limbički sustav (limbikus- granica) - kompleks moždanih struktura (slika 11) povezanih s emocijama, spavanjem, budnošću, pažnjom, pamćenjem, autonomnom regulacijom, motivacijama, unutarnjim porivima; motivacija uključuje najsloženije instinktivne i emocionalne reakcije, kao što su hrana, obrambene i itd. Termin "limbički sustav" uveo je Mac Lean 1952. godine.

Ovaj sustav okružuje moždano deblo poput omotača. Obično se naziva "olfaktorni mozak" jer je izravno povezan s osjetilom mirisa i dodira. Lijekovi koji mijenjaju raspoloženje utječu na limbički sustav, zbog čega se ljudi koji ih uzimaju osjećaju podignuto ili depresivno.

Limbički sustav se sastoji od talamusa, hipotalamusa, hipofize, hipokampusa, epifize, amigdale i retikularne formacije. Prisutnost funkcionalnih veza između limbičkih struktura i retikularne formacije omogućuje nam da govorimo o takozvanoj limbičko-retikularnoj osi, koja je jedan od najvažnijih integrativnih sustava tijela.

Vizualni talamus(talamus) - uparena formacija diencefalona. Talamus desne hemisfere je odvojen od talamusa lijeve trećom komorom. Vizualni brežuljak je preklopna "stanica" svih osjetilnih puteva (bol, temperatura, taktilni, okusni, visceralni). Svaka jezgra talamusa prima impulse sa suprotne strane tijela, samo područje lica ima bilateralne prikaze u talamusu. Vizualni brežuljak također je uključen u afektivno-emocionalnu aktivnost. Poraz pojedinih jezgri talamusa dovodi do smanjenja osjećaja straha, tjeskobe i napetosti, kao i do smanjenja intelektualnih sposobnosti, sve do razvoja demencije i poremećaja procesa spavanja i budnosti. Kliničke simptome s potpunim oštećenjem talamusa karakterizira razvoj takozvanog "talamičkog sindroma". Ovaj sindrom prvi su detaljno opisali J. Dezherin i G. Rus 1906. godine, a očituje se smanjenjem svih vrsta osjetljivosti, jakim bolovima na suprotnoj strani tijela i poremećenim kognitivnim procesima (pažnja, pamćenje, razmišljanje itd.). .)

hipotalamus(hipotalamusna regija) - dio diencefalona, ​​koji se nalazi prema dolje od talamusa. Hipotalamus je najviši vegetativni centar koji regulira rad unutarnjih organa, mnogih tjelesnih sustava i osigurava postojanost unutarnjeg okruženja tijela (homeostaza). Homeostaza – održavanje optimalne razine metabolizma (proteina, ugljikohidrata, masti, minerala, vode), temperaturne ravnoteže tijela, normalne aktivnosti kardiovaskularnog, dišnog, probavnog, izlučnog i endokrinog sustava. Pod kontrolom hipotalamusa su sve endokrine žlijezde, a posebno hipofiza. Bliska veza između hipotalamusa i hipofize čini jedinstven funkcionalni kompleks - hipotalamus-hipofizni sustav. Hipotalamus je jedna od glavnih struktura uključenih u regulaciju sna i budnosti. Kliničke studije su pokazale da oštećenje hipotalamusa dovodi do letargičnog sna. S fiziološke točke gledišta, hipotalamus je uključen u formiranje bihevioralnih reakcija tijela. Hipotalamus ima glavnu ulogu u formiranju glavnih tjelesnih pokreta (hrana, piće, seksualni, agresivni, itd.), motivacijske i emocionalne sfere. Hipotalamus također sudjeluje u formiranju stanja tijela kao što su glad, strah, žeđ itd. Dakle, hipotalamus provodi autonomnu regulaciju unutarnjih organa, održava postojanost unutarnjeg okruženja tijela, tjelesnu temperaturu, kontrolira krvni tlak, daje signale o gladi, žeđi, strahu i izvor je seksualnih osjećaja.

Poraz hipotalamičke regije i hipotalamo-hipofiznog sustava, u pravilu, dovodi prvenstveno do kršenja postojanosti unutarnjeg okruženja tijela, što je popraćeno raznim kliničkim simptomima (povišeni krvni tlak, lupanje srca, povećana znojenje i mokrenje, pojava osjećaja straha od smrti, bol u srcu, poremećaj probavnog trakta), kao i niz endokrinih sindroma (Itsenko-Cushing, hipofizna kaheksija, dijabetes insipidus itd.).

Hipofiza. Inače se naziva – cerebralni dodatak, hipofiza – endokrina žlijezda koja proizvodi niz peptidnih hormona koji reguliraju funkciju endokrinih žlijezda (genitalne, štitnjače, kore nadbubrežne žlijezde). Određeni broj hormona prednje hipofize naziva se trostrukim (somatotropni hormon itd.). Oni su povezani s rastom. Dakle, poraz ovog područja (osobito s tumorom - acidofilnim adenomom) dovodi do gigantizma ili akromegalije. Nedostatak ovih hormona prati hipofizni patuljastost. Kršenje proizvodnje folikulostimulirajućih i luteinizirajućih hormona uzrok je spolne insuficijencije ili seksualne disfunkcije.

Ponekad se, nakon poraza hipofize, poremećaj u regulaciji spolnih funkcija kombinira s poremećajem metabolizma masti (adipozno-genitalna distrofija, u kojoj je smanjenje spolne funkcije popraćeno pretilošću zdjelične regije, bedara i trbuha ). U drugim slučajevima, naprotiv, razvija se prerano pubertet. S lezijama donjih dijelova hipofize razvija se disfunkcija kore nadbubrežne žlijezde, što dovodi do pretilosti, pojačanog rasta dlačica, promjena glasa itd. Hipofiza, usko povezana hipotalamusom s cijelim živčanim sustavom, objedinjuje endokrini sustav u funkcionalnu cjelinu, koja je uključena u osiguravanje postojanosti unutarnjeg okoliša tijela (homeostaza), posebice konstantnosti hormona u krvi i njihove koncentracije.

Budući da je hipofiza najvažnija karika u sustavu unutarnjih organa, kršenje njezine funkcije dovodi do kršenja autonomnog živčanog sustava koji regulira rad unutarnjih organa. Glavni uzroci patologije hipofize su tumori, zarazne bolesti, vaskularna patologija, ozljede lubanje, spolne bolesti, zračenje, patologija trudnoće, kongenitalna insuficijencija itd. Poraz različitih dijelova hipofize dovodi do raznih kliničkih sindroma. Dakle, prekomjerna proizvodnja somatotropnog hormona (hormona rasta) dovodi do gigantizma ili akromegalije, a njegov nedostatak prati hipofizni patuljastost. Kršenje proizvodnje folikulostimulirajućih i luteinizirajućih hormona (spolnih hormona) uzrok je spolne insuficijencije ili spolne disfunkcije. Ponekad se poremećaj regulacije spolnih žlijezda kombinira s kršenjem metabolizma masti, što dovodi do adipozno-genitalne distrofije. U drugim slučajevima očituje se prerano pubertet. Često, patologija hipofize dovodi do povećanja funkcija kore nadbubrežne žlijezde, što je karakterizirano hiperprodukcijom adrenokortikotropnog hormona i razvojem Itsenko-Cushingovog sindroma. Opsežna destrukcija prednje hipofize dovodi do hipofizne kaheksije, u kojoj je smanjena funkcionalna aktivnost štitnjače i funkcija kore nadbubrežne žlijezde. To dovodi do metaboličkih poremećaja i razvoja progresivnog mršavljenja, atrofije kostiju, odumiranja spolnih funkcija i atrofije genitalnih organa.

Uništavanje stražnje hipofize dovodi do razvoja dijabetesa insipidusa (diabetes insipidus).

Hipoplazija i atrofija - smanjenje veličine i težine hipofize - razvijaju se u starijoj dobi, što dovodi do arterijske hipertenzije (povišenog krvnog tlaka) kod starijih osoba. U literaturi se opisuju slučajevi kongenitalne hipoplazije hipofize s kliničkim manifestacijama hipofizne insuficijencije (hipopituitarizam). Ljudi izloženi zračenju često razvijaju hipokorticizam (Addisonova bolest). Promjena u radu hipofize također može biti privremene, funkcionalne prirode, osobito tijekom trudnoće, kada se primijeti hiperplazija hipofize (povećanje njezine veličine i težine).

Glavni klinički simptomi bolesti koje proizlaze iz lezija hipotalamo-hipofiznog kompleksa opisani su u odjeljku "Kliničke značajke pojedinih nozoloških oblika".

hipokampus u prijevodu s grčkog - morsko čudovište s tijelom konja i ribljim repom. Inače se zove - Amonov rog. To je uparena formacija i nalazi se na zidu bočnih klijetki. Hipokampus je uključen u organizaciju orijentacijskog refleksa i pažnje, regulaciju autonomnih reakcija, motivacije i emocija, u mehanizme pamćenja i učenja. Kada je hipokampus zahvaćen, ljudsko ponašanje se mijenja, postaje manje fleksibilan, teško ga je obnoviti u skladu s promjenjivim uvjetima okoline, a kratkoročno pamćenje je također oštro narušeno. Istodobno, nestaje sposobnost pamćenja svake nove informacije (anterogradna amnezija). Tako pati takozvani faktor općeg pamćenja – mogućnost prijelaza kratkoročnog pamćenja u dugotrajno pamćenje.

