest, mis neil mehhanismidel on ühist. Tegelikult on kokkusattumusi ainult kaks: samas faaside jadas ja ka selles, et

DNA replikatsioon toimub enne mõlemat tüüpi jagunemist. Kuigi meioosi puhul ei ole see protsess täielikult lõppenud enne I profaasi algust, mis lõpeb ühe esimese alaetapiga. Ja kuigi faaside jada on sarnane, siis sisuliselt ei lange neis toimuvad sündmused täielikult kokku. Seega pole mitoosi ja meioosi sarnasusi nii palju.

Erinevusi on palju rohkem. Esiteks toimub mitoos ajal, mil meioos on tihedalt seotud sugurakkude moodustumise ja sporogeneesiga. Faasid ise ei lange protsessid täielikult kokku. Näiteks toimub mitoosis üleminek interfaasi ajal ja mitte alati. Teisel juhul hõlmab see protsess meioosi anafaasi. Geenide rekombinatsiooni kaudsel jagunemisel tavaliselt ei toimu, mis tähendab, et see ei mängi organismi evolutsioonilises arengus ja liigisisese mitmekesisuse säilimises mingit rolli. Mitoosist tekkivate rakkude arv on kaks ja need on emaga geneetiliselt identsed ja neil on diploidne kromosoomide komplekt. Vähendusjaotuse ajal on kõik erinev. Meioosi tulemus on 4 erinevat ema omast. Lisaks erinevad mõlemad mehhanismid oluliselt kestuse poolest ja see ei tulene mitte ainult jagunemisetappide arvu erinevusest, vaid ka iga etapi kestusest. Näiteks meioosi esimene profaas kestab palju kauem, kuna sel ajal toimub kromosoomide konjugatsioon ja ristumine. Seetõttu on see jagatud mitmeks etapiks.

Üldiselt on mitoosi ja meioosi sarnasused nende erinevustega võrreldes üsna väikesed. Neid protsesse on peaaegu võimatu segi ajada. Seetõttu on nüüd mõnevõrra üllatav, et redutseerimisjaotust peeti varem mitoosi tüübiks.

Meioosi tagajärjed

Nagu juba mainitud, moodustub pärast redutseerimisjagamisprotsessi lõppu diploidse kromosoomikomplektiga emaraku asemel neli haploidset. Ja kui me räägime mitoosi ja meioosi erinevustest, on see kõige olulisem. Vajaliku koguse taastamine, kui tegemist on sugurakkudega, toimub pärast viljastamist. Seega iga uue põlvkonnaga kromosoomide arv ei kahekordistu.

Lisaks toimub meioosi ajal Paljunemisprotsessi ajal, see viib liigisisese mitmekesisuse säilimiseni. Nii et see, et isegi õed-vennad on mõnikord üksteisest väga erinevad, on just meioosi tagajärg.

Muide, mõnede hübriidide steriilsus loomamaailmas on ka redutseerimisjaotuse probleem. Fakt on see, et erinevatesse liikidesse kuuluvate vanemate kromosoomid ei saa konjugeerida, mis tähendab, et täisväärtuslike elujõuliste sugurakkude moodustumine on võimatu. Seega on loomade, taimede ja muude organismide evolutsioonilise arengu aluseks meioos.

Meioos- see on spetsiaalne eukarüootsete rakkude jagunemise meetod, mille tulemusena rakud lähevad diploidsest seisundist haploidsesse olekusse. Meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest, millele eelneb üks DNA replikatsioon.

Esimene meiootiline jagunemine (meioos 1) helistas reduktsionist, kuna just selle jagunemise ajal väheneb kromosoomide arv poole võrra: ühest diploidsest rakust (2 n 4c) kaks haploidset (1 n 2c).

1. vahefaas (alguses - 2 n 2c, lõpus - 2 n 4c) - mõlemaks jagunemiseks vajalike ainete ja energia süntees ja akumuleerumine, raku suuruse ja organellide arvu suurenemine, tsentrioolide kahekordistumine, DNA replikatsioon, mis lõpeb 1. profaasiga.

Profaas 1 (2n 4c) - tuumamembraanide lammutamine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine, nukleoolide “kadumine”, bikromatiidide kromosoomide kondenseerumine, homoloogsete kromosoomide konjugeerimine ja üleminek. Konjugatsioon- homoloogsete kromosoomide kokkuviimise ja põimumise protsess. Konjugeerivate homoloogsete kromosoomide paari nimetatakse kahevalentne. Üleminek- homoloogsete piirkondade vahetus homoloogsete kromosoomide vahel.

