Проведення нервового імпульсу по волокну відбувається з допомогою поширення по оболонці відростка хвилі деполяризації. Більшість периферичних нервів своїм руховим і чутливим волокнам забезпечують проведення імпульсу зі швидкістю до 50-60 м/сек. Власне деполяризація процес досить пасивний, тоді як відновлення мембранного потенціалу спокою та здатності до проведення здійснюється шляхом функціонування NA/K та Са насосів. Для їхньої роботи необхідна АТФ, обов'язковою умовою утворення якої є наявність сегментарного кровотоку. Припинення кровопостачання нерва одразу блокує проведення нервового імпульсу.

За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові. Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5-7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1-2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів та на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями.

Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться на три типи: А, В, С. Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С – від 0,5 до 2 м/с.

Вирізняють 5 законів проведення порушення:

• 1. Нерв повинен зберігати фізіологічну та функціональну безперервність.
• 2. У природних умовах поширення імпульсу від клітки до периферії. Є 2-х стороннє проведення імпульсу.
• 3. Проведення імпульсу ізольовано, тобто. волокна покриті мієліном не передають збудження на сусідні нервові волокна, лише уздовж нерва.
• 4. Відносна невтомність нерва на відміну м'язів.
• 5. Швидкість проведення збудження залежить від наявності чи відсутності мієліну та довжини волокна.
• 3. Класифікація ушкоджень периферичних нервів

Ушкодження бувають:

• А) вогнепальні: -прямі (кульові, осколкові)
• -опосередковані
• -Пневмопошкодження
• Б) невогнепальні: різані, колоті, укушені, компресійні, компресійно-ішемічні

Так само в літературі зустрічається поділ ушкоджень на відкриті (різані, колоті, рвані, рубані, забите, розмозжені рани) і закриті (струс, забій, здавлений, розтяг, розрив і вивих) травми периферичної нервової системи.

ПРОВЕДЕННЯ НЕРВОВОГО ІМПУЛЬСУ

СТРУКТУРА НЕРВНИХ ВОЛОКОН

Проведення нервових імпульсів є спеціалізованою функцією нервових волокон, т. е. відростків нервових клітин.

Нервові волокна поділяють на м'якотні,або мієлінізовані,і безм'якотні, немієлінізовані.М'якотні, чутливі та рухові волокна входять до складу нервів, що забезпечують органи почуттів та скелетну мускулатуру; вони є також у вегетативної нервової системи. Безм'якотні волокна у хребетних тварин належать переважно симпатичній нервовій системі.

Нерви зазвичай складаються як з м'якотних, так і безм'якотних волокон, причому співвідношення між числом тих і інших в різних нервах різне. Наприклад, у багатьох шкірних нервах переважають безм'якотні нервові волокна. Так, у нервах вегетативної нервової системи, наприклад, у блукаючому нерві, кількість безм'якотних волокон досягає 80-95 %. Навпаки, в нервах, що іннервують скелетні м'язи, є лише відносно невелика кількість безм'якотних волокон.

На рис. 42 схематично показано будову мієлінізованого нервового волокна. Як видно, воно складається з осьового циліндра і мієлінової оболонки, що його покриває. Поверхня осьового циліндра утворена плазматичною мембраною, а його вміст є аксоплазмою, пронизаною найтоншими (діаметром 10-40 нм) нейрофібрилами (і мікротубулами), між якими знаходиться велика кількість мітохондрій і мікросом. Діаметр нервових волокон коливається від 05 до 25 мкм.

Як показали електронно-мікроскопічні дослідження, мієлінова оболонка створюється внаслідок того, що мієлоцит (шваннівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр (рис. 43, I), шари її зливаються, утворюючи щільний жировий футляр - мієлінову оболонку. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини переривається, залишаючи відкритими ділянки мембрани шириною приблизно 1 мкм. Ці ділянки отримали назву перехоплень (перехоплення Ранв'є).

Довжина міжперехоплювальних ділянок, покритих мієліновою оболонкою, приблизно пропорційна діаметру волокна. Так, у нервових волокнах, що мають діаметр 10-20 мкм, довжина проміжку між перехопленнями становить 1-2 мм. У найтонших волокнах (діаметром 1-2 мкм) ці ділянки мають довжину близько 0,2 мм.

Безм'якотні нервові волокна немає мієлінової оболонки, вони ізольовані друг від друга лише шванновскими клітинами. У найпростішому випадку одиночний мієлоцит оточує одне безм'якотне волокно. Часто, проте, у складках мієлоциту виявляється кілька тонких волокон безм'якотних (рис. 43. II).

Рис. 43. Роль мієлоциту (шванівської клітини) у освіті мієлінової оболонки в м'якотних нервових волокнах. Показано послідовні стадії спіралеподібного закручування мієлоциту навколо аксону (І). Взаємне розташування мієлоцитів та аксонів у безм'якотних нервових волокнах (II).

ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ СТРУКТУРНИХ ЕЛЕМЕНТІВ МІЄЛІНІЗОВАНОГО НЕРВОВОГО ВОЛОКНА

Можна вважати доведеним, що у процесах виникнення та проведення нервового імпульсу основну роль грає поверхнева мембрана осьового циліндра. Мієлінова оболонка виконує двояку функцію: функцію електричного ізолятора та трофічну функцію. Ізолюючі властивості мієлінової оболонки пов'язані з тим, що мієлін як речовина ліпідної природи перешкоджає проходженню іонів і тому має дуже високий опір. Завдяки існуванню мієлінової оболонки виникнення збудження в м'якотних нервових волокнах можливе не на всьому протязі осьового циліндра, а тільки в обмежених ділянках - перехопленнях вузла (перехоплення Ранв'є). Це має значення для поширення нервового імпульсу вздовж волокна.

Трофічна функція мієлінової оболонки, мабуть, полягає в тому, що вона бере участь у процесах регуляції обміну речовин та зростання осьового циліндра.

Рис. 44. Гіпотетичний механізм нервового волокна.

Передбачається, що мікротубули (МТ) та нейрофіламенти (НФ) утворені міозином, а тонкі транспортні філаменти – актином. При розщепленні АТФ транспортні філа менти ковзають уздовж мікротрубочок і таким чином переносять мітохондрії (М), молекули білка (Б) або бульбашки (П) з медіатором, що прикріпилися до них. АТФ продукується мітохондріями в результаті розпаду глюкози, що проникає у волокно. Енергія АТФ частково використовується натрієвим насосом поверхневої мембрани.

