Närviimpulsid neuroni kehast edastatakse mööda. Motoneuron

Närviimpulsi olemuse uurimine oli seotud eriliste raskustega, kuna impulsi läbimisel piki närvi ei toimu nähtavaid muutusi. Alles hiljuti õnnestus mikrokeemiliste meetodite väljatöötamisega näidata, et närv kulutab impulsi juhtimisel rohkem energiat, tarbib rohkem hapnikku ja eraldab rohkem süsihappegaasi kui puhkeolekus. See näitab, et oksüdatiivsed reaktsioonid on seotud impulsi juhtimisega, algseisundi taastamisega pärast juhtivust või mõlemas nimetatud protsessis.

Kui umbes 100 aastat tagasi tehti kindlaks, et närviimpulssiga kaasnevad teatud elektrilised nähtused, tekkis arvamus, et impulss ise on elektrivool. Sel ajal teati, et elektrivool liigub väga kiiresti ja seetõttu avaldati arvamust, et närviimpulsi levimise kiirus on mõõtmiseks liiga suur. Kümme aastat hiljem mõõtis Helmholtz impulsi juhtivuse kiirust, stimuleerides närvi lihasesse lihasest erinevatel kaugustel ja mõõtes stimulatsiooni ja kokkutõmbumise vahelist aega. Nii näitas ta, et närviimpulss levib palju aeglasemalt kui elektriline – konna närvides kiirusega umbes 30 m/s. See muidugi näitas, et närviimpulss ei olnud elektrivool, nagu vasktraadi vool. Lisaks juhib surnud või purustatud närv endiselt voolu, kuid ei juhi närviimpulsse ja olenemata sellest, kas me ärritame närvi voolu, puudutuse, soojuse või keemiliste teguritega, levib tekkiv impulss "mina" sama kiirusega. järjekord.Sellest järeldame, et närviimpulss ei ole elektrivool, vaid närvikiu elektrokeemiline häire.Närvikiu ühes osas tekib stiimuli poolt esilekutsutud häire, mis põhjustab sama häire ka kõrvalosas jne. , kuni impulss jõuab kiu lõppu Seega on impulsi ülekanne sarnane Fickfordi nööri põlemisega: ühe juhtmelõigu põlemisel vabanevast soojusest süttib järgmine lõik jne. Närvis mängivad soojuse rolli elektrilised nähtused, mis ühes sektsioonis tekkinud stimuleerivad järgmist.

Närviimpulsi ülekanne sarnaneb mõnes muus mõttes süütenööri põlemisega. Nööri põlemiskiirus ei sõltu selle süütamisel kulutatud soojushulgast, kui see soojus on piisav nööri süttimiseks. Süütamisviis pole samuti oluline. Sama lugu on närviga. Närv ei reageeri enne, kui sellele rakendatakse teatud minimaalse tugevusega stiimulit, kuid stiimuli tugevuse edasine suurendamine ei põhjusta impulsi kiiremat levikut. See on tingitud asjaolust, et impulsi juhtimiseks vajalikku energiat annab närv ise, mitte stiimul. Kirjeldatud nähtus peegeldub kõik-või-mitte-midagi-seaduses: närviimpulss ei sõltu selle põhjustanud stiimuli olemusest ja tugevusest, kui ainult stiimul on piisavalt tugev, et tekitada impulss. Juhtivuse kiirus ei sõltu küll stiimuli tugevusest, vaid närvikiu seisukorrast ning erinevad ained võivad impulsi ülekannet aeglustada või võimatuks muuta.

Põlenud nööri ei saa uuesti kasutada, samas kui närvikiud suudab taastada oma esialgse oleku ja edastada muid impulsse. Kuid see ei saa neid pidevalt läbi viia: pärast ühe impulsi läbiviimist kulub teatud aeg, enne kui kiud saab teise impulsi edastada. See ajavahemik, mida nimetatakse tulekindlaks perioodiks, kestab 0,0005 kuni 0,002 sekundit. Sel ajal toimuvad keemilised ja füüsikalised muutused, mille tulemusena naaseb kiud algsesse olekusse.

Meile teadaolevalt on igat tüüpi neuronite – motoorsete, sensoorsete või interkalaarsete – edastatavad impulsid põhimõtteliselt üksteisega sarnased. See

impulss põhjustab valgusaistingut, teine heliaistingut, kolmas lihaste kokkutõmbumist ja neljas stimuleerib näärme sekretoorset aktiivsust, sõltub täielikult nende struktuuride olemusest, kuhu impulsid tulevad, ja mitte mingitest tunnustest. impulssidest endist.

Kuigi närvikiudu saab stimuleerida mis tahes punktis, tekib tavatingimustes stimulatsioon ainult ühes otsas, millest impulss liigub mööda kiudu selle teise otsa. Järjestikuste neuronite vahelist ühendust nimetatakse sünapsiks. Närviimpulss edastatakse ühe neuroni aksoni otsast järgmisele dendriidile sünaptilise ristmiku kaudu, vabastades aksoni otsas teatud aine. See aine põhjustab närviimpulsi ilmnemist järgmise aksoni dendriidis. Ergastuse ülekanne sünapsi kaudu on palju aeglasem kui selle ülekanne piki närvi. Normaalsetes tingimustes liiguvad impulsid ainult ühes suunas: sensoorsetes neuronites liiguvad nad meeleelunditest selja- ja ajju ning motoorsetes neuronites ajust ja seljaajust lihastesse ja näärmetesse. Suuna määrab sünaps, kuna ainult aksoni ots suudab vabastada ainet, mis stimuleerib teist neuronit. Iga üksik närvikiud võib juhtida impulssi mõlemas suunas; kui kiudu elektriliselt stimuleerida kuskil keskel, tekib kaks impulssi, millest üks läheb ühes, teine teises suunas (neid impulsse saab tuvastada vastavate elektriseadmetega). kuid ainult see, mis läheb aksoni tipu poole, võib stimuleerida ahela järgmist neuronit. Dendriidile suunduv impulss "seiskub", kui see jõuab lõpuni.