Profaas 1 on jagatud etappideks:

leptoteen(DNA replikatsiooni lõpuleviimine),
sügoteen(homoloogiliste kromosoomide konjugatsioon, kahevalentsete ainete moodustumine),
pahhüteen(üleminek, geenide rekombinatsioon),
diploteen(chiasmata tuvastamine, 1 oogeneesi plokk inimestel),
diakinees(chiasmata terminaliseerimine).

1 - leptoteen; 2 - sügoteen; 3 - pathüteen; 4 - diploteen; 5 - diakinees; 6 - metafaas 1; 7 - anafaas 1; 8 - telofaas 1; 9 - profaas 2; 10 - metafaas 2; 11 - anafaas 2; 12 – telofaas 2.

Metafaas 1 (2n 4c) - bivalentide joondamine raku ekvatoriaaltasandil, spindli filamentide kinnitumine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele.

Anafaas 1 (2n 4c) - kahe kromatiidi kromosoomide juhuslik iseseisev lahknemine raku vastaspoolustele (igast homoloogsete kromosoomide paarist läheb üks kromosoom ühele poolusele, teine teisele), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 1 (1n 2c igas rakus) - tuumamembraanide moodustumine dikromatiidide kromosoomide rühmade ümber, tsütoplasma jagunemine. Paljudes taimedes läheb rakk 1. anafaasist kohe 2. faasi.

Teine meiootiline jagunemine (meioos 2) helistas võrrand.

2. vahefaas , või interkinees (1n 2c), on lühike paus esimese ja teise meiootilise jagunemise vahel, mille jooksul DNA replikatsiooni ei toimu. Loomarakkudele iseloomulik.

Profaas 2 (1n 2c) - tuumamembraanide demonteerimine, tsentrioolide lahknemine raku erinevatele poolustele, spindli filamentide moodustumine.

Metafaas 2 (1n 2c) - bikromatiidide kromosoomide joondamine raku ekvatoriaaltasandil (metafaasiplaat), spindli filamentide kinnitamine ühes otsas tsentrioolidele, teises kromosoomide tsentromeeridele; 2 oogeneesi plokk inimestel.

Anafaas 2 (2n 2Koos) - kahekromatiidiliste kromosoomide jagunemine kromatiidideks ja nende sõsarkromatiidide lahknemine raku vastaspoolustele (sel juhul muutuvad kromatiidid iseseisvateks ühekromatiidilisteks kromosoomideks), kromosoomide rekombinatsioon.

Telofaas 2 (1n 1c igas rakus) - kromosoomide dekondenseerumine, tuumamembraanide moodustumine iga kromosoomirühma ümber, spindli filamentide lagunemine, tuuma välimus, tsütoplasma jagunemine (tsütotoomia), mille tulemusena moodustub neli haploidset rakku.

Meioosi bioloogiline tähtsus . Meioos on loomade gametogeneesi ja taimede sporogeneesi keskne sündmus. Kombinatiivse varieeruvuse aluseks olev meioos tagab sugurakkude geneetilise mitmekesisuse.

Arvu vähendatakse kahe võrra põhilahtri suhtes. Rakkude jagunemine meioosi kaudu toimub kahes põhifaasis: meioos I ja meioos II. Meiootilise protsessi lõpus moodustub neli. Enne kui jagunev rakk siseneb meioosi, läbib see perioodi, mida nimetatakse interfaasiks.

Interfaas

G1 etapp: raku arengu staadium enne DNA sünteesi. Selles etapis suureneb jagunemiseks valmistuva raku mass.
S-faas: periood, mille jooksul DNA sünteesitakse. Enamiku rakkude puhul võtab see faas lühikest aega.
G2 etapp: periood pärast DNA sünteesi, kuid enne profaasi algust. Rakk jätkab täiendavate valkude sünteesimist ja suuruse suurenemist.

Interfaasi viimases faasis on rakus veel nukleoole. ümbritsetud tuumamembraaniga ja raku kromosoomid on dubleeritud, kuid on vormis. Kaks paari, mis on moodustatud ühe paari replikatsioonist, asuvad väljaspool tuuma. Interfaasi lõpus siseneb rakk meioosi esimesse etappi.

Meioos I:

Profaas I

Meioosi I faasis toimuvad järgmised muutused:

Kromosoomid kondenseeruvad ja kinnituvad tuumaümbrisesse.
Toimub sünapsis (homoloogiliste kromosoomide paarikaupa kokkuviimine) ja moodustub tetraad. Iga tetraad koosneb neljast kromatiidist.
Võib esineda geneetiline rekombinatsioon.
Kromosoomid kondenseeruvad ja eralduvad tuumamembraanist.
Samamoodi rändavad tsentrioolid üksteisest eemale ning tuumaümbris ja tuumad hävivad.
Kromosoomid alustavad migratsiooni metafaasi (ekvatoriaalsele) plaadile.