Нейрофібрили, мікротубули та транспортні філаменти забезпечують транспорт різних речовин та деяких клітинних органел по нервових волокнах від тіла нейрона до нервових закінчень та у зворотному напрямку. Так, по аксону з тіла клітини на периферію транспортуються: білки, що формують іонні канали та насоси;

збуджувальні та гальмівні медіатори; мітохондрії. Підраховано, що через поперечний розріз середнього діаметру аксона протягом доби переміщається приблизно 1000 мітохондрії.

Виявлено, що нейрофібрили утворені скоротливим білком актином, а мікротубули – білком тубуліном. Припускають, що мікротубули, взаємодіючи з нейрофібрилами, виконують у нервовому волокні ту саму роль, що у м'язовому волокні грає міозин. Транспортні філаменти, утворені актином, «ковзають» вздовж мікротубул зі шпаркістю 410 мкм/добу. Вони пов'язують різні речовини (наприклад, білкові молекули) або клітинні органели (мітохондрії) та переносять їх уздовж волокна (рис. 44).

Так само як і м'язовий скорочувальний апарат, транспортна система нервового волокна використовує для своєї роботи енергію АТФ і потребує присутності іонів. Ca 2+ вцитоплазмі.

ПЕРЕРОЖДЕННЯ НЕРВНИХ ВОЛОКОН ПІСЛЯ ПЕРЕЗЕРЕЗЕННЯ НЕРВА

Нервові волокна що неспроможні існувати поза зв'язки України із тілом нервової клітини: перерізка нерва веде до загибелі тих волокон, які виявилися відокремленими від тіла клітин. У теплокровних тварин вже через 2-3 діб після перерізання нерва його периферичний відросток втрачає здатність до проведення нервових імпульсів. Після цього починається дегенерація нервових волокон, причому мієлінова оболонка зазнає жирове переродження. Це виявляється у тому, що м'якотна оболонка втрачає мієлін, який накопичується як крапель; волокна, що розпалися, і їх мієлін розсмоктуються і на місці нервових волокон залишаються тяжі, утворені леммоцитом (шванівською клітиною). Всі ці зміни вперше були описані англійським лікарем Валлером і названі на його ім'я валерівським переродженням.

Регенерація нерва відбувається повільно. Лемоцити, що залишилися на місці нервових волокон, що дегенерували, починають розростатися поблизу місця перерізання у напрямку до центрального відрізку нерва. Одночасно перерізані кінці аксонів центрального відрізка утворюють звані колби зростання - потовщення, які ростуть у напрямі периферичного відрізка. Частина цих гілочок потрапляє в старе ложе перерізаного нерва і продовжує рости в цьому ложі зі швидкістю 0,5-4,5 мм на добу, доки не дійде до відповідної периферичної тканини або органу, де волокна утворюють нервові закінчення. Відтоді відновлюється нормальна іннервація органу чи тканини.

У різних органах відновлення функції після перерізання нерва настає у різні терміни. У м'язах перші ознаки відновлення функцій можуть виникнути через 5-6 тижнів;

остаточне відновлення відбувається набагато пізніше, іноді за рік.

ЗАКОНИ ПРОВЕДЕННЯ ПОРУШЕННЯ В НЕРВАХ

При вивченні проведення порушення нервом було встановлено кілька необхідних умов і правил (законів) протікання цього процесу.

Анатомічна та фізіологічна безперервність волокна.Проведення імпульсів можливе лише за умови анатомічної цілісності волокна, тому як церерезка нервових волокон, так і будь-яка травма поверхневої мембрани порушують провідність. Непровідність спостерігається також при порушенні фізіологічної цілісності волокна (блокада натрієвих каналів збудливої ​​мембрани тетродотоксином або місцевими анестетиками, різке охолодження тощо). Проведення порушується і при стійкій деполяризації мембрани нервового волокна іонами К, що накопичуються при ішемії у міжклітинних щілинах. Механічна травма, стискання нерва при запальному набряку тканин можуть супроводжуватися частковим або повним порушенням функції проведення.

Двостороннє проведення.При подразненні нервового волокна збудження поширюється у ньому й у відцентровому, й у доцентровому напрямах. Це доводиться наступним досвідом.

До нервового волокна, рухового або чутливого, прикладають дві пари електродів, пов'язаних із двома електровимірювальними приладами А та Б (рис. 45). Роздратування завдають між цими електродами. Внаслідок двостороннього проведення збудження прилади зареєструють проходження імпульсу як під електродом А, так і під електродом Б.

Двостороннє проведення не є лише лабораторним феноменом. У природних умовах потенціал дії нервової клітини виникає у тій її частині, де тіло переходить у її відросток-аксон (так званий початковий сегмент). З початкового сегмента потенціал дії поширюється двосторонньо: в аксоні у напрямку до нервових закінчень і в тіло клітини до її дендритів.

Ізольована проведення. Упериферичному нерві імпульси поширюються по кожному волокну ізольовано, т. е. не переходячи з одного волокна в інше і діючи лише ті клітини, із якими контактують закінчення даного нервового волокна. Це має дуже важливе значення у зв'язку з тим, що всякий периферичний нервовий стовбур містить велику кількість нервових волокон -рухових, чутливих і вегетативних, які іннервують різні, іноді далеко віддалені один від одного і різнорідні за структурою та функціями клітини та тканини. Наприклад, блукаючий нерв іннервує всі органи грудної порожнини та значну частину органів черевної порожнини, сідничний нерв – всю мускулатуру, кістковий апарат, судини та шкіру нижньої кінцівки. Якби збудження переходило всередині нервового стовбура з одного волокна на інше, то в цьому випадку нормальне функціонування периферичних органів і тканин було б неможливим. бере участь кілька спинномозкових корінців. Якщо дратувати один із цих корінців, скорочується не весь м'яз, як це було б у разі переходу збудження з одних нервових волокон на інші, а тільки ті групи м'язових волокон, які іннервовані корінцем. Ще суворіший доказ ізольованого проведення збудження може бути отримано при відведенні потенціалів дії від різних нервових волокон нервового стовбура.

Ізольоване проведення нервового імпульсу обумовлено тим, що опір рідини, що заповнює міжклітинні щілини, значно нижчий за опір мем-

Рис. 45. Схематичне зображення досвіду для підтвердження двостороннього проведення імпульсу в нерві. Пояснення у тексті.