Närviimpulsi ülekandega seotud keemilised ja elektrilised protsessid on paljuski sarnased protsessidega, mis toimuvad lihaste kokkutõmbumise ajal. Kuid impulssi juhtiv närv kulutab kokkutõmbuva lihasega võrreldes väga vähe energiat; närviärrituse ajal 1 minuti jooksul tekkiv soojus 1 g koe kohta on võrdne energiaga, mis vabaneb 0,000001 g glükogeeni oksüdeerumisel. See "tähendab, et kui närv sisaldaks energiaallikana ainult 1% glükogeeni, saaks seda nädala jooksul pidevalt stimuleerida ja glükogeenivarud ei oleks ammendatud. Piisava hapnikuvaru korral on närvikiud praktiliselt väsimatud. loodus" vaimne väsimus", see ei saa olla tõeline närvikiudude väsimus.

NÄRVIIMPULSS

Ergastuslaine, mis levib piki närvikiudu ja edastab teavet perifeeriast. retseptori (tundlikud) otsad närvikeskustesse, keskuse sees. närvisüsteem ja sellest täitevorganisse - lihastesse ja näärmetesse. N. läbikäik ja. kaasas mööduv elektriline. protsessides on rukkile võimalik registreerida nii rakuväliseid kui ka intratsellulaarseid elektroode.

Tootmine, ülekandmine ja töötlemine N. ja. mida teostab närvisüsteem. Peamine kõrgemate organismide närvisüsteemi struktuurielemendiks on närvirakk ehk neuron, mis koosneb rakukehast ja paljudest. protsessid - dendriidid (joon. 1). Üks protsessidest mitterifääris. neuronitel on suur pikkus - see on närvikiud ehk akson, mille pikkus on ~ 1 m ja paksus 0,5 kuni 30 mikronit. Närvikiude on kahte klassi: pulpy (müeliniseerunud) ja amüelineeritud. Viljalistes kiududes on müeliini, mis on moodustatud spetsiaalsete. membraan, servad nagu isolatsioon on keritud aksonile. Pideva müeliinkesta lõikude pikkus on 200 mikronist 1 mm, neid katkestavad nn. Ranvieri pealtkuulamised laiusega 1 μm. Müeliini ümbris mängib isolatsiooni rolli; närvikiud nendes piirkondades on passiivne, elektriliselt aktiivne ainult Ranvieri sõlmedes. Meleless kiud ei ole isoleeritud. krundid; nende struktuur on kogu pikkuses homogeenne ja membraanil on elektriline. aktiivsus kogu pinna ulatuses.

Närvikiud lõpevad teiste närvirakkude kehadel või dendriitidel, kuid on neist eraldatud vaheühendiga.

jube laius ~10 nm. Seda kahe raku vahelise kokkupuuteala nimetatakse. sünaps. Sünapsi sisenevat aksonmembraani nimetatakse. presünaptiline ja vastav dendriit- või lihasmembraan on postsünaptiline (vt joonis 1). Raku struktuurid).

Normaalsetes tingimustes jookseb piki närvikiudu pidevalt rida N. ja., mis tekivad dendriitidele või rakukehale ja levivad mööda aksonit rakukehast lähtuvas suunas (akson võib juhtida N. ja. mõlemas suunas ). Nende perioodilisuse sagedus eritised kannavad teavet neid põhjustanud ärrituse tugevuse kohta; nt mõõduka aktiivsuse korral on sagedus ~ 50-100 impulssi/s. On rakke, to-rukki tühjeneb sagedusega ~ 1500 impulssi/s.

N. ja. u . sõltub närvikiu tüübist ja selle läbimõõdust d, u . ~ d 1/2. Inimese närvisüsteemi õhukestes kiududes u . ~ 1 m/s, ja jämedates kiududes u . ~ 100-120 m/s.

Iga N. ja. tekib närviraku või närvikiu keha ärrituse tagajärjel. N. ja. on alati samade omadustega (kuju ja kiirus) sõltumata ärrituse tugevusest, st N. ja alamläve stimulatsiooniga. ei esine üldse, vaid läve ületamisega - on täisamplituudiga.

Pärast ergastamist tekib refraktaarne periood, mille jooksul närvikiu erutuvus väheneb. Eristada kõhulihaseid. tulekindel periood, mil kiudu ei saa ühegi stiimuliga erutada, ja viitab. tulekindel periood, kui võimalik, kuid selle lävi on normist kõrgem. Abs. tulekindel periood piirab N. edastussagedust ülalt ja. Närvikiul on majutusomadus, see tähendab, et ta harjub pidevalt toimiva ärritusega, mis väljendub erutuvuse läve järkjärgulises tõusus. See toob kaasa N. sageduse vähenemise ja. ja isegi nende täieliku kadumiseni. Kui ärritus tekib aeglaselt, ei pruugi erutus tekkida isegi pärast läve saavutamist.

Joonis 1. Närviraku struktuuri skeem.

Mööda N. närvikiudu ja. jaotatakse elektri kujul. potentsiaal. Sünapsis toimub levimismehhanismi muutus. Kui N. ja. jõuab presünaptilisse lõpud sünaptiliselt. vahe on eraldatud aktiivne keemia. - m e d i a t o r. Vahendaja hajub läbi sünapsi. lõhe ja muudab postsünaptilise läbilaskvuse. membraan, mille tulemusena see ilmub, tekitades taas leviva . Nii toimib keemiaravi. sünaps. Olemas ka elekter sünaps kui . neuron on elektriliselt ergastatud.

N. erutus ja. Phys. ideid elektrilise välimuse kohta. potentsiaalid rakkudes põhinevad nn. membraani teooria. Rakumembraanid eraldavad erineva kontsentratsiooniga elektrolüüte ja omavad is-Büraati. teatud ioonide läbilaskvus. Seega on aksoni membraan õhuke lipiidide ja valkude kiht paksusega ~ 7 nm. Tema elektriline takistus puhkeolekus ~ 0,1 oomi. m 2 ja võimsus on ~ 10 mf / m 2. Aksoni sees on K + ioonide kontsentratsioon kõrge ning Na + ja Cl - ioonide kontsentratsioon madal, keskkonnas aga vastupidi.

Puhkeolekus on aksoni membraan K + ioone läbilaskev. Kontsentratsioonide erinevuse tõttu C 0 K . in ext. ja C väljas. lahused, luuakse membraanile kaaliummembraani potentsiaal

kus T - abs. tempo-pa, e - elektroni laeng. Aksonmembraanil on tõepoolest täheldatud ~ -60 mV puhkepotentsiaali, mis vastab näidatud f-le.

