"Potencijal membrane"

Izradila Chetverikova R

student 1. godine

Fakultet za biologiju i tlo

Uvod

Malo povijesti

Struja u kavezu

Potencijal membrane

akcijski potencijal

Prag iritacije

Karakteristična svojstva akcijskog potencijala

Zaključak

Uvod

Moderna znanost se brzo razvija i što se više krećemo putem napretka, to smo više uvjereni da je za rješavanje bilo kakvih znanstvenih problema potrebno udružiti napore i dostignuća nekoliko grana znanosti odjednom.

Prije je dominirao koncept vitalizma prema kojem su biološke pojave u osnovi neshvatljive na temelju fizike i kemije, budući da postoji određena “životna sila”, odnosno entelehija, koja nije podložna fizičkom tumačenju. U 20. stoljeću veliki fizičar Bohr razmatrao je problem odnosa biologije i fizike na temelju koncepta komplementarnosti, čiji je poseban slučaj princip neizvjesnosti kvantne mehanike.

Bohr je smatrao da se niti jedan rezultat bioloških istraživanja ne može jednoznačno opisati osim na temelju koncepata fizike i kemije. Razvoj molekularne biologije doveo je do atomističkog tumačenja osnovnih fenomena života – kao što su nasljeđe i varijabilnost. Posljednjih desetljeća uspješno se razvija i fizikalna teorija integralnih bioloških sustava, utemeljena na idejama sinergije. Erwin Schrödinger došao je do optimističnog, iako ne posve uvjerljivog zaključka: "Iako moderna fizika i kemija ne mogu objasniti procese koji se događaju u živom organizmu, nema razloga sumnjati u mogućnost njihovog znanstvenog objašnjenja." Danas postoje svi razlozi da se tvrdi da moderna fizika ne ispunjava granice svoje primjenjivosti na razmatranje bioloških fenomena. Teško je misliti da će se takve granice pronaći u budućnosti.

Naprotiv, razvoj biofizike kao dijela moderne fizike svjedoči o njezinim neograničenim mogućnostima.

U ovom se primjeru jasno može vidjeti kako su dostignuća fizike pomogla znanstvenicima da razumiju tako složen fenomen.

Malo povijesti

Čovjek je u starim vremenima otkrio elektricitet u živim organizmima. Ili bolje rečeno, osjetio sam ga, nesvjestan njegovog postojanja. Taj koncept tada nije postojao. Primjerice, stari Grci su bili oprezni u susretu u vodi s ribama, što, kako je napisao veliki znanstvenik Aristotel, "životinje umrtvljuju". Riba koja je ljudima ulijevala strah bila je električna raža i nosila je naziv "torpedo". A tek prije dvije stotine godina znanstvenici su konačno shvatili prirodu ovog fenomena.

Znanstvenici su dugo željeli razumjeti kakva je priroda signala koji teku kroz živce. Među brojnim teorijama koje su nastale sredinom 18. stoljeća, pod utjecajem općeg oduševljenja elektricitetom, pojavila se teorija da se "električna tekućina" prenosi živcima.

Ideja je bila u zraku. Luigi Galvani, proučavajući pražnjenja munje, koristio je žablji neuromišićni pripravak. Okačivši ga na bakrenu kuku na ogradu balkona, Galvani je primijetio da kada žablje noge dotaknu željeznu ogradu, dolazi do kontrakcije mišića. Na temelju toga Galvani zaključuje da u biološkom objektu postoji električni signal. Međutim, Galvanijev suvremenik Alessandro Volta isključio je biološki objekt i pokazao da se električna struja može dobiti kontaktiranjem skupa metala odvojenih elektrolitom (voltaičnim stupom). Tako je otkriven kemijski izvor struje (nazvan, međutim, kasnije, u čast znanstvenog protivnika, galvanska ćelija).

Ova kontroverza bila je početak elektrobiologije. A sada, pola stoljeća kasnije, njemački fiziolog E. Dubois-Reymond potvrdio je Galvanijevo otkriće demonstrirajući prisutnost električnih polja u živcima uz pomoć poboljšane električne mjerne opreme. Odgovor na pitanje kako se elektricitet pojavljuje u ćeliji pronađen je pola stoljeća kasnije.

Struja u kavezu

Godine 1890. Wilhelm Ostwald, koji je proučavao polupropusne umjetne filmove, sugerirao je da bi polupropusnost mogla biti uzrok ne samo osmoze, već i električnih fenomena. Osmoza nastaje kada je membrana selektivno propusna, t.j. propušta neke čestice, a druge ne. Najčešće, propusnost membrane ovisi o veličini čestica. Ioni također mogu biti takve čestice. Tada će membrana proći ione samo jednog predznaka, na primjer, pozitivne. Doista, ako pogledamo Nernstovu formulu za difuzijski potencijal Vd koji nastaje na granici dviju otopina s koncentracijama elektrolita C1 i C2:

gdje je u brzina bržeg iona, v je brzina sporijeg iona, R je univerzalna plinska konstanta, F je Faradayev broj, T je temperatura, a uz pretpostavku da je membrana nepropusna za anione, tj. v = 0, onda se može vidjeti da bi se trebale pojaviti velike vrijednosti za Vd

(2)

Potencijal preko membrane koja razdvaja dvije otopine

Tako je Ostwald spojio Nernstovu formulu i znanje o polupropusnim membranama. Sugerirao je da svojstva takve membrane objašnjavaju potencijale mišića i živaca te djelovanje električnih organa riba.

Potencijal membrane (potencijal mirovanja)

Pod membranskim potencijalom podrazumijeva se razlika potencijala između unutarnje (citoplazmatske) i vanjske površine membrane

Uz pomoć elektrofizioloških istraživanja dokazano je da u stanju fiziološkog mirovanja postoji pozitivan naboj na vanjskoj površini membrane, a negativan na unutarnjoj površini.

Julius Bernstein stvorio je teoriju prema kojoj je razlika u nabojima određena različitim koncentracijama iona natrija, kalija, klora unutar i izvan stanice. Unutar stanice koncentracija kalijevih iona je 30-50 puta veća, koncentracija natrijevih iona 8-10 puta manja, a koncentracija kloridnih iona 50 puta manja. Prema zakonima fizike, da živi sustav nije reguliran, tada bi koncentracija tih iona bila jednaka s obje strane membrane i membranski potencijal bi nestao. Ali to se ne događa, jer Stanična membrana je aktivni transportni sustav. Membrana ima posebne kanale za jedan ili drugi ion, svaki kanal je specifičan i transport iona unutar i izvan stanice je uglavnom aktivan. U stanju relativnog fiziološkog mirovanja, natrijevi kanali su zatvoreni, dok su kalijevi i kloridni kanali otvoreni. To dovodi do činjenice da kalij napušta stanicu, a klor ulazi u stanicu, zbog čega se broj pozitivnih naboja na površini stanice povećava, a broj naboja unutar stanice smanjuje. Tako na površini stanice ostaje pozitivan naboj, a unutra negativan. Ovakva raspodjela elektroničkih naboja osigurava očuvanje membranskog potencijala.

molekularna biologija membranski potencijal

akcijski potencijal

To dovodi do činjenice da se pozitivni naboji nakupljaju na unutarnjoj površini membrane, a negativni naboji nakupljaju se na vanjskoj površini. Ova preraspodjela naboja naziva se depolarizacija.