Pinealno tijelo(pinealna žlijezda, epifiza) - endokrina žlijezda, je nesparena zaobljena formacija težine 170 mg. Nalazi se duboko u mozgu ispod moždanih hemisfera i uz stražnji je dio treće klijetke. Epifiza sudjeluje u procesima homeostaze, puberteta, rasta, kao iu odnosu unutarnjeg okruženja tijela s okolinom. Hormoni epifize inhibiraju neuropsihičku aktivnost, pružajući hipnotički, analgetski i sedativni učinak. Dakle, smanjenje proizvodnje melatonina (glavnog hormona žlijezde) dovodi do trajne nesanice i razvoja depresivnog stanja. Poremećaji u hormonalnoj funkciji epifize očituju se i povećanjem intrakranijalnog tlaka, a često i manično-depresivnim sindromom s teškim intelektualnim poremećajima.

amigdala(amigdaloidna regija) - složeni kompleks moždanih jezgri, smješten u dubini temporalnog režnja i koji je centar "agresije". Dakle, iritacija ovog područja dovodi do tipične reakcije buđenja s elementima tjeskobe, tjeskobe (proširuju se zjenice, učestali su otkucaji srca, disanje i sl.), a uočavaju se i simptomi oralnog kompleksa pokreta - salivacija, njuškanje, lizanje, žvakanje, gutanje. Amigdala također ima značajan utjecaj na seksualno ponašanje, što dovodi do hiperseksualnosti. Amygdaloidna regija ima određeni učinak na višu živčanu aktivnost, pamćenje i osjetilnu percepciju, kao i na emocionalno i motivacijsko okruženje.

Klinička opažanja pokazuju da se u bolesnika s epilepsijom konvulzivni sindrom često kombinira sa strahom, čežnjom ili teškom nemotiviranom depresijom. Poraz ovog područja dovodi do takozvane epilepsije temporalnog režnja, u kojoj su izraženi psihomotorni, vegetativni i emocionalni simptomi. Kod takvih bolesnika narušene su mnoge osnovne motivacije (povećavanje ili smanjenje apetita, hiper- ili hiposeksualnost, napadi nezadovoljstva, nemotivirani strah, ljutnja, bijes, a ponekad i agresivnost).

Limbički sustav (od latinskog limbus - rub, granica) skup je niza živčanih formacija mozga smještenih na granici novog korteksa u obliku prstena koji odvaja korteks od moždanog debla (slika 97.) . Limbički sustav je funkcionalno udruženje različite strukture terminala, diencefalona i srednjeg mozga, osiguravajući emocionalne i motivacijske komponente ponašanja i integraciju visceralnih funkcija tijela. Glavne kortikalne regije limbičkog sustava uključuju hipokampus, parahipokampalni vijug, unkus, cingularni vijug i mirisne lukovice. Iz subkortikalnih jezgri amigdala (badem, amigdala) ulazi u limbički sustav. Osim toga, limbički sustav trenutno uključuje brojne jezgre talamusa, hipotalamusa i retikularnu formaciju srednjeg mozga.

Karakteristična značajka limbičkog sustava je prisutnost dobro definiranih kružne neuronske veze koji kombiniraju njegove različite strukture. Ove veze omogućuju dugotrajnu cirkulaciju (reverberaciju) ekscitacije, povećanu vodljivost sinapsi i formiranje memorije. Reverberacija ekscitacije stvara uvjete za održavanje jedinstvenog funkcionalnog stanja struktura začaranog kruga i nametanje tog stanja drugim strukturama mozga.

Postoji nekoliko limbičkih krugova. Najvažnije je veliko Hipokampalni krug Papetza(Papez J. W. 1937), koji igra veliku ulogu u formiranju emocije, učenje i memorija. U formiranju agresivno-obrambenih, prehrambenih i spolnih reakcija važan je još jedan limbički krug (slika 98).

Limbički sustav prima informacije o vanjskom i unutarnjem okruženju tijela kroz različita područja mozga, kroz hipotalamus iz retikularne formacije, a također i iz gotovo svih osjetilnih organa. U strukturama limbičkog sustava (u udici) nalazi se kortikalni dio olfaktornog analizatora. S tim u vezi, limbički sustav se prije nazivao "olfaktorni mozak".

Limbički sustav osigurava interakciju eksteroceptivnih, primljenih iz vanjskog okruženja, i interoceptivnih utjecaja. Nakon usporedbe i obrade primljenih informacija, limbički sustav šalje živčane impulse u osnovne živčane centre i pokreće vegetativne, somatske i bihevioralne reakcije koje osiguravaju adaptacija organizma na okoliš i održavanje homeostaze.

Prilagodba organizma na vanjsku okolinu provodi se zbog regulacije visceralnih funkcija od strane limbičkog sustava, u vezi s čime se limbički sustav ponekad naziva "visceralni mozak". Ova se regulacija provodi uglavnom kroz aktivnost hipotalamusa. U ovom slučaju, učinci se mogu očitovati u obliku aktivacije i inhibicije visceralnih funkcija: dolazi do povećanja ili smanjenja broja otkucaja srca, peristaltike i sekrecije želuca i crijeva, lučenja različitih hormona adenohipofizom itd.

Najvažnija funkcija limbičkog sustava je formiranje emocija, koji odražavaju subjektivni stav osobe prema objektima okolnog svijeta i rezultatima vlastite aktivnosti. Emocije su usko povezane s motivacijama koje pokreću i provode ponašanje usmjereno na zadovoljenje novih potreba.

U strukturi emocija postoje zapravo emocionalna iskustva i ona periferna, t.j. vegetativne i somatske manifestacije. Struktura prvenstveno odgovorna za vegetativne manifestacije emocija je hipotalamus. Osim hipotalamusa, strukture limbičkog sustava koje su najtješnje povezane s emocijama uključuju amigdala i cingularni gyrus.

Električna stimulacija amigdale kod ljudi izaziva najčešće negativne emocije – strah, ljutnju, bijes. Uz to, amigdala je uključena u proces isticanja dominantne emocije, kao i motivacije, čime utječe na izbor ponašanja. Funkcije cingularnog vijuga su manje proučavane. Pretpostavlja se da cingularna vijuga, koja ima brojne veze kako s neokorteksom tako i sa centrima moždanog debla, ima ulogu glavnog integratora različitih moždanih sustava koji formiraju emocije.

Druga važna funkcija limbičkog sustava je njegovo sudjelovanje u memorijski procesi i provedba obuke. Ova je funkcija pretežno povezana s velikim Papezovim hipokampalnim krugom. igraju važnu ulogu u pamćenju i učenju hipokampus i pripadajući stražnji frontalni korteks. Oni provode konsolidacija memorije, tj. prijelaz iz kratkoročnog pamćenja u dugotrajno pamćenje. Oštećenje ljudskog hipokampusa dovodi do oštrog kršenja asimilacije novih informacija, formiranja srednjeg i dugotrajnog pamćenja i formiranja vještina. Osim toga, gube se stare vještine, teško je prisjetiti se prethodno naučenih informacija.

Elektrofiziološke studije hipokampusa otkrile su dvije karakteristične značajke. Prvo, kao odgovor na senzornu stimulaciju, stimulaciju retikularne formacije i stražnje jezgre hipotalamusa, razvija se sinkronizacija električne aktivnosti u hipokampusu u obliku niske frekvencije. theta ritam(θ-ritam) s frekvencijom od 4–7 Hz. Pretpostavlja se da je ovaj ritam dokaz sudjelovanja hipokampusa u orijentacijskim refleksima, reakcijama pažnje, budnosti i razvoju emocionalnog stresa.

Druga elektrofiziološka značajka hipokampusa je njegova sposobnost dugotrajnog odgovora na stimulaciju (satima, danima pa čak i tjednima) post-tetansko potenciranje, što dovodi do olakšavanja sinaptičkog prijenosa i temelj je formiranja memorije. Sudjelovanje hipokampusa u procesima pamćenja potvrđuju i elektronske mikroskopske studije. Utvrđeno je da u procesu pamćenja informacija dolazi do povećanja broja bodlji na dendritima hipokampalnih piramidalnih neurona, što ukazuje na širenje sinaptičkih veza.

Dakle, limbički sustav je uključen u regulaciju vegetativno-visceralno-hormonalnih funkcija usmjerenih na pružanje različitih oblika aktivnosti (prehrana i seksualno ponašanje, procesi očuvanja vrsta), u regulaciju sustava koji osiguravaju spavanje i budnost, pažnju, emocionalnu sferu. , procesi pamćenja, provođenje somatovegetativne integracije.