Ioonid Na + ja Cl - tungivad läbi membraani. Ioonide vajaliku mittetasakaalulise jaotuse säilitamiseks kasutab rakk aktiivset transpordisüsteemi, mis kasutab töötamiseks rakuenergiat. Seetõttu ei ole närvikiu puhkeseisund termodünaamiliselt tasakaalus. See on ioonpumpade toime tõttu paigal ja avatud ahela tingimustes määratakse membraani potentsiaal kogu elektrienergia võrdsusest nullini. praegune.

Närvilise ergastuse protsess areneb järgmiselt (vt ka Biofüüsika). Kui aksoni kaudu lastakse nõrk vooluimpulss, mis viib membraani depolarisatsioonini, siis pärast välise eemaldamist. kokkupuutepotentsiaal naaseb monotoonselt algtasemele. Nendes tingimustes käitub akson passiivse elektriahelana. ahel, mis koosneb kondensaatorist ja alalisvoolust. vastupanu.

Riis. 2. Närvisüsteemi aktsioonipotentsiaali arendaminelokne: a- alalävi ( 1 ) ja ülekünnise (2) ärritus; b-membraani reaktsioon; läveülese ärrituse korral ilmub täielik higitegevustsükkel; sisse on läbiv ioonvool membraan kui põnevil; G - lähendamine ioonvool lihtsas analüütilises mudelis.

Kui vooluimpulss ületab teatud läviväärtuse, jätkab potentsiaal muutumist ka pärast häire väljalülitamist; potentsiaal muutub positiivseks ja alles siis naaseb puhketasemele ning algul hüppab isegi veidi vahele (hüperpolarisatsiooni piirkond, joon. 2). Membraani reaktsioon ei sõltu häiritusest; seda impulssi nimetatakse tegevuspotentsiaal. Samal ajal voolab läbi membraani ioonvool, mis on suunatud esmalt sissepoole ja seejärel väljapoole (joonis 2, sisse).

Fenomenoloogiline N. esinemismehhanismi tõlgendamine ja. andsid A. L. Hodg-kin ja A. F. Huxley aastal 1952. Kogu ioonivool koosneb kolmest komponendist: kaalium, naatrium ja lekkevool. Kui membraanipotentsiaali nihutatakse läviväärtuse j* võrra (~ 20mV), muutub membraan Na + ioonidele läbilaskvaks. Na + ioonid tormavad kiudu, nihutades membraanipotentsiaali, kuni see saavutab tasakaalulise naatriumipotentsiaali:

komponent ~ 60 mV. Seetõttu ulatub aktsioonipotentsiaali täisamplituud ~ 120 mV-ni. Selleks ajaks, kui max. potentsiaal membraanis hakkab arenema kaaliumi (ja samal ajal vähendama naatriumi). Selle tulemusena asendatakse naatriumivool väljapoole suunatud kaaliumivooluga. See vool vastab aktsioonipotentsiaali vähenemisele.

Empiiriline ur-mine naatriumi- ja kaaliumivoolude kirjeldamiseks. Membraanipotentsiaali käitumine kiu ruumiliselt homogeense ergastuse ajal määratakse võrrandiga:

kus FROM - membraani mahtuvus, I- ioonvool, mis koosneb kaalium-, naatrium- ja lekkevoolust. Need voolud määratakse posti järgi. emf j K , j Na ja j l ja juhtivused g K , g Na ja gl:

väärtust gl peetakse konstantseks, juhtivus g Na ja g K kirjeldatakse parameetrite abil m, h ja P:

g ei, g K - konstandid; valikuid t, h ja P rahuldada lineaarvõrrandid

Koefitsiendi sõltuvus. a . ja b membraanipotentsiaalil j (joonis 3) on valitud parima sobivuse tingimusest

Riis. 3. Koefitsientide sõltuvusa. jabmembraanidestpotentsiaal.

arvutatud ja mõõdetud kõverad I(t). Parameetrite valik on tingitud samadest kaalutlustest. Statsionaarsete väärtuste sõltuvus t, h ja P membraanipotentsiaali kohta on näidatud joonisel fig. 4. Seal on suure hulga parameetritega mudeleid. Seega on närvikiudude membraan mittelineaarne ioonjuht, mille omadused sõltuvad oluliselt elektrilisest. väljad. Ergastuse tekitamise mehhanism on halvasti mõistetav. Hodgkini-Huxley urn annab ainult eduka empiirilise. nähtuse kirjeldus, mille jaoks puudub spetsiifiline füüsikaline. mudelid. Seetõttu on oluline ülesanne uurida elektrivoolu mehhanisme. voolu läbi membraanide, eelkõige juhitava elektri kaudu. välja ioonikanalid.

Riis. 4. Statsionaarsete väärtuste sõltuvus t, h ja P membraanipotentsiaalist.

N. jaotus ja. N. ja. võib levida piki kiudu ilma sumbuta ja postiga. kiirust. See on tingitud asjaolust, et signaali edastamiseks vajalik energia ei tule ühest keskusest, vaid see tõmmatakse paika, kiu igas punktis. Kooskõlas kahte tüüpi kiududega on N. edastamiseks kaks võimalust ja

Mittemüelinisatsiooni korral membraani potentsiaalsed kiud j( x, t) määratakse võrrandiga:

kus FROM - membraani mahtuvus kiu pikkuse ühiku kohta, R- pikisuunaliste (rakusisese ja rakuvälise) takistuste summa kiu pikkuseühiku kohta, I- ühikpikkuse kiu membraani läbiv ioonvool. Elektriline praegune I on potentsiaali j funktsionaal, mis sõltub ajast t ja koordinaadid X. See sõltuvus määratakse võrranditega (2) - (4).

Funktsionaalsuse tüüp I bioloogiliselt ergastavale keskkonnale omane. Võrrand (5) aga peale vormi I, on üldisema iseloomuga ja kirjeldab paljusid füüsilisi. nähtused, nt. põlemisprotsess. Seetõttu N. üleandmine ja. võrreldakse pulbernööri põletamisega. Kui jooksvas leegis toimub süttimisprotsess soojusjuhtivuse tõttu, siis N. ja. erutus toimub nn. kohalikud voolud (joon. 5).