лайки нервових волокон. Тому основна частина струму, що виникає між збудженим (деполяризованим) і ділянками збудливої ​​мембрани, що покоїться, проходить по міжклітинних щілинах, не заходячи в сусідні волокна.

ПРОВЕДЕННЯ НЕРВОВОГО ІМПУЛЬСУ

нервового імпульсу, передача сигналу у вигляді хвилі збудження в межах одного нейрона та від однієї клітини до іншої. П. н. в. по нервових провідниках відбувається за допомогою електротонічних потенціалів та потенціалів дії, які поширюються вздовж волокна в обох напрямках, не переходячи на сусідні волокна (див. Біоелектричні потенціали, Імпульс нервовий). Передача міжклітинних сигналів здійснюється через синапси найчастіше за допомогою медіаторів, що викликають появу постсинаптичних потенціалів. Нервові провідники можна розглядати як кабелі, що мають відносно низький осьовий опір (опір аксоплазми - ri) і більш високий опір оболонки (опір мембрани - rm). Нервовий імпульс поширюється вздовж нервового провідника за допомогою проходження струму між покояться і активними ділянками нерва (локальні струми). У провіднику зі збільшенням відстані від місця виникнення збудження відбувається поступове, а разі однорідної структури провідника експоненційне згасання імпульсу, що у 2,7 разу зменшується з відривом l (константа довжини). Так як rm і ri знаходяться у зворотному відношенні до діаметра провідника, то згасання нервового імпульсу в тонких волокнах відбувається раніше, ніж у товстих. Недосконалість кабельних властивостей нервових провідників заповнюється тим, що вони мають збудливість. Основна умова збудження – наявність у нервів потенціалу спокою. Якщо локальний струм через ділянку, що покоїться, викличе деполяризацію мембрани, що досягає критичного рівня (порога), це призведе до виникнення поширюється потенціалу дії (ПД). Співвідношення рівня порогової деполяризації та амплітуди ПД, зазвичай становить не менше 1: 5, забезпечує високу надійність проведення: ділянки провідника, що мають здатність генерувати ПД, можуть відстояти один від одного на такій відстані, долаючи яке нервовий імпульс знижує свою амплітуду майже в 5 разів. Цей ослаблений сигнал буде знову посилено до стандартного рівня (амплітуда ПД) і зможе продовжити свій шлях нервом.

Швидкість П. н. в. залежить від швидкості, з якою мембранна ємність дільниці попереду імпульсу розряджається рівня порога генерації ПД, що, своєю чергою, визначається геометричними особливостями нервів, змінами їх діаметра, наявністю вузлів розгалуження. Зокрема, тонкі волокна мають більш високу ri , і більшу поверхневу ємність, а тому швидкість П. н. в. за ними нижче. У той самий час товщина нервових волокон обмежує можливості існування значної частини паралельних каналів зв'язку. Конфлікт між фізичними властивостями нервових провідників та вимогами "компактності" нервової системи було вирішено появою в ході еволюції хребетних т.з. м'якотних (мієлінізованих) волокон (див. Нерви). Швидкість П. н. в. в мієлінізованих волокнах теплокровних (попри їхній малий діаметр - 4-20 мкм) досягає 100-120 м/сек. Генерація ПД відбувається лише в обмежених ділянках їхньої поверхні - перехопленнях Ранв'є, а по міжперехоплювальних ділянках П. і. в. здійснюється електротонічно (див. Сальтаторне проведення). Деякі лікарські речовини, наприклад, анестетики, сильно уповільнюють аж до повного блоку П. н. в. Цим користуються у практичній медицині для знеболювання.

Літ. див. при статтях Збудження, Синапси.

Л. Г. Магазанік.

Велика радянська енциклопедія, БСЕ. 2012

Дивіться ще тлумачення, синоніми, значення слова і що таке.

• ПРОВЕДЕННЯ в Енциклопедичному словнику Брокгауза та Євфрона:
  у широкому розумінні користування музичною думкою у творі, в якому вона постійно проходить у різних голосах, у справжньому вигляді чи …
• ПРОВЕДЕННЯ в Енциклопедії Брокгауза та Єфрона:
  ? у широкому сенсі користування музичною думкою у творі, в якому вона постійно проходить у різних голосах, у справжньому вигляді…
• ПРОВЕДЕННЯ у Повній акцентуйованій парадигмі щодо Залізняка:
  проведення, проведення, проведення, проведення, проведенні, проведенні, проведенні, проведенні, проведенні, проведенні, проведенні, …
• ПРОВЕДЕННЯ у словнику Синонімів російської:
  виконання, виконання, обведення, обманування, здійснення, оформлення, будівництво, провід, проведення, твір, прокладання, прокладання, прокреслення, …
• ПРОВЕДЕННЯ у Новому тлумачно-словотвірному словнику Єфремової:
  пор. Процес дії за знач. дієслова: проводити (1*), …
• ПРОВЕДЕННЯ у Словнику російської мови Лопатіна:
  проведення, -я (до …
• ПРОВЕДЕННЯ у Повному орфографічному словнику російської:
  проведення, -я (до …
• ПРОВЕДЕННЯ в Орфографічному словнику:
  проведення, -я (до …
• ПРОВЕДЕННЯ у Тлумачному словнику російської Ушакова:
  проведення, багато. ні, пор. Дія дієслова. провести в 1, 2, 4, 5, 6 та 7 знач. - Проводити 1 …
• ПРОВЕДЕННЯ в Тлумачному словнику Єфремової:
  проведення порівн. Процес дії за знач. дієслова: проводити (1*), …
• ПРОВЕДЕННЯ в Новому словнику Єфремової:
  
• ПРОВЕДЕННЯ у Великому сучасному тлумачному словнику російської мови:
  пор. процес дії за гол. проводити I, …
• САЛЬТАТОРНИЙ ПРОВЕДЕННЯ
  проведення (лат. saltatorius, від salto - скачу, стрибаю), стрибкоподібне проведення нервового імпульсу по м'якотних (мієлінізованих) нервах, оболонка яких має відносно …
• Ацетилхолін у Довіднику лікарських засобів:
  Ацетілхолін (Асеtуlchоlinum). Ацетилхолін відноситься до біогенних амінів - речовин, що утворюються в організмі. Для застосування як лікарської речовини та для …
• ЖАН БУРИДАН у Новому філософському словнику:
  (Buridan) (бл. 1300-ок. 1358) - французький філософ та логік, представник номіналізму (у варіанті термінізму). З 1328 – викладач факультету мистецтв…
• СЕБІВАРТНІСТЬ у Словнику економічних термінів:
  - вартісна оцінка використовуваних у процесі виробництва продукції (робіт, послуг), природних ресурсів, сировини, матеріалів, палива, енергії, основних фондів, трудових …
• РАК МОЛОЧНОЇ ЗАЛОЗИ у Медичному словнику:
  