5.20. autonomni živčani sustav

5.20.1. Strukturne i funkcionalne značajke autonomnog živčanog sustava, njegove simpatičke i parasimpatičke podjele

Autonomni živčani sustav je dio živčanog sustava koji regulira i koordinira rad unutarnjih organa, metabolizam, glatke mišiće, endokrine žlijezde, postojanost unutarnjeg okruženja tijela i funkcionalnu aktivnost tkiva. ANS inervira cijelo tijelo, sve organe i tkiva. Strukturne i funkcionalne značajke ANS-a dale su određene osnove da ga se smatra "autonomnim", tj. neovisna u svojim funkcijama od aktivnosti središnjeg živčanog sustava i od volje čovjeka. Međutim, ideja o autonomiji autonomnog živčanog sustava vrlo je uvjetna. Trenutno nema sumnje da središnji živčani sustav kroz ANS obavlja najvažnije funkcije: 1) regulira funkcije unutarnjih organa, kao i opskrbu krvlju i trofizam svih tkiva u tijelu; 2) osigurava energetske potrebe različitih oblika mentalne i tjelesne aktivnosti (promjene intenziteta metaboličkih procesa, funkcioniranja kardiovaskularnog i dišnog sustava i dr.).

Vegetativni refleksni lukovi građeni su po istom planu kao i somatski, a sadrže osjetljive, interkalarne i eferentne veze. Istodobno, refleksni lukovi ANS-a imaju brojne razlike od lukova somatskih refleksa. 1. Tijela efektorskih neurona ANS leže u ganglijama izvan središnjeg živčanog sustava. 2. Refleksni luk ANS-a može se zatvoriti izvan CNS-a u ekstra- i intraorganskim (intramuralnim) ganglijima. 3. Luk središnjeg autonomnog refleksa, t.j. zatvaranje u leđnoj moždini ili mozgu uključuje najmanje četiri neurona: senzorni, interkalarni, preganglijski i postganglijski. Luk perifernog vegetativnog refleksa, t.j. zatvoren u gangliju, može se sastojati od dva neurona: aferentnog i eferentnog. 4. Aferentnu kariku autonomnog refleksnog luka mogu tvoriti i autonomna i somatska osjetna živčana vlakna.

U autonomnom živčanom sustavu izlučuju simpatički odjel, ili simpatički živčani sustav, i parasimpatička podjela, odnosno parasimpatički živčani sustav (slika 99). Ponekad je izoliran i metasimpatički dio ANS-a. Sfera inervacije metasimpatičkog dijela ANS-a pokriva samo one unutarnje organe koji imaju vlastiti motorički ritam, na primjer, želudac, crijeva.

Simpatički i parasimpatički odjel ANS-a se međusobno razlikuju: 1) po položaju centara u mozgu, iz kojih živčana vlakna idu u organe; 2) blizinom položaja ganglija ciljnim organima; 3) prema posredniku, koji koriste postganglijski neuroni u sinapsama na stanicama ciljnih organa za regulaciju svojih funkcija; 4) po prirodi učinaka na unutarnje organe.

Periferni dio ANS-a karakterizira difuzno širenje ekscitacije. To je zbog fenomena crtani filmovi u autonomnim ganglijama, uglavnom u simpatičkim, kao i višestruko grananje u organima završetaka postganglijskih živaca. Broj eferentnih (postganglijskih) neurona u simpatičkim ganglijama je 10-30 puta veći od broja preganglijskih vlakana koja ulaze u čvorove. Stoga svako preganglijsko vlakno formira sinapse na nekoliko ganglijskih neurona, što osigurava divergenciju ekscitacije i generalizirani učinak na inervirane organe.

Zbog dugog sinaptičkog kašnjenja (oko 10 ms) i duge depolarizacije u tragovima, neuroni autonomnih ganglija imaju nisku labilnost. Sposobni su reproducirati samo 10-15 impulsa u sekundi, dok u motornim neuronima somatskog živčanog sustava ta vrijednost može doseći 200 impulsa u sekundi.

Preganglijska vlakna ANS-a su tipa B, imaju promjer od 2-3,5 µm, prekrivena su tankom mijelinskom ovojnicom i provode impulse brzinom od 3-18 m/s. Postganglijska vlakna pripadaju tipu C, imaju promjer do 2 mikrona, većina njih nije prekrivena mijelinskom ovojnicom. Brzina širenja živčanih impulsa kroz njih je od 1 do 3 m u sekundi.

Simpatički i parasimpatički dio ANS-a međusobno djeluju na različitim razinama: na efektorskoj stanici, na razini živčanih završetaka, u autonomnim ganglijama i na središnjoj razini. Dakle, prisutnost simpatičke i parasimpatičke inervacije u efektorskoj stanici omogućuje ovoj stanici da izvodi suprotne reakcije. U srcu, gastrointestinalnom traktu, bronhijalnim mišićima može se uočiti recipročna inhibicija oslobađanja medijatora iz adrenergičkih i kolinergičkih živčanih završetaka. U simpatičkim ganglijama nalaze se M-kolinergički receptori čija ekscitacija inhibira prijenos s preganglionskih simpatičkih vlakana na ganglijske neurone. Na razini vegetativnih centara interakcija se očituje u činjenici da uzbuđenje simpatičkog živčanog sustava tijekom emocionalnog i fizičkog stresa istovremeno dovodi do smanjenja tonusa parasimpatičkog živčanog sustava. U drugim slučajevima, na primjer, u regulaciji rada srca, povećani tonus parasimpatičkog odjela zamjenjuje se pojačanom aktivnošću simpatičkog odjela ANS-a.

Simpatički živčani sustav inervira sve organe i tkiva u tijelu, uključujući skeletne mišiće i središnji živčani sustav. Simpatički i parasimpatički odjel ANS-a u pravilu imaju suprotne učinke na organe. Primjerice, kod stimulacije simpatikusa ubrzava se rad srca, a pod utjecajem parasimpatikusa (vagusa) usporava. Zbog višesmjernog utjecaja dvaju odjela ANS-a na aktivnost organa, osigurava se bolja prilagodba tijela uvjetima postojanja.

Uz sudjelovanje simpatičkog odjela ANS-a, javljaju se refleksne reakcije usmjerene na pružanje aktivno stanje tijela, uključujući motoričku aktivnost. Dolazi do širenja bronha, krvnih žila srca i skeletnih mišića, pojačavaju se i učestali otkucaji srca, izbacuje se krv iz depoa, povećava se sadržaj glukoze u krvi, rad endokrinih i znojnih žlijezda itd. Istovremeno se smanjuju procesi mokrenja i probave, sprječavaju se radnje mokrenja, defekacije i sl. Dolazi do mobilizacije tjelesnih rezervi, procesi termoregulacije, mehanizmi zgrušavanja krvi, zaštitne reakcije imunološkog sustava. aktiviran. S tim u vezi, simpatički se živčani sustav figurativno naziva "borba ili bježi sustav".

Simpatički živčani sustav ima difuzno i ​​generalizirano djelovanje na tjelesne funkcije zbog intenzivnog grananja simpatičkih vlakana. Primjerice, u raznim emocionalnim stanjima tijela (strah, ljutnja, ljutnja), kada je simpatički živčani sustav uzbuđen, istovremeno dolazi do pojačanog srčanih kontrakcija, suhih usta, proširenih zjenica i sl. Generalizirani učinak na gotovo sve strukture tijela također se javlja kada se adrenalin pusti u krv iz nadbubrežne moždine, koju inerviraju simpatički živci.

Simpatički živčani sustav ne samo da regulira rad unutarnjih organa, već utječe i na metaboličke procese koji se odvijaju u skeletnim mišićima i u živčanom sustavu. To je prvi ustanovio L.A. Orbeli i dobio ime adaptivno-trofička funkcija simpatički živčani sustav. Od velike važnosti za motoričku aktivnost tijela je adaptivno-trofički učinak simpatičkih živaca na skeletne mišiće. Dakle, male kontrakcije umornog mišića mogu se ponovno povećati kada je simpatički živčani sustav uzbuđen - Orbeli-Ginecinsky efekt. Također je utvrđeno da stimulacija simpatičkih vlakana može značajno promijeniti ekscitabilnost receptora, pa čak i funkcionalna svojstva CNS-a. Posljedično, zahvaljujući trofičkom utjecaju simpatičkog živčanog sustava, bolje se i potpunije ostvaruju specifične funkcije organa i tkiva, te se povećava radna sposobnost organizma.

Uklanjanje simpatičkog živčanog sustava u životinja ili njegovo zaustavljanje lijekom u ljudi u nekim oblicima trajne hipertenzije nije popraćeno značajnim funkcionalnim poremećajima. Međutim, u ekstremnim uvjetima koji zahtijevaju stres za tijelo, nakon uklanjanja simpatičkog živčanog sustava, dolazi do znatno niže izdržljivosti, a često i uginuća životinja.

Funkcija parasimpatičkog živčanog sustava je aktivno sudjelovanje u procesi oporavka tijela nakon aktivnog stanja, osiguravajući procese, stabilizacija unutarnjeg okruženja tijela tijekom dugog vremenskog razdoblja. Utjecaj parasimpatičkih živaca može utjecati ili izravno na inervirane organe, kao u prstenastim mišićima šarenice ili žlijezda slinovnica, ili kroz neurone intramuralnih ganglija, uključujući metasimpatički dio ANS-a. U prvom slučaju, sama postganglijska parasimpatička vlakna izravno kontaktiraju stanice radnog organa i djelovanje koje izazivaju, u pravilu, suprotno od utjecaja simpatičkih živaca. Na primjer, iritacija parasimpatičkog vagusnog živca uzrokuje smanjenje učestalosti i snage otkucaja srca, sužavanje bronha, povećanu pokretljivost želuca i crijeva i druge učinke.