U tom stanju stanična membrana ne postoji dugo (0,1-5 m.s.). Da bi stanica ponovno postala sposobna za ekscitaciju, njena membrana se mora repolarizirati, t.j. povratak potencijalu mirovanja. Da bi se stanica vratila na membranski potencijal, potrebno je “ispumpati” katione natrija i kalija protiv gradijenta koncentracije. Taj posao obavlja natrij-kalijeva pumpa, koja vraća početno stanje koncentracije natrijevih i kalijevih kationa, t.j. membranski potencijal se obnavlja.

Prag iritacije

Za nastanak depolarizacije i naknadne ekscitacije, podražaj mora imati određenu vrijednost. Minimalna snaga podražaja koji može izazvati uzbuđenje naziva se pragom iritacije. Vrijednost iznad praga naziva se superprag, a ispod praga - podprag. Uzbudljive formacije pokoravaju se zakonu "sve ili ništa", što znači da kada se iritacija primjenjuje silom jednakom pragu, dolazi do najveće ekscitacije. Iritacija ispod praga jačine ne uzrokuje iritaciju.

Da bi se okarakterizirala jačina podražaja koji djeluje od trenutka njegovog djelovanja, nacrtana je krivulja koja odražava koliko dugo prag ili nadprag podražaj mora djelovati da izazove ekscitaciju. Djelovanje podražaja praga snage će izazvati uzbuđenje samo ako će taj podražaj djelovati određeno vrijeme. Minimalna struja ili pobuda koja mora djelovati na ekscitabilne formacije da bi izazvala iritaciju naziva se reobaza. Minimalno vrijeme tijekom kojeg podražaj sa silom jedne rebaze mora djelovati da bi izazvao pobudu naziva se minimalno korisno vrijeme.

Vrijednost praga stimulacije ovisi ne samo o trajanju trenutnog podražaja, već i o strmini porasta. Kad se strmina rasta podražaja smanji ispod određene vrijednosti, ne dolazi do uzbude, ma koliko jak podražaj doveli. To je zato što se na mjestu primjene podražaja prag stalno diže i koliko god se podražaj doveo do uzbuđenja ne dolazi. Takav fenomen, prilagođavanje ekscitabilne formacije na polagano rastuću snagu podražaja, naziva se akomodacija.

Različite ekscitabilne formacije imaju različite stope akomodacije, pa što je veća stopa akomodacije, to je porast podražaja strmiji.

Isti zakon djeluje ne samo za električne stimulatore, već i za druge (kemijske, mehanički podražaje/stimulanse).

Karakteristična svojstva akcijskog potencijala

Polarni zakon iritacije.

Ovaj zakon je prvi otkrio P.F. vjetrokaz. Otkrio je da istosmjerna struja ima polarni učinak na podražljivo tkivo. To se izražava u činjenici da se u trenutku zatvaranja kruga uzbuda javlja samo ispod katode, au trenutku otvaranja - ispod anode. Štoviše, ispod anode, kada je krug otvoren, pobuda je mnogo veća nego kada je krug zatvoren ispod katode. To je zbog činjenice da pozitivno nabijena elektroda (anoda) uzrokuje hiperpolarizaciju membrane, kada površine dodiruju katodu (negativno nabijena), uzrokuje depolarizaciju.

Zakon o svemu ili ništa

Prema ovom zakonu, podpražni podražaj ne izaziva uzbuđenje (ništa); uz stimulaciju praga, ekscitacija poprima maksimalnu vrijednost (sve). Daljnje povećanje jačine podražaja ne povećava ekscitaciju.

Dugo se vremena vjerovalo da je ovaj zakon opći princip ekscitabilnog tkiva. Istodobno se vjerovalo da je "ništa" potpuna odsutnost uzbuđenja, a "sve" je potpuna manifestacija uzbudljive formacije, t.j. njegova sposobnost uzbuđivanja.

Međutim, uz pomoć mikroelektronskih studija dokazano je da se čak i pod djelovanjem podpražnog podražaja u ekscitabilnoj formaciji ioni redistribuiraju između vanjske i unutarnje površine membrane. Ako se uz pomoć farmakološkog pripravka poveća propusnost membrane za natrijeve ione ili smanji propusnost za kalijeve ione, tada se povećava amplituda akcijskih potencijala. Dakle, možemo zaključiti da ovaj zakon treba uzeti u obzir samo, u pravilu, karakterizirajući značajke uzbudljivog obrazovanja.

Provođenje uzbude. Razdražljivost.

U demijeliniziranim i mijeliniziranim vlaknima ekscitacija se prenosi različito, to je zbog anatomskih značajki ovih vlakana. Mijelinska živčana vlakna imaju Ranvierove čvorove. Prijenos signala kroz takva vlakna provodi se korištenjem Ranvierovih presretanja. Signal preskače kroz mijelinizirana područja, pa se provođenje ekscitacije kroz njih događa brže nego u nemijeliniziranim područjima, povratak impulsa je nemoguć, budući da se prag iritacije povećava u prethodnom presretku.

Ekscitabilnost je sposobnost iritacije ili uzbuđenja i, posljedično, pojava akcijskog potencijala. Što je viši prag iritacije, to je veća ekscitacija, i obrnuto.

Vrijednost praga stimulacije obrnuto je povezana s trajanjem (t) podražaja i strminom povećanja njegove snage

Dakle, vidimo da bez pomoći fizike ne bi bilo moguće otkriti tajnu elektriciteta u živim organizmima, prijenos živčanih impulsa, membranski potencijal - jedan od najvažnijih aspekata moderne biologije.

»: Potencijal mirovanja važan je fenomen u životu svih tjelesnih stanica, a važno je znati kako nastaje. Međutim, riječ je o složenom dinamičkom procesu, teško razumljivom u cjelini, posebice studentima preddiplomskih studija (bioloških, medicinskih i psiholoških specijalnosti) i nespremnim čitateljima. Međutim, kada se razmatraju točke, sasvim je moguće razumjeti njegove glavne detalje i faze. Rad uvodi pojam potencijala mirovanja i ističe glavne faze njegovog nastanka pomoću figurativnih metafora koje pomažu razumjeti i zapamtiti molekularne mehanizme nastanka potencijala mirovanja.