Profaasi I lõpus siseneb rakk metafaasi I.

Metafaas I

Meioosi I metafaasis toimuvad järgmised muutused:

Tetrad on metafaasiplaadil joondatud.
homoloogsed kromosoomid on orienteeritud raku vastaspoolustele.

Metafaasi I lõpus siseneb rakk anafaasi I.

Anafaas I

Meioosi anafaasis I toimuvad järgmised muutused:

Kromosoomid liiguvad raku vastaskülgedesse. Sarnaselt mitoosiga interakteeruvad kinetokoorid mikrotuubulitega, et viia kromosoomid raku poolustele.
Erinevalt mitoosist jäävad nad kokku pärast vastaspoolustele liikumist.

Anafaasi I lõpus siseneb rakk telofaasi I.

Telofaas I

Meioosi I telofaasis toimuvad järgmised muutused:

Spindli kiud jätkavad homoloogsete kromosoomide liigutamist poolustele.
Kui liikumine on lõppenud, on raku igal poolusel haploidne arv kromosoome.
Enamikul juhtudel toimub tsütokinees (jagunemine) samaaegselt telofaasiga I.
Telofaasi I ja tsütokineesi lõpus toodetakse kaks tütarrakku, millest igaühel on pool algse vanemraku kromosoomide arvust.
Sõltuvalt rakutüübist võivad II meioosiks valmistumisel toimuda erinevad protsessid. Siiski ei replitseerita geneetilist materjali uuesti.

Telofaasi I lõpus siseneb rakk II faasi.

Meioos II:

Profaas II

Meioosi II faasis toimuvad järgmised muutused:

Tuum ja tuumad hävivad, kui ilmub lõhustumisspindel.
Selles faasis kromosoomid enam ei replitseeru.
Kromosoomid hakkavad migreeruma metafaasi II plaadile (rakkude ekvaatoril).

Profaasi II lõpus sisenevad rakud metafaasi II.

II metafaas

Meioosi II metafaasis toimuvad järgmised muutused:

Kromosoomid reastuvad metafaasi II plaadile rakkude keskel.
Õdekromatiidide kinetokoore ahelad lahknevad vastaspoolustele.

II metafaasi lõpus sisenevad rakud anafaasi II.

Anafaas II

Meioosi II anafaasis toimuvad järgmised muutused:

Õdekromatiidid eralduvad ja hakkavad liikuma raku vastasotstesse (poolustesse). Spindli kiud, mis ei ole kromatiididega ühendatud, pikendavad ja pikendavad rakke.
Kui paaritud õdekromatiidid on üksteisest eraldatud, loetakse igaüks neist terviklikuks kromosoomiks, mida nimetatakse kromosoomiks.
Meioosi järgmiseks etapiks valmistudes eemalduvad kaks rakupoolust teineteisest ka II anafaasi ajal. Anafaasi II lõpus sisaldab iga poolus täielikku kromosoomide komplekti.

Pärast II anafaasi sisenevad rakud II telofaasi.

Telofaas II

Meioosi II telofaasis toimuvad järgmised muutused:

Vastaspoolustel moodustuvad eraldi tuumad.
Toimub tsütokinees (tsütoplasma jagunemine ja uute rakkude moodustumine).
II meioosi lõpus toodetakse neli tütarrakku. Igas rakus on pool algse vanemraku kromosoomide arvust.

Meioosi tagajärg

Meioosi lõpptulemuseks on nelja tütarraku tootmine. Nendel rakkudel on poole vähem kromosoome kui vanematel. Meioosi ajal tekivad ainult seksuaalsed osad. Teised jagunevad mitoosi kaudu. Kui sugupooled väetamise ajal ühinevad, muutuvad nad . Diploidrakkudel on täielik komplekt homoloogseid kromosoome.

See on evolutsiooniliselt oluline protsess, mis võimaldab organismidel keskkonnamuutustele reageerides luua erinevaid populatsioone. Ilma meioosi olulisuse mõistmiseta on selliste bioloogiaharude nagu selektsioon, geneetika ja ökoloogia edasine uurimine võimatu.

Mis on meioos

See jagunemisviis on iseloomulik sugurakkude moodustumisele loomades, taimedes ja seentes. Meioosi tulemusena moodustuvad rakud, millel on haploidne kromosoomide komplekt, mida nimetatakse ka sugurakkudeks.