• РАК МОЛОЧНОЇ ЗАЛОЗИ у Медичному великому словнику:
  Захворюваність на рак молочної залози значно збільшилася за останні 10 років: захворювання виникає у 1 з 9 жінок. Найчастіша локалізація …
• НЕРВНИЙ ІМПУЛЬС у Великому енциклопедичному словнику:
  хвиля збудження, що поширюється нервовим волокном, у відповідь на подразнення нейронів. Забезпечує передачу інформації від рецепторів до центральної нервової системи.
• ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  нервова система, основна частина нервової системи тварин і людини, що складається з накопичення нервових клітин (нейронів) та їх відростків; представлена ​​у …
• Фінляндія у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  (Suomi), Фінляндська Республіка (Suomen Tasavalta). I. Загальні відомості Ф. v держава на С. Європи. Межує з СРСР на Ст (довжина …
• Фізіологія у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  (Від грец. physis v природа і ... логія) тварин і людини, наука про життєдіяльність організмів, їх окремих систем, органів та …
• ФІЗИКА у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  I. Предмет і структура фізики Ф. v наука, що вивчає найпростіші і водночас найзагальніші закономірності явищ природи, властивості …
• Прискорювачі заряджених частинок у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  заряджених частинок - пристрої для одержання заряджених частинок (електронів, протонів, атомних ядер, іонів) великих енергій. Прискорення здійснюється за допомогою електричного …
• ТЕРМОДИНАМІКА НЕРАВНОВЕСНИХ ПРОЦЕСІВ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  нерівноважних процесів, загальна теорія макроскопічного опису нерівноважних процесів. Вона називається також нерівноважною термодинамікою або термодинамікою незворотних процесів. Класична термодинаміка.
• СРСР. ЕПОХА СОЦІАЛІЗМУ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  соціалізму Велика Жовтнева соціалістична революція 1917. Освіта Радянської соціалістичної держави Лютнева буржуазно-демократична революція послужила прологом Жовтневої революції. Тільки соціалістична революція...
• СРСР. ЛІТЕРАТУРА ТА МИСТЕЦТВО у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  і мистецтво Література Багатонаціональна радянська література є якісно новий етап розвитку літератури. Як певне художнє ціле, об'єднане єдиною соціально-ідеологічною …
• СРСР. ПРИРОДНІ НАУКИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  науки Математика Наукові дослідження в галузі математики почали проводитися в Росії з 18 ст, коли членами Петербурзької АН стали Л....
• ЗБЕРІГАННЯ ЗАКОНИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  закони, фізичні закономірності, згідно з якими чисельні значення деяких фізичних величин не змінюються згодом у будь-яких процесах чи певному …
• СИЛЬНІ ВЗАЄМОДІЇ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  взаємодії, одна з основних фундаментальних (елементарних) взаємодій природи (поряд з електромагнітною, гравітаційною та слабкою взаємодією). Частинки, що беруть участь у С. в., …
• СЕЛЕКЦІЯ ІМПУЛЬСНИХ СИГНАЛІВ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  імпульсних сигналів, виділення з безлічі електричних відеоімпульсів (сигналів) тільки таких, які мають задані властивості. Залежно від того, які властивості.
• САДІВСЬКОГО ЕФЕКТ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  ефект, поява механічного крутного моменту, що діє на тіло, опромінене поляризованим еліптично або по колу світлом. Теоретично передбачений у 1898 році.
• ЩОДО ТЕОРІЯ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  теорія, фізична теорія, що розглядає просторово-часові властивості фізичних процесів. Закономірності, що встановлюються О. т., є спільними для всіх фізичних процесів, тому часто …
• НЕРВНА РЕГУЛЯЦІЯ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  регуляція, що координує вплив нервової системи (НС) на клітини, тканини та органи, що приводить їх діяльність у відповідність до потреб організму та …
• НЕВИЗНАЧЕННОСТЕЙ СПІВДІЛ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  співвідношення, принцип невизначеності, фундаментальне становище квантової теорії, яке стверджує, що будь-яка фізична система не може перебувати в станах, у яких координати …
• НЕЛІНІЙНА ОПТИКА у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  оптика, розділ фізичної оптики, що охоплює дослідження поширення потужних світлових пучків у твердих тілах, рідинах та газах та їх взаємодію з …
• МЮОНИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  (стара назва – m-мезони), нестабільні елементарні частинки зі спином 1/2, часом життя 2,2×10-6 сек і масою, приблизно в 207 разів.
• МНОЖИВІ ПРОЦЕСИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  процеси, народження великої кількості вторинних сильно взаємодіючих частинок (адронів) в одному акті зіткнення часток за високої енергії. М. …
• МЕДИЦИНА у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  (латинське medicina, від medicus - лікарський, лікувальний, medeor - лікую, зцілюю), система наукових знань та практичних заходів, що поєднуються метою розпізнавання, …
• МЕДІАТОРИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  трансмітери (біол.), речовини, що здійснюють перенесення збудження з нервового закінчення на робочий орган та з однієї нервової клітини на іншу. Припущення, …
• ЛАЗЕРНЕ ВИМИКАННЯ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  випромінювання (дія на речовину). Висока потужність Л. і. у поєднанні з високою спрямованістю дозволяє отримувати за допомогою фокусування світлові потоки.
• ЛАЗЕР у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  джерело електромагнітного випромінювання видимого, інфрачервоного та ультрафіолетового діапазонів, заснований на вимушеному випромінюванні атомів та молекул. Слово "лазер" складено з початкових …
• КОМПТОНУ ЕФЕКТ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  ефект, комптон-ефект, пружне розсіювання електромагнітного випромінювання на вільних електронах, що супроводжується збільшенням довжини хвилі; спостерігається при розсіянні випромінювання малих довжин хвиль.
• КІНЕТИКА ФІЗИЧНА у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
  фізична, теорія нерівноважних макроскопічних процесів, тобто процесів, що виникають у системах, виведених із стану теплової (термодинамічної) рівноваги. До К. ф. …

1. Фізіологія нервів та нервових волокон. Типи нервових волокон

Фізіологічні властивості нервових волокон:

1) збудливість- Здатність приходити в стан збудження у відповідь на роздратування;

2) провідність- здатність передавати нервові збудження у вигляді потенціалу дії від місця подразнення по всій довжині;

3) рефрактерність(Стійкість) – властивість тимчасово різко знижувати збудливість у процесі збудження.