Membranske transportne strukture - natrij-kalijeve pumpe - stvaraju preduvjete za nastanak potencijala mirovanja. Ovi preduvjeti su razlika u koncentraciji iona na unutarnjoj i vanjskoj strani stanične membrane. Zasebno se očituje razlika u koncentraciji za natrij i razlika u koncentraciji za kalij. Pokušaj kalijevih iona (K+) da izjednače svoju koncentraciju s obje strane membrane dovodi do njegovog istjecanja iz stanice i gubitka pozitivnih električnih naboja zajedno s njima, zbog čega je ukupni negativni naboj unutarnje površine membrane stanica je značajno povećana. Ova "kalijeva" negativnost čini većinu potencijala mirovanja (-60 mV u prosjeku), a manji dio (-10 mV) je negativnost "razmjene" uzrokovana elektrogenošću same pumpe za ionsku izmjenu.

Hajde da razumijemo detaljnije.

Zašto moramo znati što je potencijal mirovanja i kako nastaje?

Znate li što je "životinjski elektricitet"? Odakle dolaze biostruje u tijelu? Kako se živa stanica u vodenom okolišu može pretvoriti u "električnu bateriju" i zašto se ne prazni odmah?

Na ova pitanja možemo odgovoriti samo ako saznamo kako stanica stvara za sebe razliku u električnim potencijalima (potencijal mirovanja) preko membrane.

Sasvim je očito da je za razumijevanje funkcioniranja živčanog sustava najprije potrebno razumjeti kako funkcionira njegova zasebna živčana stanica, neuron. Glavna stvar koja je u osnovi rada neurona je kretanje električnih naboja kroz njegovu membranu i, kao rezultat, pojava električnih potencijala na membrani. Možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj živčani rad, prvo pohranjuje energiju u električnom obliku, a zatim je koristi u procesu provođenja i prijenosa živčane ekscitacije.

Stoga je naš prvi korak u proučavanju rada živčanog sustava razumjeti kako se električni potencijal pojavljuje na membrani živčanih stanica. To je ono što ćemo učiniti, i nazvat ćemo ovaj proces stvaranje potencijala mirovanja.

Definicija koncepta "potencijala mirovanja"

Normalno, kada je živčana stanica u fiziološkom mirovanju i spremna za rad, ona je već imala preraspodjelu električnih naboja između unutarnje i vanjske strane membrane. Zbog toga je nastalo električno polje, a na membrani se pojavio električni potencijal - membranski potencijal mirovanja.

Dakle, membrana je polarizirana. To znači da ima različit električni potencijal vanjske i unutarnje površine. Sasvim je moguće registrirati razliku između ovih potencijala.

To se može provjeriti umetanjem mikroelektrode spojene na uređaj za snimanje u ćeliju. Čim elektroda uđe u stanicu, ona trenutno stječe određeni konstantni elektronegativni potencijal u odnosu na elektrodu koja se nalazi u tekućini koja okružuje stanicu. Vrijednost intracelularnog električnog potencijala u živčanim stanicama i vlaknima, na primjer, živčanim vlaknima divovske lignje, u mirovanju je oko -70 mV. Ta se vrijednost naziva potencijal membrane mirovanja (RMP). Na svim točkama aksoplazme taj je potencijal praktički isti.

Nozdračev A.D. itd. Počeci fiziologije.

Još malo fizike. Makroskopska fizička tijela su u pravilu električno neutralna, t.j. sadrže jednake količine i pozitivnih i negativnih naboja. Tijelo možete nabiti stvarajući u njemu višak nabijenih čestica jedne vrste, na primjer, trenjem o drugo tijelo, u kojem se u ovom slučaju stvara višak naboja suprotnog tipa. Uzimajući u obzir prisutnost elementarnog naboja ( e), ukupni električni naboj bilo kojeg tijela može se predstaviti kao q= ±N× e, gdje je N cijeli broj.

potencijal mirovanja- to je razlika u električnim potencijalima dostupnim na unutarnjoj i vanjskoj strani membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova vrijednost se mjeri iznutra ćelije, negativna je i u prosjeku iznosi -70 mV (milivolti), iako može varirati u različitim ćelijama: od -35 mV do -90 mV.

Važno je uzeti u obzir da u živčanom sustavu električni naboji nisu predstavljeni elektronima, kao u običnim metalnim žicama, već ionima - kemijskim česticama koje imaju električni naboj. I općenito, u vodenim otopinama ne kreću se elektroni, već ioni u obliku električne struje. Stoga su sve električne struje u stanicama i njihovoj okolini ionske struje.

Dakle, unutar stanice u mirovanju je negativno nabijena, a izvana - pozitivno. To je karakteristično za sve žive stanice, s iznimkom, možda, eritrocita, koji su, naprotiv, negativno nabijeni izvana. Točnije, pokazalo se da će pozitivni ioni (kationi Na + i K +) prevladavati vani oko stanice, a negativni ioni (anioni organske kiseline koji se ne mogu slobodno kretati kroz membranu, poput Na + i K +) prevladavaju iznutra.

Sada samo trebamo objasniti kako je sve tako ispalo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da sve naše stanice osim eritrocita samo izvana izgledaju pozitivno, ali iznutra su negativne.

Pojam "negativnost", kojim ćemo okarakterizirati električni potencijal unutar stanice, bit će nam koristan zbog jednostavnosti objašnjavanja promjena u razini potencijala mirovanja. Ono što je vrijedno u ovom pojmu je da je sljedeće intuitivno jasno: što je veća negativnost unutar ćelije, to je potencijal niži pomaknut na negativnu stranu od nule, a što je negativnost manja, negativni potencijal je bliži nuli. To je mnogo lakše razumjeti nego svaki put razumjeti što točno znači izraz "povećanje potencijala" - povećanje apsolutne vrijednosti (ili "modulo") značit će pomak potencijala odmora prema dolje od nule, ali jednostavno "povećanje" znači pomak potencijala do nule. Izraz "negativnost" ne stvara slične probleme dvosmislenosti.

Bit stvaranja potencijala mirovanja

Pokušajmo dokučiti odakle dolazi električni naboj živčanih stanica, iako ih nitko ne trlja, kao što to čine fizičari u svojim eksperimentima s električnim nabojima.

Ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja negativnost stanice ne proizlazi iz pojava dodatnih negativnih čestica(anioni), ali, obrnuto, zbog gubitak nekih pozitivnih čestica(kationi)!

Dakle, kamo odlaze pozitivno nabijene čestice iz stanice? Podsjetim da su to natrijevi ioni koji su napustili stanicu i nakupili se vani - Na + - i ioni kalija - K+.

Glavna tajna pojave negativnosti unutar stanice

Hajdemo odmah otvoriti ovu tajnu i reći da stanica gubi dio svojih pozitivnih čestica i postaje negativno nabijena zbog dva procesa:

1. isprva mijenja svoj “vlastiti” natrij za “strani” kalij (da, neki pozitivni ioni za druge, jednako pozitivni);
2. tada iz nje istječu ovi "imenovani" pozitivni kalijevi ioni, zajedno s kojima iz stanice istječu pozitivni naboji.

Ova dva procesa moramo objasniti.