Na organe u kojima se nalaze intramuralni gangliji metasimpatičkog dijela ANS-a, parasimpatički živčani sustav može djelovati (ovisno o funkcionalnom stanju inerviranog organa) i ekscitatorno i inhibitorno.

Zbog parasimpatičkog živčanog sustava provode se refleksne reakcije zaštitne prirode, na primjer, suženje zjenice tijekom bljeska jakog svjetla. Postoje refleksne reakcije usmjerene na očuvanje sastava i svojstava unutarnjeg okoliša tijela (uzbuđenje vagusnog živca potiče procese probave i time osigurava obnovu razine hranjivih tvari u tijelu). Parasimpatički živčani sustav ima pokretački učinak na aktivnost organa, pridonoseći pražnjenju žučnog mjehura, mokrenju, defekaciji itd.

LIMBIČKI SUSTAV(sin.: visceralni mozak, limbički režanj, limbički kompleks, timencefalon) - kompleks struktura završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga koji čine supstrat za očitovanje najopćenitijih stanja tijela (san, budnost, emocije, motivacije itd.). Pojam "limbički sustav" uveo je P. McLane 1952. godine.

Ne postoji konsenzus o točnom sastavu struktura koje čine L. s. Većina istraživača, posebice, hipotalamus (vidi) smatra neovisnim entitetom, odvajajući ga od H. s. Međutim, ova alokacija je uvjetna, jer se upravo na hipotalamusu događa konvergencija utjecaja koji proizlaze iz struktura uključenih u regulaciju različitih autonomnih funkcija i formiranje emocionalno obojenih reakcija ponašanja. Komunikacija funkcija L. s. s djelovanjem unutarnjih organa dalo je povoda nekim autorima da cijeli ovaj sustav struktura označe kao "visceralni mozak", ali ovaj pojam samo djelomično odražava funkciju, značenje sustava. Stoga većina istraživača koristi izraz "limbički sustav", čime se naglašava da su sve strukture ovog kompleksa filogenetski, embriološki i morfološki povezane s Brocinim velikim limbičkim režnjem.

Glavni dio L. s. čine strukture povezane s drevnim, starim i novim korteksom, smještene uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, te brojne subkortikalne formacije usko povezane s njima.

U početnoj fazi razvoja kralježnjaka, strukture L. s. osigurao sve najvažnije reakcije tijela (hrana, orijentacija, obrambena, seksualna). Te su reakcije nastale na temelju prvog udaljenog osjetila – mirisa. Stoga je osjetilo mirisa (vidi) djelovalo kao organizator skupa potpunih funkcija organizma, ujedinjujući i morfol, njihovu osnovu - strukturu završnih, srednjih i prosječnih odjela mozga (vidi).

L. s. - složeno preplitanje uzlaznih i silaznih staza, tvoreći unutar ovog sustava skup zatvorenih koncentričnih krugova različitih promjera. Od njih se mogu razlikovati sljedeći krugovi: amigdaloidna regija - terminalna traka - hipotalamus - amigdaloidna regija; hipokampus - forniks - septalna regija - mamilarna (mastoidna, T.) tijela - mastoidno-talamički snop (Vic d'Azira) - talamus - cingulatni girus - cingulatni snop - hipokampus (Peypsov krug, slika 1).

Uzlazne staze L. s. nedovoljno proučen anatomski. Poznato je da uz klasične osjetne putove uključuju i difuzne koji ne idu u sklopu medijalne petlje. Silazne staze HP-a, povezujući ga s hipotalamusom, retikularnom formacijom (vidi) srednjeg mozga i drugim strukturama moždanog debla, prolaze uglavnom kao dio medijalnog snopa prednjeg mozga, završne (terminalne, t.) trake i forniks. Vlakna koja idu od hipokampusa (vidi), završavaju hl. arr. u predjelu lateralnog dijela hipotalamusa, u lijevku, preoptičkoj zoni i mamilarnim tijelima.

Morfologija

poslijepodne uključuje olfaktorne lukovice, njušne noge, koje prelaze u odgovarajuće trakte, olfaktorne tuberkule, prednju perforiranu tvar, Brocin dijagonalni snop, koji odostraga ograničava prednju perforiranu tvar, te dva njušna girusa - lateralni i medijalni s odgovarajućim prugama. Sve ove strukture objedinjuje zajednički naziv "olfaktorni režanj".

Na medijalnoj površini mozga do L. s. uključuju prednji dio moždanog debla i interhemisferne priraslice, okružene velikim lučnim girusom, čiju dorzalnu polovicu zauzima cingulatni girus, a ventralnu polovicu parahipokampalni girus. Iza, cingulatna i parahipokampalna vijuga tvore retrosplenijalnu regiju, ili isthmus (istmus). Sprijeda, između prednjih-donjih krajeva ovih vijuga, nalazi se korteks stražnje orbitalne površine frontalnog režnja, prednji dio insule i pol temporalnog režnja. Parahipokampalni girus treba razlikovati od hipokampalne formacije koju čini tijelo hipokampusa, dentat gyrus ili dentate fascia, skoro kalosalni ostatak starog korteksa i, prema nekim autorima, subiculum i presubiculum (tj. baza i predbazement hipokampusa).

Parahipokampalni vijug dijeli se na sljedeća tri dijela: 1. Područje u obliku kruške (area piriformis), koje u makromatici tvori kruškoliki režanj (lobus piriformis), koji zauzima najveći dio udice (uncus). Podijeljen je, pak, na periamigdaloidnu i prepiriformnu regiju: prva pokriva nuklearnu masu amigdaloidne regije i vrlo je slabo odvojena od nje, druga se spaja sprijeda s lateralnim olfaktornim girusom. 2. Entorhinalna regija (area entorhinalis), koja zauzima srednji dio girusa ispod i iza udice. 3. Subikularne i presubikularne regije koje se nalaze između entorijalnog korteksa, hipokampusa i retrosplenijalne regije i zauzimaju medijalnu površinu girusa.

Subkalosalni (paraterminalni, t.) gyrus, zajedno s rudimentarnim prednjim hipokampusom, septalnim jezgrama i sivim prekomisurnim tvorevinama, ponekad se naziva septalna regija, kao i pre- ili parakomisuralna regija.

Od formacija nove kore do L. stranice. nek-ry istraživači nose svoje temporalne i frontalne odjele i srednju (frontalnu i temporalnu) zonu. Ova zona leži između prepiriformnog i periamigdaloidnog korteksa, s jedne strane, i orbitofrontalnog i temporopolarnog, s druge strane. Ponekad se naziva orbito-inzulotemporalni korteks.

Filogeneza

Sve formacije mozga koje čine L. s. pripadaju njegovim filogenetski najdrevnijim područjima i stoga se mogu naći kod svih kralježnjaka (slika 2).

Evolucija limbičkih struktura u brojnih kralježnjaka usko je povezana s evolucijom olfaktornog analizatora i onih moždanih struktura koje primaju impulse iz njušne lukovice. U nižih kralježnjaka (ciklostomi, ribe, vodozemci i gmazovi) prvi prihvaćači takvih olfaktornih impulsa su septalni i amigdaloidni dijelovi, hipotalamus, a također i stari, drevni i intersticijski dijelovi korteksa. Već u najranijim fazama evolucije te su strukture bile usko povezane s jezgrama donjeg moždanog debla i obavljale su najvažnije integrativne funkcije, koje su tijelu osiguravale adekvatnu prilagodbu uvjetima okoline.

U procesu evolucije, zbog iznimno intenzivnog rasta neokorteksa, neostriatuma i specifičnih jezgri talamusa, relativni (ali ne i apsolutni) razvoj limbičkih struktura donekle se smanjio, ali nije prestao. Oni su doživjeli samo nek-ry morfol, i topografske promjene. Tako, na primjer, u nižih kralježnjaka, archistriatum, ili amigdala, zauzima gotovo srednji položaj u predjelu telencefalona, ​​kod tobolčara se nalazi na dnu temporalnog roga lateralne klijetke, a kod većine sisavaca se pomiče do temporalnog kraja roga lateralne klijetke, poprimajući oblik badema, od čega je nazvan krajnik. Kod ljudi ova struktura zauzima područje pola temporalnog režnja.

Septalna regija u svih životinja, osim primata, je opsežan dio telencefalona, ​​koji čini medijalnu površinu hemisfera. Kod ljudi je cijela nuklearna masa septalne regije pomaknuta u ventralnom smjeru, pa stoga supermedijalni zid lateralne klijetke ne tvore ganglijski elementi mozga, već neka vrsta filma - prozirni septum (septum pellucidum).

Drevne formacije kore u procesu evolucije doživjele su tako ozbiljne promjene da su se od površinskih struktura poput plašta pretvorile u zasebne diskretne formacije najbizarnijeg oblika. Dakle, stara kora je dobila oblik roga i postala poznata kao amonov rog, drevna i međuprostorna područja kore pretvorila su se u njušni tuberkul, isthmus i korteks piriformnog vijuga.