Riis. 5. Jaotust tagavad kohalikud vooludnärviimpulss.

Ur-tion of Hodgkin - Huxley N. levitamiseks ja. lahendatud numbriliselt. Saadud lahendused koos kogunenud katsetega. andmed näitasid, et N. jaotus ja. ei sõltu ergastusprotsessi üksikasjadest. Omadused. pilt N. jaotusest ja. saab saada lihtsate mudelite abil, mis kajastavad ainult ergastuse üldisi omadusi. Selline lähenemine võimaldas arvestada ka N-i vormi ja. homogeenses kius, nende muutumine ebahomogeensuse olemasolul ja näiteks isegi ergastuse keerulised levimisviisid aktiivses keskkonnas. südamelihases. Neid on mitu matemaatika. seda tüüpi mudelid. Lihtsaim neist on see. N. ja. läbimise ajal läbi membraani voolav ioonvool on märgi-vahelduv: algul voolab see kiudu sisse ja siis välja. Seetõttu saab seda aproksimeerida tükkhaaval konstantse funktsiooniga (joonis 2, G). Ergastus tekib siis, kui membraanipotentsiaali nihutatakse läviväärtuse j* võrra. Sel hetkel ilmub vool, mis on suunatud kiu sisse ja on absoluutväärtuses võrdne j". Pärast t "vool muutub vastupidiseks, mis on võrdne j". See jätkub aja ~t". Võrrandi (5) enesesarnase lahendi võib leida muutuja funktsioonina t = x/ u , kus oled - N. jaotumise kiirus. (Joonis 2, b).

Reaalsetes kiududes on aeg t" piisavalt suur, nii et ainult see määrab kiiruse u , mille kohta f-la kehtib: . Arvestades seda j" ~ ~d, R~d 2 ja FROM~ d, kus d- kiu läbimõõt, leiame kooskõlas katsega, et u ~d 1/2 . Kasutades tükkhaaval konstantset lähendust, leitakse aktsioonipotentsiaali kuju.

Ur-tion (5) laiali N. ja. tegelikult tunnistab kahte lahendust. Teine lahendus osutub ebastabiilseks; see annab N. ja. palju väiksema kiiruse ja potentsiaalse amplituudiga. Teise, ebastabiilse lahenduse olemasolul on põlemise teoorias analoogia. Kui leek levib koos külgmise jahutusradiaatoriga, võib tekkida ka ebastabiilne režiim. Lihtne analüütik N. modell ja. saab täiustada, võttes arvesse täiendusi. üksikasjad.

Lõikevahetusel ja närvikiudude hargnemisel N. läbipääsu ja. võib olla keeruline või isegi täielikult blokeeritud. Paisuvas kius (joonis 6) impulsi kiirus paisumisele lähenedes väheneb ja pärast paisumist hakkab see suurenema, kuni saavutab uue statsionaarse väärtuse. N. hilinemine ja. mida tugevam, seda suurem on ristlõigete erinevus. Piisavalt suure laienemisega N. ja. peatub. On kriitiline kiu laienemine, lõikamine hoiab kinni N. ja.

Tagasiliikumisel N. ja. (laiast kiust kitsaks) blokeerimist pole, kuid kiiruse muutus on vastupidine. Lähenemisel N. kiiruse kitsendamisele ja. suureneb ja seejärel hakkab langema uuele statsionaarsele väärtusele. Kiirusgraafikul (joonis 6 a) tulemuseks on omamoodi hüstereesisilmus.

Rie. 6. Närviimpulsside läbimine paisudesjooksev kiud: a - impulsi kiiruse muutus sisse sõltuvalt selle suunast; b- skemaatiline laieneva kiu kujutis.

Teine heterogeensuse tüüp on kiudude hargnemine. Harusõlmes mitmesugused impulsside edastamise ja blokeerimise võimalused. Mittesünkroonsel N. lähenemisel ja. blokeerimistingimus sõltub ajanihkest. Kui impulsside vaheline aeg on väike, aitavad nad üksteisel tungida laia kolmandasse kiudu. Kui nihe on piisavalt suur, siis N. ja. segavad üksteist. See on tingitud asjaolust, et N. ja., kes tulid esimesena, kuid ei suutnud kolmandat kiudu ergutada, viib sõlme osaliselt üle tulekindlasse olekusse. Pealegi on sünkroniseerimisefekt: protsessis N. lähenemine ja. sõlmeni, nende viivitus üksteise suhtes väheneb.

N. suhtlemine ja. Keha närvikiud on ühendatud kimpudeks või närvitüvedeks, moodustades omamoodi keerdunud kaabli. Kõik kimbus olevad kiud on sõltumatud. sideliinid, kuid neil on üks ühine "traat" - rakkudevaheline. Kui N. ja kulgeb mööda mõnda kiududest, tekitab see rakkudevahelises vedelikus elektrivoolu. , lõikamine mõjutab järgmiste kiudude membraanipotentsiaali. Tavaliselt on selline mõju tühine ja sideliinid töötavad vastastikuse sekkumiseta, kuid see avaldub patoloogilises vormis. ja kunstid. tingimused. Närvitüvede töötlemine eriline. chem. ainete puhul on võimalik jälgida mitte ainult vastastikust interferentsi, vaid ka ergastuse ülekandumist naaberkiududele.

Teadaolevad katsed interaktsiooni kahe närvikiudude paigutatud piiratud mahus välise. lahendus. Kui N. jookseb mööda ühte kiududest ja., siis muutub samal ajal ka teise kiu erutuvus. Muutus läbib kolm etappi. Algul langeb teise kiu erutuvus (ergastuslävi tõuseb). See erutuvuse vähenemine eelneb piki esimest kiudu liikuvale aktsioonipotentsiaalile ja kestab ligikaudu seni, kuni esimese kiu potentsiaal saavutab maksimumi. Seejärel erutuvus kasvab, see etapp langeb ajaliselt kokku esimese kiu potentsiaali vähendamise protsessiga. Ergutavus väheneb uuesti, kui membraani kerge hüperpolarisatsioon toimub esimeses kius.