Prva faza stvaranja unutarnje negativnosti: zamjena Na + za K +

Proteinski proteini neprestano rade u membrani živčane stanice. pumpe izmjenjivača(adenozin trifosfataza, ili Na + /K + -ATPaza), ugrađena u membranu. Oni mijenjaju "vlastiti" natrij stanice u vanjski "strani" kalij.

Ali uostalom, pri zamjeni jednog pozitivnog naboja (Na +) za drugi istog pozitivnog naboja (K+), pozitivnih naboja u stanici ne može nedostajati! Ispravno. No, ipak, zbog te izmjene, vrlo malo natrijevih iona ostaje u stanici, jer su gotovo svi izašli van. A u isto vrijeme, stanica je preplavljena ionima kalija, koje su u nju upumpale molekularne pumpe. Kada bismo mogli okusiti citoplazmu stanice, primijetili bismo da je uslijed rada pumpi za izmjenu ona prešla iz slanog u gorko-slano-kiseli, jer je slani okus natrijevog klorida zamijenjen složenim okusom prilično koncentrirana otopina kalijevog klorida. U stanici koncentracija kalija doseže 0,4 mol / l. Otopine kalijevog klorida u rasponu od 0,009-0,02 mol/l imaju slatki okus, 0,03-0,04 - gorak, 0,05-0,1 - gorko-slan, a počevši od 0,2 i više - složen okus, koji se sastoji od slanog, gorkog i kiselo.

Ono što je ovdje važno je to izmjena natrija za kalij – nejednaka. Za svaku danu ćeliju tri natrijeva iona ona dobiva sve dva iona kalija. To rezultira gubitkom jednog pozitivnog naboja sa svakim događajem ionske izmjene. Dakle, već u ovoj fazi, zbog nejednake razmjene, stanica gubi više "pluseva" nego što dobiva zauzvrat. U električnom smislu, to iznosi približno -10 mV negativnosti unutar stanice. (Ali zapamtite da još uvijek moramo pronaći objašnjenje za preostalih -60 mV!)

Kako bi se lakše zapamtio rad pumpi izmjenjivača, može se slikovito izraziti na sljedeći način: "Stanija voli kalij!" Stoga stanica vuče kalij prema sebi, unatoč tome što ga je već puna. Stoga ga neisplativo mijenja za natrij, dajući 3 natrijeva iona za 2 iona kalija. I tako troši na ovu razmjenu energiju ATP-a. I kako potrošiti! Do 70% ukupne potrošnje energije neurona može se potrošiti na rad natrij-kalij pumpi. (To radi ljubav, čak i ako nije stvarna!)

Inače, zanimljivo je da se stanica ne rađa s gotovim potencijalom mirovanja. Ona ga još treba stvoriti. Na primjer, tijekom diferencijacije i fuzije mioblasta, potencijal njihove membrane mijenja se od –10 do –70 mV, t.j. njihova membrana postaje negativnija – postaje polarizirana u procesu diferencijacije. A u eksperimentima na multipotentnim mezenhimalnim stromalnim stanicama ljudske koštane srži, umjetna depolarizacija, koja se suprotstavlja potencijalu mirovanja i smanjuje negativnost stanica, čak inhibira (depresivnu) diferencijaciju stanica.

Slikovito rečeno, može se izraziti na sljedeći način: Stvaranjem potencijala za odmor, stanica se „nabije ljubavlju“. To je ljubav za dvije stvari:

1. ljubav stanice prema kaliju (dakle, stanica ga silom vuče k sebi);
2. ljubav prema kaliju prema slobodi (dakle, kalij napušta stanicu koja ga je zarobila).

Već smo objasnili mehanizam zasićenja stanica kalijem (ovo je rad pumpi za izmjenu), a mehanizam napuštanja kalija iz stanice objasnit ćemo u nastavku, kada prijeđemo na opis druge faze stvaranja unutarstanične negativnosti. Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi ionskog izmjenjivača u prvoj fazi formiranja potencijala mirovanja je sljedeći:

1. Nedostatak natrija (Na +) u stanici.
2. Višak kalija (K +) u stanici.
3. Pojava slabog električnog potencijala na membrani (–10 mV).

Možemo reći ovo: u prvoj fazi ionske pumpe membrane stvaraju razliku u koncentracijama iona, odnosno koncentracijski gradijent (razliku), između unutarstanične i izvanstanične sredine.

Druga faza stvaranja negativnosti: istjecanje K+ iona iz stanice

Dakle, što počinje u stanici nakon što njezine membranske pumpe natrij-kalij izmjenjivača rade s ionima?

Zbog nastalog manjka natrija unutar stanice, ovaj ion teži u svakoj prilici juriti prema unutra: otopljene tvari uvijek teže izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine. Ali to ne funkcionira dobro za natrij, budući da su natrijevi ionski kanali obično zatvoreni i otvoreni samo pod određenim uvjetima: pod utjecajem posebnih tvari (transmitera) ili uz smanjenje negativnosti u stanici (depolarizacija membrane).

Pritom je u stanici višak kalijevih iona u odnosu na vanjsku okolinu – jer su ga membranske pumpe silom upumpale u stanicu. A on, također nastojeći izjednačiti svoju koncentraciju iznutra i izvana, nastoji, naprotiv, izađi iz ćelije. I uspijeva!

Kalijevi ioni K+ napuštaju stanicu pod djelovanjem kemijskog koncentracijskog gradijenta na suprotnim stranama membrane (membrana je puno propusnija za K+ nego za Na+) i sa sobom odnose pozitivne naboje. Zbog toga negativnost raste unutar stanice.

Ovdje je također važno razumjeti da ioni natrija i kalija, takoreći, "ne primjećuju" jedni druge, oni reagiraju samo "na sebe". Oni. natrij reagira na koncentraciju natrija, ali "ne obraća pažnju" na to koliko je kalija u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i "ne primjećuje" natrij. Ispada da je za razumijevanje ponašanja iona potrebno odvojeno razmotriti koncentracije natrijevih i kalijevih iona. Oni. potrebno je posebno uspoređivati ​​koncentraciju natrija unutar i izvan stanice i posebno koncentraciju kalija unutar i izvan stanice, ali nema smisla uspoređivati ​​natrij s kalijem, kako se to događa u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja kemijskih koncentracija, koji djeluje u otopinama, natrij "želi" ući u stanicu izvana; tamo ga vuče i električna sila (kako se sjećamo, citoplazma je negativno nabijena). Želi nešto, ali ne može, jer opna u svom normalnom stanju to ne prolazi dobro. Natrijevi ionski kanali prisutni u membrani normalno su zatvoreni. Ako ipak malo uđe, tada ga stanica odmah zamjenjuje vanjskim kalijem uz pomoć svojih pumpi za izmjenu natrij-kalij. Ispada da ioni natrija prolaze kroz stanicu kao da su u tranzitu i ne zadržavaju se u njoj. Stoga je natrija u neuronima uvijek manjkavo.