Tijekom evolucije, limbičke strukture došle su u bliski kontakt s mlađim moždanim formacijama, što je omogućilo visoko organiziranim životinjama suptilniju prilagodbu na sve složenije i stalno promjenjive uvjete postojanja.

Citoarhitektonika korteksa limbičkog sustava

Drevnu koru (paleokorteks), prema I. N. Filimonovu, karakterizira primitivno izgrađena kortikalna ploča, koja je nejasno odvojena od temeljnih subkortikalnih klastera stanica. Sastoji se od kruškolikog područja, olfaktornog tuberkula, dijagonalne regije i bazalnog dijela septuma. Na vrhu molekularnog sloja drevnog korteksa nalaze se aferentna vlakna, u drugim kortikalnim područjima koja prolaze u bijeloj tvari ispod korteksa. Stoga korteks nije tako jasno odvojen od subkorteksa. Ispod sloja vlakana nalazi se molekularni sloj, zatim sloj divovskih polimorfnih stanica, još dublje - sloj piramidalnih stanica s cističnim dendritima u bazi stanice (cvjetne stanice) i, na kraju, duboki sloj polimorfnih stanica.

Stari korteks (arhikorteks) ima lučni oblik. Okružujući corpus callosum i fimbriju hipokampusa, dolazi u dodir sprijeda svojim stražnjim krajem s periamigdaloidom, a svojim prednjim krajem s dijagonalnim dijelovima antičkog korteksa. Stari korteks uključuje formaciju hipokampusa i subikularnu regiju. Stara se kora od antičke razlikuje po potpunom odvajanju kortikalne ploče od temeljnih tvorevina, a od nove po jednostavnijoj građi i odsutnosti karakteristične podjele na slojeve.

Interkorteks je područje korteksa koje odvaja novi korteks od starog (periarhokortikalnog) i drevnog (peripaleokortikalnog).

Kortikalna ploča periarhikortikalne zone, koja cijelim dijelom odvaja stari korteks od novog, podijeljena je u tri glavna sloja: vanjski, srednji i unutarnji. Intersticijski korteks ovog tipa uključuje presubikularne, entorhinalne i peritektalne regije. Potonji je dio cingularnog girusa i u izravnom je kontaktu sa suprakalosalnim rudimentom hipokampusa.

Peripaleokortikalna ili prijelazna otočna zona okružuje stari korteks, odvajajući ga od novog korteksa i spaja se iza periarhokortikalne zone. Sastoji se od niza polja koja čine uzastopni, ali diskontinuirani prijelaz iz drevne u novu koru i zauzimaju vanjsku donju površinu otočke kore.

U literaturi se često može susresti i druge klasifikacije kortikalnih struktura L. pagea - s citoarhitektonskog stajališta. Dakle, Vogt (S. Vogt) i O. Vogt (1919) zajedno nazivaju arhi- i paleokorteks alokorteksom ili heterogenetskom korteksom. K. Brod May (1909.), Rose (M. Rose, 1927.) i Rose (J. E. Rose, 1942.) limbička, retrosplenijalna i neka druga područja (npr. otočići) koja čine međukorteks između neokorteksa i alokorteksa tzv. mezokorteks. IN Filimonov (1947) srednji korteks naziva paraalokorteksom (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (B. R. Kaada, 1951) smatraju mezokorteks samo dijelom paraallokorteksa.

Subkortikalne strukture. Do subcrustalnih obrazovanja L. str. uključeni su bazalni gangliji, nespecifične jezgre talamusa, hipotalamus, povodac i, prema nekim autorima, retikularna formacija srednjeg mozga.

neurokemija

Na temelju podataka dobivenih posljednjih desetljeća uz pomoć histokemijskih, istraživačkih metoda, uglavnom metode fluorescentne mikroskopije, pokazalo se da gotovo sve strukture L. s. prihvaćaju terminale neurona koji luče različite biogene amine (tzv. monoaminergički neuroni). Tijela ovih neurona leže u području donjeg moždanog debla. Sukladno izlučenom biogenom aminu razlikuju se tri tipa monoaminergičkih neuronskih sustava - dopaminergički (slika 4), noradrenergički (slika 5) i serotonergički. Prvi ima tri puta.

1. Nigroneo-striatalni počinje u substantia nigra i završava na stanicama kaudatne jezgre i putamena. Svaki neuron ovog puta ima mnogo terminala (do 500 000) s ukupnom duljinom procesa do 65 cm, što omogućuje trenutno djelovanje na veliki broj neostrijatalnih stanica. 2. Mezolimbički počinje u ventralnoj regiji tegmentuma srednjeg mozga i završava na stanicama olfaktornog tuberkula, septalne i amigdaloidne regije. 3. Tubero-infundibularni polazi od prednjeg dijela lučne jezgre hipotalamusa i završava na stanicama eminentia mediana. Svi ovi putovi su mononeuronski i ne sadrže sinaptičke prekidače.

Uzlazne projekcije noradrenergičkog sustava prikazane su na dva načina: dorzalna i ventralna. Dorzalni polazi od plave mrlje, a ventralni od lateralne retikularne jezgre i crvenog nuklearno-spinalnog trakta. Protežu se sprijeda i završavaju na stanicama hipotalamusa, preoptičke regije, septalne i amigdaloidne regije, olfaktornog tuberkula, olfaktorne lukovice, hipokampusa i neokorteksa.

Uzlazne projekcije serotonergičkog sustava počinju od raphe jezgri srednjeg mozga i retikularne formacije tegmentuma. Protežu se naprijed zajedno s vlaknima medijalnog snopa prednjeg mozga, dajući mnoge kolaterale u tegmentalnu regiju na granici diencefalona i srednjeg mozga.

Shat i Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967) pokazali su da je u L. s. postoji veliki broj tvari povezanih s metabolizmom acetilkolina; trasirali su jasne kolinergičke putove od retikularnih i tegmentalnih jezgri moždanog debla do mnogih tvorbi prednjeg mozga, a prije svega do limbičkih, tzv. dorzalni i ventralni tegmentalni putevi, to-rye izravno ili s jednim ili dva sinaptička prekidača, dosežu mnoge talamo-hipotalamusne jezgre, strukture striatuma, amigdaloidne i septalne regije, njušne formacije, hipokampus i novi korteks.

U HP-u, osobito u mirisnim strukturama, nalazi se mnogo glutamina, asparaginske i gama-aminobutirične to-t, što može svjedočiti o medijatorskoj funkciji ovih tvari.

L. s. sadrži značajnu količinu biološki aktivnih tvari koje pripadaju skupini enkefalina i endorfina. Većina ih se nalazi u striatumu, amigdali, povodcu, hipokampusu, hipotalamusu, talamusu, interpedunkularnoj jezgri i drugim strukturama. Samo u tim strukturama nalaze se receptori, to-rye percipiraju djelovanje tvari ove skupine - tzv. opijatske receptore [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

Godine 1976. Weindl i sur. (A. Weindl) utvrđeno je da, osim hipotalamusa, septalna i amigdaloidna područja, a dijelom i talamus, sadrže neurone sposobne lučiti neuropeptide poput vazopresina itd.

Fiziologija

Kombinirajući formiranje završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga, L. s. osigurava formiranje najopćenitijih funkcija tijela, ostvarenih kroz čitav niz pojedinačnih ili konjugiranih privatnih reakcija. U strukturama L. s. dolazi do interakcije eksteroceptivnih (slušnih, vizualnih, olfaktornih itd.) i interoceptivnih utjecaja. Čak i uz najprimitivniji utjecaj na gotovo sve strukture L. s. (mehanički, kemijski, električni) može se otkriti niz izoliranih jednostavnih ili fragmentarnih odgovora, koji se razlikuju po ozbiljnosti i latentnom razdoblju ovisno o tome koja je struktura iritirana. Često se uočavaju vegetativne reakcije kao što su salivacija, piloerekcija, defekacija i dr., promjene u radu dišnog, kardiovaskularnog i limfnog sustava, promjene zjeničke reakcije, termoregulacije i dr. Trajanje ovih reakcija je ponekad vrlo značajno, što ukazuje na uključenost u rad i pojedini endokrini aparat. Često se takve autonomne reakcije promatraju zajedno s koordiniranim motoričkim manifestacijama (npr. žvakanje, gutanje i drugi pokreti).

Uz vegetativne reakcije L. s. određuje vestibulosomatske funkcije, kao i somatske reakcije kao što su posturalne i toničke i vokalne. Očigledno, L. s. treba smatrati središtem za integraciju vegetativnih i somatskih komponenti reakcija hijerarhijski više razine – emocionalnih i motivacijskih stanja, spavanja, orijentacijsko-istraživačke aktivnosti itd. Ove složene reakcije očituju se kod životinja ili ljudi kada stimuliraju dobro definirane strukture HP-a. Pokazalo se da iritacija ili destrukcija amigdale, septuma, frontotemporalnog korteksa, hipokampusa i drugih dijelova limbičkog sustava može dovesti do pojačanja ili, obrnuto, slabljenja reakcija pribavljanja hrane, obrambenih i seksualnih reakcija. Osobito je uočljivo u tom smislu destrukcija temporalnog, orbitalnog i otočnog korteksa, amigdale i susjednog dijela cingularne vijuge, što uzrokuje nastanak tzv. Klüver-Bucyjev sindrom, s Kromom, narušena je sposobnost životinja da procijene i svoje unutarnje stanje i korisnost ili štetnost vanjskih podražaja. Životinje nakon takve operacije postaju pitome; neprestano pregledavajući okolne predmete, neselektivno hvataju sve što naiđe, gube strah čak i od vatre i, čak se i opečući, nastavljaju je dodirivati ​​(nastaje tzv. vizualna agnozija). Često postaju hiperseksualni izraz, pokazujući seksualne reakcije čak i u odnosu na životinje druge vrste. Njihov se odnos prema hrani također mijenja.