Нервова тканина має найкоротший рефрактерний період. Значення рефрактерності – оберігати тканину від перезбудження, здійснює реакцію у відповідь на біологічно значущий подразник;

4) лабільність- Здатність реагувати на роздратування з певною швидкістю. Лабільність характеризується максимальним числом імпульсів збудження за певний період часу (1 с) у точній відповідності з ритмом подразнень, що наносяться.

Нервові волокна не є самостійними структурними елементами нервової тканини, вони є комплексним утворенням, що включає наступні елементи:

1) відростки нервових клітин – осьові циліндри;

2) гліальні клітини;

3) сполучнотканинну (базальну) платівку.

Головна функція нервових волокон – проведення нервових імпульсів. Відростки нервових клітин проводять самі нервові імпульси, а гліальні клітини сприяють цьому проведенню. За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5–7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1–2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів, що мають високий омічний опір, і на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями. При діаметрі 12-20 мкм швидкість проведення збудження становить 70-120 м/с.

Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться втричі типу: А, У, З.

Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С - від 0,5 до 2 м/с.

Не слід змішувати поняття «нервове волокно» та «нерв». Нерв- Комплексне утворення, що складається з нервового волокна (мієлінового або безмієлінового), пухкої волокнистої сполучної тканини, що утворює оболонку нерва.

2. Механізми проведення збудження нервового волокна. Закони проведення порушення нервового волокна

Механізм проведення збудження нервовими волокнами залежить від їх типу. Існують два типи нервових волокон: мієлінові та безмієлінові.

Процеси метаболізму у безмієлінових волокнах не забезпечують швидку компенсацію витрати енергії. Поширення збудження йтиме з поступовим загасанням – декрементом. Декрементна поведінка збудження характерна для низькоорганізованої нервової системи. Порушення поширюється за рахунок малих кругових струмів, які виникають всередину волокна або в навколишню рідину. Між збудженими та незбудженими ділянками виникає різниця потенціалів, що сприяє виникненню кругових струмів. Струм поширюватиметься від «+» заряду до «-». У місці виходу кругового струму підвищується проникність плазматичної мембрани для іонів Na, у результаті відбувається деполяризація мембрани. Між новозбудженою ділянкою та сусідньою незбудженою знову виникає різниця потенціалів, що призводить до виникнення кругових струмів. Порушення поступово охоплює сусідні ділянки осьового циліндра і поширюється остаточно аксона.

У мієлінових волокнах завдяки досконалості метаболізму збудження проходить, не згасаючи, без декременту. За рахунок великого радіусу нервового волокна, обумовленого мієліновою оболонкою, електричний струм може входити і виходити з волокна лише в області перехоплення. При нанесенні роздратування виникає деполяризація у сфері перехоплення А, сусіднє перехоплення У цей час поляризовано. Між перехопленнями виникає різниця потенціалів і з'являються кругові струми. За рахунок кругових струмів збуджуються інші перехоплення, при цьому збудження поширюється сальтаторно, стрибкоподібно від одного перехоплення до іншого. Сальтаторний спосіб поширення збудження економічний, і швидкість поширення збудження набагато вища (70-120 м/с), ніж по безмієлінових нервових волокнах (0,5-2 м/с).

Існує три закони проведення подразнення з нервового волокна.

Закон анатомо-фізіологічної цілісності.

Проведення імпульсів по нервовому волокну можливе лише в тому випадку, якщо не порушено його цілісність. При порушенні фізіологічних властивостей нервового волокна шляхом охолодження, застосування різних наркотичних засобів, здавлювання, а також порізами та пошкодженнями анатомічної цілісності проведення нервового імпульсу по ньому буде неможливим.

Закон ізольованого проведення збудження.

Існує ряд особливостей поширення збудження в периферичних, м'якотних та безм'якотних нервових волокнах.

У периферичних нервових волокнах збудження передається лише вздовж нервового волокна, але не передається на сусідні, які знаходяться в тому самому нервовому стовбурі.

У м'якотних нервових волокнах роль ізолятора виконує мієлінова оболонка. За рахунок мієліну збільшується питомий опір та відбувається зменшення електричної ємності оболонки.

У безм'якотних нервових волокнах збудження передається ізольовано. Це тим, що опір рідини, яка заповнює міжклітинні щілини, значно нижче опору мембрани нервових волокон. Тому струм, що виникає між деполяризованою ділянкою та неполяризованою, проходить міжклітинними щілинами і не заходить при цьому в сусідні нервові волокна.

Закон двостороннього проведення збудження.

Нервове волокно проводить нервові імпульси у двох напрямках – доцентрово і відцентрово.

У живому організмі збудження проводиться лише одному напрямку. Двостороння провідність нервового волокна обмежена в організмі місцем виникнення імпульсу та клапанною властивістю синапсів, що полягає у можливості проведення збудження лише в одному напрямку.

Сутність поняття «Возбудження»

Виникнення та проведення нервового збудження

Порушення - відповідь тканини на подразнення, що виявляється крім неспецифічних реакцій (генерація потенціалу дії, метаболічні зміни) у виконанні специфічної для цієї тканини функції; збудливими є нервова (проведення збудження), м'язова (скорочення) та залізиста (секреція) тканини.

Збудливість - властивість клітин відповідати роздратування збудженням.

При збудженні жива система переходить із стану відносного фізіологічного спокою до стану фізіологічної активності. У основі збудження лежать складні фізико-хімічні процеси. Мірою збудження є сила подразника, що викликає збудження.

Збудливі тканини мають високу чутливість до дії слабкого електричного струму (електрична збудливість), що вперше продемонстрував. Гальвані.

Потенціал дії.