Ali kalij jednostavno može lako izaći iz stanice! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Izlazi kroz posebne kanale u membrani - "kanale za curenje kalija", koji su normalno otvoreni i oslobađaju kalij.

Kanali za curenje K+ su stalno otvoreni pri normalnim vrijednostima membranskog potencijala mirovanja i pokazuju nalete aktivnosti tijekom pomaka membranskog potencijala koji traju nekoliko minuta i promatraju se pri svim vrijednostima potencijala. Povećanje K+ struja curenja dovodi do hiperpolarizacije membrane, dok njihovo potiskivanje dovodi do depolarizacije. ...Međutim, postojanje mehanizma kanala odgovornog za struje curenja dugo je bilo upitno. Tek sada je postalo jasno da je curenje kalija struja kroz posebne kalijeve kanale.

Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija).

Od kemijskih do električnih

A sada – još jednom ono najvažnije. Moramo se svjesno odmaknuti od kretanja kemijske čestice na pokret električnih naboja.

Kalij (K +) je pozitivno nabijen, pa stoga, kada napusti stanicu, iz nje izvlači ne samo sebe, već i pozitivan naboj. Iza njega od unutarnje strane stanice do membrane protežu se "minusi" - negativni naboji. Ali ne mogu prodrijeti kroz membranu – za razliku od kalijevih iona – jer. za njih ne postoje prikladni ionski kanali, a membrana ih ne propušta. Sjećate li se negativnosti od -60 mV koju nismo objasnili? To je upravo dio potencijala membrane mirovanja, koji nastaje istjecanjem iona kalija iz stanice! I to je veliki dio potencijala za odmor.

Za ovu komponentu potencijala mirovanja postoji čak i poseban naziv – koncentracijski potencijal. koncentracijski potencijal - to je dio potencijala mirovanja, nastao manjkom pozitivnih naboja unutar stanice, nastalih zbog istjecanja pozitivnih kalijevih iona iz nje.

Pa, sad malo fizike, kemije i matematike za ljubitelje točnosti.

Električne sile su povezane s kemijskim silama Goldmanovom jednadžbom. Njegov poseban slučaj je jednostavnija Nernstova jednadžba, koja se može koristiti za izračunavanje razlike potencijala transmembranske difuzije na temelju različitih koncentracija iona iste vrste na različitim stranama membrane. Dakle, znajući koncentraciju kalijevih iona izvan i unutar stanice, možemo izračunati potencijal ravnoteže kalija E K:

gdje E k - ravnotežni potencijal, R je plinska konstanta, T je apsolutna temperatura, F- Faradayeva konstanta, K + ext i K + ext - koncentracije iona K + izvan i unutar stanice. Formula pokazuje da se za izračunavanje potencijala međusobno uspoređuju koncentracije iona iste vrste - K +.

Točnije, konačna vrijednost ukupnog difuzijskog potencijala, koji nastaje curenjem nekoliko vrsta iona, izračunava se pomoću Goldman-Hodgkin-Katz formule. Uzima u obzir da potencijal mirovanja ovisi o tri čimbenika: (1) polaritetu električnog naboja svakog iona; (2) propusnost membrane R za svaki ion; (3) [koncentracije odgovarajućih iona] unutar (int) i izvan membrane (ex). Za membranu aksona lignje u mirovanju, omjer provodljivosti je R K: PNa :P Cl = 1:0,04:0,45.

Zaključak

Dakle, potencijal ostatka se sastoji od dva dijela:

1. −10 mV, koji se dobivaju "asimetričnim" radom pumpe membranskog izmjenjivača (uostalom, ona ispumpava više pozitivnih naboja (Na +) iz stanice nego što ispumpava natrag s kalijem).
2. Drugi dio je kalij koji cijelo vrijeme curi iz stanice, noseći pozitivne naboje. Njegov doprinos je glavni: −60 mV. Sve u svemu, to daje željenih −70 mV.

Zanimljivo je da će kalij prestati napuštati ćeliju (točnije, njegov ulaz i izlaz su izjednačeni) tek na razini negativnosti stanice od −90 mV. U tom slučaju, kemijske i električne sile će se izjednačiti, gurajući kalij kroz membranu, ali ga usmjeravaju u suprotnim smjerovima. Ali to otežava stalno curenje natrija u stanicu, što sa sobom nosi pozitivne naboje i smanjuje negativnosti za koje se kalij "bori". I kao rezultat toga, u stanici se održava ravnotežno stanje na razini -70 mV.

Sada je konačno formiran membranski potencijal mirovanja.

Shema Na + /K + -ATPaze jasno ilustrira "asimetričnu" izmjenu Na + za K +: ispumpavanje viška "plusa" u svakom ciklusu enzimske operacije dovodi do negativnog naboja unutarnje površine membrane. Ono što ovaj video ne govori je da je ATPaza odgovorna za manje od 20% potencijala mirovanja (−10 mV): preostala "negativnost" (-60 mV) dolazi od napuštanja stanice kroz "kanale curenja kalija" K iona +, nastojeći izjednačiti njihovu koncentraciju unutar i izvan stanice.

Književnost

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. dr. (2001). Ljudska mioblastna fuzija zahtijeva ekspresiju funkcionalnog unutarnjeg ispravljača Kir2.1 kanala. J Cell Biol. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. (1998). Uloga K+ struje unutarnjeg ispravljača i hiperpolarizacije u fuziji mioblasta čovjeka. J Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membranski potencijal kontrolira adipogenu i osteogenu diferencijaciju mezenhimskih matičnih stanica. PLOS JEDAN. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. i Mamykin A.I. Elektrostatika. Dielektrici i vodiči u električnom polju. Istosmjerna struja / Elektronički priručnik za opći tečaj fizike. St. Petersburg: St. Petersburg State Electrotechnical University;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. i dr. Počeci fiziologije: udžbenik za srednje škole / ur. akad. PAKAO. Nozdračev. Sankt Peterburg: Lan, 2001. - 1088 str.;
6. Makarov A.M. i Luneva L.A. Osnove elektromagnetizma / Fizika na Tehničkom sveučilištu. T. 3;
7. Zefirov A.L. i Sitdikova G.F. Ionski kanali ekscitabilne stanice (struktura, funkcija, patologija). Kazan: Art-cafe, 2010. - 271 str.;
8. Rodina T.G. Senzorna analiza prehrambenih proizvoda. Udžbenik za studente. M.: Akademija, 2004. - 208 str.;
9. Kolman J. i Rem K.-G. Vizualna biokemija. M.: Mir, 2004. - 469 str.;
10. Shulgovsky V.V. Osnove neurofiziologije: Udžbenik za studente. Moskva: Aspect Press, 2000. - 277 str.

Sve žive stanice imaju sposobnost, pod utjecajem podražaja, prijeći iz stanja fiziološkog mirovanja u stanje aktivnosti ili uzbuđenja.