Bogatstvo odnosa unutar L. s. definira i drugu stranu emocionalne aktivnosti - mogućnost značajnog jačanja emocija, trajanje njegove dedukcije i često njegov prijelaz u stagnirajuću patolu, stanje. Peips (J. W. Papez), na primjer, smatra da je emocionalno stanje rezultat kruženja ekscitacija kroz strukture HP-a. od hipokampusa preko mamilarnih tijela (vidi) i prednjih jezgri talamusa do cingularnog girusa, a potonji je, po njegovom mišljenju, prava receptivna zona doživljene emocije. Međutim, emocionalno stanje koje se očituje ne samo subjektivno, već i doprinosi jednoj ili drugoj svrhovitoj aktivnosti, tj. odražavajući jednu ili drugu motivaciju životinje, pojavljuje se, očito, samo kada se uzbuđenje iz limbičkih struktura proširi na novi korteks, a prije svega u svojim frontalnim predjelima (slika 6). Bez sudjelovanja novog korteksa, emocija je manjkava; gubi svoj biol, značenje i pojavljuje se kao lažno.

Motivacijska stanja životinja koja nastaju kao odgovor na električnu stimulaciju hipotalamusa i blisko povezanih limbičkih tvorevina mogu se bihevioralno manifestirati u svoj svojoj prirodnoj složenosti, tj. u obliku bijesa i organiziranih reakcija napada na drugu životinju ili, obrnuto, u oblik obrambenih reakcija i izbjegavanje neugodnog podražaja ili bijeg od životinje koja napada. Posebno je uočljivo sudjelovanje L. s. u organizaciji ponašanja pri nabavci hrane. Dakle, bilateralno uklanjanje amigdale dovodi ili do produljenog odbijanja životinja od hrane, ili do hiperfagije. Kako su pokazali K. V. Sudakov (1971), Noda (K. Noda) i sur. (1976.), Paxinos (G. Paxinos, 1978.), promjene u ponašanju nabavljanja hrane i reakcije gašenja žeđi također se opažaju u slučaju iritacije ili razaranja prozirnog septuma, piriformnog korteksa i nekih mezencefalnih jezgri.

Uklanjanje amigdale i piriformnog korteksa dovodi do postupnog razvoja izraženog hiperseksualnog ponašanja, rez koji se može oslabiti ili ukloniti destrukcijom inferomedijalne jezgre hipotalamusa ili septalne regije.

Utjecaj na L. s. može dovesti do motivacijskih promjena višeg reda koje se očituju na razini zajednice. Emocionalna i motivacijska stanja životinja najdemonstrativnije se očituju u slučaju njihovih reakcija samonadraživanja ili izbjegavanja nepovoljnog podražaja, kada su utjecaju izložene različite formacije HP-a.

Formiranje čina ponašanja na temelju bilo koje motivacije (vidi) počinje reakcijom orijentiranog istraživanja (vidi). Potonje se, kako pokazuju eksperimentalni podaci, također ostvaruje uz obvezno sudjelovanje L. s. Utvrđeno je da je djelovanje indiferentnih podražaja koji izazivaju bihevioralne reakcije budnosti popraćeno karakterističnim elektrografskim promjenama u strukturama HP-a. Dok je u kori velikih hemisfera u isto vrijeme registrirana desinkronizacija električne aktivnosti, u nek-ry strukturama L. stranice, napr, u amigdaloidnom području, hipokampusu i piriformnom korteksu, postoje i druge promjene u električnoj aktivnosti. U pozadini dovoljno smanjene aktivnosti otkrivaju se paroksizmalni bljeskovi visokofrekventnih oscilacija; u hipokampusu se bilježi spori pravilni ritam s frekvencijom od 4-6 u 1 sekundi. Takva reakcija tipična za hipokampus događa se ne samo kod senzornih podražaja, već i kod izravne električne stimulacije retikularne formacije i bilo koje limbičke strukture, što dovodi do bihevioralne reakcije budnosti ili tjeskobe.

Brojni pokusi pokazuju da slaba stimulacija limbičkih struktura u nedostatku specifične emocionalne reakcije uvijek izaziva budnost ili orijentacijsko-istraživačku reakciju kod životinje. Usko povezano s orijentacijsko-istraživačkom reakcijom je identifikacija od strane životinja u okruženju signala koji su značajni za danu situaciju i njihovo pamćenje. U provedbi ovih mehanizama orijentacije, učenja i pamćenja velika je uloga pripisana hipokampusu i amigdaloidnoj regiji. Uništavanje hipokampusa oštro razbija kratkoročno pamćenje (vidi). Tijekom stimulacije hipokampusa i još neko vrijeme nakon nje, životinje gube sposobnost reagiranja na uvjetovane podražaje.

Wedge, opažanja pokazuju da bilateralno uklanjanje medijalne površine temporalnih režnja također uzrokuje teške poremećaje pamćenja. Pacijenti imaju retrogradnu amneziju, potpuno zaboravljaju događaje koji su prethodili operaciji. Osim toga, sposobnost pamćenja se pogoršava. Pacijent se ne može sjetiti imena b-tsyja, u kojem se nalazi. Kratkotrajno pamćenje oštro pati: pacijenti gube nit razgovora, ne mogu pratiti rezultat sportskih igara itd. Kod životinja nakon takve operacije narušene su prethodno stečene vještine, sposobnost razvoja novih, osobito složene, pogoršava.

Prema O. S. Vinogradovoj (1975.), glavna funkcija hipokampusa je registracija informacija, a prema M. L. Pigarevoj (1978.) da daje reakcije na signale s malom vjerojatnošću pojačanja u slučajevima kada postoji nedostatak pragmatične informacije, tj. emocionalni stres.

L. s. usko povezani s mehanizmima spavanja (vidi). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) i sur. pokazalo je da kada se injekcije malih doza acetilkolina ili antikolinesterazne tvari u različite odjele H. p. životinje razvijaju san. U tom pogledu posebno su učinkoviti sljedeći odjeli HP-a: medijalna preoptička regija, medijalni snop prednjeg mozga, interpedunkularne jezgre, Bechterewove jezgre i medijalni dio pontinskog tegmentuma. Ove strukture čine tzv. hipnogenog limbičko-srednjeg mozga kruga. Ekscitacija struktura ovog kruga čini funkcije, blokada uzlaznih aktivirajućih utjecaja retikularne formacije mezencefalona na koru velikih hemisfera, to-rye definiraju stanje budnosti. Istovremeno, pokazalo se da san može nastupiti kada se acetilkolin i antikolinesteraza primjenjuju na gornje formacije HP-a: prepiriformne i periamigdaloidne regije, olfaktorni tuberkul, strijatum i kortikalna područja HP-a, smještena na prednje i medijalne površine hemisfere mozga Isti učinak može se postići stimulacijom moždane kore, osobito njezinih prednjih dijelova.

Karakteristično je da destrukcija medijalnog snopa prednjeg mozga u preoptičkoj regiji sprječava razvoj sna uzrokovanog kem. iritacija uzvodnih odjeljaka H. s. i moždane kore.

Neki autori [Winter (P. Winter) i sur., 1966; Robinson (W. W. Robinson), 1967.; Delius (J. D. Delius), 1971] smatraju da u L. s. nalaze se tzv komunikacijski centri životinja (njihove vokalne manifestacije), jasno koreliraju s njihovim ponašanjem prema rođacima. Ove centre čine strukture amigdaloidne, septalne i preoptičke regije, hipotalamusa, olfaktornog tuberkula, nekih jezgri talamusa i tegmentuma. Robinson (1976) je sugerirao da osoba ima dva govorna centra. Prvi, filogenetski stariji, nalazi se u L. s.; usko je povezan s motivacijsko-emocionalnim čimbenicima i daje signale niske razine informacija. Ovaj centar kontrolira drugi - najviši centar, smješten u novom korteksu i povezan s dominantnom hemisferom.

L.-ovo sudjelovanje s. u formiranju složenih integrativnih funkcija tijela potvrđuju i podaci ankete mentalno bolesnih pacijenata. Tako, na primjer, senilne psihoze prate jasne degenerativne promjene u septalnim i amigdaloidnim regijama, hipokampusu, luku, medijalnim dijelovima talamusa, entorhinalnom, temporalnom i frontalnom području korteksa. Osim toga, u strukturama L. s. U bolesnika sa shizofrenijom nalazi se velika količina dopamina, norepinefrina i serotonina, tj. biogenih amina, poremećaj normalnog metabolizma u rykhu povezan je s razvojem niza mentalnih bolesti, uključujući i shizofreniju.