Потенціал дії - хвиля збудження, що переміщається мембраною живої клітини в процесі передачі нервового сигналу. За своєю суттю представляє електричний розряд - швидка короткочасна зміна потенціалу на невеликій ділянці мембрани збудливої ​​клітини (нейрону, м'язового волокна або залізистої клітини), в результаті якого зовнішня поверхня цієї ділянки стає негативно зарядженою по відношенню до сусідніх ділянок мембрани, тоді як його внутрішня поверхня стає позитивно зарядженим по відношенню до сусідніх ділянок мембрани. Потенціал дії є фізичною основою нервового чи м'язового імпульсу, що відіграє сигнальну (регуляторну) роль. Потенціали дії можуть відрізнятися за своїми параметрами в залежності від типу клітини і навіть на різних ділянках мембрани однієї клітини. Найбільш характерний приклад відмінностей: потенціал дії серцевого м'яза та потенціал дії більшості нейронів. Проте, основу будь-якого потенціалу дії лежать такі явища:

1. Мембрана живої клітини поляризована - її внутрішня поверхня заряджена негативно по відношенню до зовнішньої завдяки тому, що в розчині біля її зовнішньої поверхні знаходиться найбільша кількість позитивно заряджених частинок (катіонів), а біля внутрішньої поверхні - найбільша кількість негативно заряджених частинок ).

2. Мембрана має вибіркову проникність - її проникність для різних частинок (атомів або молекул) залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей.

3. Мембрана збудливої ​​клітини здатна швидко змінювати свою проникність для певного виду катіонів, викликаючи перехід позитивного заряду із зовнішнього боку на внутрішню (Рис.1).

Перші дві властивості характерні всім живих клітин. Третє ж є особливістю клітин збудливих тканин та причиною, через яку їх мембрани здатні генерувати та проводити потенціали дії.

Фази потенціалу дії:

Передспайк – процес повільної деполяризації мембрани до критичного рівня деполяризації (місцеве збудження, локальна відповідь).

Піковий потенціал, або спайк, що складається зі висхідної частини (деполяризація мембрани) та низхідної частини (реполяризація мембрани).

Негативний слідовий потенціал – від критичного рівня деполяризації до початкового рівня поляризації мембрани (слідова деполяризація).

Позитивний слідовий потенціал - збільшення мембранного потенціалу та поступове повернення його до вихідної величини (слідова гіперполяризація).

Загальні положення.

Поляризація мембрани живої клітини обумовлена ​​відмінністю іонного складу з її внутрішньої та зовнішньої сторони. Коли клітина перебуває у спокійному (незбудженому) стані, іони з різних боків мембрани створюють відносно стабільну різницю потенціалів, звану потенціалом спокою. Якщо ввести всередину живої клітини електрод і виміряти мембранний потенціал спокою, він матиме негативне значення (порядка 70 - 90 мВ). Це тим, що сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани істотно менше, ніж на зовнішній, хоча з обох сторін містяться і катіони, і аніони. Зовні - на порядок більше іонів натрію, кальцію та хлору, усередині - іонів калію та негативно заряджених білкових молекул, амінокислот, органічних кислот, фосфатів, сульфатів.

Треба розуміти, що йдеться саме про заряд поверхні мембрани в цілому середовище і всередині, і зовні клітини заряджена нейтрально. Потенціал мембрани може змінюватися під впливом різних стимулів. Штучним стимулом може бути електричний струм, подається на зовнішню чи внутрішню бік мембрани через електрод.

У природних умовах стимулом часто служить хімічний сигнал від сусідніх клітин, що надходить через синапс або дифузної передачі через міжклітинне середовище. Зміщення мембранного потенціалу може відбуватися в негативну (гіперполяризацію) або позитивну (деполяризацію) бік. У нервовій тканині потенціал дії, як правило, виникає при деполяризації – якщо деполяризація мембрани нейрона досягає деякого порогового рівня або перевищує його, клітина збуджується, і від її тіла до аксонів та дендритів поширюється хвиля електричного сигналу. (У реальних умовах на тілі нейрона зазвичай виникають постсинаптичні потенціали, які сильно відрізняються від потенціалу дії за своєю природою - наприклад, вони не підкоряються принципу "все або нічого". Ці потенціали перетворюються на потенціал дії на особливій ділянці мембрани - аксонному горбку, так що потенціал дії не поширюється на дендрити).

Більшість іоноспецифічних каналів - натрієвий канал пропускає практично тільки іони натрію і не пропускає інші (це явище називають селективністю). Мембрана клітин збудливих тканин (нервової та м'язової) містить велику кількість потенціал-залежних іонних каналів, здатних швидко реагувати на зміщення мембранного потенціалу. Деполяризація мембрани насамперед викликає відкриття потенціал-залежних натрієвих каналів. Коли одночасно відкривається досить багато натрієвих каналів, позитивно заряджені іони натрію прямують через них на внутрішній бік мембрани. Рушійна сила в даному випадку забезпечується градієнтом концентрації (із зовнішньої сторони мембрани знаходиться набагато більше позитивно заряджених іонів натрію, ніж усередині клітини) і негативним зарядом внутрішньої сторони мембрани. у спеціальній літературі позначається ПД).

Відповідно до закону «все-чи-ничего» мембрана клітини збудливої ​​тканини або не відповідає на стимул зовсім, або відповідає з максимально можливою для неї на даний момент силою. Тобто, якщо стимул надто слабкий і поріг не досягнуто, потенціал дії немає зовсім; в той же час, пороговий стимул викликає потенціал дії такої ж амплітуди, як і стимул, що перевищує пороговий. Це аж ніяк не означає, що амплітуда потенціалу дії завжди однакова - одна й та сама ділянка мембрани, перебуваючи в різних станах, може генерувати потенціали дії різної амплітуди.

Після збудження нейрон на деякий час виявляється в стані абсолютної рефрактерності, коли ніякі сигнали не можуть збудити його знову, потім входить у фазу відносної рефрактерності, коли його можуть порушити виключно сильні сигнали (при цьому амплітуда ПД буде нижче, ніж зазвичай). Рефрактерний період виникає через інактивацію швидкого натрієвого струму, тобто інактивацію натрієвих каналів (див. нижче).

Поширення потенціалу дії

Поширення потенціалу дії з немієлінізованим волокнам.