Uzbuđenje- to je kompleks aktivnih električnih, kemijskih i funkcionalnih promjena u ekscitabilnim tkivima (živčanim, mišićnim ili žljezdanim), kojima tkivo reagira na vanjske utjecaje. Važnu ulogu u ekscitaciji imaju električni procesi koji osiguravaju provođenje uzbude duž živčanih vlakana i dovode tkiva u aktivno (radno) stanje.

Potencijal membrane

Žive stanice imaju važno svojstvo: unutarnja površina stanice je uvijek negativno nabijena u odnosu na njezinu vanjsku stranu. Između vanjske površine stanice, elektropozitivno nabijene u odnosu na protoplazmu, i unutarnje strane stanične membrane postoji razlika potencijala koja se kreće od 60-70 mV. Prema P. G. Kostyuku (2001.), u živčanoj stanici ta se razlika kreće od 30 do 70 mV. Razlika potencijala između vanjske i unutarnje strane stanične membrane naziva se membranski potencijal. ili potencijal mirovanja(slika 2.1).

Potencijal membrane u mirovanju prisutan je na membrani sve dok je stanica živa i nestaje staničnom smrću. L. Galvani je još 1794. godine pokazao da ako se živac ili mišić ošteti izradom presjeka i primjenom elektroda spojenih na galvanometar na oštećeni dio i na mjesto oštećenja, galvanometar će pokazati struju koja uvijek teče od neoštećenog dijela tkiva do mjesta reza . Ovu struju nazvao je strujom mirovanja. U svojoj fiziološkoj biti, struja mirovanja i membranski potencijal mirovanja su jedno te isto. Razlika potencijala izmjerena u ovom eksperimentu iznosi 30-50 mV, jer se u slučaju oštećenja tkiva dio struje šantira u međustanični prostor i tekućinu koja okružuje proučavanu strukturu. Razlika potencijala može se izračunati pomoću Nernstove formule:

gdje je R - plinska konstanta, T - apsolutna temperatura, F - Faradayev broj, [K] ekst. i [K] adv. - koncentracija kalija unutar i izvan stanice.

Riža. 2.1.

Razlog za pojavu potencijala mirovanja zajednički je svim stanicama. Između protoplazme stanice i izvanstanične okoline postoji neravnomjerna raspodjela iona (ionska asimetrija). Sastav ljudske krvi u smislu ravnoteže soli podsjeća na sastav oceanske vode. Izvanstanični okoliš u središnjem živčanom sustavu također sadrži puno natrijevog klorida. Jonski sastav citoplazme stanica je siromašniji. Unutar stanica ima 8-10 puta manje iona Na+ i 50 puta manje iona C!". Glavni citoplazmatski kation je K+. Njegova koncentracija unutar stanice je 30 puta veća nego u izvanstaničnom okruženju, i približno je jednaka ekstracelularna koncentracija Na. Glavni protuioni za K+ u citoplazmi su organski anioni, posebno anioni asparaginske, histaminske i drugih aminokiselina. Takva asimetrija je narušavanje termodinamičke ravnoteže. Da bi se obnovila, kalijevi ioni moraju postupno napustiti stanicu, a natrijevi ioni bi trebali stremiti u nju. Međutim, to se ne događa.

Prva prepreka za izravnavanje razlike u koncentraciji iona je plazma membrana stanice. Sastoji se od dvostrukog sloja molekula fosfolipida, prekrivenih iznutra slojem proteinskih molekula, a izvana slojem ugljikohidrata (mukopolisaharida). Neki od staničnih proteina ugrađeni su izravno u lipidni dvosloj. To su unutarnji proteini.

Membranski proteini svih stanica podijeljeni su u pet klasa: pumpe, kanali, receptori, enzimi i strukturni proteini. Pumpe služe za pomicanje iona i molekula protiv gradijenata koncentracije, koristeći za to metaboličku energiju. proteinski kanali, ili pore, osiguravaju selektivnu propusnost (difuziju) kroz membranu iona i molekula koje im odgovaraju po veličini. receptorski proteini, imaju visoku specifičnost, prepoznaju i vežu, vežući se na membranu, mnoge vrste molekula potrebnih za život stanice u bilo kojem trenutku. Enzimi ubrzavaju tijek kemijskih reakcija na površini membrane. Strukturni proteini osiguravaju povezanost stanica u organe i održavanje substanične strukture.

Svi ovi proteini su specifični, ali ne strogo. Pod određenim uvjetima, određeni protein može biti i pumpa, enzim i receptor u isto vrijeme. Kroz kanale membrane molekule vode, kao i ioni koji odgovaraju veličini pora, ulaze i izlaze iz stanice. Permeabilnost membrane za različite katione nije ista i mijenja se s različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana je 25 puta propusnija za kalijeve ione nego za natrijeve ione, a kada je pobuđena, propusnost natrija je oko 20 puta veća od kalijeve. U mirovanju, jednake koncentracije kalija u citoplazmi i natrija u izvanstaničnom okruženju trebale bi osigurati jednaku količinu pozitivnih naboja s obje strane membrane. No, budući da je propusnost za kalijeve ione 25 puta veća, kalij, napuštajući stanicu, čini njezinu površinu sve pozitivnije nabijenom u odnosu na unutarnju stranu membrane, u blizini koje se nalaze negativno nabijene molekule asparagina, histamina i drugih molekula koje su prevelike da bi se pore na membrani nakupljale sve više i više.aminokiseline koje su “ispuštale” kalij izvan stanice, ali joj “ne dopuštale” da ode daleko zbog negativnog naboja. Negativni naboji se nakupljaju s unutarnje strane membrane, a pozitivni naboji se nakupljaju izvana. Postoji potencijalna razlika. Difuzna struja natrijevih iona u protoplazmu iz izvanstanične tekućine održava ovu razliku na razini od 60-70 mV, sprječavajući njeno povećanje. Difuzna struja natrijevih iona u mirovanju je 25 puta slabija od protustruje kalijevih iona. Natrijevi ioni, koji prodiru u stanicu, smanjuju vrijednost potencijala mirovanja, omogućujući mu da se zadrži na određenoj razini. Dakle, vrijednost potencijala mirovanja mišićnih i živčanih stanica, kao i živčanih vlakana, određena je omjerom broja pozitivno nabijenih kalijevih iona koji difundiraju iz stanice u jedinici vremena i pozitivno nabijenih iona natrija koji difundiraju kroz membranu. u suprotnom smjeru. Što je taj omjer veći, veća je vrijednost potencijala mirovanja i obrnuto.

Druga prepreka koja drži razliku potencijala na određenoj razini je natrij-kalijeva pumpa (slika 2.2). Nazvan je natrij-kalij ili ionski, jer aktivno uklanja (ispumpava) natrijeve ione koji prodiru u nju iz protoplazme i uvodi (ubrizgava) kalijeve ione u nju. Izvor energije za rad ionske pumpe je razgradnja ATP-a (adenozin trifosfata), koja nastaje pod utjecajem enzima adenozin trifosfataze, lokaliziranog u staničnoj membrani i aktiviranog istim ionima, tj. kalijem i natrijem (natrij- ATP-aza ovisna o kaliju).