Posebno je uočljivo sudjelovanje L. s. u razvoju epilepsije (vidi) i raznih epileptoidnih stanja. Bolesnici koji boluju od psihomotorne epilepsije u pravilu imaju organske lezije u područjima koja zahvaćaju limbičke strukture. To je prvenstveno orbitalni dio frontalnog i temporalnog korteksa, parahipokampalni girus, posebno u području kuke, hipokampus i zubasti girus, kao i nuklearni kompleks amigdale.

Gore opisani klin, simptomi su obično popraćeni jasnim elektrografskim indikatorom - električna konvulzivna pražnjenja bilježe se u odgovarajućim dijelovima mozga. Ova aktivnost je najjasnije zabilježena u hipokampusu, iako se očituje i u drugim strukturama, na primjer, u amigdali i septumu. Prisutnost u njima difuznih pleksusa živčanih procesa, višestrukih povratnih krugova stvara uvjete za umnožavanje, zadržavanje i produljenje aktivnosti. Otuda inherentno za strukture L. s. iznimno nizak prag za pojavu tzv. nakon pražnjenja, to-rye se može nastaviti nakon prestanka električne ili kemijske. iritacija dugo vremena.

Najniži prag električnog post-pražnjenja nalazi se u hipokampusu, amigdali i piriformnom korteksu. Karakteristična značajka ovih naknadnih iscjedaka je njihova sposobnost širenja s mjesta iritacije na druge strukture HP-a.

Klin i eksperimentalni podaci pokazuju da je u razdoblju grčevitih pražnjenja u Hp. procesi pamćenja su poremećeni. U bolesnika s temporo-diencefalnim lezijama opaža se potpuna ili djelomična amnezija, ili, obrnuto, nasilni izljevi paroksizama već viđenih, čutih, doživljenih osjeta.

Dakle, zauzimajući srednji položaj unutar c. i. S., limbički se sustav može brzo "uključiti" u gotovo svim funkcijama tijela, s ciljem aktivnog prilagođavanja (u skladu s dostupnom motivacijom) uvjetima okoline. L. s. prima aferentno slanje uzbuđenja iz formacija donjeg trupa, to-rye u svakom slučaju može biti vrlo specifično, iz rostralnih (olfaktornih) struktura mozga i iz novog korteksa. Ova uzbuđenja kroz sustav međusobnih veza brzo dopiru do svih potrebnih područja L. s. i trenutno (putem vlakana medijalnog snopa prednjeg mozga ili izravnih neostrijatalno-tegmentalnih puteva) aktiviraju (ili inhibiraju) izvršne (motoričke i autonomne) centre donjeg trupa i leđne moždine. Time se postiže formiranje funkta, sustava "specijaliziranog" za ove specifične uvjete, s jasnom morfolnom i neurokemijskom, arhitektonikom, koji završava postizanjem potrebnih korisnih rezultata tijela (vidi Funkcionalni sustavi).

Bibliografija: Anokhin P.K. Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Visceralno polje limbičkog korteksa, L., 1977., bibliogr.; Bogomolova E.M. Olfaktorne formacije mozga i njihov biološki značaj, Usp. fiziol, znanosti, t. 1, broj 4, str. 126, 1970, bibliogr.; Vald-m i A. V. N, 3. st. i kod E. E. i To o z-lovskaya M. M. Psihofarmakologija emocija, L., 1976; Vinogradova O.S. Hipokampus i pamćenje, M., 1975., bibliogr.; Gelgorn E.iLufborrow J. Emocije i emocionalni poremećaji, trans. s engleskog, M., 1966, bibliografija; Piga-r e in i M. L. Limbički preklopni mehanizmi (hipokampus i amigdala), M., 1978., bibliogr.; Popova N. K., Naumenko E. V. i Kolpakov V. G. Serotonin i ponašanje, Novosibirsk, 1978., bibliogr.; Sudakov K. V. Biološke motivacije, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Eseji o fiziologiji bazalnih ganglija mozga, Kijev, 1963, bibliogr.; E h 1 e A. L., M a-s o n J. W. a. Pennington L. L. Promjene hormona rasta u plazmi i kortizola nakon limbičke stimulacije u svjesnih majmuna, Neuroendocrinology, v. 23, str. 52, 1977.; Farley I. J., Price K. S. a. Me Cullough E. Norepinefrine u kroničnoj paranoidnoj shizofreniji, iznad normalne razine u limbičkom prednjem mozgu, Science, v. 200, str. 456, 1978; Flo r-H e n g P. Lateralized temporal-limbic dysfunction and psychopathology, Ann. N. Y. akad. sc., v. 280, str. 777, 1976; H a m i 11 o n L. W. Osnovna anatomija limbičkog sustava štakora, N. Y., 1976.; Isaacson R. L. Limbički sustav, N. Y., 1974., bibliogr.; Istraživanje limbičkog i autonomnog živčanog sustava, ur. V. Di Cara, N. Y., 1974.; Mac Lean P. D. Limbički sustav (“visceralni mozak”) i emocionalno ponašanje, Arch. Neurol. Psihijatrija. (šik.), v. 73, str. 130, 1955.; Paxinos G. Prekid septalnih veza, učinci na piće, razdražljivost i kopulacija, Physiol. Ponašanje, v. 17, str. 81, 1978; Robinson B. W. Limbički utjecaji na ljudski govor, Ann. N. Y. akad. sc., v. 280, str. 761, 1976.; Schei-b e 1 M. E. a. o. Progresivne dendritične promjene u starenju ljudskog limbičkog sustava, Exp. Neurol., v. 53, str. 420, 1976; Jezgre septuma, ur. J. F. De France, N. Y.-L., 1976.; Shute C.C.D.a. L e w i s P. R. Uzlazni kolinergički retikularni sustav, neoeortikalne, olfaktorne i subkortikalne projekcije, Brain, v. 90, str. 497, 1967; Snyder S. H. Opijatni receptori i unutarnji oniati, Sci. Amer., v. 236, broj 3, str. 44, 1977.; U e k i S., A r a k i Y. a. Wat ana b e S. Promjene u osjetljivosti miševa na antikonvulzivne lijekove nakon bilateralnih ablacija olfaktornih bulb, Jap. J. Pharmacol., v. 27, str. 183, 1977; W e i n d 1 A. u. S o f r o n i e w M. Y. Demonstracija neurona koji izlučuju ekstrahipotalamusni peptid, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.

E. M. Bogomolova.

Tajna Boga i znanost o mozgu [Neurobiologija vjere i religijskog iskustva] Andrew Newberg

Emocionalni mozak: Limbički sustav

Ljudski limbički sustav posreduje u vezi između emocionalnih impulsa i višeg mišljenja i percepcije, što stvara bogat i fleksibilan raspon vrlo složenih emocionalnih stanja kao što su gađenje, razočaranje, zavist, iznenađenje ili zadovoljstvo. Ove emocije, iako su primitivne, u određenoj mjeri, svojstvene životinjama, daju ljudima složeniji i jasniji emocionalni vokabular.

Istraživanja su također pokazala da limbički sustav igra vrlo važnu ulogu u stvaranju vjerskih i duhovnih iskustava. Električna stimulacija limbičkih struktura ljudi proizvela je halucinacije nalik snu, izvantjelesna iskustva, već viđeno i iluzije – sve te stvari o kojima ljudi govore kada govore o svojim duhovnim iskustvima. Međutim, ako su neuralni putovi koji prenose podatke do limbičkog sustava blokirani, to može dovesti do vizualnih halucinacija. Budući da je limbički sustav povezan s nastankom religioznih i duhovnih iskustava, ponekad se naziva i "predajnikom za komunikaciju s Bogom". Što god mi mislili o njegovoj uključenosti u fenomen duhovnosti, on ima važniju funkciju od služenja kao prijenosnika: glavna zadaća limbičkog sustava je generiranje i moduliranje primarnih emocija kao što su strah, agresija i bijes. Strukture limbičkog sustava, koje se nalaze u gotovo svim životinjama sa središnjim živčanim sustavom, vrlo su drevne s evolucijske točke gledišta. Naš se limbički sustav razlikuje od sličnih struktura kod drugih životinja i naših drevnih prethodnika u osebujnoj profinjenosti. Ljubomora, ponos, žaljenje, neugodnost, ushićenje - sve te pojave generira iznimno savršen limbički sustav, pogotovo kada to čini uz sudjelovanje drugih dijelova mozga. Stoga, ako je netko od naših drevnih predaka mogao doživjeti akutno razočaranje zbog činjenice da nije mogao prisustvovati natjecanjima u bacanju kamena na kojima je sudjelovao njegov sin, u takvoj situaciji možemo doživjeti složen osjećaj krivnje. Najvažniji dijelovi limbičkog sustava su hipotalamus, amigdala i hipokampus. Sve su to primitivni živčani centri, ali imaju veliki utjecaj na ljudski um.

Budući da je limbički sustav povezan s nastankom religioznih i duhovnih iskustava, ponekad se naziva i "predajnikom komunikacije s Bogom".