Samal ajal N. läbikäik ja. kahel kiul oli mõnikord võimalik saavutada nende sünkroniseerimine. Vaatamata sellele, et oma N. kiirused ja. erinevates kiududes on samal ajal erinevad. erutus võiks tekkida kollektiivne N. ja. Kui oma. kiirused olid samad, siis kollektiivimpulss oli väiksema kiirusega. Tuntava omaduse erinevusega. kiirustel, oli kollektiivkiirusel vahepealne väärtus. Sünkroniseerida said vaid N. ja., mille kiirused väga palju ei erinenud.

Matem. Selle nähtuse kirjelduse annab kahe paralleelse kiu j 1 ja j 2 membraanipotentsiaalide võrrandisüsteem:

kus R 1 ja R 2 - esimese ja teise kiu pikisuunalised takistused, R 3 - keskkonna pikisuunaline takistus, g = R 1 R 2 + R 1 R 3 . + R 2 R 3 . Ioonilised voolud I 1 ja I 2 saab kirjeldada ühe või teise närvilise ergastuse mudeliga.

Kui kasutate lihtsat analüütikut mudellahendus viib järgmiseni. pilt. Kui üks kiud on ergastatud, indutseeritakse külgnevas vahelduv membraanipotentsiaal: esiteks kiud hüperpolariseeritakse, seejärel depolariseeritakse ja lõpuks taas hüperpolariseeritakse. Need kolm faasi vastavad kiu erutatavuse vähenemisele, suurenemisele ja uuele vähenemisele. Parameetrite normaalväärtuste korral ei jõua membraanipotentsiaali nihe teises faasis depolarisatsiooni suunas künnist, seega ei toimu ergastuse ülekandumist külgnevale kiule. Samal ajal kahe kiu ergastamine, süsteem (6) võimaldab liite isesarnast lahendust, mis vastab kahele N. ja., mis liiguvad sama kiirusega posti kohta. kaugus üksteisest. Kui ees on aeglane N. ja., siis see aeglustab kiiret impulssi, mitte ei lase seda edasi; mõlemad liiguvad suhteliselt aeglase kiirusega. Kui ees on kiire II. ja., siis tõmbab see üles aeglase impulsi. Kollektiivne kiirus osutub sisemise kiiruse lähedaseks. kiire impulsi kiirus. Keerulistes närvistruktuurides ilmneb automaatne tahe.

erutavad keskkonnad. Keha närvirakud on ühendatud närvivõrkudeks, mis sõltuvalt kiudude hargnemise sagedusest jagunevad haruldasteks ja tihedateks. Haruldases võrgus ergastatud üksteisest sõltumatult ja suhtlevad ainult harusõlmedes, nagu eespool kirjeldatud.

Tihedas võrgus katab ergastus korraga palju elemente, mistõttu nende detailne struktuur ja omavaheline seotus osutuvad tähtsusetuks. Võrk käitub nagu pidev ergastav keskkond, mille parameetrid määravad ergastuse tekkimise ja levimise.

Ergutav keskkond võib olla kolmemõõtmeline, kuigi seda peetakse sagedamini kahemõõtmeliseks. Põnevus, mis tekkis. punkt pinnal, levib rõngakujulise laine kujul igas suunas. Ergastuslaine võib minna ümber takistuste, kuid ei peegeldu neilt ega peegeldu ka keskkonna piirilt. Kui lained põrkuvad üksteisega, toimub nende vastastikune annihilatsioon; need lained ei saa üksteist läbida, kuna ergastusfrondi taga on tulekindel piirkond.

Ergutava keskkonna näide on südame neuromuskulaarne süntsüüt - närvi- ja lihaskiudude liitmine üheks juhtivaks süsteemiks, mis on võimeline edastama erutust mis tahes suunas. Neuromuskulaarne süntsütia tõmbub sünkroonselt kokku, alludes erutuslainele, mille saadab üksainus juhtimiskeskus – südamestimulaator. Üksik rütm on mõnikord häiritud, tekivad rütmihäired. Ühte neist režiimidest nimetatakse kodade laperdus: need on autonoomsed kokkutõmbed, mis on põhjustatud erutuse tsirkulatsioonist näiteks takistuse ümber. ülemine või alumine veen. Sellise režiimi esinemiseks peab takistuse ümbermõõt ületama ergastuse lainepikkust, mis inimese aatriumis on ~ 5 cm. kodade kontraktsioon sagedusega 3-5 Hz. Keerulisem ergastusviis on südame vatsakeste virvendus, kui otd. südamelihase elemendid hakkavad kokku tõmbuma ilma välisteta. käske ja ilma side naaberelementidega sagedusega ~ 10 Hz. Fibrillatsioon viib vereringe lakkamiseni.

Ergutava keskkonna spontaanse aktiivsuse tekkimine ja säilimine on lahutamatult seotud laineallikate tekkega. Lihtsaim lainete allikas (spontaanselt ergastatud rakud) võib pakkuda perioodilist. aktiivsuse pulsatsioon, nii töötab südamestimulaator.

Ergastuse allikad võivad tekkida ka keeruliste ruumide tõttu. ergastusrežiimi organiseerimine, näiteks. pöörleva spiraallaine tüüpi kaja, mis ilmub kõige lihtsamas ergastavas keskkonnas. Teist tüüpi reverb esineb keskkonnas, mis koosneb kahte tüüpi erineva ergastuslävega elementidest; reverb ergastab perioodiliselt üht või teist elementi, muutes samal ajal oma liikumise suunda ja tekitades tasapinnalisi laineid.

Kolmas allikatüüp on juhtiv keskus (kajaallikas), mis esineb tulekindluse või ergastusläve poolest ebahomogeenses keskkonnas. Sel juhul ilmub ebahomogeensusele peegeldunud laine (kaja). Selliste laineallikate olemasolu toob kaasa keerukate ergastusrežiimide ilmnemise, mida uuritakse autolainete teoorias.

Lit.: Hodgkin A., Närviimpulss, tlk. inglise keelest, M., 1965; Katz B., Närv, lihas ja sünaps, trans. inglise keelest, M., 1968; Khodorov B. I., Ergutavuse probleem, L., 1969; Tasaki I., Närviline erutus, tlk. inglise keelest, M., 1971; V. S. Markin, V. F. Pastushenko, Yu. A. Chizmadzhev, Theory of Excitable Media, Moskva, 1981. V. S. Markin.

NERNSTA TEOREEM- sama mis Termodünaamika kolmas seadus.