Немієлінізованим волокном ПД поширюється безперервно. Проведення нервового імпульсу починається із поширенням електричного поля. ПД, що виник, за рахунок електричного поля здатний деполяризувати мембрану сусідньої ділянки до критичного рівня, в результаті чого на сусідній ділянці генеруються нові ПД. Самі ПД не переміщаються, вони зникають там, де виникають. Головну роль виникнення нового ПД грає попередній. Якщо внутрішньоклітинним електродом дратуватиме аксон посередині, то ПД поширюватиметься в обох напрямках. Зазвичай ПД поширюється по аксону в одному напрямку (від тіла нейрона до нервових закінчень), хоча деполяризація мембрани відбувається по обидва боки від ділянки, де в даний момент виник ПД. Одностороннє проведення ПД забезпечується властивостями натрієвих каналів - після відкривання вони на деякий час інактивуються і не можуть відкритися за жодних значень мембранного потенціалу (властивість рефрактерності). Тому на ближньому до тіла клітини ділянці, де до цього вже пройшов ПД, він не виникає. За інших рівних умов поширення ПД по аксону відбувається тим швидше, що більше діаметр волокна. За гігантськими аксонами кальмара ПД може поширюватися майже з такою ж швидкістю, як і по мієлінізованих волокнах хребетних (близько 100 м/c).

Поширення потенціалу дії з мієлінізованих волокон.

По мієлінізованого волокна ПД поширюється стрибкоподібно (сальтаторне проведення). Для мієлінізованих волокон характерна концентрація потенціалзалежних іонних каналів тільки в областях перехоплень Ранв'є; тут їх щільність у 100 разів більша, ніж у мембранах безмієлінових волокон. В області мієлінових муфт потенціалзалежних каналів майже немає. ПД, що виник в одному перехопленні Ранв'є, за рахунок електричного поля деполяризує мембрану сусідніх перехоплень до критичного рівня, що призводить до виникнення в них нових ПД, тобто збудження переходить стрибкоподібно, від одного перехоплення до іншого. У разі пошкодження одного перехоплення Ранв'є ПД збуджує другий, третій, четвертий і навіть п'ятий, оскільки електроізоляція, створювана мієліновими муфтами, зменшує розсіювання електричного поля. Це збільшує швидкість розповсюдження ПД по мієлінізованих волокнах у порівнянні з немієлінізованими. Крім того, мієлінізовані волокна товщі, а електричний опір товстіших волокон менше, що теж збільшує швидкість проведення імпульсу по мієлінізованих волокнах. Іншою перевагою сальтаторного проведення є його економічність в енергетичному плані, оскільки збуджуються тільки перехоплення Ранв'є, площа яких менша за 1 % мембрани, і, отже, необхідно значно менше енергії для відновлення трансмембранних градієнтів Na+ та K+, що витрачаються внаслідок виникнення ПД, що може мати значення при високій частоті розрядів, що йдуть по нервовому волокну. Щоб уявити, наскільки ефективно може бути збільшена швидкість проведення рахунок мієлінової оболонки, досить порівняти швидкість поширення імпульсу по немиелинизированным і мієлінізованим ділянкам нервової системи людини. При діаметрі волокна близько 2 µм і відсутності мієлінової оболонки швидкість проведення становитиме ~1 м/с, а за наявності навіть слабкої мієлінізації при тому ж діаметрі волокна - 15-20 м/с. У волокнах більшого діаметра, що мають товсту мієлінову оболонку, швидкість проведення може досягати 120 м/с. Швидкість поширення потенціалу дії по мембрані окремо взятого нервового волокна не є постійною величиною - залежно від різних умов, ця швидкість може дуже значно зменшуватися і, відповідно, збільшуватися, повертаючись до якогось вихідного рівня.

Активні властивості мембрани.

Активні властивості мембрани, що забезпечують виникнення потенціалу дії, ґрунтуються головним чином на поведінці потенціалзалежних натрієвих (Na+) та калієвих (K+) каналів. Початкова фаза ПД формується натрієвим струмом, що входить, пізніше відкриваються калієві канали і виходить K+-струм повертає потенціал мембрани до вихідного рівня. Початкову концентрацію іонів потім відновлює натрій-калієвий насос. По ходу ПД канали переходять із стану в стан: у Na+ каналів основних станів три - закрите, відкрите та інактивоване (насправді справа складніше, але цих трьох достатньо для опису), у K+ каналів два - закрите і відкрите. Поведінка каналів, що у формуванні ПД, описується через провідність і вираховується через коефіцієнти перенесення (трансферу). Коефіцієнти перенесення були виведені Ходжкіним та Хакслі.

Потенціал спокою та механізм його формування.

Іонно-мембранна теорія потенціалу спокою та потенціалу дії.

Мембранний потенціал/потенціал спокою - різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою стороною цієї мембрани (порівняння вмісту калію та натрію у внутрішньому та зовнішньому середовищі клітини).

При цьому зовнішня мембрана несе на собі позитивний заряд по відношенню до її внутрішньої сторони.

Трансмембранний розподіл іонів.

Концентрації основних одновалентних іонів - хлору, калію та натрію - усередині клітини істотно відрізняються від їх вмісту в клітині, що омиває позаклітинної рідини.

Головним внутрішньоклітинним катіоном (позитивно зарядженим іоном) є калій;

Внутрішньоклітинні аніони (негативно заряджені іони) представлені переважно залишками амінокислот та інших органічних молекул.

Основний позаклітинний катіон – натрій;

Позаклітинний аніон – хлор.

Такий розподіл іонів створюється внаслідок двох чинників:

1. Наявність негативно заряджених органічних молекул усередині клітини.

2. Існування в клітинній мембрані систем активного транспорту, що «перекачують» натрій із клітини, а калій у клітину.

Якщо такі невеликі іони, як калій, натрій та хлор, клітинна мембрана легко пропускає, то органічні аніони, наприклад, амінокислот та органічних кислот цитоплазми, надто великі і не можуть пройти через мембрану. У зв'язку з цим у клітині накопичується значний надлишок негативних зарядів (органічних аніонів). Ці заряди перешкоджають проникненню в клітину негативних іонів (хлор), але притягають до неї позитивно заряджені катіони (натрій, калій); проте більшість надходить у клітину натрію негайно видаляється натрій-калієвим насосом.

Швидке видалення натрію призводить до того, що в клітині накопичується тільки калій, який притягується негативними зарядами органічних аніонів і накачується натрій-калієвим насосом.