Erinevalt teisest rakkude paljunemise variandist - mitoosist, mille puhul tütarindiviidide kromosoomide arv on iseloomulik ema omale, väheneb meioosi korral kromosoomide arv poole võrra. See toimub kahes etapis – meioos 1 ja meioos 2. Protsessi esimene osa sarnaneb mitoosiga – enne seda kahekordistub DNA ja suureneb kromosoomide arv. Järgmiseks tuleb reduktsioonijaotus. Selle tulemusena moodustuvad haploidse (mitte diploidse) kromosoomikomplektiga rakud.

Põhimõisted

Selleks, et mõista, mis on meioos, on vaja meeles pidada mõne mõiste määratlusi, et mitte hiljem nende juurde tagasi pöörduda.

Kromosoom on rakutuumas olev struktuur, mis on nukleoproteiini iseloomuga ja kontsentreerib suurema osa pärilikust teabest.
Somaatilised ja sugurakud on keharakud, millel on erinev kromosoomide komplekt. Tavaliselt (välja arvatud polüploidid) on somaatilised rakud diploidsed (2n) ja seksuaalrakud haploidsed (n). Kahe suguraku ühinemisel moodustub täisväärtuslik somaatiline rakk.
Tsentromeer on kromosoomi osa, mis vastutab geeniekspressiooni ja kromatiidide üksteisega ühendamise eest.
Telomeerid on kromosoomide otsad ja täidavad kaitsefunktsiooni.
Mitoos on somaatiliste rakkude jagamise meetod, mille käigus luuakse nendega identsed koopiad.
Eukromatiin ja heterokromatiin on kromatiini piirkonnad tuumas. Esimene säilitab despiraliseeritud oleku, teine on spiraliseeritud.

Protsessi etapid

Raku meioos koosneb kahest järjestikusest jagunemisest.

Esimene diviis. Profaasi 1 ajal saab kromosoome näha isegi valgusmikroskoobiga. Topeltkromosoomi struktuur koosneb kahest kromatiidist ja tsentromeerist. Toimub spiraliseerumine ja selle tagajärjel kromosoomi kromatiidide lühenemine. Meioos algab metafaasiga 1. Homoloogsed kromosoomid paiknevad raku ekvatoriaaltasandil. Seda nimetatakse tetradide (kahevalentsete) kromatiidide joondamiseks kromatiidideks. Sel hetkel toimuvad konjugeerimise ja ületamise protsessid, neid kirjeldatakse allpool. Nende toimingute ajal telomeerid sageli ristuvad ja kattuvad. Tuumamembraan hakkab lagunema, tuum kaob ja spindli niidid muutuvad nähtavaks. Anafaasi 1 ajal liiguvad terved kromosoomid, mis koosnevad kahest kromatiidist, poolustele ja juhuslikult.

Telofaasi 1 staadiumis toimuva esimese jagunemise tulemusena moodustuvad kaks ühe DNA komplektiga rakku (erinevalt mitoosist, mille tütarrakud on diploidsed). Interfaas on lühiajaline, kuna see ei nõua DNA kahekordistamist.

Teises jagunemises 2. metafaasi staadiumis liigub üks kromosoom (kahest kromatiidist) raku ekvatoriaalsesse ossa, moodustades metafaasiplaadi. Iga kromosoomi tsentromeer jaguneb ja kromatiidid liiguvad pooluste suunas. Selle jagunemise telofaasi staadiumis moodustuvad kaks rakku, millest igaüks sisaldab haploidset kromosoomide komplekti. Algab tavaline interfaas.

Konjugatsioon ja üleminek

Konjugatsioon on homoloogsete kromosoomide liitmise protsess ja üleminek on homoloogsete kromosoomide vastavate osade vahetamine (algab esimese jagunemise profaasis, lõpeb metafaasis 1 või anafaasis 1, kui kromosoomid lahknevad). Need on kaks seotud protsessi, mis on seotud geneetilise materjali täiendava rekombinatsiooniga. Seega ei ole haploidsete rakkude kromosoomid sarnased emarakkude kromosoomidega, vaid on juba asendustega olemas.