Riža. 2.2.

To je veliki protein koji je veći od debljine stanične membrane. Molekula ovog proteina, prodirući kroz membranu, veže pretežno natrij i ATP iznutra, a kalij i razne inhibitore poput glikozida izvana. To stvara membransku struju. Zbog te struje osigurava se odgovarajući smjer transporta iona. Prijenos iona odvija se u tri stupnja. Prvo, ion se kombinira s molekulom nosača i tvori kompleks ion-nosač. Ovaj kompleks zatim prolazi kroz membranu ili prenosi naboj preko nje. Konačno, ion se oslobađa iz nosača na suprotnoj strani membrane. Istodobno se odvija sličan proces, transportirajući ione u suprotnom smjeru. Ako pumpa prenosi jedan natrijev ion na jedan kalijev ion, tada jednostavno održava gradijent koncentracije s obje strane membrane, ali ne doprinosi stvaranju membranskog potencijala. Da bi dala ovaj doprinos, ionska pumpa mora prenijeti natrij i kalij u omjeru 3:2, tj. za 2 iona kalija koji ulaze u stanicu, mora ukloniti 3 natrijeva iona iz stanice. Kada radi pri maksimalnom opterećenju, svaka pumpa je sposobna pumpati oko 130 iona kalija i 200 iona natrija kroz membranu u sekundi. Ovo je najveća brzina. U stvarnim uvjetima, svaka pumpa se regulira prema potrebama ćelije. Većina neurona ima 100 do 200 ionskih pumpi po kvadratnom mikronu površine membrane. Stoga membrana bilo koje živčane stanice sadrži 1 milijun ionskih pumpi sposobnih pomicati do 200 milijuna natrijevih iona u sekundi.

Dakle, membranski potencijal (potencijal mirovanja) nastaje kao rezultat i pasivnih i aktivnih mehanizama. Stupanj sudjelovanja određenih mehanizama u različitim stanicama nije isti, što znači da membranski potencijal može biti različit u različitim strukturama. Aktivnost pumpi može ovisiti o promjeru živčanih vlakana: što je vlakno tanje, to je veći omjer veličine površine i volumena citoplazme, odnosno, aktivnost pumpi potrebna za održavanje razlike u ionima. koncentracije na površini i unutar vlakna trebale bi biti veće. Drugim riječima, membranski potencijal može ovisiti o strukturi živčanog tkiva, a time i o njegovoj funkcionalnoj namjeni. Električna polarizacija membrane glavni je uvjet koji osigurava podražljivost stanice. To je njezina stalna spremnost za akciju. Ovo je stanična zaliha potencijalne energije koju može iskoristiti u slučaju da živčani sustav treba trenutnu reakciju.

Potencijal membrane

U mirovanju postoji razlika potencijala između vanjske i unutarnje površine stanične membrane, koja se naziva membranski potencijal [MP], ili, ako se radi o podražljivoj stanici tkiva, potencijal mirovanja. Budući da je unutarnja strana membrane negativno nabijena u odnosu na vanjsku stranu, tada, uzimajući potencijal vanjske otopine kao nulu, MP se zapisuje sa predznakom minus. Njegova vrijednost u različitim ćelijama kreće se od minus 30 do minus 100 mV.

Prvu teoriju nastanka i održavanja membranskog potencijala razvio je Yu. Bernshtein (1902). Na temelju činjenice da stanična membrana ima visoku propusnost za kalijeve ione i nisku propusnost za ostale ione, pokazao je da se vrijednost membranskog potencijala može odrediti pomoću Nernstove formule.

Godine 1949–1952 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz stvorili su modernu membransko-ionsku teoriju, prema kojoj je membranski potencijal određen ne samo koncentracijom kalijevih iona, već i natrija i klora, kao i nejednakom propusnošću stanične membrane za te ione. Citoplazma živčanih i mišićnih stanica sadrži 30-50 puta više iona kalija, 8-10 puta manje natrijevih iona i 50 puta manje kloridnih iona nego izvanstanična tekućina. Permeabilnost membrane za ione je posljedica ionskih kanala, proteinskih makromolekula koje prodiru u lipidni sloj. Neki su kanali otvoreni cijelo vrijeme, drugi (ovisni o naponu) se otvaraju i zatvaraju kao odgovor na promjene u magnetskom polju. Naponski upravljani kanali dijele se na natrijeve, kalijeve, kalcijeve i kloridne. U stanju fiziološkog mirovanja, membrana živčanih stanica je 25 puta propusnija za ione kalija nego za ione natrija.

Dakle, prema ažuriranoj teoriji membrane, asimetrična raspodjela iona s obje strane membrane i povezano stvaranje i održavanje membranskog potencijala posljedica su i selektivne propusnosti membrane za različite ione i njihove koncentracije s obje strane membrane. membranu, a točnije, vrijednost membranskog potencijala može se izračunati prema formuli.

Polarizacija membrane u mirovanju objašnjava se prisutnošću otvorenih kalijevih kanala i transmembranskim gradijentom koncentracije kalija, što dovodi do oslobađanja dijela intracelularnog kalija u okolinu koja okružuje stanicu, tj. do pojave pozitivnog naboja na stanici. vanjska površina membrane. Organski anioni su veliki molekularni spojevi za koje je stanična membrana nepropusna, stvarajući negativan naboj na unutarnjoj površini membrane. Stoga, što je veća razlika u koncentracijama kalija na obje strane membrane, to se više kalija oslobađa i to su veće vrijednosti MP. Prijelaz iona kalija i natrija kroz membranu uz njihov koncentracijski gradijent trebao bi na kraju dovesti do izjednačavanja koncentracije tih iona unutar stanice i u njenom okruženju. Ali to se ne događa u živim stanicama, jer u staničnoj membrani postoje natrij-kalijeve pumpe koje osiguravaju uklanjanje natrijevih iona iz stanice i uvođenje kalijevih iona u nju, radeći uz utrošak energije. Oni također izravno sudjeluju u stvaranju MF, budući da se u jedinici vremena iz stanice uklanja više natrijevih iona nego što se unosi kalij (u omjeru 3:2), što osigurava stalnu struju pozitivnih iona iz stanice. . Da izlučivanje natrija ovisi o dostupnosti metaboličke energije dokazuje činjenica da se pod djelovanjem dinitrofenola, koji blokira metaboličke procese, izlučivanje natrija smanjuje za oko 100 puta. Dakle, nastanak i održavanje membranskog potencijala posljedica je selektivne propusnosti stanične membrane i rada natrij-kalijeve pumpe.

Utvrđeno je da su najvažniji ioni koji određuju membranske potencijale stanica anorganski ioni K+, Na+, SG, au nekim slučajevima i Ca 2+. Poznato je da se koncentracije tih iona u citoplazmi i u međustaničnoj tekućini razlikuju deseterostruko.