Виборча проникність клітинних мембран.

Мембрани мають іонні канали. Іонні (селективні) канали пропускають певні іони. Залежно від ситуації відкриті ті чи інші канали.

У спокої відкриті калієві, а натрієві практично всі закриті.

У нервових клітинах завжди працюють насосні механізми, які переносять іони проти концентрації градієнта.

Градієнт концентрації – різниця між концентрацією від меншого до більшого.

Вимірювання клітинних потенціалів.

Між зовнішньою та внутрішньою поверхнею всіх клітин існує різниця потенціалів.

Потенціал спокою варіює від -40 до -95 мВ в залежності від особливості тієї чи іншої клітини.

Потенціал спокою нервових клітин зазвичай дорівнює від -30 до -70 мВ.

1. Мембранний потенціал швидко визначають, вимірюючи різницю потенціалів між двома однаковими електродами, один з яких введений в клітину, інший поміщений в рідину, що її омиває. Електроди з'єднані з підсилювачем, що збільшує амплітуду потенціалу, що реєструється; ця амплітуда визначається з допомогою вимірювача напруги типу осцилоскопа.

2. Про існування електричного заряду на поверхневій мембрані у фізіології відомо дуже давно, але лише виявляли його іншим способом – у вигляді так званого струму спокою.

Струм спокою виникає в будь-якій живій структурі між пошкодженою її ділянкою та непошкодженою поверхнею.

Якщо перерізати нерв або м'яз, і один електрод прикласти до поперечного розрізу, а інший - до поверхні, з'єднавши їх із гальванометром, то гальванометр покаже струм, який завжди тече від нормальної, непошкодженої поверхні до поперечного розрізу.

Струм спокою і мембранний потенціал - прояв однієї й тієї ж властивості мембрани; причина появи струму спокою полягає в тому, що при пошкодженні клітини фактично виникає можливість з'єднати один електрод із внутрішньою стороною мембрани, а інший – із зовнішньою її поверхнею.

В ідеальних умовах при пошкодженні мала б реєструватися різниця потенціалів = мембранного потенціалу. Цього, зазвичай, немає, т.к. частина струму не йде через гальванометр, а шунтується міжклітинними просторами, навколишньою рідиною і т.п.

Величина трансмембранної різниці потенціалів, яка може бути створена таким процесом, передбачається рівнянням Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар)

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар)

R - Постійна газова.

T – абсолютна температура.

F – число Фарадея.

[K]вн: [K]нар - відношення концентрації калію всередині та зовні клітини.

Концентрація калію зовні – у міжклітинній рідині – приблизно такою у крові. Внутрішньоклітинну концентрацію можна приблизно визначити, користуючись деякими аналітичними прийомами або вимірами за допомогою калій-селективних електродів.

У досвіді виходять дещо менші величини (-60, -70 мВ), ніж теоретичні (-80 мВ), т.к. мембрана не є пристроєм, що ідеально розрізняє іони.

Іони натрію у невеликій кількості проникають всередину клітини та заряджають внутрішню поверхню мембрани позитивно, створюючи зустрічну різницю потенціалів. Хоча ця різниця незначна, вона може знизити справжню величину мембранного потенціалу.

Умови формування ПП.

Потенціал спокою – заряд на мембрані у стані спокою.

Однією з основних властивостей нервової клітини є наявність постійної електричної поляризації її мембрани – мембранного потенціалу. Мембранний потенціал підтримується на мембрані доти, поки клітина жива, і зникає лише з її смертю.

Причина виникнення мембранного потенціалу:

1. Потенціал спокою виникає передусім у зв'язку з асиметричним розподілом калію (іонна асиметрія) з обох боків мембрани. Оскільки концентрація його в клітині приблизно в 30 разів вища, ніж у позаклітинному середовищі, існує трансмембранний концентраційний градієнт, що сприяє дифузії калію клітини.

Вихід кожного позитивного іона калію із клітини призводить до того, що в ній залишається незбалансований негативний заряд (органічні аніони). Ці заряди і зумовлюють негативний потенціал усередині клітини.

2. Іонна асиметрія є порушенням термодинамічної рівноваги, і іони калію мали б поступово виходити з клітини, а іони натрію – входити до неї. Щоб зберегти таке порушення, потрібна енергія, витрачання якої протидіяло б тепловому вирівнюванню концентрації.

Т.к. іонна асиметрія пов'язана з живим станом і зникає зі смертю, це говорити про те, що ця енергія постачається самим життєвим процесом, тобто. обмін речовин. Значна частина енергії обміну речовин витрачається те що, щоб підтримати нерівномірний розподіл іонів між цитоплазмою і середовищем.

Активний транспорт іонів/іонний насос - механізм, який може переносити іони з клітини або всередину клітини проти концентраційних градієнтів (локалізований у поверхневій мембрані клітини і є комплексом ферментів, що використовують для перенесення енергію, що звільняється при гідролізі АТФ).

Асиметрія іонів хлору також може підтримуватися процесом активного транспорту.

Нерівномірний розподіл іонів призводить до появи концентраційних градієнтів між цитоплазмою клітини та зовнішнім середовищем: калієвий градієнт спрямований зсередини назовні, а натрієвий та хлорний – зовні всередину.

Мембрана не є абсолютно непроникною і здатна певною мірою пропускати через себе іони. Ця здатність неоднакова для різних іонів у стані клітини - вона значно вища для іонів калію, ніж для іонів натрію. Тому основним іоном, який у спокої може певною мірою дифундувати через клітинну мембрану, є іон калію. У такій ситуації наявність калієвого градієнта призводитиме до невеликого, але відчутного потоку іонів калію з клітини назовні. У спокої стала електрична поляризація клітинної мембрани створюється переважно з допомогою дифузійного струму іонів калію через клітинну мембрану.

Значення потенціалу спокою.

1. Застосування мікроелектродної техніки дозволило визначити основні властивості нервових клітин усіх відділів мозку, з'ясувати природу активних процесів, що виникають у них, і встановити закономірності синаптичних зв'язків, що поєднують ці клітини.

2. Наявність іонних градієнтів та постійної електричної поляризації мембрани є основною умовою, що забезпечує збудливість клітини. Електрохімічний градієнт, що створюється цими двома факторами, є запасом потенційної енергії, який весь час знаходиться в розпорядженні клітини і який може бути негайно використаний для створення активних клітинних реакцій.