Nije teško odgovoriti na pitanje kakve koristi za preživljavanje pruža limbički sustav: dao je životinjama agresivnost potrebnu za pronalaženje hrane, strah koji im je pomogao da pobjegnu pred grabežljivcima i drugim opasnostima i afilijativnu potrebu - ako hoćete, primitivnu "ljubav". “, - što ih je nagnalo na potragu za parom i natjeralo ih da se brinu za svoje potomstvo. Kod ljudi su primitivni osjećaji koje stvara limbički sustav integrirani s višim kognitivnim funkcijama neokorteksa, te su stoga njihova emocionalna iskustva bogatija i raznolikija.

Iz knjige Osnove neurofiziologije Autor Shulgovsky Valerij Viktorovič

LIMBIČKI SUSTAV MOZGA Limbički sustav u ljudskom mozgu obavlja vrlo važnu funkciju, koja se naziva motivacijsko-emocionalna. Da bi bilo jasno koja je to funkcija, zapamtite da svaki organizam, uključujući ljudsko tijelo, ima cijeli niz

Iz knjige Mozak i duša [Kako živčana aktivnost oblikuje naš unutarnji svijet] od Fritha Chrisa

Naš skriveni mozak Može li biti da u iskustvu koje pokazuje sljepoću za promjenu, naš mozak još uvijek može vidjeti promjene koje se događaju na slici, unatoč činjenici da nisu vidljive svijesti? Donedavno je na ovo pitanje bilo vrlo teško odgovoriti. Uzmimo trenutak

Iz knjige Ljudska rasa autor Barnett Anthony

Naš neodgovarajući mozak Prije otkrića sljepoće od promjena, omiljeni fokus psihologa bile su vizualne iluzije. Oni također olakšavaju demonstriranje da ne vidimo uvijek što je zapravo tamo. Većina ovih iluzija poznata je psiholozima.

Iz knjige Zašto su muškarci potrebni Autor Malakhova Lilija Petrovna

Naš kreativni mozak Zbrka osjećaja Poznajem nekoliko ljudi koji izgledaju potpuno normalno. Ali oni vide svijet drugačiji od onoga što ja vidim. Kao sinestet, živim u drugačijem svijetu od onih oko mene, u svijetu u kojem ima više boja, oblika i osjeta. U mom svemiru

Iz knjige Osnove psihofiziologije Autor Aleksandrov Jurij

Naš mozak se može nositi i bez nas U Libetovom eksperimentu čini se da zaostajemo za onim što naš vlastiti mozak radi. Ali na kraju ga ipak sustižemo. U drugim eksperimentima, naš mozak kontrolira naše postupke, a da mi to uopće ne znamo. To se događa, na primjer, kada

Iz knjige Mozak, um i ponašanje autor Bloom Floyd E

Epilog: Ja i moj mozak Ugrađeni smo u unutarnji svijet drugih ljudi na isti način na koji smo ugrađeni u okolni materijalni svijet. Sve što radimo i mislimo u sadašnjem trenutku uvelike određuju ljudi s kojima komuniciramo. Ali mi sebe vidimo drugačije. Mi

Iz knjige Tajna Boga i znanost o mozgu [Neurobiologija vjere i religijskog iskustva] od Newberga Andrewa

5 Mozak i ponašanje Čovjek je po prirodi društvena životinja. Aristotel Govoreći o evoluciji čovjeka, smatrali smo ga životinjom, iako izuzetnom. Tako se pred našim umnim okom pojavio uspravan, bezdlaki čovjekoliki majmun, koji je vodio

Iz knjige Zašto volimo [Priroda i kemija romantične ljubavi] autorica Fisher Helen

Ima li mozak spol? S činjenicom da muškarci i žene razmišljaju drugačije, nitko se dugo ne svađa. Čak su i vicevi na ovu temu izgubili na važnosti. Istraživanja posljednjih desetljeća doista su pokazala da su muški i ženski mozak različito raspoređeni. Općenito, naravno, mozak

Iz knjige Ponašanje: evolucijski pristup Autor Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

Poglavlje 1. MOZAK 1. OPĆI PODACI Tradicionalno, još od vremena francuskog fiziologa Bisha (početak 19. stoljeća), živčani sustav se dijeli na somatski i autonomni, od kojih svaka uključuje strukture mozga i leđne moždine, koje se nazivaju središnji živčani sustav. (CNS), kao i

Iz knjige Seks i evolucija ljudske prirode autora Ridleyja Matta

Što mozak radi? Prestanite čitati na trenutak i napravite popis radnji koje vaš mozak trenutno kontrolira. Bolje ih je zapisati na komad papira, jer pamćenje dugog popisa nije jedan od onih postupaka koje naš mozak obavlja s lakoćom. Kada ti

Iz knjige autora

Što je mozak? Dakle, mozak brine da osjećamo i krećemo, provodi unutarnju regulaciju, osigurava nastavak vrste i prilagodbu. Ako ste ikada studirali biologiju, morate zapamtiti da su ta svojstva zajednička svim životinjama. Čak

Iz knjige autora

Mozak na djelu Studije moždane aktivnosti pomoću PET-a, SPECT-a i fMRI-a pružaju nam prilično detaljnu sliku specifičnih funkcija pojedinih dijelova mozga. Možemo saznati koja su područja mozga povezana s kojim od pet vrsta osjeta, koja područja

Iz knjige autora

Mozak ljubavi “Mnogo zapaljivog materijala utkano je u strukturu ljudske osobnosti, i premda ovaj dio zasad može drijemati... ali ako mu prinesete baklju, skrivena nutrina u vama odmah će se rasplamsati. gorući plamen”, napisao je George

Iz knjige autora

9.1. Mozak U anatomiji mozga kralježnjaka obično se razlikuje pet odjeljaka, a u sisavaca šest. Produžena moždina (myelencephalon) je nastavak leđne moždine i općenito zadržava svoju strukturu, osobito u nižih kralježnjaka. Kod viših kralježnjaka,

Iz knjige autora

9.5. Limbički sustav Limbički sustav mozga uključuje nekoliko struktura: hipokampus, amigdalu, cingulatni girus, septum i neke jezgre talamusa i hipotalamusa. Njegovo je ime 1952. predložio jedan od vodećih stručnjaka, Amerikanac

Iz knjige autora

Hormoni i mozak U određenom smislu, razlog za spolne razlike nije to što žene i muškarci sami imaju različite gene ponašanja. Recimo da pleistocenski mužjak razvije gen koji poboljšava osjećaj smjera, ali u isto vrijeme narušava društvenu intuiciju. On on

limbički (u prilogu) sustav je skupina moždanih struktura međusobno povezanih i odgovornih za emocije. Ponekad se ovaj funkcionalni sustav naziva i "emocionalni mozak".

Građa (sastav) limbičkog sustava

1. Strukture stari korteks (arhikorteks, arhikorteks)

Ove strukture se također nazivaju visceralni mozak, ili olfaktorni mozak.

Gotovo sve strukture arhipaleokorteksa, t.j. stari i antički korteks, imaju bilateralne veze s limbičkim područjem srednji mozak u prisutnosti velikog broja kolaterala za diencephalon talamus i hipotalamus. To omogućuje arhipaleokorteksu da promijeni utjecaj retikularna formacija moždanog debla na visceromotorne i somatomotorne funkcije, a također modulira utjecaj retikularne formacije debla na funkcije samog arhipaleokorteksa.

Hipokampus (amonov rog + nazubljeni girus)

Udio kruške.

Mirisne žarulje.

Olfaktorni tuberkul.

2. Strukture drevni korteks (paleokorteks, paleokorteks)

Girus pojasa.

Subkalozni gyrus.

Parahipokampalni girus.

Predsubikulum.

3. Subkortikalne strukture

Prednje jezgre talamusa.

Središnja siva tvar srednjeg mozga.

Funkcije limbičkog sustava

Limbički sustav osigurava homeostazu, samoodržanje i očuvanje vrste, igra važnu ulogu u formiranju različitih afektivno-emocionalnih i vegetativnih reakcija, značajno utječe na uvjetovanu refleksnu aktivnost i uključen je u motivaciju ponašanja (R. . MacLean).

Ekscitatorni putovi u limbičkom sustavu

Otkriven je kružni put uzbuđenja duž određenih struktura J. Papez i dobio titulu" Peipets emocionalni krug ".

Kružni put uzbude:hipokampus - forniks - mamilarno tijelo - prednja talamička jezgra - cingularna kora - presubiculum - hipokampus .

Postoje i bilateralne komisuralne veze u limbičkom sustavu. između hipokampusa različite hemisfere, osiguravajući međuhemisfernu interakciju između njih. Kod ljudi je također utvrđena određena neovisnost u aktivnosti oba hipokampusa.

Hipokampus s izazvanim potencijalima odgovara na stimulaciju mnogih dijelova mozga: entorial, piriform, prepiriformni korteks, subiculum, amigdala, hipotalamus, talamus, tegmentum srednjeg mozga, septum, fornix i drugi, a stimulacija hipokampusa dovodi do pojave hipokampusa. evociranih potencijala u tim strukturama, što govori o neuralnim vezama među njima.

Hipokampus ima projekcijske zone raznih senzornih sustava . Istovremeno, multimodalne projekcijske zone u hipokampusu se preklapaju, što se postiže konvergencijom aferentnih ulaza različitog modaliteta na iste hipokampalne neurone. Većinu hipokampalnih neurona karakteriziraju polisenzorni odgovori, iako postoji i niz monosenzornih neurona.