NERNSTA EFEKT(pikisuunaline galvanotermomagnetiline efekt) - välimus juhis, mille kaudu vool voolab j , asub magnetis. valdkonnas H | j , temperatuuri gradient T , suunatud piki voolu j ; temperatuurigradient ei muuda märki, kui välja suund muutub H vastupidisele (ühtlane efekt). Avas W. G. Nernst (W. H. Nernst) 1886. N. e. tekib selle tulemusena, et vooluülekandega (laengukandjate vooluga) kaasneb soojusvoog. Tegelikult N. e. esindab Peltieri efekt tingimustes, kus proovi otstes tekkiv temperatuurierinevus viib vooluga seotud soojusvoo kompenseerimiseni j , soojusjuhtivusest tingitud soojusvoog. N. e. täheldatud ka magneti puudumisel. väljad.

NERNSTA-ETTINGSHAUSENI EFEKT- elektri välimus. väljad E ne juhis, milles on temperatuurigradient T , magnetiga risti olevas suunas valdkonnas H . Eristada põiki- ja pikisuunalisi mõjusid.

Risti H.-E. e. seisneb elektri ilmumises. väljad E ne | (potentsiaalne erinevus V ne | ) suhtes risti olevas suunas H ja T . Magneti puudumisel. termoelektrilised väljad väli kompenseerib temperatuurigradiendi tekitatud laengukandjate voogu ja kompensatsioon toimub ainult koguvoolu suhtes: keskmisest suurema energiaga (kuumad) elektronid liiguvad proovi kuumast otsast külma, elektronid keskmisest väiksema energiaga (külm) - vastupidises suunas. Lorentzi jõud suunab need kandjate rühmad risti suunas T ja magn. väljal, erinevates suundades; läbipaindenurga (Halli nurk) määrab antud kandjate rühma relaksatsiooniaeg t, st see erineb kuumade ja külmade kandjate puhul, kui t sõltub energiast. Sel juhul külmade ja kuumade kandjate voolud ristisuunas ( | T ja | H ) ei saa üksteist tühistada. See tekitab välja E | ne , mille väärtus määratakse koguvoolu võrdsuse 0 tingimusest j = 0.

Välja väärtus E | ei sõltu T, H ja aine omadused, mida iseloomustab koefitsient. Nernst-Ettingsha-Usen N | :

AT pooljuhid Mõju all T erineva märgiga laengukandjad liiguvad samas suunas ja magnetiliselt. väli kaldub vastassuundadesse. Sellest tulenevalt ei sõltu erineva märgiga laengute tekitatud Nernst-Ettingshauseni välja suund kandjate märgist. See eristab oluliselt põiki N.-E. e. alates saali efekt, kus Halli välja suund on erinevate märkide laengute puhul erinev.

Kuna koefitsient N | on määratud kandjate relaksatsiooniaja t sõltuvusega nende energiast, siis N.-E. e. mehhanismi suhtes tundlik laengukandjate hajumine. Laengukandjate hajumine vähendab magneti mõju. väljad. Kui t ~ , siis kell r> 0 kuumakandjad hajuvad harvemini kui külmad ja põllu suund E | ne määratakse läbipainde suuna järgi magn. kuumakandjate väli. Kell r < 0 направление E | ne on vastupidine ja selle määravad külmakandjad.

AT metallid, kus voolu kannavad elektronid energiaga intervallis ~ kT lähedal Fermi pinnad, suurusjärk N | on antud tuletisega d t /d. Fermi pinnal = const (tavaliselt metallide puhul N | > 0, vaid näiteks vask N | < 0).

Mõõtmised N.-E. e. pooljuhtides võimaldavad teil määrata r, st taastada funktsioon t(). Tavaliselt kõrge temp-pax oma piirkonnas. pooljuhtide juhtivus N | < 0 kandjate hajumise tõttu optikal. fonoonid. Kui temperatuur langeb, ilmub ala tähisega N | > 0, mis vastab lisandite juhtivusele ja kandjate hajuvusele Ptk. arr. fonoonidel ( r< < 0). При ещё более низких T domineerib ionisatsiooni hajumine. lisandid koos N | < 0 (r > 0).

Nõrga magnetiga väljad (w koos t-ga<< 1, где w с - tsüklotroni sagedus vedajad) N | ei sõltu H. Tugevatel põldudel (w c t >> 1) koefitsient. N | proportsionaalne üks/ H 2. Anisotroopsetes juhtides koefitsient. N | - tensor. Summa järgi N | mõjutada elektronide takistust footonite poolt (suurendab N | ), Fermi pinna anisotroopia jne.

Pikisuunaline H.-E. e. seisneb elektririkaste esinemises. väljad E || ne (potentsiaalne erinevus V || ne) mööda T juuresolekul H | T . Sest kaasa T seal on termoelektriline. valdkonnas E a = a T , kus a on koefitsient. termoelektriline väljad, siis välimus täiendab. põllud mööda T võrdub välja vahetamisega E a . magneti rakendamisel. väljad:

Magn. välja, painutades elektronide trajektoore (vt eespool), vähendab nende keskmist vaba teed l suunas T . Kuna keskmine vaba tee (relaksatsiooniaeg t) sõltub elektronide energiast, siis väheneb l ei ole kuuma- ja külmakandjate puhul sama: see on väiksem rühma jaoks, mille puhul m on väiksem. T. o., magn. väli muudab kiirete ja aeglaste kandjate rolli energiaülekandes ning termoelektriliste. peab muutuma väli, mis tagab laengu puudumise energiaülekande ajal. Samal ajal koefitsient N || oleneb ka kandja hajumise mehhanismist. Termoelektriline vool suureneb, kui m väheneb kandeenergia suurenedes (kandjate hajumise ajal akustiliste fononite poolt), või väheneb, kui m suureneb suurenedes (lisandite hajumisel). Kui erineva energiaga elektronidel on sama t, kaob efekt ( N|| = 0). Seetõttu on metallides, kus ülekandeprotsessides osalevate elektronide energiavahemik on väike (~ kT), N || väike: kahte tüüpi kandjatega pooljuhis N ||~ ~ g/kT. Madal temp-pax N|| võib suureneda ka fonoonide elektrontakistuse mõju tõttu. Tugevas magnetis väljad kogu termoelektriline põld magn. väli "küllastub" ja on sõltumatu kandja hajumise mehhanismist. Ferromagnetis. metallid N.-E. e. sellel on spontaanse magnetiseerimisega seotud tunnused.