Iz tablice. 11.1 može se vidjeti da je koncentracija K + iona unutar stanice 40-60 puta veća nego u međustaničnoj tekućini, dok je za Na + i SG raspodjela koncentracija suprotna. Neravnomjernu raspodjelu koncentracija ovih iona na obje strane membrane osigurava njihova različita propusnost i jako električno polje membrane, koje je određeno njezinim potencijalom mirovanja.

Doista, u mirovanju ukupni tok iona kroz membranu je nula, a onda iz Nernst-Planckove jednadžbe slijedi da je

Dakle, u mirovanju gradijenti koncentracije - i

električni potencijal – usmjeren na membranu

jedan nasuprot drugome i stoga, u stanici koja miruje, visoka i stalna razlika u koncentracijama glavnih iona osigurava održavanje električnog napona na staničnoj membrani, tzv. ravnotežni membranski potencijal.

Zauzvrat, potencijal mirovanja koji nastaje na membrani sprječava oslobađanje iona iz K + stanice i prekomjeran ulazak SG u nju, čime se održava njihov koncentracijski gradijent na membrani.

Potpuni izraz za membranski potencijal, uzimajući u obzir difuzijske tokove ova tri tipa iona, dobili su Goldman, Hodgkin i Katz:

gdje R k, P Na , P C1 - propusnost membrane za odgovarajuće ione.

Jednadžba (11.3) s velikom točnošću određuje potencijale membrane u mirovanju različitih stanica. Iz ovoga slijedi da za potencijal mirovanja membrane nisu važne apsolutne vrijednosti propusnosti membrane za različite ione, već njihovi omjeri, budući da dijeljenjem oba dijela razlomka pod znakom logaritma, za na primjer, pomoću P k, prijeći ćemo na relativnu permeabilnost iona.

U slučajevima kada je propusnost jednog od ovih iona mnogo veća od ostalih, jednadžba (11.3) prelazi u Nernstovu jednadžbu (11.1) za ovaj ion.

Iz tablice. 11.1 može se vidjeti da je membranski potencijal stanica u mirovanju blizak Nernstovom potencijalu za K+ i CB ione, ali se značajno razlikuje od njega u Na+. Ovo svjedoči

Činjenica da je u mirovanju membrana dobro propusna za K+ i SG ione, dok je njena propusnost za Na+ ione vrlo niska.

Unatoč činjenici da je ravnotežni Nernstov potencijal za SG najbliži potencijalu mirovanja stanice, potonji ima pretežno kalijevu prirodu. To je zbog činjenice da se visoka unutarstanična koncentracija K + ne može značajno smanjiti, budući da ioni K + moraju uravnotežiti volumni negativni naboj aniona unutar stanice. Unutarstanični anioni su uglavnom velike organske molekule (proteini, ostaci organske kiseline itd.) koje ne mogu proći kroz kanale u staničnoj membrani. Koncentracija ovih aniona u stanici je praktički konstantna i njihov ukupni negativni naboj sprječava značajno oslobađanje kalija iz stanice, održavajući njegovu visoku unutarstaničnu koncentraciju zajedno s Na-K pumpom. Međutim, glavnu ulogu u početnom uspostavljanju visoke koncentracije kalijevih iona i niske koncentracije natrijevih iona unutar stanice ima Na-K pumpa.

Raspodjela C1 iona uspostavlja se u skladu s membranskim potencijalom, budući da u stanici ne postoje posebni mehanizmi za održavanje koncentracije SG. Stoga je zbog negativnog naboja klora njegova raspodjela obrnuta u odnosu na raspodjelu kalija na membrani (vidi tablicu 11.1). Dakle, koncentracijska difuzija K + iz stanice i C1 u stanicu praktički je uravnotežena membranskim potencijalom stanice u mirovanju.

Što se tiče Na + , u mirovanju njegova se difuzija usmjerava u stanicu pod djelovanjem gradijenta koncentracije i električnog polja membrane, a ulazak Na + u stanicu u mirovanju je ograničen samo niskom propusnošću membrana za natrij (natrijevi kanali su zatvoreni). Doista, Hodgkin i Katz su eksperimentalno utvrdili da je u mirovanju propusnost membrane aksona lignje za K+, Na+ i SG povezana kao 1:0,04:0,45. Tako je u mirovanju stanična membrana slabo propusna samo za Na + , a za SG je propusna gotovo jednako kao i za K + . U živčanim stanicama propusnost za SG obično je manja nego za K + , ali u mišićnim vlaknima propusnost za SG čak donekle prevladava.

Unatoč niskoj propusnosti stanične membrane za Na + u mirovanju, postoji, iako vrlo mali, pasivni prijenos Na + u stanicu. Ova struja Na + trebala je dovesti do smanjenja razlike potencijala kroz membranu i do oslobađanja K + iz stanice, što bi na kraju dovelo do izjednačavanja koncentracija Na + i K + na obje strane membrane. . To se ne događa zbog rada Na + - K + pumpe, koja kompenzira struje curenja Na + i K + i tako održava normalne vrijednosti unutarstaničnih koncentracija ovih iona i, posljedično, normalne vrijednost potencijala mirovanja stanice.

Za većinu stanica membranski potencijal mirovanja je (-60) - (-100) mV. Na prvi pogled može se činiti da je to mala vrijednost, ali treba uzeti u obzir da je i debljina membrane mala (8-10 nm), pa je jakost električnog polja u staničnoj membrani ogromna i iznosi oko 10 milijuna volti po 1 m2 (ili 100 kV po 1 cm):

Zrak, na primjer, ne može izdržati takvu jakost električnog polja (električni slom u zraku nastaje pri 30 kV/cm), ali membrana može. To je normalan uvjet za njegovo djelovanje, budući da je upravo takvo električno polje potrebno za održavanje razlike u koncentracijama iona natrija, kalija i klora na membrani.

Vrijednost potencijala mirovanja, koja je različita u stanicama, može se promijeniti kada se promijene uvjeti njihove životne aktivnosti. Dakle, poremećaj bioenergetskih procesa u stanici, popraćen padom unutarstanične razine makroergijskih spojeva (osobito ATP), prvenstveno isključuje komponentu potencijala mirovanja povezanu s radom Ma + -K + -ATPaze.

Oštećenje stanice obično dovodi do povećanja propusnosti staničnih membrana, uslijed čega se smanjuju razlike u propusnosti membrane za kalijeve i natrijeve ione; potencijal mirovanja u ovom slučaju se smanjuje, što može uzrokovati kršenje brojnih funkcija stanica, kao što je ekscitabilnost.

• Budući da se unutarstanična koncentracija kalija održava gotovo konstantnom, čak i relativno male promjene u ekstracelularnoj koncentraciji K* mogu imati primjetan učinak na potencijal mirovanja i na aktivnost stanice. Slične promjene u koncentraciji K "u krvnoj plazmi javljaju se u nekim patologijama (na primjer, zatajenje bubrega).