Sugurakkude mitmekesisus

Meioosi käigus moodustunud sugurakud ei ole üksteisega homoloogsed. Kromosoomid hajuvad tütarrakkudeks üksteisest sõltumatult, nii et nad võivad tulevastele järglastele tuua mitmesuguseid alleele. Vaatleme lihtsaimat klassikalist probleemi: määrame kahe lihtsa tunnuse järgi kindlaks vanemorganismis moodustunud sugurakkude tüübid. Olgu meil tumedate silmade ja tumedate juustega vanem, kes on nende omaduste poolest heterosügootne. Seda iseloomustav alleeli valem näeb välja nagu AaBb. Idurakud näevad välja järgmised: AB, Ab, aB, ab. See on nelja tüüpi. Loomulikult on paljude omadustega elusorganismis alleelide arv kordades suurem, mis tähendab, et sugurakkude mitmekesisuse variante on mitu korda rohkem. Neid protsesse tõhustavad jagunemise ajal toimuvad konjugatsioonid ja ristumine.

Replikatsioonis ja kromosoomide segregatsioonis on vigu. See viib defektsete sugurakkude moodustumiseni. Tavaliselt läbivad sellised rakud apoptoosi (rakusurm), kuid mõnikord ühinevad nad teise sugurakuga, moodustades uue organismi. Näiteks nii tekib inimestel Downi tõbi, mis on seotud ühe täiendava kromosoomiga.

Peab mainima, et erinevates organismides moodustunud sugurakud läbivad edasise arengu. Näiteks inimesel moodustub ühest vanemrakust neli võrdset spermatosoidi - nagu klassikalise meioosi puhul, on mõnevõrra keerulisem välja selgitada, mis on munarakk. Neljast potentsiaalselt identsest rakust moodustub üks munarakk ja kolm redutseerimiskeha.

Meioos: bioloogiline tähtsus

On selge, miks meioosi käigus kromosoomide arv rakus väheneb: kui seda mehhanismi ei eksisteeriks, siis kahe suguraku ühinemisel toimuks kromosoomikomplekti pidev suurenemine. Tänu redutseerivale jagunemisele tekib paljunemisprotsessi käigus kahe suguraku ühinemisel täieõiguslik diploidne rakk. Seega säilib liigi püsivus ja selle kromosoomikomplekti stabiilsus.

Pool tütarorganismi DNA-st sisaldab ema ja pool isa geneetilist teavet.

Meioosi mehhanismid on liikidevaheliste hübriidide steriilsuse aluseks. Kuna selliste organismide rakud sisaldavad kahte tüüpi kromosoome, ei saa nad metafaasis 1 konjugeerida ja sugurakkude moodustumise protsess on häiritud. Viljakad hübriidid on võimalikud ainult lähedaste liikide vahel. Polüploidsete organismide (näiteks paljud põllumajandustaimed) puhul lahknevad ühtlase kromosoomikomplektiga rakkudes (oktoploidid, tetraploidid) kromosoomid nagu klassikalise meioosi puhul. Triploidide puhul moodustuvad kromatiidid ebaühtlaselt ning on suur oht saada defektseid sugurakke. Neid taimi paljundatakse vegetatiivselt.

Seega on meioosist arusaamine bioloogias põhiküsimus. Päriliku varieeruvuse ja määramatu valiku aluseks on sugulise paljunemise protsessid, juhuslike mutatsioonide kuhjumine, samuti nende ülekandumine järglastele. Kaasaegne valik moodustatakse nende mehhanismide alusel.

Meioosi variandid

Vaadeldav jagunemise variant meioosis on iseloomulik peamiselt mitmerakulistele organismidele. Algloomade puhul näeb mehhanism välja mõnevõrra erinev. Selle protsessi käigus toimub üks meiootiline jagunemine ja vastavalt nihkub ka üleminekufaas. Seda mehhanismi peetakse primitiivsemaks. See oli aluseks kaasaegsete loomade, taimede ja seente haploidsete rakkude jagunemisele, mis toimub kahes faasis ja tagab geneetilise materjali parema rekombinatsiooni.

Erinevused meioosi ja mitoosi vahel

Nende kahe jagunemistüübi erinevuste kokkuvõtteks tuleb märkida tütarrakkude ploidsust. Kui mitoosi ajal on DNA ja kromosoomide hulk mõlemas põlvkonnas sama – diploidne, siis meioosis tekivad haploidsed rakud. Sel juhul moodustub esimese protsessi tulemusena kaks ja teise tulemusena neli rakku. Mitoosis ei toimu ületamist. Nende jagunemiste bioloogiline tähtsus on samuti erinev. Kui meioosi eesmärgiks on sugurakkude teke ja nende hilisem liitumine erinevates organismides ehk geneetilise materjali rekombinatsioon põlvkondade jooksul, siis mitoosi eesmärgiks on kudede stabiilsuse ja organismi terviklikkuse säilitamine.