Ergastuslaine, mis levib mööda närvikiudu ja avaldub elektrilisena. (tegevuspotentsiaal), ioonne, mehaaniline, termiline. ja muud muudatused. Pakub teabe edastamist välisseadmetelt. sees olevate närvikeskuste retseptori otsad ... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnastik

närviimpulss- Vaadake tegevuspotentsiaali. Psühholoogia. Ya. Sõnastiku teatmeteos / Per. inglise keelest. K. S. Tkatšenko. M.: AUS PRESS. Mike Cordwell. 2000... Suur psühholoogiline entsüklopeedia

Närviimpulss on elektriline impulss, mis levib piki närvikiudu. Närviimpulsside ülekande abil toimub infovahetus neuronite vahel ja info edastatakse neuronitelt teiste kehakudede rakkudesse. Närviline ... ... Vikipeedia

Ergastuslaine, mis levib piki närvikiudu vastusena neuronite stimulatsioonile. Tagab teabe edastamise retseptoritelt kesknärvisüsteemi ja sealt täitevorganitesse (lihased, näärmed). Närvijuhtimise ...... entsüklopeediline sõnaraamat

närviimpulss- erutuslaine, mis vastusena neuronite stimulatsioonile levib piki närvikiude ja läbi närvirakkude keha ning edastab signaali retseptoritelt kesknärvisüsteemi ja sealt edasi täitevorganitesse (lihased, .. ... Kaasaegse loodusteaduse algus

närviimpulss- nervinis impulsas statusas T valdkond Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Jaudinimo banga, plintanti nerviniu audiniu. Atsiranda padirginus ląsteles. Perduoda signalus iš jautriųjų periferinių vaistinį galūnių (receptorių) į centrinę… … Sporto terminus

Vaata Närviimpulss... Suur Nõukogude entsüklopeedia

NÄRVIIMPULSS- Vaata impulssi (4) ... Psühholoogia seletav sõnaraamat

Närviimpulsside juhtimine piki närvikiude ja sünapside kaudu. Kõrgepinge potentsiaal, mis tekib retseptori ergastamisel närvikius, on 5-10 korda suurem kui retseptori ärrituslävi. Ergastuslaine juhtimine piki närvikiudu on tagatud sellega, et selle iga järgnevat lõiku ärritab eelmise lõigu kõrgepingepotentsiaal. Lihastes närvikiududes ei levi see potentsiaal pidevalt, vaid järsult; ta hüppab üle ühe või isegi mitme Ranvieri vaheltlõike, milles ta tugevdab. Ergastuse kestus Ranvieri kahe kõrvuti asetseva pealtkuulamise vahel on võrdne 5-10% kõrgepingepotentsiaali kestusest.

Närviimpulsi juhtimine piki närvikiudu toimub ainult selle anatoomilise järjepidevuse ja normaalse füsioloogilise seisundi korral. Närvikiu füsioloogiliste omaduste rikkumine tugeva jahutamise või mürkide ja ravimitega mürgitamise korral peatab närviimpulsi juhtivuse isegi selle anatoomilise järjepidevuse korral.

Närviimpulsid juhitakse isoleeritult mööda üksikuid motoorseid ja sensoorseid närvikiude, mis on seganärvi osa, mis sõltub neid katvate müeliinkestade isoleerivatest omadustest. Mittelihalistes närvikiududes levib biovool piki kiudu pidevalt ja tänu sidekoe kestale ei liigu ühelt kiult teisele. Närviimpulss võib levida piki närvikiudu kahes suunas: tsentripetaalselt ja tsentrifugaalselt. Seetõttu on närvikiudude närviimpulsi läbiviimisel kolm reeglit: 1) anatoomiline järjepidevus ja füsioloogiline terviklikkus, 2) isoleeritud juhtivus ja 3) kahepoolne juhtivus.

2-3 päeva pärast närvikiudude eraldumist neuroni kehast hakkavad need taastuma ehk degenereeruma ja närviimpulsside juhtimine peatub. Närvikiud ja müeliin hävivad ning säilib ainult sidekoe ümbris. Kui närvikiudude lõikeotsad ehk närv on ühendatud, siis pärast nende piirkondade degeneratsiooni, mis on eraldatud närvirakkudest, algab närvikiudude taastamine ehk regenereerimine neuronite kehadest, millest need väljuvad. kasvada säilinud sidekoe membraanideks. Närvikiudude regenereerimine viib impulsside juhtivuse taastamiseni.

Erinevalt närvikiududest juhitakse närviimpulsse läbi närvisüsteemi neuronite ainult ühes suunas - retseptorist tööorganisse. See sõltub närviimpulsi sünapside kaudu juhtimise olemusest. Presünaptilise membraani kohal asuvas närvikius on palju pisikesi atsetüülkoliini vesiikuleid. Kui biovool jõuab presünaptilise membraanini, lõhkevad mõned neist vesiikulitest ja atsetüülkoliin läheb läbi presünaptilise membraani väikseimate aukude sünaptilisse pilusse.
Postsünaptilises membraanis on kohti, millel on eriline afiinsus atsetüülkoliini suhtes, mis põhjustab postsünaptilisse membraani ajutist pooride tekkimist, mis muudab selle ajutiselt ioonidele läbilaskvaks. Selle tulemusena tekib postsünaptilises membraanis erutus ja kõrgepingepotentsiaal, mis levib mööda järgmist neuronit või innerveeritud organit. Seetõttu toimub ergastuse ülekanne sünapside kaudu keemiliselt vahendaja ehk vahendaja atsetüülkoliini kaudu ja ergastuse juhtimine mööda järgmist neuronit toimub jällegi elektriliselt.

Atsetüülkoliini toime närviimpulsi juhtimisele sünapsi kaudu on lühiajaline; see hävib kiiresti, hüdrolüüsitakse ensüümi koliinesteraasi toimel.

Kuna närviimpulsi keemiline ülekanne sünapsis toimub millisekundi murdosa jooksul, siis igas sünapsis lükatakse närviimpulss selle aja võrra edasi.

Erinevalt närvikiududest, mille puhul teavet edastatakse põhimõttel "kõik või mitte midagi" ehk diskreetselt, sünapsides, edastatakse teavet "enam-vähem" põhimõttel, see tähendab järk-järgult. Mida rohkem moodustub teatud piirini vahendajat atsetüülkoliini, seda suurem on kõrgepingepotentsiaalide sagedus järgnevas neuronis. Pärast seda piiri muutub erutus inhibeerimiseks. Seega läheb piki närvikiude edastatav digitaalne informatsioon sünapsides üle mõõteinfoks. elektroonilised mõõtemasinad,

milles on teatud seosed tegelikult mõõdetud suuruste ja nende esindatavate suuruste vahel, nimetatakse analoogiks, mis töötab põhimõttel "enam-vähem"; võime eeldada, et sarnane protsess toimub sünapsides ja toimub selle üleminek digitaalseks. Järelikult toimib närvisüsteem segatüübi järgi: selles teostatakse nii digitaalseid kui ka analoogprotsesse.

Aktsioonipotentsiaal ehk närviimpulss, spetsiifiline reaktsioon, mis tekib erutuslaine kujul ja voolab mööda kogu närvirada. See reaktsioon on reaktsioon stiimulile. Peamine ülesanne on andmete edastamine retseptorist närvisüsteemi ja pärast seda suunab see selle teabe õigetesse lihastesse, näärmetesse ja kudedesse. Pärast impulsi läbimist muutub membraani pinnaosa negatiivselt laetuks, samas kui selle sisemine osa jääb positiivseks. Seega nimetatakse järjestikku ülekantavaid elektrilisi muutusi närviimpulssideks.

Ergutav toime ja selle jaotumine sõltub füüsikalis-keemilisest olemusest. Selle protsessi energia genereeritakse otse närvis endas. See on tingitud asjaolust, et impulsi läbimine toob kaasa soojuse moodustumise. Niipea kui see on möödas, algab hääbumis- või referentsseisund. Kui vaid murdosa sekundist ei suuda närv stiimulit juhtida. Impulsi saabumise kiirus on 3 m/s kuni 120 m/s.

Kiududel, mille kaudu ergastus läbib, on spetsiifiline kest. Jämedalt öeldes meenutab see süsteem elektrikaablit. Oma koostiselt võib kest olla müeliniseerunud ja müeliniseerimata. Müeliinkesta kõige olulisem komponent on müeliin, mis täidab isolaatori rolli.

Impulsi levimiskiirus sõltub mitmest tegurist, näiteks kiudude paksusest ja mida paksem see on, seda kiiremini areneb kiirus. Teine juhtivust kiirendav tegur on müeliin ise. Kuid samal ajal ei asu see üle kogu pinna, vaid osadena, justkui nööriga. Vastavalt sellele on nende alade vahel neid, mis jäävad "alasti". Nad kannavad voolu aksonist.

Akson on protsess, mille abil edastatakse andmed ühest rakust ülejäänud. Seda protsessi reguleeritakse sünapsi abil – otseühendus neuronite ehk neuroni ja raku vahel. Samuti on olemas nn sünaptiline ruum ehk tühimik. Kui neuronisse jõuab ärritav impulss, vabanevad reaktsiooni käigus neurotransmitterid (keemilise koostisega molekulid). Need läbivad sünaptilise ava, langedes lõpuks selle neuroni või raku retseptoritele, kuhu andmed tuleb edastada. Kaltsiumiioonid on vajalikud närviimpulsi juhtimiseks, kuna ilma selleta ei eraldu neurotransmitterit.

Autonoomset süsteemi pakuvad peamiselt müeliniseerimata kuded. Nende kaudu levib põnevus pidevalt ja pidevalt.

Edastamise põhimõte põhineb elektrivälja ilmumisel, seetõttu tekib potentsiaal, mis ärritab naaberosa membraani ja nii edasi kogu kiu ulatuses.

Sel juhul aktsioonipotentsiaal ei liigu, vaid ilmub ja kaob ühes kohas. Edastamiskiirus sellistel kiududel on 1-2 m/s.

Käitumisseadused

Meditsiinis on neli põhiseadust:

Anatoomiline ja füsioloogiline väärtus. Ergastamine toimub ainult siis, kui kiu enda terviklikkus ei ole rikutud. Kui ühtsus ei ole tagatud näiteks rikkumise, narkootikumide tarvitamise tõttu, siis on närviimpulsi juhtimine võimatu.
Eraldatud ärrituse hoidmine. Ergastus võib edasi kanduda mööda närvikiudu, mitte mingil juhul, levimata naaberkiududele.
Kahepoolne hoidmine. Impulsijuhtimise tee võib olla ainult kahte tüüpi - tsentrifugaalne ja tsentripetaalne. Kuid tegelikult on suund ühes valikus.
Alanemata täitmine. Impulsid ei vaibu, teisisõnu, neid juhitakse ilma kahanemiseta.

Impulsi juhtivuse keemia

Ärritusprotsessi kontrollivad ka ioonid, peamiselt kaalium, naatrium ja mõned orgaanilised ühendid. Nende ainete paiknemise kontsentratsioon on erinev, rakk on sees negatiivselt laetud, pinnal aga positiivselt. Seda protsessi nimetatakse potentsiaalseks erinevuseks. Kui negatiivne laeng kõigub, näiteks kui see väheneb, provotseeritakse potentsiaalide erinevus ja seda protsessi nimetatakse depolarisatsiooniks.

Neuronite ärritus toob kaasa naatriumikanalite avanemise ärrituse kohas. See võib hõlbustada positiivselt laetud osakeste sisenemist raku sisemusse. Sellest lähtuvalt negatiivne laeng väheneb ja tekib aktsioonipotentsiaal või tekib närviimpulss. Pärast seda sulguvad naatriumikanalid uuesti.

Sageli leitakse, et just polarisatsiooni nõrgenemine aitab kaasa kaaliumikanalite avanemisele, mis kutsub esile positiivselt laetud kaaliumiioonide vabanemise. See toiming vähendab negatiivset laengut raku pinnal.

Puhkepotentsiaal ehk elektrokeemiline olek taastub, kui sisse lülitada kaalium-naatriumpumbad, mille abil naatriumioonid rakust lahkuvad ja kaalium sinna siseneb.

Selle tulemusena võib öelda, et elektrokeemiliste protsesside taasalustamisel tekivad impulsid, mis pürgivad mööda kiude.